,

95

; j

v

ALGUNASCONSIDERACIONES SOBREEL MANEJODE RESISTENCIA EN INSECTOS-PLAGA. Elizabeth Carazo. Ph.D.. Escuela de Fitotecnia Contaminaci6n

Ambiental

(CICA).

y Centro de Investigaci6n

en

UNIVERSIDADDE COSTARICA.

INTRODUCCION El fracaso . frecuencia

del

combate qulmico

al desarrollo

utilizados.

de plagas

de resistencia

par parte

Las causas de este fracaso

es atribuido

con

de estas a los insecticidas

sin embargo pueden ser variadas,

las mas comunes estan las aplicaciones

\J

de insectos

ineficientes

y las condiciones

entre

climati-

cas desfavorables en el momentade la aplicacion. Evidencia que indica el desarrollo repetidas

aplicaciones

combate de la resistencia

de resistencia

de un plaguicida

se da cuando luego de

estas resultan

plaga y como consecuencia la posibilidad

debe ser investigada

Diversas definiciones

de resistencia

cambia genetico

del desarrollo

de

a seguir.

!

han sido propuestas. de acuerdo a

es

plaguicidas).

la OMS(Brown y Pal. 1971) la define comoel desarrollo de la

en una raza de insectos

probado ser letales

en

la estrategia

en el

Crow (1960)

habilidad

el

para definir

infructuosas

respuesta

de tolerar

a

la

seleccion

dosis de un toxico

a la mayoria de los individuos

I

(por

que han

en una poblacion normal de

la misma especie. De acuerdo a Muggletom. citado par Moberg (1990). la palabracc'~ normal. usada en la definicion.

se refiere

a una poblacion de la plaga que no

ha estado sujeta nunca a presion par un toxico y mantenida en el laboratorio. ~

1

!

De ahl que Moberg (1990). sugiere que la poblacion a la cual se debe referir el terminG. sea una poblacion colectada en el campocon un historial normal de

~

exposicion a agroqulmicos en el area en estudio y que puede ser resistente al producto probado 0 mostrar resistencia cruzada a un nuevo compuesto. AsimismoMoberg (1990) sugiere adoptar la definicion propuestapar Sawicki (1987): "resistencia marca un cambia genetico en respuesta a la seleccion par toxicos que pueden disminuir el control en el campo".

A esta definicion

Moberg(1990) la completa agregandole: "a dosis recomendadas". Monge (1986). indica que la resistencia

cruzada positiva

puede ser

definida como "la resistencia que se genera en los insectos a un determinado .

plaguicida y a otros que no se han aplicado.

pero que tienen forma de accion 0

de detoxificacion

resi stenci a cruzada negativa 10

similares".

Siendo la

contrario. cuando al aplicar un plaguicida aumentala resistencia a este pero disminuye a otros.

Resistencia multiple

se da cuando el genotipo confiere

J

resistencia a un amplio rango de grupos de plaguicidas (Moberg. 1990) .

Georgiou y Lagunes (1991). informan de 504 especies de artropodos resistentes a uno 0 mas plaguicidas hasta 1989. De las especies resistentes

481 son daninas (283 son de importancia agrlcola y el resto de importancia medico-veterinaria) y 23 beneficas. -

La mayorla de las especies resistentes

son dlpteros. en orden descendentese ubican los lepidopteros. luego los coleopteros. acaros. homopterosy heteropteros. Los mismos autores tambien senalan que en el

examen del crecimiento de la

anteriores no reflejan

resistencia.

los datos

la acumulacion de mecanismosde resistencia

que se

obtiene al contabilizar el numerode productos qulmicosque cadaespecie puede resistir.

Al calcular

este data se obtiene un total

combinacion especies/grupos de insecticidas 2

~..

de 1640 casas de la

(10 que muestra un claro aumento ~

.. ""

L

del desarrollo de resistencia multiple) y 4458 casas de la combinacion numero

de especies!insecticidas/pais que nos indica la' extension geografica de la resistencia. La importancia de la deteccion e inspeccion de la resistencia es evidente.

