FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO CIENCIAS BASICAS CATEDRA DE BIOLOGIA APUNTES DE APOYO DOCENTE “COMPOSICION QUIMICA DE LA CELULA” por

Enrique Zamorano - Ponce,

D. Sc.

Los compuestos químicos presentes en la célula pueden ser clasificados en dos grupos:

H2O Inorgánicos iones

COMPUESTOS

Lípidos Carbohidratos Orgánicos Proteínas Ac. Nucleicos

I.

COMPUESTOS INORGANICOS:

Ia: H2O: Representa un 70-90% del peso de la mayor parte de los seres vivos. H+

+

H+ Dipolo O-

-

Mediante el empleo de técnicas fisico-químicas de alta resolución como la espectroscopía y rayos X se ha determinado el ángulo de enlace H-O-H que es 104,5º y la distancia interatómica media H-O que es de 0.0965 Å. Además de lo anterior, la molécula de agua posee una particular distribución de cargas debido a la diferencia en electronegatividad de los átomos que la componen. Recordemos que la electronegatividad atómica se refiere a la capacidad de atracción de electrones hacia el centro del núcleo atómico. Ahora bien, dado que el oxígeno es más electronegativo que el Hidrógeno (es decir, atrae electrones más fuertemente que el Hidrógeno), el par de electrones en cada unión O: H se desplaza acercándose al oxígeno, produciéndose una separación de cargas, quedando el oxígeno con un exceso de carga negativa y el Hidrógeno con un exceso de carga positiva. Así, aunque la molécula de H2O no posee carga neta es un DIPOLO. Debido a la disposición casi tetraédrica de los e- alrededor el átomo de oxígeno cada molécula de agua es potencialmente capaz de unirse a cuatro moléculas de H2O vecinas. Si el agua se comportara como otros compuestos cuyas moléculas tienen el mismo número de e- que las moléculas de agua, ésta sería una sustancia gaseosa como lo son el metano (CH4) y el amoníaco (NH3). Como consecuencia de ello, nuestro cuerpo, en el cual el agua representa aproximadamente

el 70% de su masa total, sería un enorme globo de unos 62 m3, lleno de 45 a 50 Kg. de agua en estado gaseoso.

PROPIEDADES DISOLVENTES DEL AGUA El agua es un disolvente mucho mejor que la mayoría de los líquidos corrientes. Muchas sales cristalizadas y otros compuestos iónicos se disuelven con facilidad en agua, mientras que son casi insolubles en cloroformo o benceno. Así tenemos que el NaCl, como sal cristalizada se mantiene unida por fuertes uniones electrostáticas entre iónes positivos y iónes negativos. Se necesita, por tanto, una gran energía para separar a éstos iónes unos de otros. El agua disuelve, no obstante, el NaCl cristalizado gracias a las fuertes atracciones electrostáticas entre los dipolos del agua y los iónes Na+ y Cl-, superando la tendencia de éstos de atraerse mutuamente. El agua también solubiliza a compuestos que contienen grupos fuertemente polares y grupos fuertemente no polares. Tales moléculas reciben el nombre de ANFIPATICAS (término introducido por Hartley en 1936). Ejemplos de moléculas anfipáticas son los fosfolípidos, algunas proteínas de membrana, colesterol, entre otras. Los organismos vivos se han adaptado efectivamente a su entorno acuoso y han desarrollado métodos para aprovechar las inusitadas propiedades del agua. El agua se caracteriza por el elevado valor de propiedades caloríficas como: su capacidad calorífica, su calor de vaporización, y su calor de fusión. Definiremos CAPACIDAD CALORIFICA como la cantidad de calor necesaria para elevar en un grado la temperatura de un sistema. Si la masa del sistema es un gramo, la capacidad calorífica se denomina CALOR ESPECIFICO.

