APROVECHAMIENTO DE ESPECIES FORESTALES TROPICALES NATIVAS DEL SOCONUSCO, CHIAPAS. CASO: PRIMAVERA.

José Luis Moreno Martínez Carmen Ruiz Bello Hilda Susana Azpíroz Rivero Teresita del N.J. Marín Hernández Ma. del Pilar De la Garza López de Lara Lourdes G. Iglesias Andreu Antonio Laguna Cerda Rosa Martínez Ruíz Gustavo Enrique Rojo Martínez

Libro Técnico

ISBN: 723 645 611-4

CENID-COMEF

ENERO DE 2013

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES AGRÍCOLAS Y PECUARIAS

Dr. Pedro Brajcich Gallegos Director General

Dr Salvador Fernández Rivera Coordinador de investigación, innovación y vinculación

Dr. Enrique Astengo López Coordinador de Planeación y desarrollo

Lic. Marcial Alfredo García Morteo Coordinador de Administración y Sistemas

CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN DISCIPLINARIA EN CONSERVACIÓN Y MEJORAMIENTO DE ECOSISTEMAS FORESTALES Dr. Fabián Islas Gutiérrez Director

Ing Ramón Noguez Hernández Jefe de Operación

C.P. Mario Terrazas Zamora Jefe del Departamento Administrativo

COMITÉ EDITORIAL DEL CENID-COMEF

Dr. Fabián Islas Gutiérrez Presidente

M.C. Tomás Hernández Tejeda Secretario Técnico

Ing. Francisco Camacho Morfín Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola Biól. José Francisco Reséndiz Martínez Biol. Marisela Zamora Martínez Vocales

Toda correspondencia relacionada a esta publicación, favor de dirigirla a:

Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero Avenida Progreso No 5 Viveros Coyoacán C.P. 04110, México D.F. Correo-e: [email protected] Tel. (0155) 36268701 y fax (0155) 36268706

M.C. José Luis Moreno Martínez [email protected]

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

APROVECHAMIENTO DE ESPECIES FORESTALES TROPICALES NATIVAS DEL SOCONUSCO, CHIAPAS.

CASO: PRIMAVERA

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

APROVECHAMIENTO DE ESPECIES FORESTALES TROPICALES NATIVAS DEL SOCONUSCO, CHIAPAS CASO: PRIMAVERA M.C. José Luis Moreno Martínez Facultad de Ciencias Agrícolas, C-IV, Universidad Autónoma de Chiapas. Dra. Hilda Susana Azpíroz Rivero Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, Instituto nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. M.C. Carmen Ruiz Bello Facultad de Ciencias Agrícolas, C-IV. Universidad Autónoma de Chiapas. Dra.Teresita del N.J. Marín Hernández Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, Instituto nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias M.C. Ma. del Pilar De la Garza López de Lara Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, Instituto nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Dra. Lourdes G. Iglesias Andreu Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada. Universidad Veracruzana Dr. Antonio Laguna Cerda Facultad de Ciencias Agrícolas Universidad Autónoma del Estado de México Dra. Rosa Martínez Ruiz Programa de Ingeniería Forestal e Ingeniería en Recursos Sustentables Universidad Autónoma Indígena de México Dr. Gustavo Enrique Rojo Martínez Programa de Ingeniería Forestal e Ingeniería en Recursos Sustentables Universidad Autónoma Indígena de México Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Centro Nacional de Investigaciones Disciplinarias en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales Universidad Autónoma de Chiapas Facultad de Ciencias Agrícolas, C-IV Universidad Veracruzana Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada Universidad Autónoma del Estado de México Facultad de Ciencias Agrícolas Universidad Autónoma Indígena de México Programas de Ingeniería Forestal e Ingeniería en Recursos Sustentables Libro Técnico

Enero 2013

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

CRÉDITOS EDITORIALES Edición General y Técnica: Ing. Elvia Nereyda Rodríguez Sauceda Universidad Autónoma Indígena de México Editores José Luis Moreno Martínez; Carmen Ruiz Bello; Hilda Susana Azpíroz Rivero; Teresita del N.J. Marín Hernández; Ma. del Pilar De la Garza López de Lara; Lourdes G. Iglesias Andreu; Antonio Laguna Cerda; Rosa Martínez Ruíz; Gustavo Enrique Rojo Martínez

Fotografía M.C. José Luis Moreno Martínez

La cita correcta de este libro es: Moreno-Martínez J. L., H. S. Azpíroz R., C. Ruiz-Bello, T. del N.J. Marín H., Ma. del P. De la Garza L. de L., L. G. Iglesias-Andreu, A. Laguna-Cerda, R. Martínez R.y G.E.Rojo M. 2008. Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Chiapas, caso: primavera. Libro Técnico No INIFAP. CENID-COMEF. México, D.F.

Está prohibida la reproducción total o parcial de este libro y la transmisión por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico o fotocopiado, registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright. Derechos reservados © 2013 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Universidad Autónoma de Chiapas Universidad Veracruzana Universidad Autónoma del Estado de México Universidad Autónoma Indígena de México Avenida Progreso No 5 Col. Viveros de Coyoacán C.P. 04110 México, D.F. Tel. (0155) 36268699

Primera edición 2013 Impreso en México ISBN: 723 645 611-4

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

Contenido PÁGINAS 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Introducción

1

1.1.

La deforestación en México

2

1.2.

Las plantaciones tropicales nativas

4

Estudio de Caso: árbol de primavera

6

2.1.

Distribución natural del árbol

6

2.2.

Región del soconusco en Chiapas

7

2.3.

Problemática en la región del soconusco

8

Descripción del árbol de la primavera

10

3.1. Botánica

10

3.2. Características del árbol de la primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose)

10

3.3 Características de la madera

11

Acciones para conservar la biodiversidad en el soconusco

13

4.1. Identificar áreas con vegetación original

13

4.2. Conservar los árboles en su sitio original (in situ)

13

4.3. Seleccionar los mejores árboles

13

4.4. Obtención de semilla

13

4.5. Multiplicación de los árboles / propagación por semilla

14

4.6. Establecimiento del vivero

15

Sistemas agroforestales en el soconusco

16

5.1. Sistema Café – Primavera

17

5.2. Sistema Maíz - Primavera.

17

5.3. Otros sistemas agroforestales

17

Observaciones de campo

19

6.1. Hojas

19

6.2. Corteza del tronco

19

6.3. Flores y frutos

21

Variabilidad genética con marcadores moleculares

22

7.1. Uso de Microsatélites (ISSR)

23

7.2. Extracción de ADN

24

7.3. Evaluación de la calidad del ADN extraído

26

7.4. Pureza

26

7.5. Concentración

26

7.6. Integridad

26

7.7. Amplificación del AND por medio de micosatélites

27

7.8. Visualización de la amplificación

27

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

7.9. Análisis de la información

27

8.

