BIODIVERSIDAD Y TAXONOMÍA PRESENTE Y FUTURO EN EL URUGUAY

Resultados del Taller realizado en la Facultad de Ciencias Universidad de la República 14 - 18 de junio de 2004

PEDECIBA

Ana Aber, Coordinadora Alfredo Langguth, Editor

UNIVERSIDAD DE LA REPUBLICA

Montevideo 2005

2 Arq. MARIANO ARANA Ministro de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente Arq. JAIME IGORRA Subsecretario Prof. PEDRO APEZTEGUIA Director General Ing.Agr. ALICIA TORRES Directora Nacional de Medio Ambiente Dra. ANA ABER Asesoría de Asuntos Ambientales Internacionales

Los autores se hacen responsables por la elección y presentación de los hechos que figuran en la presente publicación y por las opiniones que aquí expresan, las cuales no reflejan necesariamente las de la UNESCO, y no comprometen a la Organización. Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que aparecen presentados los datos, no implican de parte de la UNESCO juicio alguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni sobre la delimitación de sus fronteras o límites.

© UNESCO 2005 ISBN 92-9089-080-0

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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INDICE Introducción ............................................................... 5 Conferencias ANA ABER El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía ...................................................... 9 ALFREDO LANGGUTH Biodiversidad y Taxonomía ................................. 23 ALVARO MONES Colecciones científicas y taxonomía................... 31 FERNANDO ALVAREZ Moléculas y filogenia .......................................... 38 SUSANA GONZÁLEZ Conservación y taxonomía moderna .................. 45 EDUARDO MARCHESI Taxonomía en Botánica en Uruguay................... 50 ESTRELLITA LORIER Taxonomía en Insectos y estado actual del conocimiento en la sistemática del orden Orthoptera en el Uruguay ................... 57 MIGUEL SIMÓ La Sistemática del Orden Araneae y consideraciones acerca de su estudio en el Uruguay .............................................................. 69 FEDERICO ACHAVAL La diversidad de Vertebrados del Uruguay......... 81

4 FERNANDO MAÑÉ GARZÓN Taxonomía: Una perspectiva histórica ................ 93

Mesa Redonda “Biodiversidad y Taxonomía: presente y futuro en el Uruguay” ALFREDO LANGGUTH ............................................. 141 Lista de participantes PROFESORES, ALUMNOS E INVESTIGADORES INVITADOS .................................... 173

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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Introducción El Convenio de la Diversidad Biológica (CBD) reúne inquietudes nacionales e internacionales sobre la conservación de la diversidad biológica, la utilización sostenible de los recursos vivos y la distribución justa y equitativa de los beneficios procedentes de la utilización de los recursos genéticos. El único órgano de este convenio con facultades de tomar decisiones es la Conferencia de las Partes (COPs). Las COPs cuentan con el apoyo de un Órgano Subsidiario de Asesoramiento Científico, Técnico y Tecnológico (OSACTT) donde existe participación de todas las partes del Convenio de la Diversidad Biológica. En la 2ª. reunión de la Conferencia de las Partes se pide al OSACTT que estudie el problema de la ausencia de taxonomistas necesarios para la implementación a nivel nacional del Convenio. A partir de este momento se propone la “Iniciativa Mundial en Taxonomía” a fin de promover la creación de capacidad en este campo, y superar los impedimentos taxonómicos a una gestión prudente y a la conservación de la Diversidad Biológica. La 3ª. Conferencia de las Partes (COP Nº 3) da orientación al Fondo sobre el Medio Ambiente Mundial para suministrar recursos financieros a los países en desarrollo con fines de capacitación en taxonomía. Se pretende afrontar los problemas del conocimiento insuficiente de

Introducción

6 todos los componentes de la diversidad biológica (incluyendo clasificación, descripción, valor y función) y la falta de capacidad taxonómica para superar lo que se ha llamado ”el impedimento taxonómico”. En la última reunión del OSACTT, se insta a reducir el ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al 2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicos y capacidad para identificar los indicadores y estimular las actividades que se están llevando a cabo para llegar a la utilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide a las partes, otros gobiernos y organizaciones regionales e internacionales que consideren la importancia de la capacitación en taxonomía para alcanzar las metas del CBD, dando todo el apoyo necesario a los centros nacionales de investigación y al desarrollo del saber taxonómico. El Grupo Técnico de Coordinación en Taxonomía se reunió en Montreal (Canadá), a fines del 2003, sede de la Secretaría del Convenio de la Diversidad Biológica (SCBD), y en el ámbito del OSACTT. La reunión contó con el apoyo de expertos de varios países y representantes de instituciones internacionales. Hemos seguido las recomendaciones de fijar necesidades y capacidades emanadas de esta reunión trabajando a nivel nacional, y buscando alcanzar los objetivos propuestos. Con el invalorable apoyo y asesoramiento de UNESCO llevamos a cabo del 14 al 18 de junio de 2004, el “Taller en Biodiversidad y Taxonomía: presente y futuro

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7 en el Uruguay”, a nivel de postgrado (PEDECIBA) en el ámbito de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República. Pretendemos así ir concretando las responsabilidades asumidas como país Parte del Convenio sobre Diversidad Biológica. La apertura del Taller estuvo a cargo del Decano de Facultad de Ciencias, Dr. Ricardo Ehrlich, de la Ing. Agr. Alicia Crosara, de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis, del profesor invitado por UNESCO, Dr. Alfredo Langguth de la Universidad Federal de Paraíba, Brasil y de la Dra. Ana Aber por el PEDECIBA. El Taller fue programado en dos unidades con examen final para los estudiantes de PEDECIBA. La primera unidad con duración de 4 días estuvo constituida por 10 conferencias dadas por la Coordinadora y renombrados profesores uruguayos investigadores de la biodiversidad. Las primeras conferencias trataron de aspectos conceptuales y metodológicos del estudio de la biodiversidad y la taxonomía. El segundo grupo de conferencias trató sobre el conocimiento de algunos grupos representativos de la biodiversidad uruguaya. En la segunda unidad, los alumnos se reunieron el día 18 de junio de 2004 con los profesores y algunos investigadores invitados para discutir en mesa redonda sobre el tema “Biodiversidad y taxonomía: presente y futuro en el Uruguay”. El objetivo de la Mesa

Introducción

8 Redonda fue ganar una visión sobre la situación del estudio de la biodiversidad y de la taxonomía en el país y recoger recomendaciones para el futuro. Esta publicación, editada por el Dr. Alfredo Langguth, contiene resúmenes de las conferencias, relata los asuntos tratados en la Mesa Redonda final y presenta las recomendaciones emanadas de la misma. Agradezco especialmente la colaboración de la Oficina Regional de Ciencia de la UNESCO para América Latina y el Caribe, con sede en Montevideo (Uruguay), esperando que esta colaboración continúe en futuras instancias. Agradezco también a la Ing. Claudia Karez (UNESCO) y a profesores y estudiantes participantes que hicieron posible la realización del taller. Dra. Ana Aber Organizadora y Coordinadora del Taller

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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El Convenio de la Diversidad Biológica y la taxonomía Dra. Ana Aber Dirección Nacional de Medio Ambiente (MVOTMA) y Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) [email protected]

El crecimiento de la población, el desarrollo de las ciudades y el progreso tecnológico han ocasionado una serie de conflictos derivados de la explotación incorrecta de los recursos naturales y de la contaminación ambiental. Es así como nuestro país y el mundo a través de las últimas décadas, han venido demostrando una fuerte preocupación por la protección del medio ambiente. Esta es en definitiva la respuesta a los impactos negativos de las actividades antrópicas. El 22 de diciembre de 1989, la Asamblea de las Naciones Unidas pidió que se celebrara una reunión mundial en la cual pudieran elaborarse estrategias para detener e invertir los efectos de la degradación del medio ambiente “en el contexto de la intensificación de los esfuerzos nacionales e internacionales destinados a promover un desarrollo sostenible y ambientalmente racional en todos los países”.

El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

10 El Programa 21, aprobado el 14 de junio de 1992 por la Conferencia de la Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, es la respuesta que ha dado la comunidad internacional a esa petición (CNUMAD, Río 1992). Así observamos la aparición de herramientas legales para proteger tanto especies, como ecosistemas, y en particular el desarrollo de políticas de conservación del ambiente natural. La gestión del medio ambiente se traduce en un conjunto de actividades, medios y técnicas para lograr el mantenimiento de un capital ambiental suficiente para que la calidad de vida de las personas y el patrimonio natural sean lo más elevados posibles. Por capital ambiental entendemos los tres soportes básicos (tierra, aire, agua) de todas las actividades que se dan en el seno de la biosfera y todos los seres vivos del planeta, cuyo conjunto, tan variado y extenso, ha dado lugar al concepto de la biodiversidad. El Programa 21 incluye el capítulo “conservación de la diversidad biológica” resultando de apoyo al documento de la Convención de la Biodiversidad. Durante varios decenios se compartió la inquietud de que las actividades humanas influencian la distribución y abundancia de las especies, los sistemas ecológicos y las variedades genéticas y que, por lo tanto, socavan el fundamento de la vida en todo lugar. Sin embargo, se llegó progresivamente al consenso de que las reservas Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

11 apreciables de la diversidad biológica de la Tierra podrían solamente salvarse mediante la cooperación y financiación internacionales, y la implantación de un instrumento internacional jurídicamente apropiado. El resultado fue el Convenio de la Diversidad Biológica, documento, que quedó abierto a la firma en la “Cumbre de la Tierra” de Río de Janeiro de 1992. En el ámbito nacional uruguayo, se concreta la creación del Ministerio de Vivienda Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente (MVOTMA), por ley No.16.112 del año 1990, incluyendo la Dirección Nacional de Medio Ambiente (DINAMA), la cual tiene la competencia de formular, supervisar y elevar al Poder Ejecutivo las políticas nacionales sobre la protección del medio ambiente. El tema ambiental y la biodiversidad, tienen un lugar en el esquema institucional del país, no ignorando que otros organismos también puedan estar cumpliendo actividades similares. La República Oriental del Uruguay se adhiere en la Cumbre de la Tierra y ratifica el Convenio de la Diversidad Biológica (CBD) el 27 de agosto de 1993 según Ley Nº 16.408. El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