El ELEVADO CALOR ESPECIFICO del agua que, por cierto, es mucho más elevado que el de cualquier otra sustancia, resulta útil para los grandes mamíferos y animales terrestres en general, ya que actúa como un regulador térmico permitiendo que la temperatura del organismo permanezca relativamente constante aunque varíe la temperatura ambiente. En otras palabras, para una cantidad dada de energía recibida, la temperatura del agua subirá más lentamente que la de igual masa de cualquier otro material. Inversamente, si la cantidad de energía es entregada por el agua su temperatura bajará más lentamente. El ELEVADO CALOR DE VAPORIZACION del agua se define como la cantidad de calor que es necesario añadir a un mol de líquido para transformarlo en vapor a una temperatura dada. Por tal razón, el agua constituye el medio eficaz por medio del cual los vertebrados pierden calor por evaporación del sudor. Por último, su ELEVADO CALOR DE FUSION también contribuye a moderar las temperaturas ambientales. En la noche cuando el tiempo se presenta nuboso, al desaparecer esta energía, por la condensación del vapor de agua, la energía almacenada se entrega al medio ambiente, evitándose así que la temperatura baje rápidamente. Esa es la explicación del porqué las áreas sin agua, tales como desiertos, están sujetas a variaciones de temperatura mucho más extremas que las regiones húmedas. El elevado grado de cohesión interno, dado por los enlaces de hidrógeno es explotado por las plantas superiores para el transporte de los elementos nutritivos en disolución desde las raíces hasta las hojas. Pero, lo más fundamental para todos los organismos vivos es el hecho de que muchas propiedades biológicas importantes de las macromoléculas celulares particularmente de las proteínas y ácidos nucleicos, derivan de sus interacciones con las moléculas del agua que las rodea. El agua, al igual que cualquier otro cuerpo, se contrae al enfriarse, sin embargo esa contracción cesa antes de la solidificación a unos 4º C. Cuando ocurre la congelación y el

agua se convierte en un sólido –el hielo- éste se dilata (aproximadamente en un 9%) en vez de contraerse como ocurre con casi todas las demás sustancias. El sólido con una densidad menor flota en el líquido ya que en el hielo las moléculas de agua están en un retículo de una estructura abierta, de gran volumen y muy liviana. Esta propiedad es muy importante puesto que cuando se congelan cuerpos de agua, tales como lagos, mares u otros, la congelación no alcanza hasta el fondo lo que permite la mantención de la vida bajo el casquete de hielo que se forma en la superficie.

Ib.

IONES

En la célula se encuentran tanto como aniones (PO4-3, CO3-2, Cl- SO4-2) o cationes (Na+, K + Mg+2 Mn+2, Ca+2, etc.)

Funciones: v Participan en el transporte celular (intercambio entre la célula y el medio) v Participan en la estructura de importantes moléculas biológicas, ejemplos: Hemoglobina, clorofila. v Actúan como cofactores enzimáticos v Brindan polaridad eléctrica a la membrana plásmica. v Influyen en la presión osmótica (La retención de iónes produce un aumento en la presión osmótica y por tanto la entrada de agua, en consecuencia ayudan a mantener el volumen celular). v Juegan un rol importante en el equilibrio ácido-base de la célula.

II.

COMPUESTOS ORGANICOS

IIa. LIPIDOS:

Biomoléculas orgánicas que tienen en común la propiedad de ser solubles en solventes orgánicos como el cloroformo, éter, butanol, alcohol, tetracloruro de carbono, acetona, etc. Se pueden clasificar en: SIMPLES

:

No poseen Acido graso.

COMPLEJOS

:

Contienen Acido graso

LIPIDOS

Esta clasificación es la más satisfactoria ya que se basa en la estructura de sus esqueletos.

