UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA FACULTAD DE CIENCIAS FISIOLOGÍA VEGETAL Carga horaria:

Total: 90 hs. Teóricos: 60 hs. Prácticos: 30 hs.

Temario

TEORICO 0.- INTRODUCCION La Fisiología Vegetal y su relación con otras materias (Botánica, Bioquímica, Fisicoquímica, Biotecnoogía, Ecología, Suelo y Fertilidad). 1.- ANATOMÍA VEGETAL 1.1.- La célula vegetal: estructura y particularidades, organelos celulares, pared celular. 1.2.- Estructura de las plantas superiores (angiospermas): Tejidos vegetales. Tipos celulares que lo componen. Anatomía de raíz. Anatomía de tallo. Anatomía de hoja. Organos vegetales. Concépto de fitómero: repetitibilidad y heteroblastia en adulto. PARTE I: AGUA Y METABOLISMO EN LAS PLANTAS 2.- LAS PLANTAS Y EL AGUA 2.1.- Fisicoquímica del agua dentro de la planta: Propiedades del agua.// El tejido vascular: Elementos conductores: Xilema.// Relación entre el agua y los elementos del Xilema. 2.2.- Movimiento del agua: Definición de Potencial Hídrico, componentes del Potencial Hídrico.// Relaciones hídricas en células y tejidos.// Curvas de presion-volumen y diagrama de Höffler.// Relaciones hídricas en la planta (sistema suelo-planta-atmósfera).// Componentes del potencial hidrico que son relevantes en cada nivel.// Analogía de circuito eléctrico para explicar el flujo de agua.// Resistencias al flujo. 2.3.- Transpiración: El agua en la atmósfera.// Movimiento del vapor de agua.// Concepto de humedad relativa (%HR) e incidencia de la temperatura.// Cámara subestomática: equilibrio liquido-vapor.// Resistencia de la cuticula.// Resistencia de capa límite y factores ambientales que la afectan. 2.4.- Fisiología de los estomas (resistencia estomática): Anatomía de las células guarda.// Fisiología de la apertura y el cierre de estomas.// Factores ambientales que afectan la apertura estomática.// Rol del ABA en el cierre estomático.

3.- METABOLISMO DEL CARBONO 3.1-. Fase primaria (fotoquímica): Compartimentalización del cloroplasto.// Antena de clorofilas.// Fotosistema II y Fotosistema I.// Centros de reacción y concepto de separación de carga.// Diagrama "Z".// Generación de poder reductor y ATP. 3.2.- Fase secundaria (bioquímica): Ciclo de Calvin (C3).// Regulación del ciclo.// RubisCO y su rol dual.// Fotorrespiración y sus consecuencias. 3.3.- Contrarrestando la fotorrespiración: Ciclo de Hatch y Slack (Plantas C4): Anatomía “Kranz”, PEP Carboxilasa, diferentes vías de transporte de CO2.// Regulación del ciclo C4.// Metabolismo de plantas tipo CAM.// Regulación del metabolismo CAM. 3.4.- Fotosíntesis y factores ambientales: Intensidad lumínica: curvas fotosíntesis neta (FN) vs intensidad luz PAR, rendimiento cuántico, disipación térmica y fotoinhibición.// Diferencias entre hojas de sombra y expuestas.// Concentración de CO2 y O2: curvas FN vs Ci, efecto Warburg, comparación entre C3 y C4, fotorrespiración como disipador de exceso lumínico.// Temperatura: curvas FN vs temperatura, comportamiento de C3 y C4, solubilidad de CO2 y O2 en función de la temperatura.// Conductancia estomática: curvas FN vs gS, comparación entre C3, C4 y CAM.// Eficiencia en el uso del agua (FN/E) y su relación con la conductancia estomática. 4.- NUTRICION MINERAL 4.1.- Nutrientes minerales: Macronutrientes y micronutrientes.// Concepto de esencialidad.// Funciones de los elementos esenciales.// Concepto de deficiencia, consumo de lujo y toxicidad.// Movilidad de los nutrientes en la planta.// Principales síntomas de deficiencia.// Cultivo hidropónico y soluciones nutritivas (solución Hoagland modificado). 4.2.- Suelo y raíces: Composición del suelo.// Estados de los nutrientes en el suelo.// Efecto del pH sobre la disponibilidad de los nutrientes.// Vías de llegada a la planta desde el suelo (difusión, flujo masal, intercepción radical).// Concepto de Rizósfera.// Asociación con hongos Mycorrhizae. 4.3.- Absorción de los elementos minerales por la planta: Vías simplástica y apoplástica.// Bandas de Caspari en la endodermis de la raíz.// Potencial de Nerst y Potencial de Membrana: Fuerza ion-motriz.// Mecanismos de absorción (Transporte activo y pasivo; canales, carriers y bombas).// Rol de las Bombas de H+ en los diferentes mecanismos.// Analisis cinéticos de la absorción para dilucidar mecanismos.// Respuesta celular metabólica ante el cambio de pH por la absorción de un ion. 5.- METABOLISMO DEL NITROGENO 5.1.- Absorción y reducción del nitrato: Transportadores inducibles y constitutivos de alta y baja afinidad.// Inhibición de la absorción y dependencia de energía metabólica.// Nitrato reductasa y Nitrito reductasa: reacción que catalizan y ubicación celular.// Diferentes isoformas en raiz y parte aerea.// Regulación de la síntesis y actividad NR y NiR.// Diferencias entre especies. 5.2.- Asimilación del amonio, Vía GS-GOGAT: Isoformas de la Glutamina sintetasa (GS) y de la Glutamato sintasa (GOGAT).// Regulación del ciclo.// Síntesis de aminoácidos por transaminación.// Relaciones entre el metabolismo del nitrógeno y el metabolismo del carbono. 5.3.- Fijación biológica del nitrógeno: Bacterias fijadoras libres y simbiontes (Rhizobium).// Nitrogenasa: componentes y reacción que cataliza.// Estrategias para evitar la inhibición por O2: simbiosis Leguminosas-Rhizobium.// Generación, estructura y