12 El CBD se transforma en el primer acuerdo mundial que cubre todos los aspectos de la diversidad biológica: recursos genéticos, especies y ecosistemas. También es el primero en reconocer que la conservación de la diversidad biológica es una “preocupación común de la humanidad” y una parte integral del desarrollo sostenible. En el logro de sus objetivos, el Convenio promueve una cooperación renovada entre los países, acorde con el espíritu de la Declaración de Río sobre medio ambiente y desarrollo. Fomenta en particular la cooperación científica y técnica, la distribución justa y equitativa de los beneficios procedentes de la utilización de los recursos genéticos y la amplia utilización de tecnologías favorables al medio ambiente. Entre los ítems legales nacionales señalamos la declaración de la protección del medio ambiente, establecida en el artículo No. 47 de la Constitución de la República y posterior reglamentación a través de la Ley General de Protección del Medio Ambiente No. 17.283 del 28 de noviembre de 2000, de gran importancia para el área ambiental en nuestro país. En el artículo 22 de esta ley se indica que “es de interés general la conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica, como parte fundamental de la política nacional ambiental y a los efectos de la instrumentación y aplicación del CBD” dando facultades para coordinar con organismos o instituciones vinculadas al tema.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

13 En el ámbito regional y dentro de las actividades del Tratado de Asunción que llevó al MERCOSUR, se ubica el Sub-grupo de Trabajo No. 6 Medio Ambiente, donde se elaboró un Acuerdo Marco de Medio Ambiente del MERCOSUR, documento ya ratificado por el Uruguay, y en donde en uno de sus capítulos destaca la protección de la biodiversidad. El Convenio de Diversidad Biológica reúne todas las inquietudes nacionales e internacionales en esta temática y de él participan unos 180 países Parte. Los objetivos del Convenio son: -

la conservación de la diversidad biológica

-

la utilización sostenible de los recursos biológicos

-

la distribución justa y equitativa de los beneficios procedentes de la utilización de los recursos genéticos

La Secretaría del Convenio de la Diversidad Biológica se localiza en Montreal, Canadá. Existen reuniones de Conferencia de las Partes (COPs) que es el único órgano con facultades de tomar decisiones. Estas puede adoptar las decisiones de los órganos de trabajo, examinar los informes acerca de las diversas medidas adoptadas por las Partes en el Convenio y es el foro en el que se adoptan las enmiendas o protocolos del Convenio.

El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

14 Las COPs cuentan con el apoyo de un órgano subsidiario de asesoramiento científico, iabin Red Interamericana de técnico o tecnológico Información sobre Biodiversidad (OSACTT) donde existe participación de todas las partes del Convenio de la Diversidad Biológica, multidisciplinario, y constituido por representantes de los gobiernos con experiencia y conocimiento en los campos pertinentes. Bajo la égida del CBD se establece un mecanismo de facilitación (CHM: Clearing House Mechanism) destinado a promover la cooperación técnica y científica. El CHM depende de un proceso descentralizado para recopilar y organizar la información que necesitan sus usuarios. Impulsan al proceso varias redes constituidas por Puntos Focales y otros socios. Los Puntos Focales fomentan una red de intercambio de información a todos los niveles, gobiernos, grupos de expertos, ONGs y empresas privadas. A otros niveles también hay otras redes que tienen fines parecidos, entre ellas la Red Interamericana de Información sobre Biodiversidad (IABIN), con la cual el CHM realiza una labor de coordinación. Existen iniciativas conjuntas entre ellos, de las cuales participan también otras organizaciones. Entre estas iniciativas destacamos:

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

15 -

especies exóticas (Aber, 2001 y 2002)

-

iniciativa mundial sobre taxonomía y autoridades taxonómicas

-

enfoque por ecosistemas

-

áreas protegidas

-

polinizadores, etc.

ericana de sobre Biodiversidad

A continuación se nombran algunas redes vinculadas a la biodiversidad: -

CHM (Clearing House Mechanism)

-

IABIN (Red Interamericana)

-

GBIF (Global Facility Information Diversity)

-

NABIN (Red de Información en América del Norte: Canadá, Estados Unidos y México)

-

REMIB (Sede en México)

-

INBio (Instituto Nacional en Biodiversidad de Costa Rica)

-

IAVH (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt)

-

Museo de Historia Natural de la Institución Smithsonian y el Museo Americano de Historia Natural

-

UICN (Unión Mundial para la Naturaleza) El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

16 -

CI (Conservacion Internacional)

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Nature Serve

-

(WWF) Fondo Mundial para la Naturaleza

-

(ECG) Grupo de Conservación de Ecosistemas

-

BioNet Internacional

-

Diversitas

ESFERAS DE TRABAJO EN DONDE SE ESTÁN DESARROLLANDO ACTIVIDADES

En el ámbito del artículo 13 del CBD “Educación y Conciencia Pública” las Partes Contratantes: a)

Promoverán y fomentarán la comprensión de la importancia de la conservación de la diversidad Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

17 biológica y de las medidas necesarias a esos efectos, así como su propagación a través de los medios de información, y la inclusión de esos temas en los programas de educación; y b)

Cooperarán, según proceda, con otros Estados y organizaciones internacionales en la elaboración de programas de educación y sensibilización del público en lo que respeta a la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica.

Apuntando al tema que nos reúne en este Taller vemos que la relevancia de la taxonomía fue considerada por primera vez a fondo en la 2da.COP. Esto respondía a las recomendaciones de la 1era. Reunión del Órgano Científico Técnico y Tecnológico del Convenio de Diversidad Biológica (OSACTT), en donde se mencionaba la necesidad de evaluar la metodología de identificación, caracterización y clasificación de la diversidad biológica y de sus componentes a fin de descubrir métodos aplicables a distintas condiciones de disponibilidad de datos y de encontrar la forma de intensificar la eficacia de estos métodos.

¿Cómo se define la Taxonomía en estos documentos? En términos generales, la taxonomía es la clasificación de la vida, aunque la mayoría de las veces se concentra en describir las especies, su variabilidad genética y sus relaciones mutuas.

El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

18 A los fines del CBD, el término se toma en su sentido más amplio, e incluye tres niveles conceptuales: a)

nivel genético, en donde la variabilidad genética de cada especie asegura su supervivencia. Los recursos genéticos son un foco importante del uso de la biodiversidad por la población. La ciencia de la sistemática molecular (rama moderna de la taxonomía) utiliza información a nivel genético para ayudar a informar sobre el parentesco entre las especies, así como la variabilidad dentro de la especie.

b)

nivel de las especies, donde a través de descripción y clasificación de las especies se suministra la base mediante la cual la ciencia estudia la diversidad biológica. La ciencia de la taxonomía ha estado describiendo las especies usando el sistema binomial Linneano durante los últimos 250 años. Sin embargo, se calcula que hasta la fecha se han descubierto y clasificado menos del 15% de todas las especies sobre la tierra. De estas especies descritas, más del 90% son las grandes especies visibles de la fauna y flora, y suele admitirse que el mayor desafío para la nueva taxonomía y los taxonomistas reside en los reinos de los invertebrados, los microorganismos y los hongos.

c)

nivel de los ecosistemas y paisajes. La variabilidad ecológica de los ecosistemas es un componente importante de la descripción de la biodiversidad, y

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

19 de gran relevancia para la conservación y el uso sustentable de la biodiversidad. La 2da. reunión de la Conferencia de las Partes pide al OSACTT que estudie el tema de la ausencia de taxonomistas que serían necesarios para la implementación a nivel nacional del Convenio y ver cómo instrumentar la superación de esta problemática, teniendo en cuenta los estudios e iniciativas que puedan estar en marcha. De acá en adelante se propone la denominación de “Iniciativa Mundial en Taxonomía” a fin de promover la creación de capacidad en este campo, para superar los impedimentos taxonómicos a una gestión prudente y a la conservación de la Diversidad Biológica. La 3era. Conferencia de las Partes (COP Nº 3) concretó la necesidad de capacitación, y da orientación al Fondo sobre el Medio Ambiente Mundial para suministrar recursos financieros a los países en desarrollo con fines de capacitación en taxonomía. Se pretende afrontar los problemas del conocimiento insuficiente de todos los componentes de la diversidad biológica (incluyendo El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

20 clasificación, descripción, valor y función) y la falta de capacidad taxonómica para superar lo que se ha llamado ”el impedimento taxonómico”. En la última reunión del OSACTT, se insta a reducir el ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al 2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicos y capacidad para identificar los indicadores y estimular las actividades que se están llevando a cabo para llegar a la utilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide a las partes, otros gobiernos y organizaciones regionales e internacionales que consideren la importancia de la capacitación en taxonomía para alcanzar las metas del CBD, dando todo el apoyo necesario a los centros nacionales de investigación y al desarrollo del saber taxonómico. Entre las recomendaciones emanadas del CBD se destaca la necesidad de una estrategia mundial coherente de creación de capacidad. Como herramientas para creación de esa capacidad se indica: -

Desarrollo de una infraestructura adecuada para colecciones biológicas nacionales.

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Programas de formación en los distintos niveles educativos y empleo continuo para los alumnos.

-

Desarrollo de una facilidad informática mundial sobre biodiversidad.

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Estabilidad financiera y administrativa de las instituciones responsables de los inventarios de biodiversidad y de las actividades taxonómicas.

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Identificación de centros de excelencia en distintos niveles geográficos que puedan proporcionar programas de capacitación.

-

Apoyo de financiación internacional mediante becas para instrucción de especialistas, entre otros.

-

La necesidad de despertar conciencia y educar sobre la importancia de la taxonomía para apuntalar el Convenio es fundamental para el éxito de la Iniciativa Mundial en Taxonomía (IMT) y, dentro del programa de trabajo la necesidad de identificar y apuntar a los grupos que se beneficiarían con una mayor concientización y educación.

-

Será necesario equilibrar las necesidades de educación formal con las de ampliar la conciencia de la población.

-

Se considera apoyar la continuidad de actividades conjuntas del Convenio de Diversidad Biológica (CBD) y la UNESCO, tal como se llevan a cabo en la actualidad. (MVOTMA-PNUD-FMAM,1999).