ACIDO GRASO: Se han aislado unas 100 clases diferentes de Ac. Grasos procedentes de diversos tejidos animales y vegetales y microorganismos. Todos ellos poseen una cadena hidrocarbonada larga con un grupo carboxilo (COOH) terminal. La cadena puede ser saturada, como en el Acido Palmítico, o insaturada como en Acido Oleico, que posee doble enlace en la cadena. En general puede decirse que los Ac. Grasos difieren entre sí por el Número y posición de dobles enlaces. Los Ac. Grasos más abundantes poseen un número par de átomos de Carbono con cadenas de longitudes que oscilan entre los 14 y los 22 áts. de carbono.

LIPIDOS SIMPLES: No contienen Acido Graso. Entre ellos se encuentran compuestos químicos de importante actividad biológica como vitaminas, hormonas y otras biomoléculas solubles en las grasas. Se clasifican en: v Esteroides: Derivados del Ciclopentaperhidrofenantreno, el colesterol corresponde a un esteroide que se encuentra en la membrana plasmática de muchas células animales. v Terpenos : Constituídos por unidades múltiples de Hidrocarburo de 5 átomos de carbono llamada ISOPRENO.

IMPORTANCIA BIOLOGICA DE LOS LIPIDOS v Actúan como componentes estructurales de las membranas (Fosfoglicéridos anfipáticos). v Actúan como formas combustible catabólico. v Como cubierta organismos.

de

protectora

transporte

y

sobre

superficie

la

almacenamiento de

de

muchos

v Como componentes de la superficie celular relacionados con el reconocimiento célula-célula, la especificidad de especie y la inmunidad de los tejidos.

IIB. PROTEINAS Conformadas por cadenas de unidades llamadas aminoácidos cuya fórmula general es:

R NH2

C

COOH

H Estos se unen mediante enlace peptídico cuyo mecanismo de formación se describe a continuación: Supongamos tener dos aminoácidos que se enfrentan entre sí para establecer una unión peptídica.

R NH2

C H

R COOH

+

NH2

C H

COOH

Estos interactúan de tal forma que en la formación del enlace se pierde un H del grupo amino (NH2) y un grupo Hidroxilo (OH) del grupo carboxilo formándose agua. R 

NH  C  C  H

O

H

R 

N  C  COOH

+ OH

H

 H

H2O Los aminoácidos quedan así unidos mediante una unión que es de tipo Amida y se le conoce como ENLACE PEPTIDICO.

R R   NH2  C  CONH  C  COOH   H H

(siguen otros aminoácidos)...

R:

Cadena hidrocarbonada; que puede tener un átomo de azufre, grupos OH -, grupos NH 2-. Ello determina características particulares en los aminoácidos como por ejemplo polaridad. La Lisina constituye un aa polar con carga (+) pues en su cadena hidrocarbonada (R) posee un grupo amino (NH2).

Las proteínas pueden ser clasificadas en: Simples y Conjugadas.

SIMPLES: Son aquellas que por hidrólisis producen solamente aa, sin ningún otro producto habitualmente contienen: Carbono Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno Azufre

principal : : : : :

orgánico 50% 7% 23% 16% 0.3%

o

inorgánico

y

CONJUGADAS: Son aquellas que por hidrólisis producen no solamente aa, sino también otro(s) compuestos orgánico(s) o inorgánico(s). Estas proteínas poseen por tanto un grupo no aminoácido que recibe el nombre de grupo PROSTETICO. De acuerdo a la naturaleza del grupo prostético, estas proteínas pueden clasificarse en: Nucleoproteínas Lipoproteínas Fosfoproteínas fósforo) Glicoproteínas

(El grupo prostético es un Acido nucleico) (El grupo prostético es un lípido) (El grupo prostético es un átomo de (El grupo prostético es un glúcido)

ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS : Estructura Primaria: Se refiere al esqueleto covalente de la cadena polipeptídica y establece la secuencia de sus aminoácidos. La Insulina que regula el metabolismo de glucosa en la sangre, fue una de las primeras descifradas en cuanto a su estructura primaria. Esto fue realizado por el grupo del Profesor Sanger en Cambridge, lo que le valió el premio Nobel en 1958. En el espacio siguiente escriba la estructura primaria de una proteína hipotética.