fisiología de nódulos.// Metabolismo y transporte del nitrógeno en plantas noduladas.// Relacion entre la FBN y el metabolismo del carbono. 6.- TRANSLOCACION DE FOTOASIMILADOS POR EL FLOEMA 6.1.- Estructura y ubicación del Floema: Elementos cribosos del Floema.// Celulas acompañantes.// Celulas de transferencia e intermediarias. 6.2.- Concepto de Fuente-Fosa: Flujo bidireccional en el Floema.// Sacarosa como forma de translocación del carbono.// Carga de Floema a nivel de la fuente (via apoplástica y simplástica).// Descarga del floema a nivel de la fosa (vía apoplástica y simplástica).// Desdoblamiento de la sacarosa. 6.3.- Mecanismo de translocación: Modelo de flujo de presión o Teorema de Münch.// Generación del gradiente de presión. 6.4.- Partición de asimilados: Dicotomía entre síntesis de almidón y de sacarosa en organos fuente.// Uso de la sacarosa en organos fosa.// Competición entre fosas: concepto de Fuerza de Fosa.

PARTE II: CRECIMIENTO Y DESARROLLO Crecimiento, desarrollo y diferenciación en las plantas: Crecimiento determinado e indeterminado: rol de los meristemas.// Crecimiento y tasa relativa de crecimiento. Rol de la pared celular. Diferenciación y dediferenciación. 7.- FITOHORMONAS (control del desarrollo por factores endógenos). 7.1.- Hormonas vegetales: Concepto de fitohormona (diferencias con hormonas animales).// Etapas en la acción hormonal (percepción del estímulo, sensibilidad, transducción de la señal: 2ºs mensajeros, efecto fisiológico). 7.2.- Auxinas (AIA): Biosintesis y metabolismo, sitios de biosíntesis.// Estructura de auxinas activas.// Transporte polar de las IAA (modelo quimioosmótico).// Efectos fisiológicos (mecanismo): Fototropismo (experimentos de Darwin, Paal y Went) y Gravitropismo (modelo Cholodny-Went).// Promoción de la elongación celular (por acidificación de la pared celular).// Otros efectos (formación de raices adventicias, diferenciación vascular, herbicida: 2,4-D).// Efectos divergentes entre órganos (concepto de sensibilidad). 7.2.- Giberelinas (GAs): Biosíntesis y metabolismo, sitios de biosíntesis, transporte.// Regulación de la biosíntesis por factores ambientales.// Efectos fisiológicos (mecanismo): Elongación de entrenudos (activación XET, promoción ciclo celular), transición de fase juvenil a adulto, promoción de la germinación (alfa- amilasa). 7.3.- Citoquininas (CKs): Biosíntesis y metabolismo, sitios de biosíntesis, transporte.// Estructura de citoquininas activas.// Efectos fisiológicos (mecanismo): retardar senescencia, movilización de nutrientes, maduración de cloroplastos (expresión de ARNm específicos).// Sinergia y antagonismos con las auxinas: Ciclo celular, morfogénesis en cultivo de tejidos, dominancia apical. 7.4.- Acido abscísico (ABA): Biosíntesis y metabolismo, sitios de biosíntesis, transporte.// Redistribución del ABA por cambios en el pH apoplástico.// Efectos fisiológicos (mecanismos): Dormición de yemas, respuesta a déficit hídrico (crecimiento de raíz, cierre estomático), promoción de senescencia.// Antagonismos frente a AIA, CKs y GAs.