Recomendaciones

28

9.

Glosario

29

10.

Referencias

31

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

1.

INTRODUCCIÓN

Desde la perspectiva de la biodiversidad, los ecosistemas forestales de México son un recurso biológico de enorme valor global. En ellos habitan más del 10% de las especies de plantas y animales del planeta, entre los que existe un alto porcentaje de endemismos. En México habitan, por ejemplo, casi el 50% de las 96 especies de pinos registradas en el mundo, 21 de las cuales son endémicas (Styles, 1993).

La diversidad biológica está vinculada a la diversidad étnica y cultural. El uso y conocimiento de la biodiversidad ha sido un factor importante en el desarrollo de culturas indígenas y en la actualidad existe una correlación estrecha entre la localización de zonas con alta presencia indígena y la de áreas prioritarias para la conservación por su alto valor de biodiversidad. Paradójicamente estas regiones también coinciden con muchas de las áreas de mayor marginación de nuestro país (INI 1995, CONABIO 2000), Figura 1.

La importancia que nuestra sociedad concede a la diversidad biológica se incrementó en la última década, en parte debido a la firma de la Convención de la Diversidad Biológica en 1993 y a la demanda social de espacios naturales de recreo y ocio. Existe preocupación por la pérdida de especies y hábitat, la erosión de la diversidad bajo un impacto humano cada vez mayor y la modificación de los procesos que la modelan. Al mismo tiempo, existe un desafío marcado por la complejidad de los ecosistemas y por la ignorancia de los mecanismos que sustentan la diversidad biológica (Alía et al., 2003).

En los últimos 20 años se han devastado tantos bosques como en toda la anterior historia humana, y es en los países en vías de desarrollo donde se concentra la mayor pérdida del recurso forestal. Las máximas presiones ocurren en las selvas tropicales, cuya pérdida de la cubierta forestal es mayor que en los bosques templados (Carabias y Arizpe citado por Merino, L, 1997).

Se estima que México cuenta con 53 millones de hectáreas de bosques nativos, de las que 21.5 tiene potencial de producción forestal. Sólo 40 % de éstas se encuentran bajo aprovechamiento regulado. Aproximadamente 71% de esta superficie aprovechada es de 1

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

propiedad ejidal, 14% de propiedad comunal y 15% de pequeña propiedad privada (SEMARNAP, 2000).

Figura 1. Las regiones con alta biodiversidad también coinciden con muchas de las áreas de mayor marginación. Durante los años noventa la producción maderable asociada a esta superficie de bosque nativo ascendió de 7.4 millones de m 3, a principios de la década, a 8.5 millones de m 3 reportados en 1999. Durante los primeros años de la década, esta producción experimentó un descenso, asociado en parte a la política de sobre valuación del peso frente al dólar, recuperándose gradualmente a partir de 1996. La tasa promedio de productividad reportada para esta década es de 1.2 m 3/ha/año, mientras que el potencial reportado en el Inventario Forestal de 1994 asciende a 3.0 m 3/ha/año (SEMARNAT/CONAFOR 2001). 1.1 La deforestación en México En México, la deforestación es verdaderamente alarmante y crítica por su magnitud, intensidad, constancia y persistencia. Los recursos forestales nativos han enfrentado diversas amenazas durante 50 años, mientras que los esfuerzos de las últimas décadas para revertir los procesos de destrucción de los bosques y selvas no han encontrado suficientes respuestas. 2

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

Las causas siguen siendo la expansión de la frontera agropecuaria, explotación forestal con una visión de corto plazo, incendios, conflictos por la tenencia de la tierra, nuevos centros de población, regulación y control inadecuados. Los efectos se incrementan mediante la pérdida de la biodiversidad, disminución de la cubierta forestal, fragmentación de las selvas, alteración de los regímenes pluviales, incremento de conflictos sociales y la cada vez más difícil tarea para solucionar el problema, donde convergen numerosas instancias y grupos sociales con visiones diferentes, cuyos efectos alteran el equilibrio ecológico. Existe un deterioro de la cubierta forestal de nuestro país y varios países tropicales del mundo, la cual se pone en evidencia a través de las altas tasas de deforestación anuales, que en México llegan a alcanzar hasta 400,000 ha. Las causas son diversas pero las más importantes son los cambios de uso del suelo para zonas agrícolas o ganaderas, los incendios forestales y las talas sin un adecuado plan de manejo (Forte et al., 2005), Figura 2.

Los principios básicos de conservación de la diversidad biológica, de protección del medio y de sostenibilidad, hacen necesario considerar, entre otros, aspectos relacionados con la estimación, mantenimiento o aumento de la variabilidad genética de las especies forestales, pues determinan en gran medida la evolución futura de las poblaciones naturales, su adaptación al medio y su conservación. En todos estos casos, la cuantificación de la variabilidad genética y los mecanismos que la determinan son esenciales.

Figura 2. Deterioro de la cubierta forestal 3

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1.2. Las plantaciones tropicales nativas La alta variabilidad genética de las especies forestales nativas, es responsable de los procesos de adaptación ante factores bióticos y abióticos extremos que, a su vez, aseguran la persistencia frente a los riesgos a los que están sometidas las masas forestales. La variación genética se puede analizar a distintos niveles jerárquicos de organización (especies, poblaciones, individuos), responde a la necesidad de definir la arquitectura genética de la variación de las especies, de manera que permita seleccionar aquellos individuos o poblaciones más adecuados para su uso en repoblaciones artificiales o la selección de árboles para la regeneración natural del bosque. Por otra parte, el análisis de la distribución entre poblaciones de la variación genética natural de una especie permite identificar regiones o áreas naturales para su conservación. La mayoría de los árboles forestales no han sido objeto de programas de domesticación, por lo cual son organismos prácticamente silvestres, que exhiben una gran variabilidad genética. Por lo tanto es urgente iniciar la conservación de especies forestales tropicales nativas, propagarlas por semilla (muchas de ellas sin endospermo), a fin de mantener el germoplasma y repoblar o reforestar las áreas aledañas a los sitios de origen de la semilla y su posterior selección de árboles élite.