Estructura Secundaria:

Se refiere a la ordenación regular y periódica en el espacio de la cadena polipeptídica. Es el resultado del establecimiento de uniones de hidrógeno entre uniones peptídicas distintas de una misma cadena originando α -hélice, o bien de cadenas distintas originando cadena tipo β , ó, lámina plegada. En la asignatura de Bioquímica usted analizará otras estructuras secundarias encontradas. Esquematice: α -HELICE

LAMINA PLEGADA

Estructura Terciaria: Se refiere al modo cómo se pliega o se curva la cadena polipeptídica para formar la estructura estrechamente plegada de las proteínas globulares. Se trata principalmente de puentes disulfuro (S-S) y uniones iónicas. Esquematice:

ESTRUCTURA TERCIARIA

Estructura Cuaternaria: Pone de manifiesto cómo se disponen en el espacio las cadenas polipeptídicas individuales de una proteína de más de una cadena Ej.: Hemoglobina (Prot. Oligomérica). La estructura cuaternaria se forma al unirse distintas subunidades de cadenas polipeptídicas que poseen estructura terciaria. Esquematice:

ESTRUCTURA CUATERNARIA

IMPORTANCIA BIOLOGICA DE LAS PROTEINAS. v Elementos estructurales: v Elementos de Movimiento: v Vehículo de Transporte:

Membranas Microtúbulos Microfilamentos contráctiles Hemoglobina: O2 en sangre de vertebrado Hemocianina: O2 en sangre invertebrado Ceruloplasmina: Cu en sangre vertebrado

de de

v Elementos de protección:

Anticuerpos

v Catalizadores Biológicos:

Existen 2x106 enzimas conocidas

Hexoquinasa Citocromo C DNA polimerasa Retrotranscriptasa

: : : :

v Elementos de Reserva: huevo) v Toxinas: Veneno de Serp. :

Fosforila moléculas Transfiere electrones Sintetiza ADN Sintetiza DNA usando ARN como molde Ovoalbúmina

(Proteína de la clara del

Enzimas que hidrolizan fosfoglicéridos

v Hormonas: Insulina

:

Regula el metabolismo de Glucosa en la Sangre.

v Estructurales

:

α-Queratina (piel, uñas, plumas, pezuñas)

IIc. HIDRATOS DE CARBONO: Son moléculas que responden en general a la fórmula (CH2O)n y se caracterizan por poseer en su molécula dos o más grupos alcohol (OH) y un aldehído (CHO) o un grupo cetona (C=O). Es decir, los hidratos de carbono son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas.

MONOSACARIDOS:

Constituídos por una sola unidad de Polihidroxialdehido o Polihidroxicetona. La GLUCOSA, es el monosacárido más importante para la célula. Se trata del combustible principal para la mayor parte de los organismos y es la unidad básica de los polisacáridos más abundantes como el almidón y la celulosa. CHO (aldehído)  HCOH  HOCH  HCOH  HCOH  CH2OH

Las PENTOSAS (monosacáridos de 5c), también son de importancia ya que, por ejemplo, la Ribosa y 2’ Desoxirribosa forman parte de los Ac. Nucleicos (ARN y ADN respectivamente). En el espacio que queda a continuación esquematice ambas moléculas. Numere cadaátomo de carbón tal y como se señalo en la clase teórica.