Referencias Aber, A. 2001. Termites of Economic, Social and Environmental importance in Uruguay. 91p. In: Assessment and Management of Alien Species that threaten Ecosystems, Habitats and Species. CBD El convenio de la diversidad biológica y la taxonomía

22 Technical Series Nº 1. Secretariat of the Convention on Biological Diversity. UNEP-CBD, 135pp. Aber, A. 2002. Termites, insectos sociales y su impacto en el ambiente, 45-53. En: Insectos y Medio Ambiente. Peri, Montevideo, Uruguay, 101pp. CNUMAD. Río 1992. Programa 21. Resumen de Prensa, 45pp. MVOTMA-PNUD-FMAM. 1999. Propuesta de Estrategia Nacional para la Conservación y Uso Sostenible de la Diversidad Biológica del Uruguay, Peri, Montevideo, Uruguay, 112 pp. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. 2001. Convenio sobre Diversidad Biológica: textos y anexos. OACI, Canadá, 41 pp. Uruguay. Poder Legislativo. 1990. Ley Nº 16.112 “Crea Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente y fija sus competencias”. Uruguay. Poder Legislativo. 1993. Ley Nº 16.408 “Convenios Internacionales apruébase sobre Diversidad Biológica, celebrado en la ciudad de Río de Janeiro, República Federativa del Brasil”. Uruguay. Poder Legislativo. 2000. Ley Nº 17.283 “Declárase de Interés general de conformidad con lo establecido en el artículo 47 de la Constitución de la República, que refiere a la protección del medio ambiente”. Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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Biodiversidad y Taxonomía Dr. Alfredo Langguth Universidad Federal de Paraíba, Brasil [email protected]

Desarrollaremos el tema Biodiversidad y Taxonomía a través de preguntas y respuestas sobre los principales asuntos. ¿Cómo se manifiesta la biodiversidad? Los seres vivos en el mundo que nos rodea se manifiestan en una diversidad de especies deslumbrante. Ellos son distintos en su forma, en su tamaño y en sus adaptaciones a las diferentes características de su medio ambiente. Los cambios del medio ambiente en el transcurso del tiempo determinan cambios en las características de los organismos por adaptación a las nuevas condiciones. Es el proceso de la evolución orgánica. Explicación de la biodiversidad: teoría de la evolución. Por qué, cuándo y cómo se originó esta biodiversidad, son preguntas tratadas por la teoría de la evolución orgánica. La teoría explica que, a través de los mecanismos de la evolución, variación, selección, adaptación, del azar y a través de los procesos de especiación, los organismos se adaptan a los cambios del medio ambiente en la tierra produciendo la diversidad observada. La diversidad biológica es un reflejo de la

Biodiversidad y taxonomía

24 diversidad física de la tierra. La relación de descendencia existente entre los organismos, esclarecida por Darwin, permite reconstruir filogenias y describir otros procesos históricos. ¿Por qué conservar la biodiversidad? Existen valores éticos y económicos que justifican la conservación de la biodiversidad, ambos igualmente importantes. En definitiva la conservación es una actividad humana y como tal está determinada por intereses y valores de la propia especie humana. Estudio de la diversidad VS conservacionismo. El estudio científico de la biodiversidad ofrece las bases conceptuales y de conocimiento para la práctica de la conservación. Sin embargo, el ímpetu conservacionista producto de la sensibilización de las grandes masas a través de los medios de comunicación ha tenido consecuencias inesperadas para la ciencia de la biodiversidad. El trabajo de los científicos que producen conocimiento sobre la biodiversidad se ve amenazado por presiones que dificultan su trabajo. Resulta siempre más fácil fiscalizar e inhibir la colecta de animales para fines científicos, hecha a la luz del día, que impedir la implacable caza de animales hecha durante la noche o la destrucción del ambiente apoyada por fuertes intereses económicos. En favor de una conservación mal entendida se permanece en las tinieblas del conocimiento. ¿Puede medirse la biodiversidad de una región? La deslumbrante diversidad de los seres vivos determina la

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

25 necesidad de evaluarla y medirla en diferentes regiones de nuestro planeta. La manera usual de medirla es a través del número de especies diferentes que ocurren en determinada región. ¿Cómo se estudia la biodiversidad? El estudio de la biodiversidad se realiza con dos enfoques principales. Uno estudia asuntos relativos a la ecología, la fisiología, el comportamiento y las adaptaciones de las especies. El otro enfoque busca descubrir cuántas especies existen, cuáles son las características que distinguen una de otra, cuáles son las relaciones de parentesco entre ellas, y cómo clasificarlas, son los estudios en taxonomía. ¿Por qué clasificar? El mundo que nos rodea posee una enorme diversidad presente tanto en el mundo inanimado como en los seres vivos y en los productos de la actividad humana. Estos ítems son tan numerosos que no podríamos concebir palabras ni conceptos para referirnos a cada uno de ellos. Para poder tratar con un número tan alto de ítems el hombre usa su capacidad de reducir esa enorme diversidad a un número menor de conjuntos o conceptos. Para esto clasifica creando unidades formadas por ítems que poseen características comunes por ejemplo su parentesco, su utilidad, su función, su forma, etc. Con este mismo objetivo se han clasificado los seres vivos en un sistema jerárquico basado principalmente en relaciones de parentesco. Taxonomía y Sistemática - Definiciones. Mayr, el famoso biólogo evolucionista, propuso la siguiente

Biodiversidad y taxonomía

26 definición de Taxonomía “ Taxonomía es la teoría y la práctica de clasificar los organismos” A pesar que Taxonomía y Sistemática se usan a veces indistintamente para referirse al mismo campo de la biología, G. G. Simpson, otro de los autores de la Teoría Sintética de la Evolución, considera el campo de la sistemática como diferente del de la taxonomía sugiriendo la siguiente definición: “Sistemática es el estudio científico de los tipos (clases) y diversidad de organismos y las relaciones entre ellos”. Micro y macro Taxonomia. Algunos autores distinguen entre micro taxonomía y macro taxonomía. La primera sería la taxonomía que trata de los organismos a nivel de especies y poblaciones y la segunda aquella que trata de organismos a nivel de las categorías superiores como género, familia, orden, etc. ¿Cómo se trabaja en Taxonomia? Las especies de seres vivos están constituidas por poblaciones por eso el taxónomo, cuando estudia individuos o especímenes, los considera muestras, más o menos representativas, de las poblaciones de la especie. Se usa el método comparativo para descubrir diferencias entre poblaciones y entre su distribución geográfica. Taxonomía es ciencia y funciona por hipótesis testables, que pueden siempre cambiar. Toda identificación y clasificación de un o varios especímenes es una hipótesis. Así la identificación de individuos, su clasificación

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

27 y nomenclatura están sometidas a cambios. Esto tiene dos consecuencias: 1˚

las identificaciones y los nombres de las especies cambian frecuentemente.

2˚

Los bancos de datos informatizados sobre biodiversidad no son 100% confiables, pues la identificación de las especies en ellos contenida, es un proceso continuo y dinámico no siempre posible de ser actualizado. Esto frecuentemente irrita a las personas que no ven a la taxonomía como ciencia.

¿Cuál es la base de informaciones para trabajar en taxonomía? La principal fuente de informaciones son los especímenes de animales y plantas conservados en colecciones científicas o museos. Resulta prácticamente imposible obtener en la naturaleza y en corto lapso de tiempo todos los especímenes necesarios para un estudio taxonómico. Por eso el material disponible en colecciones para estudios taxonómicos es el producto de esfuerzos de colecta realizados a lo largo del tiempo y por diferentes investigadores y colectores. En los especímenes conservados se buscan caracteres que son producto de adaptaciones al ambiente y consecuencia de la evolución. En esta evolución diversificadora está el origen de la biodiversidad actual y pasada. Los caracteres que muestran adaptaciones son, en general, más evidentes en la interface entre el organismo

Biodiversidad y taxonomía

28 y el ambiente, son los llamados caracteres externos. A través de diferentes métodos de conservación los especímenes de colección muestran estos caracteres. También son importantes en taxonomía, principalmente en micro taxonomía, los caracteres vinculados a la reproducción que muestran distintas estrategias reproductivas y mecanismos de aislamiento reproductivo. ¿Qué es una especie? Nuevamente Mayr nos da una definición correspondiente al llamado concepto biológico de especie: especies son agrupamientos de poblaciones naturales intercruzantes, con las mismas características, que ocupan una determinada área geográfica y están reproductivamente aisladas de otros grupos. Los paleontólogos que consideran la dimensión temporal y tienen poca información sobre la distribución espacial en determinado momento histórico definen la especie, según Simpson, como un linaje (secuencia de poblaciones ancestral - descendientes) evolucionando separadamente de otros y con sus propias tendencias y papeles evolutivos. ¿Cómo se descubren especies desconocidas para la ciencia? Cuando se estudia la variación de caracteres en los organismos deben buscarse discontinuidades. En estos casos puede hacerse un estudio de la distribución espacial (geográfica) de los caracteres para identificar alguna correspondencia entre la discontinuidad en los caracteres y en la distribución. Finalmente se emiten

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29 hipótesis sobre posibles aislamientos reproductivos entre la nueva especie, todavía no descripta, y las otras más próximas ya conocidas. ¿Cómo se clasifican las especies en categorías superiores? Las especies se clasifican a través de un sistema jerárquico en el cual cada categoría superior incluye otras inferiores. Los taxa se pueden clasificar basándose estrictamente en las relaciones de parentesco o valorizando también las novedades adaptativas que aparecen en los linajes. Existe cierta subjetividad en el proceso de clasificación a este nivel. ¿Qué otros campos de las Ciencias Biológicas pueden auxiliar a la taxonomía? Clásicamente la taxonomía se aprovecha de datos ofrecidos por la Morfología pues son los que mejor y más fácilmente reflejan las adaptaciones. Otras áreas de la Biología como la Etología, la Citogenética, la Biología Molecular, la Biogeografía, la Bioestadística y también la Informática, han hecho contribuciones significativas a la taxonomía. ¿Cómo formar taxónomos? La mejor manera de formar taxónomos es a través de entrenamiento dirigido y ejerciendo la práctica de la taxonomía. ¿Qué conocimientos precisa el taxónomo? Fuera del conocimiento sobre teoría y metodología en Taxonomía, el punto de partida es el conocimiento morfológico del grupo en cuestión. Pero la taxonomía se tornó una ciencia interdisciplinaria y para trabajar en equipo se precisan

Biodiversidad y taxonomía

30 también nociones básicas de, biogeografia, citogenética, biología molecular, histología, estadística y otras. Para poder desarrollar trabajo en equipo, algún miembro del grupo debe, naturalmente, tener también conocimientos profundos en una de estas ramas del conocimiento biológico. ¿Qué aptitudes y vocación precisa? El taxónomo debe ser particularmente observador y gustarle tanto el trabajo de campo como de laboratorio. Es ventajoso tener suficiente habilidad manual para preparar y conservar los especímenes de su grupo de interés. Es también conveniente que posea una actitud favorable al trabajo en equipo. En muchos taxónomos se observa una tendencia a coleccionar, lo que muestra un interés nato por estudiar y conocer la diversidad.