Las especies nativas tropicales que pueden

incluirse para su conservación en todas las comunidades rurales son: primavera, cedro, caoba, roble, yaite, guachipilín, guanacastle, hormiguillo, guayabo volador, mulato, tamehue, cuchillal, zope, entre otros. Esta propuesta de conservación de las especies forestales nativos del Soconusco, pretende motivar a todas las personas e instituciones interesadas en reestablecer nuestra biodiversidad, que en Chiapas todavía hace varias décadas podíamos disfrutar. En este manual se ilustra el caso de estudio del árbol de primavera, pero tiene la firme intención de impulsar la recuperación de los árboles tropicales, que aprovecharon nuestros antepasados como madera y otros usos para su bienestar, por muchas generaciones pero que todavía encontramos en el Soconusco.

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Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

En este manual se considera el caso de estudio de la primavera, pero interesa fomentar la conservación de los recursos naturales con énfasis en las especies forestales nativas. Incluye algunos aspectos generales sobre la importancia de la deforestación en México, las plantaciones tropicales nativas, la distribución natural y problemática de la primavera, su descripción botánica, características del árbol y su madera así como sus variantes morfológicas en las dos especies, las acciones para conservar la biodiversidad en el Soconusco, los sistemas agroforestales presentes en esta región, observaciones de campo en los rodales naturales o poblaciones nativas y por último la variabilidad genética con marcadores moleculares que es la meta por estudiar el grado de variabilidad genética que tienen todas las poblaciones naturales o nativas en el Soconusco, Chiapas; en una primera fase de estudio considerando solo las especies con aprovechamiento forestal.

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Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

2.

ESTUDIO DE CASO: ÁRBOL DE PRIMAVERA

2.1. Distribución natural del árbol El área de distribución natural del árbol de primavera se extiende desde Nayarit a través de los estados de Chiapas y Veracruz hasta Guatemala, El Salvador y el área central de Honduras (Figura 3).

Figura 3. Distribución natural de la primavera (Francis, 1989 ) También se señala su distribución comparativa con la especie Tabebuia crysantha, conocida en la región con el mismo nombre de primavera, aunque en otras regiones del estado se le denomina guayacán (Figura 4). Nótese que para el soconusco se distribuyen ambas a lo largo de la franja costera del pacífico.

a

b

Figura 4. Distribución natural de a) Tabebuia donnell-smithii Rose y b) Tabebuia crysantha, (Pennington y Sarukan, 1998).

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2.2. Región del soconusco en Chiapas El Estado de Chiapas, posee un territorio de 7,421.000 ha, de las cuales 4,853,000 ha (65.4%) son de terrenos forestales y preferentemente forestales y 2,568,000 ha que significan el 34.6% de terrenos de uso agrícola, pecuario y otros. El 25% de la superficie estatal corresponde a bosques y selvas con vegetación nativa, de las cuales 101,500 ha se encuentran bajo manejo forestal persistente para su aprovechamiento (Figura 5).

Figura 5. Regiones fisiográficas del estado de Chiapas

La región del soconusco está ubicada sobre la costa del pacífico, en la parte sureste del país y en la frontera internacional con Guatemala, con una extensión aproximada de 5,700 km 2. En los últimos años en esta región se han impulsado plantaciones forestales comerciales con el apoyo de programas federales mediante la Comisión Nacional Forestal, sembrando especies forestales tales como: melina, cedro, caoba, teca, roble y primavera; con mayor preferencia por esta última que ocupa el 40% de la superficie actual. Se tienen

experiencias sobre el manejo de plantaciones forestales a nivel comercial

mediante el uso de semillas provenientes de árboles seleccionados en la plantación de

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origen (Figura 6). También se tienen antecedentes que se han establecido algunas plantaciones con material vegetativo introducido de Guatemala.

Figura 6. Selección de árboles de primavera (Sr. Daniel Alegría, Finca Santa Isabel. Mpio. Huehuetán, Chiapas)

2.3. Problemática en la región del soconusco En esta región el deterioro de los recursos naturales también son incluyentes las siguientes causas: la tala clandestina para la sobrevivencia campesina, los incendios, el cambio de uso del suelo para actividades agrícolas, apertura de nuevas áreas ganaderas, inundaciones producto de la escorrentía de las partes altas, entre otras; lo que implica una fragmentación del ambiente y la reducción de las poblaciones o rodales naturales de árboles de primavera que son altamente susceptibles a las inundaciones o suelos con el manto freático superficial.

Debiendo considerar lo siguiente:

1. El Soconusco es área de distribución natural en México del árbol de primavera. 8

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2. Esta región tiene reciente importancia por el incremento de la superficie de plantaciones forestales comerciales o su manejo en sistemas agroforestales (para el año 2004 se reportan 5,314 ha). 3. El 40% de la superficie de las plantaciones comerciales es de primavera (AGROSILVECH, 2004). 4. Establecimiento de algunas plantaciones comerciales con planta introducida de Guatemala. 5. Riesgo latente de fragmentación del ambiente del árbol de primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) y la consecuente pérdida de la variabilidad natural o erosión genética. Por lo anterior es necesario conocer y conservar la variabilidad genética natural del árbol de la primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) y Tabebuia crysantha en la región del Soconusco así como el grado de variación genética comparativa que se presenta en las recientes plantaciones forestales comerciales con fines de explotación maderable.

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3.

DESCRIPCIÓN DEL ÁRBOL DE LA PRIMAVERA

3.1. Botánica El árbol de primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) también se identifica en la literatura como Cybistax donnell-smithii Rose o Roseodendron donnell-smithii Rose.

La clasificación de este árbol es:

Reino– Vegetal SubreinoTracheobionta – Plantas Vasculares Superdivisión Spermatophyta – Plantas con semillas División Magnoliophyta – Plantas con flores Clase Magnoliopsida – Dicotiledonea Subclase Asteridae Orden Scrophulariales Familia Bignoniaceae Genero Tabebuia Gomes ex DC Especie Tabebuia donnell-smithii Rose – Primavera.

La familia Bignoniaceae posee 39 géneros con gran importancia por sus especies madereras y por sus valores ornamentales. Se cultivan árboles de los géneros Catalpa, Crescentia, Jacaranda, Kigelia, Markhamia, Parmentiera, Radermachera, Spathodea, Tecota y Tabebuia.

3.2. Características del árbol de la primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) Miranda desde 1952, la describe como un árbol hasta de 30 m de altura con la corteza casi blanca y lisa; hojas opuestas compuestas de unas siete hojuelas palmeadas, oblongas a aovadas, redondeadas a casi acorazonadas en la base, puntiagudas; sus flores son grandes, amarillas, anchamente tubulosas y ensanchadas hacia arriba, en grandes inflorescencias paniculadas; frutos capsulares, largos y angostos, con cinco a seis costillas. Se encuentra en selvas altas subdescíduas de la depresión central y en la costa.