7.5.- Etileno: Biosíntesis y metabolismo, sitios de biosíntesis.// Factores que regulan la síntesis (regulación ACCsintasa y ACCoxidasa).// ACC como intermediario transportable.// Efectos fisiológicos (mecanismos): epinastía de hoja (por anoxia de raíz), efecto “triple respuesta” de hipocotilos, senescencia y abscisión foliar.// Rol de las AIA en su sintesis (inhibición-estimulación): caso de la abscisión. 7.6.- Otras Hormonas: brasinosteroides, ác. saliscílico, ácido jásmonico, poliaminas, etc. 8.- CONTROL DEL DESARROLLO POR FACTORES EXTERNOS: Luz y Temperatura. 8.1.- Ambiente luminoso: Características cambiantes de la luz y efectos.// Fotorreceptores y su espectro de acción. 8.2.- Fitocromos: Espectro de absorción.// Tipos de fitocromo.// Mecanismo de funcionamiento.// Tipos de respuesta: respuesta fotomorfogénica y respuesta fotoperiódica.// Fitocromos y ritmos circadianos. 8.3.- Temperatura: Efecto de la temperatura.// Temperaturas cardinales.// Concepto de tiempo térmico (grado-día), tiempo calendario y tasa de desarrollo. 9.- FLORACION 9.1.- Aspectos morfológicos de la floración: Juvenilidad y heteroblastia.// Organos vegetativos y reproductivos.// Transición floral. 9.2.- Control ambiental: Fotoperiodismo: clasificación de plantas según su respuesta al largo del día, la hoja como receptor del estimulo y transmisor de la señal.// Verrnalización: requerimiento de bajas temperaturas para inducir floración. 9.3.- Control endógeno: Teorias de regulación endógena.// Modelo de Sinapis alba: nutrición, relación C/N y balance hormonal. 9.4.- Modelo en Arabidopsis: Interacción ambiente-hormonas-genes. Vías de inducción: GAs, vernalización, fotoperíodo, autonoma.// Genes de la transición, iniciación y desarrollo floral.// Modelo ABC de definición de verticilos. 10.- FRUTO 10.1.- Introducción: Definición.// Tipos de frutos.// Tejidos que lo componen y procedencia de los mismos.// Curvas de crecimiento: sigmoide y doble sigmoide.// Fases de la curva de crecimiento. 10.2.- Cuajado: Definición.// Factores que lo promueven: polinización, fecundación, partenocarpia, nutrición, temperatura.// Absición de frutos y factores que lo promueven. 10.3.- Crecimiento: División celular en Fase I.// Expansión celular en Fase II.// Regulación hormonal durante el crecimiento.// Mecanismo de ablandamiento de pared. 10.4.- Maduración: Definición.// Concepto de madurez fisiológica y madurez comercial.// Regulación hormonal: etileno.// Frutos climatéricos y no climatéricos: definición.// Evolución de la respiración y el etileno en climatéricos y no climatéricos.// Autocatálisis del etileno en climatéricos.// Modificaciones cualitativas y cuantitativas en el proceso de maduración.// Fisiología de la post-cosecha. 11.- SEMILLAS 11.1.- Anatomía de la semilla: Definición semillas ortodoxas y recalcitrantes.// Diferencias monocotiledonias y dicotiledonias.// Tejido materno y tejido embrional.

11.2.- Etapas del desarrollo: Crecimiento de la semilla (etapa temprana y media): rol de las CKs y AIAs.// Maduración (etapa tardía): deposición de reservas y desecasión, rol del ABA. 11.3.- Germinación: Indice de germinación: efectos del ABA y potencial osmótico.// Curva de absorción de agua: imbibición, plateau y germinación, punto de no-retorno.// Mecanismos de cada fase.// Factores que inciden en las fases.// Daños por imbibición.// Germinación en cereales: GAs y degradación de almidón.// Germinación en oleaginosas: Uso de reservas lipídicas por ciclo del glioxilato. 11.4.- Dormición: Definiciones: paradormición, endodormición y ecodormición.// dormición primaria y secundaria.// dormición absoluta y relativa.// Mecanismos de dormición: embrionaria y cubiertas.// Rol del ABA en la dormición.// Factores que inducen dormición secundaria.// Factores que levantan dormición: relación rojo/rojo lejano en semillas fotoblásticas, temperatura, etc.

12.- FISIOLOGÍA DEL ESTRÉS

PRÁCTICO 1- Introducción a los cultivos a utilizar. 2- Área Foliar y Fenología. 3- Determinación de Parámetros Hídricos. Bomba de Presión 4- Fluorescencia de Clorofilas. 5- Determinación de Parámetros Fotosínteticos (IRGA). 6- Determinación de Pigmentos Fotosínteticos por espectrofotometría. 7- Determinación de Nitratos por método de Cataldo 8- Determinación de Peso Fresco y Peso Seco. 9- Determinción de Nitrógeno Total por Método de Kjedhal. 10- Determinción de Carbohidratos Solubles por el método de la Antrona Ácida.

BIBLIOGRAFÍA  Plant Physiology – L. Taiz and E. Zeiger. 2ª y 3ª Ed. (1998-2002)  Fundamentos de Fisiología Vegetal - Azcón-Bieto y Talón (2000)  Fisiología Vegetal. Salisbury & Ross  Biochemistry and molecular biology of plants. Buchanan, Gruissem y Jones

(2000)