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Colecciones científicas y taxonomía Lic. Álvaro Mones Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Montevideo. [email protected]

Cuando ingresamos a un supermercado ¿qué vemos? Vemos objetos de diversa índole como artículos de limpieza, de oficina, frutas y verduras, bebidas, etc. Pero aguzando el ojo, vemos más, nos encontramos con que un lápiz no estará junto a una botella de vino, o un jabón con las manzanas. Los objetos están ordenados con cierta lógica, en este caso basada en la similitud de utilización, en su finalidad. Esto es, vamos a ver alimentos frescos por un lado, envasados por otro; detergentes aquí y ceras allá. Hay una clasificación que busca una finalidad práctica. Es decir, en cierta forma, estamos frente a una colección. Para comunicarnos, a cada uno de esos objetos materiales les aplicamos un nombre, en cierta medida unívoco, que hace que cuando pedimos una corvina negra no nos vendan ni una blanca ni un lenguado. Es decir, tenemos códigos de comunicación, de lenguaje, que son más o menos estables y que son el objeto de estudio de la lexicografía y su intermediario el lexicógrafo. Las Colecciones Científicas también tienen un orden similar al de un supermercado, aunque utilizando criterios

Colecciones científicas y taxonomía

32 de otra índole, no de utilidad, sino de relaciones filogenéticas y distribución geográfica. Imagínense el caos si agrupáramos diatomeas, priapúlidos y peces, porque viven en ambientes acuáticos, o murciélagos y algunos insectos porque tienen la capacidad de volar. Sin duda tendríamos un orden, pero no natural y, sin duda, en absoluto práctico. Los especímenes de colección no sólo tienen un orden, sino que son identificados también por una nomenclatura unívoca, en este caso la Nomenclatura Linneana. En las colecciones científicas este trabajo queda en manos de los Taxónomos. La única forma de medir y comprender la Biodiversidad es en base a un conocimiento profundo de las características de cada una de las especies del mundo viviente. No olvidemos que existe una paleobiodiversidad, la del mundo de los fósiles, que nos permite añadir el factor tiempo a la realidad actual y tener una mejor comprensión del mundo circundante de hoy. Para comunicarnos también vamos a necesitar códigos de identificación, regidos por reglas de nomenclatura, contenidas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura Biológica. La Biodiversidad que nos circunda, crece, se reduce, se extingue, nace, es decir, evoluciona. Esta dinámica hace que sea muy difícil, si no imposible conocerla completamente. Para mantener un registro de nuestro conocimiento de ella disponemos de las Colecciones Científicas. Así, las Colecciones Científicas son el testigo, la referencia permanente de la diversidad biológica. Como tales, más que patrimonio de la institución donde se Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

33 depositan, ellas son patrimonio de la humanidad. No existe una sola colección que se pueda considerar completa, siempre van a faltar especímenes que muestren o testimonien una localidad de ocurrencia o un estadio ontogenético o un carácter morfológico, eventual dimorfismo sexual, etc. De esta manera no hay una colección mejor o peor que otra, todas y cada una son complementarias. Obviamente, que si retomamos nuestro símil inicial, vamos a tener colecciones equivalentes a hipermercados, a supermercados, a autoservicios y a almacenes de barrio. ¿Qué características debe tener una colección científica? En primer término, procurar que sea representativa de alguna área geográfica como la localidad, el país, o la región donde se encuentra. En segundo lugar que esté bien cuidada, es decir, 1.

Que esté garantizada la preservación de los especímenes que custodia,

2.

Que éstos sean fácilmente accesibles.

3.

Que estén acompañados de la información más completa posible.

4.

Que su catalogación esté actualizada y esté disponible. Hoy en día casi no se concibe una colección que no esté informatizada o en proceso de informatización. Colecciones científicas y taxonomía

34 Los datos deben mantenerse al día, y ser de buena calidad. Por ejemplo, hoy disponemos de tecnologías que nos permiten determinar las localidades de colecta con precisión (GPS). La taxonomía, y por tanto la identificación de los especímenes son dinámicas, acompañan los avances del conocimiento por eso la identificación de los especímenes debe ser actualizada de tanto en tanto. Esto requiere contar con el especialista adecuado, que, demás está decir, no siempre está disponible. En cuanto a la disponibilidad de la información, entendemos que debe tener ciertas limitaciones. Hay quienes abogan por el libre acceso a través de internet a la información de las colecciones. En lo personal no estoy de acuerdo. Primero, porque debemos proteger nuestra biodiversidad. Son bien conocidos los casos de depredación de una especie por parte de coleccionistas amadores que han llegado a extinguirla en su ambiente natural (algunas aves, cactáceas, etc.). Segundo y fundamentalmente porque la calidad de la información que se brinda a través de la internet es muy variable, la identificación de las especies no siempre es correcta y no podemos fiarnos de ella para extraer conclusiones. Solamente la consulta directa de los especímenes por especialistas permite minimizar las posibilidades de error. Si no se cuenta con personal idóneo, debidamente capacitado, el cuidado de las colecciones y el acceso al conocimiento allí contenido será pura utopía. La finalidad de las Colecciones Científicas puede resumirse en: Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

35 1.

Repositorios testigo de la Biodiversidad

2.

Investigación científica

3.

Fuente de información para actividades de divulgación adecuadas

Podríamos decir que las colecciones científicas son santuarios de información sobre la biodiversidad, que, por naturaleza y como conjunto, pertenecen tradicionalmente a los Museos. Con esto no quiero dejar de lado a las universidades, sino afirmar que en éstas las colecciones científicas deben tener un ámbito propio, usando las técnicas de curadoria y normas de acceso desarrolladas en los Museos y desvinculadas de la enseñanza básica. Las colecciones científicas no tienen por finalidad la enseñanza, para ésta se utiliza otro tipo de materiales. Sobre los repositorios, podemos preguntamos, si debe haber colecciones únicas en cada país, bajo un mismo techo y una misma administración, o debe haber pluralidad de colecciones producto de las diferentes iniciativas y acontecimientos históricos que las originaran. En lo personal, creo que debe primar el sentido común para resolver cada caso en particular, siempre garantizando la conservación del acervo y el acceso al conocimiento allí contenido. Tal vez sea un tema para discutir en otro contexto. Frecuentemente se forma una biblioteca científica junto a las colecciones pues su existencia es necesaria

Colecciones científicas y taxonomía

36 para la investigación de la colección y está estimulada por publicaciones producidas en la propia institución. La investigación está limitada a los investigadores. Una colección científica es una entidad que costó muchísimo dinero y trabajo para crearla y vale mucho más que esa simple sumatoria. Por consiguiente, sólo debería ser accesible a investigadores calificados para manosear el material sin deteriorarlo. Es el trabajo de los investigadores, particularmente los taxónomos, o sistemáticos, como a veces se los llama, el que permitirá el ordenamiento de nuestras colecciones. Ellos son los que van a asignar un nombre, van a identificar la especie de cada ejemplar, lo que permitirá tener un panorama de la biodiversidad representada en la colección. Es entonces que se plantea la pregunta, ¿tenemos buenas colecciones en el país?. Creo que la respuesta es si y no. Si, porque las colecciones tienen un alto porcentaje de representación de las especies conocidas para el área. Esto es, hay un alto número de especímenes testimonio provenientes del país. Pero eso no quiere decir que tengamos un conocimiento cabal de la distribución de las especies en el Uruguay y mucho menos que dispongamos de series lo suficientemente numerosas como para poder estudiar la variación y realizar análisis estadísticos. De un mínimo número tenemos muestras de tejidos para estudios moleculares y de la mayoría no conocemos su cariotipo. Entonces la respuesta se convierte en un no.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

37 Frecuentemente se afirma que grupos como aves y mamíferos están muy bien conocidos, sin embargo, hace unos pocos años se me ocurrió analizar la bibliografía concerniente a los mamíferos del Uruguay y quedó plenamente demostrado que la información sobre este grupo “bien conocido” está completamente sesgada por los intereses de los investigadores y que, por ejemplo, el 10% de la bibliografía existente estaba referida al “tucutucu” (Ctenomys) y, a pesar de ello, aún no sabemos cuántas especies viven en el Uruguay. Esto significa que por grandes que sean los esfuerzos para lograr un mejor conocimiento de nuestra biota, aún necesitamos mas capacidad en recursos humanos y económicos para entenderla. En definitiva, si no tenemos buenas colecciones científicas conservadas por técnicos aptos, investigadores capacitados y una buena biblioteca que nos brinde el conocimiento producido por otros investigadores, difícilmente podremos llegar a tener un cabal conocimiento de nuestra diversidad biológica.

Colecciones científicas y taxonomía

38

Moléculas y filogenia Dr. Fernando Alvarez Sección Biomatemática, Facultad de Ciencias [email protected]

Las moléculas informativas y sus huellas evolutivas Todas las entidades que tienen historia presentan huellas de su propia historia. Las moléculas depositarias de la información genética (ADN o ARN), en particular presentan huellas tales que muchas veces permiten reconstruir, parcial o totalmente la historia y proceso de cambio (evolución) de dichas moléculas. Además dicha información puede ser usada también para reconstruir la historia evolutiva de las especies a las cuales dichas moléculas pertenecen. Por esta razón es que las moléculas están siendo usadas, y cada vez con mayor intensidad, para reconstruir las relaciones de parentesco (relaciones filogenéticas) entre especies. Mutaciones y sustituciones. Una mutación es cualquier cambio en el material genético que surge en un gameto, estos cambios pueden ser de distinto tipo, como mutaciones puntuales (cambio de una base nitrogenada por otra), deleción o inserción de un segmento de ADN o inversiones. Es importante destacar que cuando una mutación surge, la misma está presente en un sólo individuo en la población (aquel que se originó del gameto mutante). Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

39 ¿Cuál es el destino de una mutación que surge en la población? En buena medida depende de si la mutación es deletérea (desventajosa), favorable o funcionalmente equivalente en relación al alelo “salvaje”. Las mutaciones ventajosas y aquellas que son funcionalmente equivalentes (neutras), eventualmente, pueden imponerse en la población, o lo que es equivalente, alcanzará una frecuencia igual a 1 (todos los individuos de la población poseerán la nueva variante). El proceso mediante el cual una mutación se establece en la población es lo que llamamos fijación, y la mutación que se ha fijado se le llama sustitución. En otras palabras una sustitución es una diferencia fija (constante) entre especies o poblaciones. Normalmente cuando comparamos genes o proteínas homólogas de distintas especies las diferencias que observamos entre dichas secuencias son sustituciones, es decir, diferencias entre dos especies que son compartidas por todos los miembros de cada una de las especies. El Reloj Molecular. Uno de los descubrimientos más importantes en lo que concierne a la evolución de las moléculas es el que realizaron Emile Zukerkandl y Linus Pauling en 1964. Estos autores analizaron el grado de divergencia aminoacídica en relación al tiempo de divergencia. Como se muestra en la Figura 1, el grado de divergencia aminoacídica incrementa en forma lineal con el tiempo de divergencia entre las especies que se