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El uso principal es como especie maderable ya que la madera es de excelente calidad y se utiliza en la fabricación de muebles finos, para decoración de interiores, chapa, triplay, molduras y parquet. Durante la primera guerra mundial se exportaba con el nombre de caoba blanca y servía para fabricar hélices para aviones de combate. Como especie ornamental tropical, los árboles de primavera, se utilizan para ornato y sombra en parques y jardines por la belleza de sus flores de color amarillo intenso.

3.3. Características de la madera La madera es de color crema, amarillo o marrón claro, a menudo con listas o bandas y sin una transición definida entre la albura y el duramen (Chudnoff, 1984). La fibra es de recta a variegada y la textura de mediana a tosca. El peso específico es de alrededor de 0.44 gramos por cm3, y el contenido de humedad de la madera verde es de alrededor del 62% (Wangaard, 1950).

La madera se seca al aire con rapidez con poca degradación con un contenido de humedad del 12% tiene una resistencia al doblado de 6,571 newtons por cm 2, un módulo de elasticidad de 717 newtons por cm2 y una resistencia máxima a la compresión de 3,861 newtons por cm 2 (Chudnoff, 1984). Durante el secado, la madera de la Primavera se encoge un 3.1% radialmente, 5.2% tangencialmente y 8.7% volumétricamente (Wangaard, 1950), figura 7.

Figura 7. Corte de la troza y calidad de la madera de primavera recién aserrada. 11

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La madera se aserra (Figura 8) y se trabaja a máquina con mucha facilidad y toma un buen acabado (Chudnoff, 1984). La madera de la albura es de color crema amarillento con bandas finas e irregulares de parénquima paratraqueal visibles con la ayuda de una lupa; y la madera del duramen crema amarillento; el grano es entrelazado y textura de media a gruesa; presenta venteado suave y porosidad difusa; la madera es liviana y blanda, de brillo alto, con peso específico de 0.44 a 0.56 (Moreno y Martínez, 1984).

Figura 8. Manejo de las trozas en el aserradero

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4.

ACCIONES PARA CONSERVAR LA BIODIVERSIDAD EN EL SOCONUSCO

4.1. Identificar áreas con vegetación original Para identificar estas áreas se debe considerar como una condición ideal, de preferencia aquellos sitios o rodales donde no se haya alterado la vegetación original, lo cual se reconoce por la diversidad de plantas y árboles en diferentes edades así como un micro ambiente más favorable o húmedo. Al no encontrarse este ambiente ideal se pueden considerar poblaciones de árboles de primavera o de otras especies nativas, en áreas mas o menos compactas en una superficie por lo menos de una hectárea, claramente distribuidas en forma aleatoria; es decir que no se encuentren alineadas o equidistantes ilustrando con ello que los árboles no fueron plantados sino producto de la dispersión de semillas de los árboles considerando que se presentó en dichos sitios el proceso conocido como regeneración natural. 4.2. Conservar los árboles en su sitio original (in situ) Debemos fomentar la conservación de los árboles tropicales en los rodales nativos de la región en su sitio original con el fin de seleccionarlos y obtener semilla para la propagación de la especie ya sea con fines de intensificar una explotación forestal comercial o bien para repoblar mayor superficie; considerando siempre la zona de dispersión de semilla, aledaña a los sitios de muestreo de nuestros árboles. 4.3. Seleccionar los mejores árboles Con objeto de incrementar la propagación de esta especie forestal se deberán considerar árboles con fuste recto, rechazando aquellos que se ramifiquen desde la base del tronco, es decir que no se ramifique cuando el árbol es joven. Con gran velocidad de crecimiento comparativa con los otros árboles cercanos. Incluir el criterio de competencia completa; es decir que los árboles seleccionados tengan competencia con otros árboles en los cuatro puntos cardinales, para no seleccionar los árboles que favorecieron su crecimiento por las condiciones de luz, agua, nutrientes en el suelo, entre otras. Es recomendable identificar o numerar los árboles que seleccionamos con los criterios que a nuestro juicio consideramos. 4.4. Obtención de semilla El fruto de la primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) es una cápsula oblonga (conocida localmente como vaina), aplanada y aguda; de 25 a 50 cm de largo, con nueve a doce costillas irregulares y de color marrón. Las semillas no presentan problemas de letargo, es suficiente con ponerlas a remojar en agua a temperatura ambiente por 12 horas antes de la 13

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siembra. La germinación es epigea con duración de 12 a 18 días. Su porcentaje de germinación fluctúa de 46 al 60%. Las semillas son recalcitrantes, es decir que si se almacenan al medio ambiente su viabilidad se reduce drásticamente. En un kilogramo se tienen alrededor de 75000 hasta 170000 semillas. La semilla carece de endospermo y contiene un embrión recto de color amarillo claro o blanco provisto de dos cotiledones expandidos, planos y carnosos. (Figura 9).

Figura 9. Semilla de Primavera (Tabebuia donnell-smithii Rose) De los árboles que elegimos con los criterios anteriores obtener de preferencia las vainas o cápsulas (antes de que se abran); para lo cual tendremos que subir a cortarlas ya que la mayoría de las veces se abren en el árbol y las semillas se dispersan con el viento. Se recomienda almacenar la semilla en bolsas de papel identificando el árbol de origen y conservarse en un lugar fresco a fin de almacenarla por un tiempo corto (alrededor de 15 a 30 días), esperando el inicio del periodo de lluvias (fines de abril a principios de mayo) para su dispersión o bien para su siembra inmediata en condiciones de vivero. 4.5. Multiplicación de los árboles / propagación por semilla Si dispersamos las semillas para propiciar la regeneración natural de la especie debemos efectuarla cuando ya se estableció el periodo de lluvias (mes de julio), en áreas donde las condiciones de humedad sean favorables (sin encharcamientos). Se recomienda mezclar la semilla de todos los árboles seleccionados con objeto de mantener la variabilidad natural del germoplasma original. 14