La deteccion temprana alerta sabre un peligro futuro y la

inspeccion de los cambiosen la frecuencia de los individuos resistentes. es una estimacion de la eficacia de las medidastomadasen el manejo de la resistencia. En la actualidad se debetratar de prolongar la vida efectiva de los productosquimicosutilizados en el combatede plagas. para dar tiempo al desarrollo de productosmaseficaces y compatiblescon el ambiente. En relacion al tipo de resistencia que las poblacionespuedenadquirir. Monge(1986). mencionatres grandesdivisiones : Resistenciapar campartamienta.los insectos no entran en contacto

~

con el insecticida debido a un comportamiento de escape. Resistenciamarfa76gica.debido alas caracteristicas morfologicas de los insectos. estos no son afectados par los insecticidas (principalmente par impermeabilidadde la cuticula). Resistencia biaqufmica. a fisia76gica. la mas frecuente que puedeser debido a mecanismos de proteccion tales como: mayoralmacenamiento en tejidos inertes. mayor excresion del insecticida. mayor detoxificacion biologica enzimatica. Tambiense puedenpresentar alteraciones en el sitio de accion del insecticida. tales como.insensibilidad de la acetilcolinesterasa a la accion de insecticidas organofosforadosy carbamatos.sensibilidad nerviosa reducida (kdr) 0 resistencia al derribo. mecanismo importante en el caso de DOT.piretrinas y piretroides y la insensibilidad a ciclodienos.

'~

3

MANEJO DE LA RESISTENCIA

~

El manejo de la resistencia ha sido definido como una estrategia para

~

detener 0 suprimir la resistencia a los plaguicidas. para 10 cual se utiliza una variedad de tacticas.

que no excluyen el empleo de plaguicidas y otras

medidas de combate no-quimicas,

~

1990).

par ejemplo el

combate biologico

(Croft.

Este mismo autor, menciona aspectos importantes en el manejo de la

resi stencia, tales comodeterminar los mecanismos de la resistencia a nivel celular, la genetica, bioquimica, y toxicologia de la resistencia, a efecto de entenderla y evitar

su desarrollo,

con el fin

de disenar plaguicidas con

diferentes modosde accion. escoger los sinergistas apropiados. identificar .

plaguicidas que ejerzan menorpresion de seleccion y el diseno de tecnicas apropiadas de inspeccion. Es importante el conocimiento de los componentesdel historial

de 1a

plaga, tales comola fecundidad, reproduccion,habitos alimenticios, refugios

'-

~ y migracion, debido a que influyen

en el desarrollo

anterior

par las condiciones ecologicas del media y

logicamente influenciado

de la resistencia:

todo 10

aunado a la ecologia y genetica de las poblaciones en estudio. Los factores

antes mencionados ya habian sido clasificados

(1980) en : geneticos

(frecuencia

dominancia, interacciones,

de alelos

expresion.de alelos.

resistentes, etc.),

de comportamiento) y operaciona7es (caracteristicas

par Georgiou

numero de genes,

bio76gicos

(bi6ticos

y

del producto quimico y la

aplicacion). Georgiou

(1983)

tambien propuso tres

principios

del

manejo de la

resistencia: a) Moderaci6n: que es la aplicacion frecuencia

y con menor cobertura

del

de insecticidas a bajas dosis, baja area:

con esta medida se pretende ~

4

."