Moléculas y filogenia

40 comparan. El tiempo de divergencia a su vez fue estimado basándose en el registro fósil. Distintas secuencias divergen a diferente velocidad, pero la tasa de divergencia es constante a lo largo del tiempo para cada una de ellas. Esta observación es muy importante a la hora de elegir qué secuencia vamos a usar como marcador en la reconstrucción filogenética. Si nuestro objetivo es reconstruir las relaciones evolutivas entre especies o poblaciones que se separaron recientemente debemos utilizar una secuencia de evolución rápida, de lo contrario no seríamos capaces de observar ninguna diferencia. Por otro lado, si estamos analizando taxa que divergieron muy atrás en el tiempo, debemos utilizar secuencias de evolución lenta. Otro uso muy importante del reloj molecular es que permite estimar los tiempos de divergencia entre especies. Esta estimación se hace por interpolación, sobre la base de conocer la tasa de evolución de la secuencia que está siendo usada y el grado de divergencia de las especies cuyo tiempo de divergencia queremos estimar.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

41

Figura 1

Filogenias moleculares Alineamientos. Cuando comparamos secuencias homólogas, las mismas pueden diferir entre sí no sólo mediante cambios puntuales (de una base por otra o de un aa por otro), sino también mediante inserciones o deleciones (indels). Debe tenerse en cuenta que toda comparación debe realizarse entre sitios homólogos, los cuales ya no son reconocibles a simple vista debido a las

Moléculas y filogenia

42 inserciones/deleciones que una u otra secuencia pueda haber sufrido. Por esta razón la primera etapa a ser realizada antes de emprender cualquier análisis que intente hacer inferencias evolutivas, es obtener un alineamiento, lo cual consiste en identificar para cada sitio (nucleotídico o aminoacídico) de una molécula su respectivo sitio homólogo en la otra molécula. La calidad de los alineamientos es clave para poder hacer inferencias filogenéticas confiables, si el alineamiento no es confiable, tampoco lo son las inferencias de cualquier tipo que de él derivan. Métodos de reconstrucción filogenética. Existen tres tipos de métodos: aquellos basados en matrices de distancia, métodos de parsimonia máxima y métodos de verosimilitud máxima. Ninguno de estos métodos da resultados correctos en todas las circunstancias. Podemos decir que algunos de estos métodos se comportan mejor en ciertas circunstancias, mientras que otros lo hacen en circunstancias distintas. Métodos basados en matrices de distancias. En los métodos de distancia primero computamos las distancias evolutivas entre todos los taxa que se están estudiando para construir una matriz de distancias, posteriormente se construye un árbol filogénetico teniendo en cuenta el grado de relacionamiento entre los taxa, el cual se estima a partir de las distancias. La precisión en la estimación de las distancias evolutivas es clave para que los métodos de distancia den resultados confiables. Estimar una distancia

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

43 con precisión requiere tener en cuenta que un mismo sitio puede haber sufrido más de un cambio, cambios hacia atrás y cambios paralelos entre dos taxa cualquiera desde su separación del ancestro común. El problema de los cambios múltiples por sitio lleva a que muchas veces subestimemos la distancia real entre los taxa si sólo consideramos aquellas diferencias que surgen de la comparación directa entre las secuencias. Los métodos de estimación de distancias precisamente estiman la proporción de aquellos cambios que no se salen de la comparación directa. Para poder hacer dicha estimación se requiere un modelo evolutivo. Existen muchos métodos de estimación de distancias, desde aquellos basados en modelos evolutivos muy simples como el de Jukes y Cantor (que considera que todos los cambios se producen con la misma probabilidad), hasta el modelo irrestricto que considera que cada uno de los 12 cambios posibles entre las bases del ADN puede darse con una probabilidad distinta. A partir de la matriz de distancia se estima la topología y el largo de las ramas. Existen muchos modelos de reconstrucción filogenética basados en distancia, como el UPGMA, el método de Evolución Mínima, el método de unión de vecinos, el método de mínimos cuadrados etc. Los detalles de estos métodos así como de los métodos de distancia pueden encontrarse en libros de textos tales como : “Molecular Evolution and Phylogenetics”, M. Nei y S. Kumar 2000, Oxford University Press.

Moléculas y filogenia

44 Métodos de parsimonia máxima. Estos métodos se cuentan entre los primeros en desarrollarse para inferir filogenias. La idea central en estos métodos es que el árbol filogenético preferido es aquel que requiere el menor número de cambios evolutivos para explicar las diferencias que se observan entre los taxa que se están estudiando. Los detalles de cómo funciona este grupo de métodos pueden encontrarse en cualquier libro de texto. Métodos de máxima verosimilitud. Como todos los métodos de máxima verosimilitud la idea central es encontrar aquella topología y largo de ramas que maximice la probabilidad de observar el conjunto de datos de secuencias que se están estudiando bajo determinado modelo evolutivo. Por modelo evolutivo entendemos la explicitación de las probabilidades de cambio (probabilidades de transición) entre todos y cada uno de los estados (bases en el caso del ADN) que el sistema posee. Algunos usos de las filogenias moleculares. Además de la obvia importancia que la estimación de relaciones filogenéticas entre genes y especies tiene de por sí, las filogenias moleculares pueden usarse también para reconstruir las secuencias en los nodos internos del árbol (es decir reconstrucción de la secuencia de los ancestros comunes), para estimar la velocidad de evolución de los taxa así como para estimar tiempos de divergencia entre taxa cuando se carece de datos del registro fósil.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

45

Conservación y taxonomía moderna Dra. Susana González Departamento de Citogenética - Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE) y Facultad de Ciencias - PEDECIBA [email protected]

La biodiversidad es el resultado de procesos naturales históricos (Darwin, 1859). El primer paso para la conservación de la biodiversidad es la identificación de las unidades biológicas, las especies, que son el resultado de los procesos evolutivos. La evolución es un proceso dinámico en el cual la extinción es un fenómeno inevitable. En el pasado la sobrevivencia, adaptación y surgimiento de nuevas especies ha estado en equilibrio con los procesos de extinción. En las últimas décadas los cambios producidos por la actividad humana en el ambiente amenazan acelerar los procesos de extinción. El Convenio de la Diversidad Biológica es el acuerdo de las naciones del mundo para conservar la diversidad biológica, usar los recursos en forma sustentable y compartir en forma equitativa los beneficios de los recursos genéticos. Se destaca que los bienes y servicios esenciales para el hombre en el planeta dependen de la variedad y la

Conservación y taxonomía moderna

46 variabilidad de los genes, especies, poblaciones y ecosistemas. El concepto de Diversidad Biológica incluye: a) Diversidad Genética: es la variación genética encontrada en los organismos vivos. b) Diversidad de Especies: el rango de especies en un ecosistema dado. c) Diversidad de Ecosistemas: la variedad de hábitat y ecosistemas que se encuentran en una región. Hasta el presente se han documentado 1.7 millones de especies y se calcula que pueden existir alrededor de 10 millones. A su vez, de las especies documentadas sólo se han estudiado el 10%. Al presente 5205 especies se encuentran amenazadas de extinción según las listas oficiales. Para el estudio y tratamiento científico de la problemática de la conservación de las especies surge, en la última década, la Biología de la Conservación. Esta es una ciencia nueva que combina conceptos de genética, biogeografía, ecología, evolución y también aspectos socio-políticos. Teniendo como una de las principales características la interacción entre ciencia básica y aplicada. La identificación taxonómica correcta de los organismos es fundamental para que las especies amenazadas puedan ser reconocidas y protegidas, no se desvíen esfuerzos para las especies que no corren peligro. Las Listas Rojas y Libros Rojos de la Unión Mundial para

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

47 la Naturaleza (UICN) son una de las herramientas más utilizadas para conocer las especies que necesitan de conservación. Las categorías de amenaza utilizadas en las Listas y Libros Rojos son evaluadas periódicamente y nuevas listas actualizadas son entonces preparadas. En la Tabla I, extraída de Mace et al.,(2001), se muestran resumidamente los porcentajes de especies amenazadas de los principales taxa. Tabla I. Taxa amenazados evaluados con los criterios de la UICN. Taxon

Número especies evaluadas

% de especies amenazadas

% de especies DD

Mamíferos 4763 (100%)

23

5

Aves

9946 (100%)

11

1

Reptiles

1480 (20%)

17

5

Anfibios

600 (12%)

21

7

Moluscos

3000(4%)

31

18

Plantas arbóreas

10091(0.1%)

59

4

El manejo in situ y ex situ de las especies raras y amenazadas requiere del entendimiento de las relaciones con las otras especies y de las unidades genéticas que las componen. La información genética es usada para definir unidades de manejo dentro de las especies.

Conservación y taxonomía moderna

48 El Taxónomo descubre las especies e infiere sus relaciones filogenéticas. Sin embargo aún existen muchas especies que presentan problemas para su reconocimiento y para la caracterización de sus subespecies y poblaciones. Los problemas para una correcta identificación taxonómica pueden ser debidos a: 1)

Falta de conocimiento de los caracteres de las especies y de su distribución geográfica.

2)

Episodios de hibridización que pueden ocurrir entre especies.

3)

Especies de origen reciente que todavía no se diferenciaron mucho (especies crípticas).

La investigación en taxonomía tiene como objetivo descubrir y clasificar las unidades taxonómicas y evolutivas a través del análisis de la variación biológica. Para ello se recurre a las siguientes fuentes de información: a)

Colecciones científicas de especímenes biológicos conservados.

b)

Muestras de células para estudios de citogenética, muestras de tejidos para estudio del ADN.

c)

Secuencias de ADN depositadas en el “Gen Bank”.

d)

Registros de imágenes y sonidos para estudios de mecanismos de aislamiento reproductivo comportamentales. Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

49 La taxonomía moderna cuenta hoy con diversas herramientas que pueden ser aplicadas para resolver los problemas taxonómicos. Se integra la morfología y la genética. En la actualidad existe una amplia gama de herramientas moleculares para estudios genéticos que permiten elegir el mejor marcador para responder a cada pregunta taxonómica. Para el análisis de la información ha sido crucial el apoyo que la informática ha dado a la bioestadística permitiéndonos contar con una amplia gama de programas que facilitan el análisis de datos morfológicos y moleculares. Los resultados permiten avanzar en la identificación taxonómica para poder diseñar estrategias de manejo y conservación de los recursos naturales.