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4.6. Establecimiento del vivero Deberán efectuarse análisis de pureza, germinación y número de semillas/kg, a efecto de calcular la cantidad de semilla a usar. Su desinfección se hace con captán 50H. En el vivero, la germinación se completa en una semana y las plántulas son apropiadas para la plantación cuado obtienen 30 cm de altura. Una vez germinadas, las plantitas necesitan de 13 a 14 semanas para llegar a 30 a 40 cm de altura (ver figura 10) y estar listas para su plantación a mediados de julio (Paz Ornelas, 1990; citado por Musálem, 1991). Si se decide establecer un vivero para asegurar el establecimiento de planta en el campo mediante plantación en los sitios de repoblación, deberá manejarse con la humedad necesaria sin regar en exceso, ya que la primavera es muy susceptible a enfermedades en la etapa de germinación. Se recomienda de igual forma mezclar la semilla de los árboles seleccionados con la finalidad de conservar el germoplasma original. Se recomienda construir almácigos del tipo fijo, pudiendo utilizar material de construcción como madera. Las dimensiones son de 1.0 m de ancho y de longitud variable, dependiendo de las condiciones de campo. Debe prepararse una capa inferior de grava con espesor de 15 cm, encima de otra de sustrato de igual espesor, que puede ser tierra común del lugar, o bien, tierra de monte, mezclada con arena de río en proporción 1:1. El sustrato se desinfecta con formol diluido al 2 o 3% en aplicación cerrada (polietileno) de 24 a 48 horas. Las plántulas obtenidas en almácigo deben trasplantarse en envases de la sección de crecimiento. Esto debe hacerse antes que se formen las raíces secundarias, y colocarlas verticalmente en el sustrato del envase, para evitar malformación de la raíz.

Figura 10. Plantas de primavera en etapa de vivero.

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5.

SISTEMAS AGROFORESTALES EN EL SOCONUSCO

Los sistemas agroforestales mas comunes que se explotan en el soconusco, son: Plantaciones de primavera en monocultivo. (Figura 11 y 12), corresponden a todas aquellas plantaciones forestales comerciales sembradas con apoyos gubernamentales (CONAFOR, PRODEPLAN) o con recursos propios, algunos productores.

Figura 11. Plantación de primavera con manejo sustentable

Figura 12. Plantación comercial de primavera (Finca La Colonia) 16

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5.1. Sistema Café – Primavera. Desde la caída de los precios internacionales del café se inició en la zona cafetalera del Soconusco la plantación de árboles entre los cafetales, de diversas especies forestales incluyendo la primavera como una alternativa económica complementaria para obtención de madera (Figura 13). Dicho programa se inició mediante la reforestación de caminos por parte del personal del Ejército Nacional (comunicación personal con el M. C. Mauricio Cerda Ocaranza y Sr. Sergio Cerda Amezcua).

Figura 13. Plantación de árboles de primavera intercalados en el cafetal. 5.2. Sistema Maíz - Primavera. Este sistema de producción se observa en el municipio de Huehuetán, donde en las primeras etapas de crecimiento de aprovecha el terreno con las siembras de maíz para así mantener el terreno libre de malezas durante el periodo de lluvias y reducir el riesgo de incendios en la época de secas, donde se aprovecha con siembras de segunda (Figura 14). Este sistema agroforestal se deberá fomentar en las áreas de laderas donde actualmente se siembra maíz en monocultivo y asociado con frijol o ajonjolí. 5.3. Otros sistemas agroforestales Ante la crisis económica en el campo, los productores agrícolas del soconusco han diversificado la producción asociando sus cultivos tradicionales con especies forestales, con el propósito de incrementar su economía, observándose las asociaciones: Mango-mundani, 17

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banano-cedro, café-melina, café-mundani, café-teca, cacao- primavera, entre otras (Figura15)

Figura 14. Sistema Maíz-Primavera. .

Figura 15. Sistemas agroforestales: Banano-cedro, Cacao-maderables y Mango-mundani.

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Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

En los sistemas agrosilvopastoriles se deben considerar la utilización de las especies forestales nativas; tales como: cedro, caoba, yaite, cuchillal, guachipilin, roble, guanacastle, primavera entre otros.

6. OBSERVACIONES DE CAMPO 6.1. Hojas Como resultado de las observaciones de campo en diez sitios de muestreo de árboles de primavera a lo largo de toda la región del soconusco, se comprobó su variabilidad morfológica a nivel de hoja, observando árboles con cinco y siete foliolos por hoja. Las hojas provenientes de cinco foliolos son mas pequeñas, mas coriáceas y ligeramente enrolladas, dando una apariencia general del árbol con menor área foliar (Figura 16).

Figura 16. Morfología de hojas de primavera (siete y cinco foliolos)

6.2. Corteza del tronco La corteza del tronco de los árboles de primavera, se observa lisa o fisurada. Los árboles que tienen la corteza lisa producen madera más suave que facilita su corte y es de coloración más clara. Si la corteza del árbol es “fisurada” su color por lo general es más obscuro y la madera obtenida tiene mayor resistencia (Figura 17). 19

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Figura 17. Textura de la corteza de árboles de primavera

En nuestra región se les conoce como árboles de primavera a las dos variantes señaladas en la sección de la distribución natural. Se observó que en todos los sitios de muestreo se encuentran presentes árboles de primavera con las dos variantes morfológicas que interactúan de forma aleatoria en las poblaciones nativas del soconusco pero que realmente son dos especies. Los árboles con corteza lisa y hojas de siete foliolos, que dan una apariencia de mayor vigor y frondosidad del árbol corresponden a Tabebuia donnell smithii Rose y los árboles con menor vigor aparente de su follaje y con hojas de cinco foliolos ligeramente enroscadas y más pequeñas con su corteza fisurada son Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nicholson. Lo anterior se basa en lo reportado por Pennington y Sarukhán (1998).

En todos los sitios de muestreo se observan las dos especies señaladas y aparentemente cierto grado de hibridación que se denota en la gran variación fenotípica en la forma y textura de la corteza del fuste del árbol, motivo de estudio de diferentes temas de investigación no solo en estas especies forestales, sino también en las demás especies nativas.

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6.3. Flores y frutos Aunque aparentemente son muy parecidas las flores, a nivel de inflorescencia y frutos o cápsulas, en la figura 18 se establecen claras diferencias entre Tabebuia donnell-smithi Rose y Tabebuia crysantha; ver la siguiente figura para su mayor comprensión.

Figura 18. Inflorescencias y cápsulas de Tabebuia donnell-smithii Rose (izquierda) y Tabebuia crysantha (derecha). Tomado de Pennington y Sarukan, (1998).

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7. VARIABILIDAD GENÉTICA CON MARCADORES MOLECULARES Desde sus comienzos, el objetivo del mejoramiento vegetal ha sido seleccionar genotipos superiores a partir del reconocimiento de estos fenotipos. El grado de éxito en este proceso depende de i) el control genético de la característica, es decir el número de genes que la codifican y controlan (herencia monogénica o poligénica) y las relaciones interalélicas (dominancia o aditividad), ii) el grado de influencia ambiental que se mide normalmente a través del parámetro de heredabilidad. Una serie de técnicas moleculares de gran desarrollo en los últimos veinte años permiten conocer la información genética que tienen los organismos. Funcionan como señaladores de diferentes regiones del genoma y se les conoce en forma genérica como marcadores moleculares.