RIBOSA

2’ DESOXIRRIBOSA

OLIGOSACARIDOS:

Constituídos por 2 a 10 unidades de Polihidroxialdehído o Polihidroxicetona. Los oligosacáridos se pueden unir por condensación mediante un tipo de enlace llamado Enlace Glicosídico para lo cual se quita un hidroxilo (OH) a uno y un H a otro, formándose agua. Cuando se unen dos Monosacáridos el resultado es un Disacárido, tres forman un Trisacárido y así sucesivamente. El disacárido más familiar es el AZUCAR DE MESA O SACAROSA, formando por glucosa y fructosa. En el espacio que sigue a continuación esquematice la molécula de Sacarosa. ESQUEMA DE LA SACAROSA

Otro disacárido importante es la LACTOSA que representa el 5% del contenido sólido de la leche y está formada por Glucosa y Galactosa Esquematice a continuación la molécula de lactosa. ESQUEMA DE LA LACTOSA

POLISACARIDOS:

Constituídos por muchas unidades de Polihidroxialdehído o Polihidroxicetona. Los más importantes son polímeros de la Glucosa o derivados de ella. Acá encontramos la Celulosa – Quitina – Glicógeno y almidones. La Celulosa es un polímero estructural rígido e insoluble. formada por unidades de Glucosa.

Está

La Quitina es un polímero estructural abundante en vegetales inferiores y en invertebrados que posee la N-acetil glucosamina como unidad que se repite. El Glicógeno, es un polímero ramificado de glucosa –está formado por unidades de Glucosa, unidas por uniones 1-4 y ramificadas por uniones 1-6.

¿Qué es esto de 1-4 y 1-6?

Ello se refiere fundamentalmente a los carbonos dentro de la molécula que están involucrados en la formación del enlace. El glicógeno se halla principalmente en los músculos y el hígado de animales y constituye una reserva de Glucosa en el organismo. El Glicógeno y los almidones sirven de depósito de glucosa. Proporcionan a la celúla una forma de almacenar esta importante molécula en forma compacta pero accesible a enzimas especializadas. La celulosa en cambio es un componente estructural rígido y muy insoluble. IMPORTANCIA BIOLOGICA DE LOS HIDRATOS DE CARBONO: v Constituyen reservorios energéticos celulares. Almidón en Plantas y Glicógeno en Animales. v Elementos estructurales: Pared celular plantas, bacterias. Forman parte de cubiertas celulares en animales. v Actuan en el reconocimiento célula-célula (Glucoesfingolípidos). v Forman parte de Ac. Nucleicos (Pentosas).

IId. ACIDOS NUCLEICOS: ADN Y ARN Resulta obvio que en la célula fecundada, sea ésta una semilla o un óvulo fecundado, existe un plan general para el desarrollo de un organismo completo. En la actualidad es aceptado por todo quien posee formación en ciencias o simplemente cultura científica, que cada parte de ese plan está sustentado por una información protegida y almacenada celosamente en los GENES, elementos invisibles que se reparten equitativamente en las células hijas que resultan de la división de una progenitora. De ello se deduce entonces que cada célula debe poseer una copia de cada gen con el propósito de entregar a cada célula hija una colección completa de ellos. Los genes van incluídos en el ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN), molécula fundamental de la vida porque lleva en su estructura la información hereditaria que determina la estructura de las proteínas. Contiene las instrucciones que gobiernan el crecimiento y división de las células y la diferenciación del huevo fertilizado en la multitud de células especializadas necesarias para la vida de las plantas y animales superiores. Y como admite un número prácticamente infinito de variantes químicas intercambiables, el ADN ha sido la base del proceso evolutivo que ha generado los millones de formas distintas de vida que han ocupado la Tierra desde la aparición de los primeros organismos hace aproximadamente 3500 millones de años. La extraordinaria capacidad de las variantes del ADN para originar nuevas formas de vida con mayor aptitud para sobrevivir que sus antecesores inmediatos ha posibilitado la aparición de nuestra propia especie, con su capacidad para comprender la naturaleza de su entorno y para utilizar esa información en la construcción de las civilizaciones del hombre moderno. Dada la transcendencia de esta molécula es necesario introducirnos en el estudio de su estructura, a fin de comprender su funcionamiento y cómo cualquier modificación en ella puede conducir a malformaciones congénitas, enfermedades humanas denominadas como hereditarias, de las que se conocen más de tres mil a la fecha, y una serie de variantes genéticas de consecuencias negativas para la especie. Veamos entonces cómo se organiza la molécula de ADN y cuáles elementos la constituyen.