Conservación y taxonomía moderna

50

Taxonomía en Botánica en Uruguay Lic. Eduardo Marchesi, Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía. [email protected]

con la colaboración de Dr. Mauricio Bonifacino, Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía. [email protected]

Histórico de la Botánica en Uruguay Enumeramos a continuación los botánicos históricos, residentes en Uruguay, de los cuales se conservan colecciones y bibliotecas. Sólo alguna de sus publicaciones se nombran en la reseña siguiente. Estos botánicos con la energía que les daba su vocación, en muchos casos con gran sacrificio, han formado las bases para el desarrollo actual y futuro de la taxonomía botánica en Uruguay. JOSEPH ERNEST GIBERT (1818-1886). Llega por primera vez a Montevideo en 1851. Envía herbarios a Kew, Reichembach, De Candolle. En 1873 publica el primer catálogo de la Flora del Uruguay. Su herbario y biblioteca

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

51 se conservan en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología (MVM). JOSÉ ARECHAVALETA (1838-1912). En 1862 comienza a aprender con Gibert, botánica y entomología. En 1874 se torna Profesor de Historia Natural Médica en la Facultad de Medicina. En 1894 comienza la publicación de la Flora Uruguaya, que queda inconclusa con su muerte. Sus colecciones se conservan en MVM y en la Facultad de Química (MVFQ). MARIANO BALBINO BERRO (1838-1918). Colectó plantas a partir de 1894 hasta 1915. Sus colecciones, muy bien preparadas e identificadas por él, se conservan en la Facultad de Agronomía (MVFA), junto a una biblioteca botánica importante. CORNELIUS OSTEN (1863-1936). Llega a Uruguay en 1886, con estudios botánicos realizados en Alemania. Barraquero, formó un importante herbario y biblioteca botánica, actualmente en MVM. En 1931 publica Las Ciperáceas del Uruguay. GUILLERMO HERTER (1884-1958). Alemán, contratado como Ayudante de Botánica en la Escuela de Agronomía, en 1911. Vivió y ocupó diversos cargos en Uruguay. Publicó en 1930 un catálogo de la Flora uruguaya. No dejó en Uruguay su herbario ni su biblioteca. A TILIO LOMBARDO (1902-1984). Nació y vivió en el Jardín Botánico Municipal de Montevideo (MVJB), del cual

Taxonomía en Botánica en Uruguay

52 fue director. Colectó y formó herbarios desde 1920, depositados en MVJB. Publicó Flora montevidensis, 19821984. DIEGO LEGRAND (1901-1982). Se inicia en botánica en 1934. Fue director del Museo Nacional de Historia Natural. Especialista en Mirtáceas del sur del Brasil y Portulacáceas. Publica en 1962 la revisión titulada “Las especies americanas de Portulaca”. Sus colecciones y tipos estan en MVM. B ERNARDO R OSENGURTT (1916-1985). Agrónomo, comienza interesándose en el estudio de praderas naturales, resultando un taxónomo de gramíneas. Fue profesor de botánica de Facultad de Agronomía. En 1970 publica las Gramíneas uruguayas. Sus herbarios y biblioteca están en MVFA.

Publicaciones botánicas en Uruguay Se enumeran a continuación algunos ejemplos de trabajos mayores, en distintas categorías: CATÁLOGOS: Gibert, Enumeratio plantarum in agro montevidensi ..., 1873; Herter, Florulae uruguayensis, plantae vasculares, 1930. FLORAS: Arechavaleta, Flora uruguaya 1894-1912; Lombardo, Flora montevidensis, 1982-1984. OBRAS SOBRE FAMILIAS : Osten, Las ciperáceas del Uruguay, 1931; Rosengurtt, Arrillaga & Izaguirre,

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

53 Gramíneas uruguayas, 1970; Izaguirre & Beyhaut, Las leguminosas en Uruguay, 1998-2003. MONOGRAFÍAS: Legrand, Las especies americanas de Portulaca, 1962. H ÁBITAT : Alonso, Las plantas acuáticas de los Bañados del este, 1997.

El taxónomo vegetal El taxónomo posee, en general, las siguientes características: a)

Tendencia natural a coleccionar, agrupar y ordenar

b)

Buena memoria, discriminación, asociación y capacidad de síntesis

c)

Aptitud y gusto por el trabajo de campo y las colectas, pero con paciencia para procesar y conservar los materiales en colecciones públicas, del modo usual, para cada grupo taxonómico.

Un taxónomo puede contestar las siguientes preguntas acerca de una especie (Bridson & Forman, The Herbarium Handbook, 1992, Kew): a)

¿Cómo puede ser reconocida una especie?

b)

¿Cómo se llama?

c)

¿Cuáles son los grupos más cercanos?

Taxonomía en Botánica en Uruguay

54 d)

¿En qué área vive?

e)

¿En qué hábitat crece?

f)

¿Cuáles son sus propiedades útiles?

El estudio taxonómico en Botánica Al realizar un estudio taxonómico el taxonomo desarrolla las siguientes actividades: a)

Estudio de las colecciones disponibles.

b)

Revisión bibliográfica.

c)

Colecta y observación en vivo del hábito, ambiente y fenología.

d)

Estudio y descripción de los caracteres.

e)

Definición y descripción de los taxa.

f)

Elaboración de claves.

g)

Ilustraciones: dibujos analíticos, fotografías.

h)

Distribución geográfica, realización de mapas.

i)

Ubicación de los ejemplares tipo.

j)

Resolución de problemas nomenclaturales, categorización, elección del nombre correcto, sinonimias.

k)

Análisis fenéticos, cladísticos, moleculares.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

55 l)

Síntesis de toda la información y planteo de hipótesis.

m)

Publicación.

Estado actual de la taxonomía botánica en Uruguay Colecciones. - En la Facultad de Agronomía de la Universidad de la República existen colecciones donde el Herbario de Plantas vasculares con 90.000 muestras es el mayor herbario sobre flora nativa. Allí están también los Herbarios de Berro y de Rosengurtt, inclusive los tipos de Rosengurtt. En la Facultad de Química existe un herbario de plantas vasculares, con parte del herbario de Arechavaleta, sobre flora nativa con énfasis en plantas medicinales. En la Facultad de Ciencias hay un herbario de plantas vasculares, una muestra básica, y duplicados del Herbario Rosengurtt inclusive colecciones de hongos, algas y musgos. En el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología hay un importante herbario de plantas vasculares y colecciones históricas de Gibert, Arechavaleta, Osten, Legrand. Allí están depositados los tipos de Arechavaleta y Legrand (Myrtaceae). También existe una colección de líquenes. En el Jardín Botánico de Montevideo está depositado el herbario de Atilio Lombardo y un herbario de plantas cultivadas. Bibliotecas botánicas. La mayor biblioteca taxonómica del Uruguay se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología de Montevideo, en este momento el acceso a su acervo es limitado por

Taxonomía en Botánica en Uruguay

56 estar alojada en local temporario. El Laboratorio de Botánica de la Facultad de Agronomía cuenta con una buena biblioteca con publicaciones antiguas (biblioteca Berro) y la biblioteca de Rosengurtt (gramíneas), actualmente recibe muy pocas publicaciones periódicas. En el Jardín Botánico hay una biblioteca menor, pero con algunas adquisiciones modernas importantes. Laboratorios. Existen laboratorios con equipamiento para realizar estudios taxonómicos en las Facultades de Agronomía, de Ciencias, y de Química de la Universidad de la República; en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología y en el Jardín Botánico. En general se trabaja con caracteres morfológicos. En el Laboratorio de Genética de la Facultad de Agronomía, hay tradición en estudios citogenéticos y se han realizado algunos trabajos en taxonomía molecular. Recursos humanos. En el pasado se formaron algunos grupos que prometían continuidad pero ésta no aconteció. El número de personas trabajando actualmente en taxonomía es menor que lo necesario. Grupos taxonómicos estudiados. Los grupos mejor conocidos y colectados son: Angiospermas, Pteridófitas y Líquenes. En Hongos el énfasis en colecciones y conocimientos es en hongos degradadores de maderas. En Algas las colecciones y los estudios son en general en apoyo a trabajos ecológicos. El déficit mayor es en Musgos, hay pocas colecciones modernas y ningún taxónomo.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

57

Taxonomía en Insectos y estado actual del conocimiento en la sistemática del orden Orthoptera en el Uruguay MSc Estrellita Lorier Sección Entomología, Facultad de Ciencias [email protected]

Generalidades sobre la taxonomía de los insectos La taxonomía de los insectos, como la de otros artrópodos, enfrenta similares dificultades, agravadas en los estudios entomológicos, por la gran diversidad de este grupo y las deficiencias en los conocimientos básicos de su taxonomía. Lejos de acercarse a un conocimiento completo, las clasificaciones se modifican con los continuos aportes de la investigación. La adquisición de este conocimiento implica una dificultad en cuanto a la tarea en sí de investigación, por la alta dedicación horaria que requiere el colectar, acondicionar para la colección, medir y trabajar con cientos o miles de ejemplares, el acceder a la bibliografía, describir, clasificar, para proveer datos para estudios sistemáticos. Esta tarea, aparentemente poco estimulante y escasamente valorada, y tal vez a nivel popular identificada como “cosa de museo”, implica un gran desafío a la

Taxonomía en insectos...

58 investigación cuando se considera que tal vez sólo del 5 al 20 % del número estimado de especies de insectos (casi un millón de especies descriptas frente a un número estimado de 10 millones o más) ha sido formalmente descripto y publicado (Wilson, 1994; Gullan y Cranston, 2000). La identificación de las especies de insectos es el punto de partida de muchos otros estudios entomológicos. El objetivo de ese estudio puede estar relacionado con medir la diversidad de un sitio, monitorear especies plagas, etc. En estos estudios se presenta el problema de la falta de entomólogos que identifiquen todas las especies, que normalmente los especialistas lo son en un grupo limitado y que pueden desconocer las especies del área estudiada. Aún salvando estas dificultades, no siempre es posible reconocer los estadios inmaduros. Muchas veces las claves proveen la información necesaria, pero su uso también requiere conocimientos especializados de quien las utilice. En los últimos años se ha buscado como alternativa el trabajo con morfoespecies, pero su uso está limitado a un inventario particular, de una determinada región. Como pueden o no corresponder a especies reales, se debería ser muy cuidadoso en su utilización en estudios comparativos con otras áreas.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

59 La necesidad, en ciencia, de comunicar la información en forma precisa, requiere la correcta identificación de los individuos, para permitir el acceso a estudios previos, aportar nuevos avances y permitir revisar las conclusiones de otros autores, bien como comparar con otros materiales. Es un problema significativo el reducido número de expertos, pues sería necesario incluir especialistas en taxonomía en los diferentes proyectos.

Taxonomía de insectos en el Uruguay De un estudio de la producción científica nacional sobre estudios de fauna, surge que, aproximadamente un 74% de los trabajos indexados sobre artrópos corresponde a los Hexápodos. Los órdenes con mayor número de publicaciones son Orthoptera (23%), Coleoptera (20%), Isoptera (13%), Hemiptera (13%), Lepidoptera (11%), Hymenoptera (9%) y Diptera (6%). De las temáticas más estudiadas, se destaca la taxonomía, con un 43% de las publicaciones relevadas. Se han realizado escasos estudios sobre diversidad de algunas regiones (Verdi, 1998). De este informe surge que los grupos más estudiados son los que tienen importancia económica o sanitaria y que resta mucho por conocer de nuestra fauna. Aún en los grupos mejor estudiados, existen listas, revisiones parciales de algunos géneros o claves que no llegan a reflejar la riqueza del grupo. Taxonomía en insectos...