Los marcadores moleculares permiten evidenciar variaciones llamados polimorfismos, en la secuencia del ADN entre dos individuos, ya sea que modifiquen éstas o no, su fenotipo. En especies vegetales son de utilidad en: estudios evolutivos y de genética poblacional, manejo de bancos de germoplasma, identificación de especies, protección legal de germoplasma, mapeo, selección asistida por marcadores y clonado de genes. Para que un carácter sea considerado un marcador genético debe mostrar una variación experimentalmente detectable entre los individuos de la población y un modo de herencia predecible según las leyes de Mendel. Esta variación puede ser considerada a diferentes niveles biológicos, desde cambios fenotípicos heredables significativos hasta la variación de un solo nucleótido.

Un marcador ideal deberá ser: altamente polimórfico o variable dentro y entre especies, de herencia mendeliana no epistática (sin interacción entre genes), insensible a los efectos ambientales, codominante, de rápida identificación con simple análisis y de posible detección en los estadios tempranos del desarrollo de la planta. En los análisis genómicos, se han utilizado varios tipos de marcadores genéticos: morfológicos, isoenzimas, proteínas y marcadores basados en ADN. (Echenique et al., 2004)

Se analiza la variación dentro y entre las poblaciones de Tabebuia donnell-smithii Rose y Tabebuia crysantha, así como otros parámetros de genética de poblaciones, con la intención de evaluar estos recursos genéticos forestales, las relaciones de parentesco entre las

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poblaciones y el impacto que pueden traer sobre estos recursos la extracción excesiva, la deforestación y diferentes prácticas de manejo forestal. Estos datos serán útiles para entender cómo el manejo afecta la variación genética de las poblaciones, y llegar a proponer un manejo sustentable a fin de avanzar en la comprensión de la genética de la conservación para el género Tabebuia e identificar las poblaciones o individuos que deberán formar una colección núcleo.

7.1. Uso de microsatélites (ISSR) Para medir la variabilidad genética, se han usado como marcadores moleculares los ISSRs: Inter Simple Sequence Repeats (Zietkiewicz et al., 1994). Estos marcadores han probado ser una técnica muy poderosa para el análisis de plantas a nivel de poblaciones y entre especies. Los ISSRs pueden considerarse como un tipo de marcadores genéticos asociados a los microsatélites. Los microsatélites son secciones hipervariables de ADN que consisten en repeticiones seriadas de dinucleótidos simples como (CT)n ó (CA)n, ubicadas entre secuencias no repetitivas del genoma nuclear eucarionte. Los motivos repetidos, llamados también SSRs (simple sequence repeats) pueden ser penta-, tetra-, tri- y dinucleótidos. Las longitudes de las secuencias de microsatélites tienden a ser altamente variables entre individuos debido a las altas tasas de mutación que sufren, ya que cuando el ADN se replica durante la meiosis la enzima ADN polimerasa puede sintetizar reiteradamente hacia adelante o hacia atrás en las unidades repetidas, eliminando o agregando unidades a la cadena. Las cadenas resultantes pueden entonces presentar menos o más unidades de repetición (o pares de bases) que las cadenas originales. Estos segmentos pueden ser utilizados como marcadores en la resolución de múltiples problemas biológicos como son la identificación de individuos, la distinción de variedades intraespecíficas (particularmente en especies con importancia económica), la identificación de paternidad y maternidad, el mapeo genético, la evaluación de diversidad y subdivisión genética en poblaciones, reconstrucciones filogenéticas, análisis de introgresión e hibridización, y distinción de individuos con origen clonal y sexual (Zietkiewicz et al., 1994). La finalidad de conocer la diversidad de especies forestales tropicales nativas del soconusco es llegar a identificar la variabilidad genética natural, que creemos aún existe, mediante la 23

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realización de trabajos de investigación encaminados a estudiar a nivel del ADN de las plantas nativas seleccionadas, mediante las técnicas de marcadores moleculares (Figura 20).

El tejido colectado se deberá disectar inmediatamente después bajar la rama de interés, procurando que tenga mayor cantidad de yemas; se deberán depositar en tubos eppendorf e identificarse por número de árbol y población o localidad de muestreo. Para la conservación del tejido vegetal se sugiere realizar utilizando un contenedor de N 2 líquido (–196oC) para posteriormente conservarse en ultra congelación (–80oC).

Extracción

Centrifugación

PCR Electroforesis Cuantificación

Figura 20. Etapas de laboratorio para estudios de marcadores moleculares de ADN

7.2 Extracción de ADN La extracción de ADN se hice con base en el protocolo DNeasy Plant Mini Kit/Handbook QUIAGEN®, 2004. La metodología de extracción de ADN considera los siguientes pasos:

La esterilización de todo el material utilizado (morteros, pistilos, puntas, tubos eppendorff, pinzas y espátulas), utilización de guantes y bata todo el tiempo que se encuentre la persona en el interior del laboratorio.

La identificaron las muestras en los tubos eppendorff y añadir a cada tubo 600 µl de amortiguador AP1 (solución de lisis) y 6 µl de enzima ácido ribonucleasa A (RNasa A). Los morteros se colocan en recipientes de unicel y se vierte cuidadosamente el nitrógeno líquido en cada mortero por dos a tres veces hasta lograr que el mortero congele; verificando esto por la estabilización del nitrógeno líquido hasta dejar el interior del mortero con ¾ partes de 24

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nitrógeno. Se depositan inmediatamente 250 mg de muestra dentro del mortero y triturar la muestra con el pistilo hasta pulverizarla.

El tejido pulverizado se transfiere al tubo con la solución de lisis y se mezcla por inversión lenta del tubo para evitar la formación de grumos. La mezcla se incubó a 65ºC por 10 min, agitando dos veces por inversión al finalizar la incubación. Se añaden 195 µl del amortiguador AP2 al tubo, mezclando por inversión y se incuba en hielo por 5 min. Posteriormente se centrifugó a 14 000 rpm por 5 min.

Debido a que en este paso se

generaron una gran cantidad de precipitados que pueden afectar en las reacciones subsecuentes, se consideró la centrifugación obligatoria.