. J

"'#fcC"

'

_. j

'"

\

retardar 0 prevenir el desarrollo de resistencia al permitir la sobrevivencia de una porcion de individuos susceptibles. Este principia es aplicable cuando otras medidasde combateson factibles y estan disponibles. b) Saturaci6n: es el

usa de dosis letales

a los heterocigotos

resistentes. Para evitar eT incrementode las dosis de insecticidas par unidad de area. se utilizan

metodoscomo la microencapsulacionde dosis altas

apropiadas0 en combinacioncon sinergistas 0 con atrayentes (feromonas0 fagoestimulantes). c) Ataque multiple: en el cual se utilizan dos 0 mas insecticidas en rotacion 0 mezclados. Esta estrategia requiere de la disponibilidad de insecticidas que no tengan resistencia cruzadapositiva. Se juega con la baja frecuencia inicial de los genesde resistencia a nuevastipos de insecticidas y con la posible interaccion entre los insecticidas (sinergismo. resistencia

~

cruzadanegativa 0 la baja adaptacionde los fenotipos resistentes. Roushy Dale (1990) encontraronque dentro de cada grupo de plaguicidas

que muestranresistencia cruzada, existen compuestos que exhiben menor resistencia que otros.

Para retardar la evolucion de la resistencia, un

compuesto que discrimine pobremente entre genotiposdebeser el escogido. Esto ocasionarla el mismoefecto que incrementarlas dosis de otro productoqulmico para eliminar los heterocigotos. Tabashniky Croft (1982) opinan que hay muchosproblemaspracticos para el empleode la estrategia par saturacion, ya que para las especies que copulanen el mismohabitat dondeson controladas. los residuos de plaguicidas puedenser tan persistentes que maten0 repelan a los individuos susceptibles. inhibiendo la copula de los individuos susceptibles con los resistentes.

El costa ambientaly economico de usar dosis altas puedeser muyalto. ~ 5

;

~

,

~~ I

Sin embargopuedeser util en poblacionesen las que la resistencia no es un

,

~

problematodavla y las dosis aplicadas puedenser estrictamente controladasy uniformesy los niveles de resistencia en heterocigotos son posiblementebajos (Roushy Daly. 1990). ~ Los objetivos que se persiguen con el principia de moderacionpueden fallar,

al seleccionar los estadios de las plagas massusceptibles. comopar

ejemplo larvas muy pequenas.si se ejerce presion de seleccion en otros estadios. par 10 que un plagueo cuidadosoy regular es necesario en estas situaciones (Roushy Dale, 1990). El disminuir la dosis ha demostrado,segunCurtis (1985). no ser una 'estrategia

viable,

Dues cualquier dosis que permita sobrevivir a los

individuos susceptibles. va a permitir un mayor numerode heterocigotos (a menDs que la resistencia sea totalmente recesiva). con 10 que la frecuencia de la resistencia aumenta(sobretodo si los individuos resistentes son menos

v

aptos que los susceptibles en la ausenciade insecticidas). Ademas,si muchos individuos susceptibles sobreviven, pueden causar perdidas economicas considerables. par 10 que esta estrategia es recomendablecuando existen metodosalternativos 0 los plaguicidas son selectivos y se permite una estabilizaci6n de las poblacionesde enemigosnaturales (Roush. 1989, citado par Roushy Dale, 1990). Otro aspecto que se debe tamar en consideracion cuando se hacen aplicaciones menosfrecuentes es que se aumentael umbral economicode la plaga y puedenocurrir conflictos entre la necesidadde combatirla y el manejo de la resistencia. ademas de aumentarla presion de seleccion en otros estados de la plaga (Roushy Dale. 1990).

I' I

En relacion a los refugios que permiten.el escapea la aplicacion de

i

"\ 6

. ;~

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~~;fil :~"

de que esto ocurra es tratando solo las partes del cultivo que tienen

"i:!

,

.1

t;

poblacionesde la plaga que esten causandodanG.Refugios permanentes pueden ser creados solo si ciertos habitats permanecensiempre sin tratar

con

plaguicidas. Puedenobtenerse resultados similares si se dirige el combatea los adultos despuesde la copula. especialmenteen especies que copulan una sola vel. En relacion a1 principia de ataque multiple. Byford et a7. (1987), definen mosaicoscomola aplicacion de insecticidas en diferentes puntas de una cuadrlcula sabre el terreno.