ADN:

Sabemos que la unidad estructural que constituye el ADN es el NUCLEOTIDO que está formado por tres elementos los cuales son:

+ Base Nitrogenada

+ Pentosa

+ Acido Fosfórico

Las bases nitrogenadas son de dos tipos a saber: Las PURICAS (Adenina y Guanina) y PIRIMIDICAS (Timina y Citosina). Sus estructuras químicas escríbalas en los espacios siguientes que se le ofrecen para tal efecto: PURICAS

ADENINA

GUANINA

PIRIMIDICAS

TIMINA

CITOSINA

En el DNA los nucleótidos se enlazan para formar largas cadenas mediante enlaces entre el grupo fosfato de un nucleótido y la desoxirribosa vecina. Estos dos componentes constituyen de esta forma el eje azúcar-fosfato de ambas hebras del ADN. Los enlaces entre ambas cadenas no podrían deducirse de la sola difracción de rayos X. Sus claves definitivas se encontraron cuando James Watson y Francis Crick, a la sazón en el laboratorio de Cavendish de la Universidad de Cambridge, construyeron modelos tridimensionales del ADN en busca de configuraciones energéticamente más favorables que fueran compatibles con los parámetros obtenidos por la difracción de rayos X. Inmediatamente, llegaron a la conclusión de que las cadenas de azúcar-fosfato están en el exterior de la molécula en tanto que las bases nitrogenadas se orientan hacia el interior de la misma. Así las bases nitrogenadas pueden formar puentes de hidrógeno con las bases de la cadena opuesta. Estos enlaces son específicos. La adenina sólo puede aparearse con la timina por medio de 2 puentes de hidrógeno, en tanto que la guanina sólo lo hace con la citosina por medio de 3 puentes o enlaces de hidrógeno. En el espacio que se le ofrece a continuación esquematice los pares de bases y los correspondientes puentes de hidrógeno que se forman entre ellas PAR A-T

PAR G-C

El modelo original de doble hélice era dextrorso, esto es, las cadenas giran hacia la derecha (visto desde arriba, cualquier móvil que suba por el eje azúcar-fosfato de la cadena girará, pues, en sentido contrario a las agujas del reloj). Mediante la aplicación de la técnica de obtención de cristales de DNA se ha podido describir una forma de ADN cuyas cadenas giran hacia la izquierda y en el cual el eje azúcar-fosfato describe un verdadero zig-zag, razón por la cual se denominó a esta forma de ADN como ADN-Z. Actualmente se piensa que en la célula viva existen regiones dentro del ADN que podrían tener esta conformación y que dichas zonas podrían estar relacionadas con mecanismos de regulación de la expresión genética. Tras el planteamiento del modelo de ADN de Watson y Crick, varios laboratorios centraron enormes esfuerzos en dilucidar cómo esta molécula era capaz de duplicarse, postulándose el modelo semiconservativo y que ha sido confirmado en bacterias y en todos los organismos superiores estudiados hasta este momento. La Pentosa que forma parte de los nucleótidos de ADN corresponde a la 2’ –DESOXIRRIBOSA, cuya estructura química usted debió dejar consignada en el capítulo de hidratos de carbono. Los fosfatos que forman parte del ADN son los responsables de que el nucleótido y consecuentemente el ADN estén cargados negativamente. El diámetro de la doble hélice es de 20Å. Se sabe además que por cada giro de la hélice se encuentran 10 pares de bases nitrogenadas apiladas una encima de la vecina a una distancia de 3.4Å . Si Adenina se enfrenta con Timina; y Citosina lo hace con Guanina....... ¿Qué proporción de bases púricas y de pirimídicas existen en la molécula de DNA?. La respuesta es 1:1 y la descubrió CHARGAFF entre los años 1949 y 1953 estudiando la composición de bases nitrogenadas del ADN de diferentes especies.