60 Sistemática del Orden Orthoptera La mayor diversidad de este orden se encuentra en los trópicos, siendo un componente frecuente de las comunidades terrestres e incluye especies que constituyen una de las plagas más importantes de la agricultura, debido a sus hábitos fitófagos. Algunas especies son omnívoras. Se destacan por su habilidad para el salto y la capacidad de producir sonido. Existe acuerdo bastante general de que estaría compuesto por dos subórdenes, Ensifera y Caelifera. En cuanto a las relaciones filogenéticas hay discusión sobre el origen del grupo, siendo la hipótesis monofilética la más aceptada (Kristensen, 1991; Flook y Rowell, 1998).

Suborden Ensifera (grillos, tetigónidos, grillotopos) Se han propuesto diferentes esquemas de clasificación. Algunos autores dividen las familias de Ensifera en tres superfamilias: Tettigonioidea, Gryllacridoidea y Grylloidea. En otras clasificaciones estas tres superfamilias se presentan divididas en dos grandes clados. No hay consenso sobre la historia evolutiva del grupo ni sobre las relaciones entre familias. Se han utilizado caracteres estridulatorios en el estudio de las relaciones entre grupos extintos y actuales. Los árboles muestran la estridulación tegminal y el tímpano tibial como homólogos

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

61 mientras que otras interpretaciones consideran un origen dual para estos caracteres (Gwynne, 1995; Otte, 1997).

Suborden Caelifera (langostas, tucuras, tridactílidos, tetrígidos) Este grupo es casi exclusivamente fitófago, con múltiples convergencias al compartir un hábitat similar, lo cual explica las dificultades en la clasificación en los niveles inferiores a superfamilia. Los autores más modernos dividen el suborden en 7 superfamilias, aunque aún no hay acuerdo entre las diferentes posturas. Las relaciones filogenéticas derivan de diversos caracteres morfológicos, algunas de la venación alar, otras de la genitalia interna masculina. Las filogenias resultantes en general están de acuerdo con las derivadas del análisis cladístico de datos moleculares (Dirsh, 1975; Flook et al, 1999). La mayor cantidad de especies actuales pertenece a la familia Acrididae, de la superfamilia Acridoidea.

Caracteres de valor taxonómico en Acridoidea La morfología externa tradicionalmente ha sido la mayor fuente de caracteres para la clasificación a nivel de familia o niveles inferiores. La genitalia interna del macho, y en menor proporción la de la hembra, han sido los

Taxonomía en insectos...

62 elementos principalmente tomados en cuenta para elaborar las clasificaciones (Amedegnato, 1974). Más recientemente las estructuras tegumentarias del buche y proventrículo han sido consideradas para encarar problemas sistemáticos (Bentos y Lorier, 1995). Otros tipos de caracteres son los derivados del estudio del comportamiento acústico. Los sonidos producidos forman parte del sistema de reconocimiento sexual, y proveen de elementos para identificar las especies. Intervienen en la aislación reproductiva en especies simpátridas. Se reconoce que el sonido es de vital ayuda para resolver problemas taxonómicos a nivel de especies. Sin embargo, como herramienta de filogenia su utilidad sería limitada (Ragge y Reynolds, 1998; Lorier, 2003).

Estado actual del conocimiento de la Sistemática del Orden Orthoptera en el Uruguay La Sistemática de Caelifera en el Uruguay Las llamadas langostas y tucuras, conocidas como acridomorfos, han sido las más estudiadas por los daños que ocasionan en las pasturas y cultivos (Siveira Guido, 1958). Pertenecen a las superfamilias Eumastacoidea y Acridoidea.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

63 Se considera para Sudamérica que cerca de un 70 % de la fauna es autóctona y el 30 % restante son inmigrantes recientes. La fauna de acridomorfos de esta región resulta de la superposición de varios estratos faunísticos, correspondientes a diferentes períodos geológicos. Del estrato más antiguo están presentes en el Uruguay 4 familias, casi exclusivamente neotropicales en origen y distribución (Proscopiidae, Pauliniidae, Ommexechidae y Romaleidae). El resto de las especies presentes pertenecen a la familia más abundante, Acrididae. De esta familia están representadas en Uruguay 7 de las 10 subfamilias presentes en la región Neotropical. Algunas de éstas son exclusivamente neotropicales, con centro de evolución y distribución en América Central y Norte de Sudamérica, y pertenecen a un segundo estrato. El resto forma parte de un estrato más reciente de subfamilias que invadieron tardíamente desde la región Neártica, con conexiones con el viejo mundo (Carbonell, 1977). El conocimiento sistemático de los acridomorfos del Uruguay puede considerarse avanzado. Se conocen unas 107 especies distribuidas en 54 géneros (Carbonell, 2003). Se han elaborado claves de identificación en algunos grupos pero en otros son claves parciales o no existen. Algunas subfamilias presentan problemas en la identificación de sus especies (Carbonell, 1995). El estudio

Taxonomía en insectos...

64 del comportamiento acústico ha aportado nuevos caracteres de valor taxonómico a los tradicionalmente utilizados, lo que ha permitido descubrir nuevas especies. Se continúan realizando trabajos de revisión a nivel de taxones supragenéricos. La diversidad específica del grupo es relativamente baja. Se han propuesto causales ecológicas y factores históricos para explicar la baja diversidad observada. Sin embargo puede considerarse elevada la diversidad a nivel de subfamilias y familias, si se compara con la de otras regiones de América. Los estudios sobre las restantes subfamilias del suborden Caelifera son escasos. Existen estudios sistemáticos de las subfamilias Tridactyloidea, de la que se han identificado 3 géneros y unas 5 especies (Gambardella, 1978); se conoce muy poco de las especies de Tetrigoidea. En la Colección de la Facultad de Ciencias están identificados 5 géneros y 7 especies.

La Sistemática de Ensifera en el Uruguay El mayor déficit en el conocimiento de la sistemática del orden se detecta en este suborden. Un relevamiento primario del material depositado en la colección de la Facultad de Ciencias es una muestra de ello. Hay muy pocos ejemplares incorporados y es escaso el material identificado.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

65 De la superfamilia Tettigonioidea (tetigónidos) están representadas en la colección 3 familias, pero no están identificadas las especies. La superfamilia Grylloidea ha sido escasamente estudiada. La familia Gryllotalpidae (grillotopos) está representada por un género y 3 especies. Las especies de la familia Gryllidae (grillos) no han recibido mayor atención. En la colección existen ejemplares identificados pertenecientes a 15 géneros y 24 especies. De acuerdo a la opinión de expertos en el grupo (Alejo Mesa, comunicación personal), es probable que se distribuyan en esta región unas 6 familias más, por lo que el conocimiento sobre la diversidad de este grupo es muy escaso. Para encarar un estudio serio y profundo del grupo, sería necesario formar un equipo de investigación interdisciplinario que pueda abordar el estudio de las especies, basado en la morfología, bioacústica, citogenética, y taxonomía molecular, y esclarecer el problema de las especies del Uruguay.

Bibliografía Amedegnato, C. L., 1974. Les genres d’Acridiens neotropicaux, leur classification par familles, sous families et tribus. Acrida 3:193-203

Taxonomía en insectos...

66 Bentos-Pereira, A. y E. Lorier, 1995. Taxonomic value of cuticular structures of the stomodeum in Acridomorpha (Orthoptera). Journal of Orthoptera Research. 4:185-195. Carbonell, C. S., 1977. Origin, evolution, and distribution of the neotropical Acridomorph fauna (Orthoptera): a preliminary hypothesis. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 36:153-175. Carbonell, C. S., 1995. Revision of the tribe Scyllinini, nov. (Acrididae:Gomphocerinae) with descriptions of new genera and species. Transactions of the American Entomological Society 121:87-152. Carbonell, C. S., 2003. Inéd. Lista de los acridomorfos señalados para el Uruguay. Facultad de Ciencias. Universidad de la República. Montevideo. Dirsh, V. M., 1975. Classification of the acridomorphoid insects. Farringdon, Oxford, Classey.171 pp. Fook, P. K. y C. H. Rowell, 1998. Interferences about orthopteroid phylogeny and molecular evolution from small subunit nuclear ribosomal RNA sequences. Insect Mol. Biol. 7:163-178. Fook, P. K., S. Klee y C. H. Rowell, 1999. A combined molecular phylogenetic analysis of the orthoptera and its implications for their higher systematics. Sist. Biol. 48:233-253

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

67 Gambardella, L.A., 1978. Bioecología de Rhipipteryx notata Burmeister y su distribución geográfica en el Uruguay (Orthoptera:Trydactyloidea). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 37: 55-59. Gullan, P. J. y P. S. Cranston, 2000. The Insects. An outline of Entomology. Blackwell Science, 470 pp. Gwynne, D. T., 1995. Phylogeny of Ensifera (Orthoptera): A hypothesis supporting multiple origins of acoustical signalling, complex spermathophores and maternal care in crickets, katydids, and weta. J. Orthoptera Research. 4: 203-218 Kristensen, N. P., 1991. Phylogeny of extant hexapods. En: The insects of Australia Melbourne University Press, Melbourne.pp.369-393. Lorier, E., 2003. Bioacústica de los ortópteros. Educación en Física. Revista de la Asociación de profesores de Física del Uruguay. 6 (7): 45-55. Otte, D., 1997. Orthoptera Species File. Tettigonioidea. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. Ragge, D. R. y W. J. Reynolds, 1998. The songs of the grasshoppers and crickets of western Europe. Harley Books. 51 pp. Siveira Guido, A., J. F. Carbonell Bruhn, O. Núñez y E. Valdés, 1958. Investigaciones sobre Acridoideos del Uruguay. Facultad de Agronomía, Universidad de la República, Montevideo. Taxonomía en insectos...