Los insecticidas que debenutilizarse son

aquellos a los que la poblacion de la plaga es susceptible y que generan diferentes mecanismos de resistencia. Deacuerdoa Georgiou(1983), los componentes de las mezclasdebentener

~

tasas de decaimiento similares,

de tal

forma que la

poblacion no sea

seleccionadapar un componente en un perlodo de tiempo prolongado. El mismo autor indica que la rotacion de insecticidas puederetardar el desarrollo de resistencia si estas son programadas de tal formaque la poblacion de la plaga revierta la resistencia a un determinadocompuestodurante el usa de otro compuesto{resistencia cruzada negativa) y la resistencia a un determinado compuesto no sea fijada durante su usa. Tabasnish (1989), mencionaque las secuencias, mezclas, rotaciones y mosaicos de insecticidas son tacticas potenciales para usar mas de un plaguicida en el manejo de poblaciones de la plaga y para disminuir la evolucion de la resistencia a los plaguicidas. Sin embargo,el mismoautor considera que existen desventajaspotenciales asociadascon las mezclascomo

i i

individuos susceptibles. Roushy Dale (1990) indican que una manerapractica /

efectos negativos en los enemigosnaturales, promocionde la resistencia en ~

'.

,. ,

ri1.1J 7 :';

.'f

\

,

,

plagas secundariasy una selecci6n intensa de resistencia cruiada. par To Que

;;-U~, ,""",*

es necesaria una experimentaci6nrigurosa con cada plaga en particular. 'asl comocon las diferentes combinaciones de plaguicidas. Roushy Daly (1990) indican que la presi6n de selecci6n en un locus dado disminuyemasefectivamentesi se usanlos insecticidas en rotaci6n. en vel de mosaicos. El usa de mezclas es controversial: se recomiendacuando la resistencia a los plaguicidas usadoses todavla poco frecuente (Roush.1989. citado par Roushy Daly. 1990). Mientras que los sinergistas puedenser efectivos si el mecanismo para la resistencia es unico. a 10 que se debe agregar la observaci6n de que los casas de resistencia a sinergistas son tambienfrecuentes1. Los mecanismos de resistencia metab6lica son los masimportantes en el caso de los insecticidas organofosforadosy carbamatos.los cuales a menudo son tambienfavorecidos par una menorpenetraci6nen el insecta a traves del

"'

v

integumento.pues a pesar de ser un mecanismo poco importante. aumentalas oportunidadesde detoxificaci6n.

La insensibilidad en el sitio

de acci6n

frecuentementeesta asociadaa otros mecanismos de resistencia en estos dos tipos de compuestos. En los carbamatosla acci6n oxidativa de las enzimasde la funci6n mixta oxidativa (FMO)resulta en la perdida de su actividad insecticida. ester carbamicoes susceptible de hidr6lisis.

Ademas el

pero esta es lenta en el tracto

digestivo de los insectos. Deacuerdoa Brattsten (1990). el usa de sinergistas comoel but6xido de piperonilo. que inhiben el FMO.podrla retardar el desarrollo de resistencia a los carbamatos.pero a su vel se podrla seleccionar otro tipo de mecanismo ;;. f',

lLobo. J.