Finalmente señalar que en el ADN los nucleótidos van unidos por enlaces covalentes fosfodiéster entre el carbono 5’ de una desoxirribosa y el carbono 3’ de la siguiente y que las dos cadenas son ANTIPARALELAS, lo cual significa que estas uniones 5’3´fosfato siguen direcciones opuestas. Todas estas características permiten decir que ambas cadenas son complementarias y que en el proceso de duplicación de la molécula, ambas sirven de molde o patrón para la síntesis de hebras nuevas a las que permanecerán apareadas por complementariedad de bases. En el espacio que se le ofrece a continuación diagrame usted un esquema de molécula de DNA que le permita comprender cómo se disponen en el espacio los elementos que la constituyen.

MODELO DE ADN

ARN: ACIDO RIBONUCLEICO A fines del siglo XIX se había descubierto que las células poseen un segundo tipo de ácido nucleico. El ARN. Existen tres tipos de ARN a saber: ARNm o ARN mensajero, ARNr o ARN ribosomal y ARNt o ARN de transferencia. Todos, elementos importantes en el proceso de biosíntesis de proteínas. En todos los tipos de ARN’s ellos la unidad estructural es el NUCLEOTIDO, que al igual que en el caso del ADN también esta formado por:

+ BASE NITROGENADA + PENTOSA

+ GRUPO FOSFATO

Sin embargo existen diferencias entre ambos ácidos nucleicos. La pentosa que forma parte de ARN es la RIBOSA cuya estructura química detalló usted en el capítulo de Carbohidratos (vuelva algunas páginas atrás). Por otro lado, las bases nitrogenadas PIRIMIDICAS presentes en los ácidos ribonucleicos son la citosina y el URACILO. En otras palabras en el ARN no es posible encontrar timina. En el espacio que se le ofrece a continuación esquematice usted la estructura química del uracilo (compárela con la de timina).

FIG. ESTRUCTURA QUIMICA DEL URACILO

El ARN es sintetizado en el núcleo de células eucarióticas a partir de una de las cadenas del ADN que sirve como molde de copiado. Aun cuando la estructura primaria es similar al ADN, excepto por la presencia de ribosa y uracilo en lugar de Desoxirribosa y Timina respectivamente, la molécula de ARN está compuesta por una sola hebra o cadena. Esto significa que los ARN tengan una estructura lineal simple. Con frecuencia éstos presentan extensas regiones donde hay bases complementarias en las cuales se establecen uniones de hidrógeno entre pares de bases adenina-uracilo y guanina-ciosina, como ocurre por ejemplo en ARNt. La síntesis de ARNr en el núcleo interfásico determina la formación del o los nucleolos. Este ARN sintetizado parsará a formar parte de los ribosomas, orgánulos celulares citoplasmáticos que también participan en la biosíntesis de proteínas. En su estructura figuran de modo fundamental proteínas y ácido ribonucleico (ARNr) y están constituídos por dos subunidades de distinto y coeficiente de sedimentación que se mide en una unidad denominada como Svedberg que equivale a 10-13 segundos y se simboliza con la letra “S” NOTA: Para la realización de los esquemas que se solicita, consulte:

1.

DE ROBERTIS y DE ROBERTIS. Molecular” Editorial El Ateneo. 1986, páginas 24-46.

“Biología Celular y

2.

DYSON, R. “Principios de Biología Celular” Fondo Educativo Interamericano, S.A. 1970, páginas 85-128.

3.

LEHNINGER, A.L. “Bioquímica” Editorial Omega. 1985, Páginas 19-72 y 255-339.

4.

STRASBURGER, E. “Tratado de Botánica” Marín S.A.7ª . Edición española, páginas 16-32.

5.

ZAMORANO-PONCE, E., GAJARDO L., BUSTOS,M Y HERNÁNDEZ M. “Enciclopedia de Biología celular. 1999

Editorial E. M.