El sobrenadante se vierte en la columna morada (columna-QIAshredder) y se centrifuga a 14000 rpm por 2 min. Esta columna estuvo contenida dentro de un tubo colector de 2 ml. El sobrenadante se transfiere a un nuevo tubo colector y se añadieron 1.5 volumenes de amortiguador AP3/E para cada tubo mezclando inmediatamente con una pipeta. Al transferir el sobrenadante se evitó perturbar el precipitado formado en el fondo del tubo colector. Se agregan 650 µl de la mezcla del paso anterior en la columna blanca (columna-DNeasy) y se centrifuga a 8 000 rpm por 1 min y desecha el filtrado. Debe cuidarse de no exceder el volumen señalado para evitar humedecer y ensuciar la membrana. El paso anterior se repete una vez más con el volumen restante. Al finalizar se desechan el filtrado y el tubo colector. En este paso el ADN se adhiere a la membrana de la columna.

La columna blanca (columna-DNeasy) se coloca en un nuevo tubo colector y se agregan 500 µl del amortiguador AW directo en la membrana y se centrifuga a 8 000 rpm por 1 min. El filtrado se desecha y el tubo reutilizado para el siguiente paso. Se adicionan 500 µl del amortiguador AW directamente en la membrana y se centrifuga a 14 000 rpm por 2 min, para remover posibles impurezas.

Se

realizó

una

segunda

centrifugación para secar

completamente la membrana y asegurarse de no dejar residuos de etanol que contiene el amortiguador AW. La columna blanca (columna-DNeasy) se transfere a un nuevo tubo colector y se agregan 50 µl de amortiguador AE directamente en la membrana. Se incuba a temperatura ambiente por 5 min y centrifuga a 8 000 rpm por 1 min. Se Repite el paso anterior para terminar de precipitar el ADN. 25

Aprovechamiento de especies forestales tropicales nativas del Soconusco, Caso: Primavera

Finalmente el ADN de las diferentes muestras se deposita en tubos eppendorf previamente etiquetados para conservarse en refrigeración a -20 ºC para su utilización en las siguientes etapas de análisis. La conservación del ADN es en el amortiguador AE

y el volumen

obtenido es de 90 µl por muestra procesada.

7.3 Evaluación de la calidad del ADN extraído Es importante conocer la calidad de ADN cuando se aísla y purifica, con la finalidad de saber que tipo de marcadores se podrán utilizar posteriormente.

Con la ayuda de un espectrofotómetro (Gene Quantpro, Amersham) se conoce la pureza, la concentración y la integridad de cada una de las muestras. Se cuantifican las muestras a una dilución 1:50 con un volumen mínimo en la celda de 200 µl. (Ver el anexo 4).

7.4 Pureza En la práctica la relación de absorbancia 260/280 nm es usada como una medida cuantitativa de la pureza del ADN. Si el valor de la relación se encuentra entre 1.8 y 2.0, la extracción de ADN es considerada pura debido a que la absorbancia se debe principalmente al ADN. Si el valor de la relación es menor a 1.8, índica que pueden encontrarse proteínas, polisacáridos u otros contaminantes, si el valor es mayor a 2.0, la muestra puede estar contaminada con cloroformo o fenoles (Shambrook et al., 2001).

7.5 Concentración Debido a que el ADN tiene una absorbancia en 260 nm, mientras que las proteínas tienen una absorbancia máxima de 280 nm, se tomó la lectura del espectrofotómetro a 260 nm (A260=1) corresponde a 50 µg/ml (CIMMYT, 2001), por lo que para determinar la concentración de ADN de las muestras se utilizó la siguiente fórmula:

Concentración de ADN (µg/µ) = (A260) x (factor de dilución) x 50 µg/ml 1000 7.6 Integridad El ADN original deberá migrar en el gel de acrilamida como una banda compacta e intensa de un peso molecular mayor a 40 kb (Sambrook et al., 2001).

La integridad y el peso

molecular del ADN, se examina mediante geles de agarosa al 1%, teñidos con bromuro de 26

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etidio (0.5 µg/ml), cargando 7 µl de la muestra y 3 µl del amortiguador de carga (ac) (ver las figuras 1, 2 y 3) se incluyó un carril con 0.5 µl del marcador de peso molecular (100 pb, Invitrogene LIfe Technologies).

La electroforésis se realiza a 90 V por 45 min y los resultados fueron observados en un transiluminador (Macro Vue UVis-20, Hoefer), el gel fue fotografiado con una cámara kodak, EDAS290 y la imagen se analizó mediante el programa 1KODAK.

7.7 Amplificación del AND por medio de micosatélites El ADN extraído de los individuos se amplifican con diferentes ISSRs y con un amortiguador 1X, 1.5mM de MgCl2, DNTPs 0.25mM , ISSR PRIMERs 0.4uM, Taq polimerasa a 1U. Se usa el termociclador

con una programación determinada para cada ISSR, pero una

programación normal incluye los siguientes pasos: desnaturalización inicial de 5 minutos a 95º C y 48 ciclos, de 30 segundos a 94º C, 40 segundos a 52º C y 1minuto a 72º C, con una extensión final de 5 minutos a 72º C a una temperatura de refrigeración de 4º C.

7.8 Visualización de la amplificación Posteriormente el producto PCR se corre en gel de Agarosa al 1.5% durante 1hr a 100V, después este se teñe con bromuro de etidio y se fotografía con luz UV. Las bandas ISSR obtenidas se consideran como caracteres independientes o locus y las polimórficas fueron registradas visualmente. Las bandas ausentes y presentes se codifican con los valores (2) y (1) respectivamente. No se consideraron diferencias en la intensidad de cada banda. 7.9 Análisis de la información La matriz de datos de presencia/ausencia se analiza por medio de un paquete de análisis llamado TFPGA (Tools for Population Genetic Analysis; Miller, 1997) para estimar los parámetros genéticos: porcentaje de loci polimórficos (P) y heterocigocidad esperada (HE).Se debe construir un dendrograma empleando el algoritmo del ligamiento promedio UPGMA (unweighted piar group method with arithmetic average) que se encuentra en el mismo paquete de análisis (Sneath y Sokal, 1973).

Con la ayuda de todos los productores interesados en rescatar la biodiversidad de las especies forestales tropicales nativas esperamos llegar a patentar la variación de nuestros 27

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árboles nativos a nivel regional y generar las bases para su conservación y fomento de las explotaciones forestales comerciales mediante la estructuración de un plan de manejo forestal para obtener madera de nuestras especies nativas, ya sea en forma natural, intensiva (monocultivo) o asociado con las especies de cultivo (sistema agroforestal y agrosilvopastoril).

8.