1993. Comunicacion personal. Escuelade Biologia. Universidad de CostaRica. 8

~ ~

,

I

L

comoesterasas que hidrol icen el ester carbamico 0 10 secuestren. comoen el

' 1:

caso de la esterasa E4. El mismoautor recomiendaque en el caso de usar

mezclaspara el retardo de resistencia.. es apropiadoel empleode mezclas

,

multiples. como 10 hacen las plantas para defenderse del ataque de los herviboros. Los organofosforadosson atacadospar las enzimasde la FMO.esterasasy las glutation transferasas. En el caso de la acci6n oxidante de las enzimasde la FMO.a menudoda comoresultado la activaci6n de estos compuestos y no en detoxificaci6n. Las enzimascarboxilesterasas. segunBrattsten (1990). son uno de los masimportantes factores en la degradaci6nde los organofosforadosy par 10 tanto un factor importante en la resistencia a estos compuestos.Este autor tambiensenala que. al ser los organofosforadosinhibidores de enzimascomola

'~

acetilcolinesterasa (hidrolasa-serina). puedenser utilizados comosinergistas de los piretroides. ya que estos ultimos son detoxificados par hidr61isis del ester par parte de enzimassimilares.

Las enzimasglutation transferasas

tambienson importantesen la degradaci6ny secuestrode organofosforados. Brattsten (1990) senala ademasque desde el punta de vista de la busquedade productos quimicos para la protecci6n de cultivos que tengan un bajo potencial para desarrollar resistencia. los organofosforadosson casi

ideales. porqueademas de ser degradados relativamenterapido en el ambi ente, 10 que disminuyeel tiempo de exposici6n de los insectos. las presiones de selecci6n tienen que actuar en sistemas enzimaticos no relacionados que los

detoxifican (esterasas.transferasasy algunasde las enzimasde la FMO).10

".

~:

que las diluye. y teniendo estos compuestos un sitio de acci6n muyflexible se retardaria ~

la

resistencia.

Desafortunadamente el 9

mal usa de estos

~

;

irlsecticidas no 10 ha permitido;

Par otro l:ado. la resistenciaa

los

carbamatosse desarrolla rapidamentecuandolos insectos son expuestosaellos en forma persistente.

v

debido a que su degradacion depende casi que

exclusivamentede las enzimasde la FMO. De acuerdoa Brattsten (1990). la resistencia par insensibilidad en el sitio de accion es la masseria debido a que no puedeser contrarrestada con sinergistas. Unavel adquirida no requiere de un gasto extra de energid para el insecta. siempre esta disponible y confiere resi stencia cruzada positiva a otro tipo de compuestos con igual modode accion. Georgiou(1990). senala que es importanteconsiderar el aumentode casas de resistencia a piretroides. ya que estos productos se considerancomolos ultimos a que podemosechar mana entre los insecticidas convencionales. Brattsen (1990). al

respecto considera que de las nuevas clases de

insecticidas introducidas en los ultimos 30 anos. los piretroides y la

'--"

abamectina. compuestosque son poco toxicos para los mamiferos. pueden evolucionar resistencia rapidamente.debido a la seleccion que han sufrido las poblacionesde insectos. par el empleopasadodel DOTy de los ciclodienos (10 que claramenteindica un casomasivode desarrollo de resistencia cruzada). Comopuede observarse, la aplicacion de diferentes tacticas puede presentar diferentes problemasque deben ser cuidadosamente analizados. sin embargoalgunosprogramashan tenido cierto exito. a pesar de necesitarse mas informacionde las diferentes areas discutidas anteriormente. De acuerdoa Roushy Dale (1990). los elementosclave en el diseno 0 mejoramientode un programade manejode resistencia son la obtencionde datos precisos de la expresion y herencia de la resistencia a cualquier nuevo plaguicida. tan pronto comosea posible. ya que se puedendisenar mastecnica's 10

~

L

para su inspecci6n que permitan discriminar entre individuos susceptibles y resistentes. Ademas. algun conocimiento de la genetica y potenciales mecanismosde resistencia.

puedenayudar en la escogencia de las tacticas de

manejo.

Agradecimientos

La autora deseaexpresarsu agradecimiento alas siguientes personas: M.Sc.Gilbert FuentesG.. Dr. Jorge LoboC.. M.Sc. Luis A. MongeV. y al M.Sc. JuanR. NavarroF.. por sus valiosas sugerenciasal presentetrabajo.

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J 12