RECOMENDACIONES

1. Implementar estrategias para conservar los rodales o poblaciones naturales de las especies forestales nativas del Soconusco, Chiapas. 2. Identificar los sitios de mayor diversidad biológica, con énfasis en las especies de uso forestal maderable. 3. Identificar y seleccionar los árboles más sobresalientes considerando criterios de competencia completa, rápido crecimiento y características morfológicas deseables con base en el mayor aprovechamiento de la madera. 4. Favorecer la propagación de las especies forestales mediante la colecta oportuna de semillas. 5. Mantener la variabilidad genética de las especies considerando mezclar las semillas de los diferentes árboles seleccionados. 6. Propagar las especies forestales utilizando las semillas de los árboles seleccionados. 7. Reforestar las afectadas por la erosión del suelo.

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9.

GLOSARIO

ADN: ácido desoxirribonucléico Arquitectura genética: capacidad para diseñar y transformar la constitución genética de las especies biológicas. Biodiversidad: es el conjunto de todos los seres vivos y especies que existen en la tierra y su interacción. Bosques: son ecosistemas imprescindibles para la vida; son el hábitat de multitud de seres vivos, regulan el agua, conservan el suelo y la atmósfera y suministran multitud de productos útiles. Conservación in situ: es el cuidado de la biodiversidad en su entorno natural. Deforestación: es el proceso de desaparición de los bosques o masas forestales, fundamentalmente causada por la actividad humana. Descripción Botánica: explicación de forma detallada y ordenada de las características botánicas de una planta. Distribución natural: Diversidad biológica: es la variedad de formas de vida y de adaptaciones de los organismos al ambiente que encontramos en la biosfera. Se suele llamar también biodiversidad y constituye la gran riqueza de la vida del planeta. Domesticación: es un proceso mediante el cual una población se adapta al hombre. Ecosistema: es un sistema formado por una comunidad natural de seres vivos y su ambiente físico. Equilibrio ecológico: Es el resultado de la interacción de los diferentes factores del ambiente, que hacen que el ecosistema se mantenga con cierto grado de estabilidad dinámica. La relación entre los individuos y su medio ambiente determinan la existencia de un equilibrio ecológico indispensable para la vida de todas las especies vegetales. Evolución biológica: es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población.

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Fragmentación: es la transformación de un bosque continuo en muchas unidades más pequeñas y aisladas entre sí, cuya extensión agregada de superficie resulta ser mucho menor que la del bosque original. Habitat: es el ambiente en el que habita una población o especie Microsatélites (ISSR): Inter simples secuencias repetidas (Inter Simple Sequence Repeats). Newtons por cm2: unidad de medida para evaluar la resistencia de la madera. Oblonga: forma alargada. Paniculada: en forma de panícula. Parénquima paratraqueal: Parénquima leñoso del xilema secundario (tronco del árbol) asociado con tráqueas y traqueidas. Plantaciones tropicales nativas: población de árboles tropicales de especies nativas o naturales de cierta región. Población natural: grupo de árboles obtenidos mediante regeneración natural por su distribución de las semillas sin la intervención del hombre. Polimorfismo: muchas formas o variación entre individuos. Régimen pluvial: volumen de agua de lluvia en promedio que se tiene en un sitio. Selección: elección de los mejores árboles de una población considerando características sobresalientes. Selva: es un bioma de la zona intertropical con vegetación exuberante, en regiones con abundantes lluvias y una extraordinaria biodiversidad. Semilla: estructura para la reproducción de las plantas sexuales. Sistemas agroforestales: formas de uso y manejo de los recursos naturales donde las especies leñosas se utilizan en asociación con cultivos agrícolas y con animales. Flor tubulosa: flor del capítulo cuya corola es gamopétala y cilíndrica (forma de tubo). Variabilidad genética: variación en el material genética de una población o especie.

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10.

REFERENCIAS

Alía, R., Agúndez, D., Alba, N., González Martínez, S.C., y Soto, A. genética

y

gestión

forestal.

Ecosistemas

2003. Variabilidad 2003/3

(URL:

http://www.aeet.org/ecosistemas/033/investigacion5.htm) Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, CONABIO. 2000. Regiones prioritarias terrestres de México. CONABIO, México. Forte C. R.; Benavides, S. J. D.; Rueda, S. A.; Gallegos, R. A. 2005. Crecimiento de especies tropicales bajo riego y fertilización en una plantación de Tecomán, Colima. En: VII Congreso Mexicano de Recursos Forestales. 26 – 28 de octubre de 2005. Chihuahua, Chihuahua, Méx. Francis J. K. 1989. Tabebuia donnell-smithii Rose. SO-ITF-SM-25. New Orleans, LA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest Experiment Station. Echenique, V., Rubinstein, C. y Mroginski, L. (Eds). 2004. Biotecnología y mejoramiento vegetal. Consejo Argentino para la información y el Desarrollo de la Biotecnología. 424p. Instituto Nacional Indigenista, INI. 1995. Mapa de distribución de población indígena.IPGRI. Documentos en PDF de Internet. Pennington, T. D.; Sarukhan, J. 1998. Árboles tropicales de México. Universidad Nacional Autónoma de México. Fondo de Cultura Económica. México. 521 pp. Picca, A., Helguera,M., Salomón, N. y Carrera, A. 2004. Marcadores Moleculares. Páginas 61-68. In: Echenique, V., Rubinstein, C. y Mroginski, L. (Eds). 2004. Biotecnología y mejoramiento vegetal. Consejo Argentino para la información y el Desarrollo de la Biotecnología. 424 p. SEMARNAT/CONAFOR. 2001. Programa Nacional Forestal 2001-2006. Styles, B.T. 1993. “GenusPinus: a mexican purview.” En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Biological diversity of México: origins and distribution. Oxford University Press, Nueva York. Pp. 394-320. Zietkiewicz E., Rafalski A. Y Labuda D. (1994) Genome fingerprinting by simple sequence repeat (ISSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics 20: 176183. 31

COMITÉ EDITORIAL DEL CENID-COMEF

Dr. Fabián Islas Gutiérrez Presidente

M.C. Tomás Hernández Tejeda Secretario Técnico

Ing. Francisco Camacho Morfín Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola Biól. José Francisco Reséndiz Martínez Biol. Marisela Zamora Martínez Vocales

Toda correspondencia relacionada a esta publicación, favor de dirigirla a :

Dra. Hilda Susana Azpíroz Rivero Avenida Progreso No 5 Viveros Coyoacán C.P. 04110, México D.F. Correo-e: [email protected] Tel. (0155) 36268701 y fax (0155) 36268706

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Libro Técnico “APROVECHAMIENTO DE ESPECIES FORESTALES TROPICALES NATIVAS DEL SOCONUSCO, CHIAPAS CASO: PRIMAVERA” con número técnico de ISBN: 723 645 611-4, se terminó de imprimir en el mes de enero de 2013, en la imprenta de la Universidad Autónoma Indígena de México.

Tiraje: 2,000 Ejemplares

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