68 Verdi, A., 1998. Informe: Consultoría en Fauna Terrestre, Proyecto URU/96/G31). Wilson, E.O., 1994. La diversidad de la vida. Crítica, Barcelona. 410 pp.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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La Sistemática del Orden Araneae y consideraciones acerca de su estudio en el Uruguay Dr. Miguel Simó Sección Entomología. Facultad de Ciencias. [email protected]

Introducción Taxonomía y sistemática se han confundido una con otra en el campo de las Ciencias Biológicas, pero a pesar de su aparente similitud y vinculación, comprenden diferentes objetivos. La Taxonomía es la práctica de clasificar organismos y el estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas. Incluye a la clasificación, identificación y nomenclatura de los organismos. Los sujetos de la clasificación son los organismos y los de la taxonomía son las clasificaciones. Por su parte, la sistemática según Simpson (1961) comprende el estudio científico de los tipos de organismos y de su diversidad bien como de sus interrelaciones. Se dice que es la taxonomía más el estudio de las interrelaciones biológicas entre los organismos. Las arañas constituyen el séptimo grupo más diverso del planeta con 36.000 especies descriptas (Coddington y Levi, 1991). El primer lugar del “ranking” de la diversidad biológica lo ocupan los Coleópteros (350.000 especies), seguido de los Himenópteros, Lepidópteros, Hemípteros La sistemática del Orden Araneae

70 Dípteros y Ácaros. Estos siete órdenes de Artrópodos constituyen los denominados grupos megadiversos, los cuáles representan alrededor del 50% de las especies conocidas y que como sujetos de estudio, contribuyeron de forma importante al desarrollo de la taxonomía y de la sistemática como disciplinas biológicas. El presente resumen tiene por objetivo hacer una breve narrativa del estudio del orden Araneae enfocado en los siguientes aspectos: el desarrollo del conocimiento taxonómico, las metodologías empleadas y las tendencias actuales de trabajo en taxonomía y sistemática a nivel mundial, con una particular mención a la investigación en el Uruguay.

Historia Las arañas constituyen un grupo zoológico con una amplia experiencia de estudios a nivel taxonómico. A partir de Linneo en el siglo XVIII, la curiosidad por la descripción de especies propició el desarrollo de la araneología, siendo Francia, Inglaterra y Alemania los lugares que congregaron la mayor parte de la producción científica en taxonomía del siglo XIX. Hasta 1880, las clasificaciones de los altos taxa estaban basadas en los estilos de vida de las arañas: Tubitelae (arañas con tela en tubo), Orbitelae (arañas con tela orbicular), Saltigradae (arañas saltadoras) y Citigradae (arañas corredoras). Sobre el final del siglo XIX, comenzaron a surgir claves dicotómicas para la identificación a nivel de géneros. En este momento se publicó la obra más grande que se ha escrito hasta ahora sobre este orden de arácnidos : Histoire Naturelle des

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

71 Araignées de Eugene Simon (1897). Este trabajo propuso una clasificación completa del orden, claves de géneros y descripciones de especies nuevas. En dicha publicación los grandes grupos de arañas estaban basados en caracteres plesiomórficos, tales como el número de uñas del tarso, la presencia de 4 pulmones, el cribelo o la ausencia de placa genital en las hembras. En las primeras décadas del siglo XX, se realizaron varios trabajos a nivel de altos taxa intentando abordar las relaciones supragenéricas. A partir de la segunda mitad del siglo XX y hasta la actualidad, el desarrollo de la cladística reestructuró los estudios taxonómicos que dieron paso a nuevos enfoques de problemáticas en sistemática de altos y bajos taxa. Grandes grupos fueron discutidos en cuanto a su validez y otros nuevos fueron propuestos. El trabajo de Platnick & Gertsch (1976) planteó la fundamentación de las arañas como grupo monofilético y una hipótesis acerca de sus principales líneas evolutivas. De acuerdo con estos autores las monofilia del grupo estaría basada en la presencia de hileras en los segmentos posteriores del opistosoma asociadas a glándulas de la seda, glándulas de ponzoña conectadas a los quelíceros, el tarso del macho transformado en un órgano transmisor de esperma, tendencia a la pérdida de la segmentación abdominal y presencia de pedicelo (reducción del séptimo segmento corporal). Estudios filogenéticos basados en análisis de parsimonia establecieron que los Pedipalpi (arácnidos no hallados en Uruguay) constituirían el grupo hermano de

La sistemática del Orden Araneae

72 las arañas (Schultz, 1990). La gran parte de los estudios taxonómicos y sistemáticos de arañas han estado basados en caracteres de la anatomía general externa e interna y en especial, estructuras de la genitalia. En menor grado fueron utilizados caracteres embrionarios y comportamentales. Hasta hoy día, los estudios basados en la anatomía, utilizan en mayor porcentaje los caracteres vinculados a la morfología genital y las diagnosis de las especies suelen estar basadas en este tipo de caracteres. Más recientemente, los estudios filogenéticos incorporaron caracteres moleculares, basados en secuencias de ADN mitocondrial o ARN ribosómico, permitiendo establecer hipótesis alternativas a los trabajos realizados exclusivamente con caracteres morfológicos. El estudio de la taxonomía y sistemática de las arañas enfrenta aún importantes vacíos de conocimiento ya que existe una gran carencia de especialistas dedicados al estudio de muchas familias y géneros. Por otro lado son muchas las especies aún por describir, considerándose por varios especialistas, que el grado de conocimiento a nivel específico de este orden es bajo. Del cúmulo de especies conocidas, hay muchas descriptas sobre la base de un solo ejemplar y existen géneros y familias monotípicas que ponen en duda su validez a nivel sistemático.

Diversidad Coddington (1996) sostuvo que las arañas constituyen un buen grupo para el estudio de la diversidad Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

73 de comunidades ya que habitan en casi todos los ambientes del mundo, excepto en los polos, son fáciles de colectar y son predadores generalizados. De acuerdo con el catálogo mundial de arañas (Platnick 2004), hasta el momento el orden comprende 38432 especies, 3542 géneros y 110 familias. Estudios de la diversidad de arañas han sido realizados en áreas de interés prioritario de conservación como son los bosques tropicales lluviosos de Centroamérica y Asia, en el Pantanal, Cerrado y Mata Atlántica en Brasil, Montañas Rocosas en Norteamérica, entre otros. El estudio de las comunidades de arañas tuvo un gran desarrollo a partir de la década del ochenta por su potencialidad para comprender las características ecológicas que rigen los ecosistemas. Por otra parte, en lo que respecta al Uruguay, han sido citadas hasta el momento 36 familias, 111 géneros y 177 especies (Capocasale, 2003)

Métodos de estudio Hasta mediados del siglo XX, la mayor parte de los ejemplares depositados en las colecciones científicas habían sido colectados en forma totalmente arbitraria, sin seguir metodologías de muestreo especiales. Los estudios con colectas sistemáticas, desarrollados a partir de la década del setenta, utilizaron combinaciones de métodos directos e indirectos, con replicación, en transectos o plots (unidades de superficie) e incluso con unidades temporales de esfuerzo de colecta, optimizando de esa manera la potencialidad de los datos La sistemática del Orden Araneae

74 para ser estudiados estadísticamente. Entre los muestreos más aplicados se destacan la colecta manual directa, trampas de caída (de interceptación, de tronco, etc.), segado, aspirador, batido del follaje y colecta de hojarasca. En los últimos años los estudios de Erwing (1983) en los bosques tropicales de Centroamérica desarrollaron un nuevo método para el estudio de la artropodofauna de la copa de los árboles, utilizando la nebulización con insecticida o “fogging”, que permitió la descripción de un gran número de especies nuevas de artrópodos. La base de datos más importante para los estudios taxonómicos ha sido y es el material depositado en las colecciones científicas del mundo. Muchos museos de Historia Natural de Europa (París, Berlín, Bélgica, Londres, entre otros) guardan los ejemplares tipo de muchas especies del orbe, particularmente las que fueron descriptas en el siglo XIX, como consecuencia de los viajes de naturalistas a Sudamérica, África y Asia. Actualmente otra colección de importante acervo mundial es la del American Museum de Nueva York. La revisión bibliográfica necesaria en estos tipos de estudios se encuentra con la dificultad que muchas especies del siglo XVIII y XIX fueron descriptas en latin, alemán u otros idiomas menos difundidos, sin ilustraciones o indicaciones dónde fue depositado el material tipo. Actualmente las descripciones de especies van acompañadas de datos tales como diagnosis, distribución geográfica, material estudiado, dibujos de los principales caracteres diagnósticos y fotografías (particularmente con microscopio electrónico de barrido). Todo ello ha permitido que las descripciones actuales tengan una mayor Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

75 potencialidad como guía de identificación para quien desea trabajar en el grupo.

Conocimiento actual Actualmente existen a nivel mundial varias sociedades aracnológicas en las cuales la mayor producción científica se refiere a las arañas (American Arachnological Society, British Arachnological Society, International Society of Arachnology, entre otras), así como publicaciones especializadas (Journal of Arachnology, Bulletin of B.A.S., Revue Arachnologique, Aracnología). Se dispone, como se señaló, de un catálogo mundial que se actualiza en internet. Una importante cantidad de grupos de investigación en taxonomía de arañas trabajan en América, Europa, Australia y Asia. Actualmente el estudio taxonómico se dirige en diversos sentidos. Por un lado a la constante descripción de nuevas especies, producto del escaso conocimiento que aún se tiene del grupo. Por otro lado el conocimiento de las comunidades de arañas, está siendo utilizado para el control biológico en cultivos (arroz, soja y frutales) o como bioindicadores del impacto ambiental. A nivel sistemático quedan varios vacíos de conocimiento, particularmente a nivel de superfamilias del infraorden Araneomorphae, el más diverso del orden, habiendo una tendencia mayor a realizar estudios filogenéticos con caracteres moleculares. La existencia de catálogos mundiales y regionales y de varias sociedades araneológicas, así como la nutrida agenda de congresos y encuentros científicos muestran una tendencia al avance en el conocimiento taxonómico y sistemático de las arañas. La sistemática del Orden Araneae

76 De cara al futuro, dos de las grandes problemáticas a solucionar de la araneología sudamericana, están en obtener recursos para el mantenimiento de las colecciones científicas y potenciar las publicaciones regionales para que puedan ser valoradas de la misma forma que las de otras regiones.

Uruguay Los primeros trabajos de araneología en Uruguay se realizaron a principios del siglo XX y estuvieron relacionados con especies de interés médico (Mackinnon, 1938). El precursor del estudio taxonómico de las arañas en el Uruguay fue el Prof. Roberto Capocasale, a partir de la década de 70. Dicho investigador fue editor de “Aracnología”, la primera publicación exclusiva para arácnidos en Sudamérica, y publicó el primer libro de araneología para el continente (1999), así como varias ediciones del Catálogo de arañas del Uruguay, siendo el último publicado en el 2003. A partir de la década de 90, comenzaron a desarrollarse postgrados en sistemática de arañas, a través del PEDECIBA, escribiéndose tesis de maestría y doctorado en sistemática de Araneae. En Uruguay, los trabajos de sistemática estuvieron centrados en el estudio de tres familias, de los cuales se pueden citar: Lycosidae (Capocasale, 1990); Theraphosidae (Pérez-Miles, 1996) y Ctenidae (Simó y Brescovit, 2001). Aportes al conocimiento de la diversidad

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

77 del grupo se realizaron particularmente en áreas de interés de conservación: Sierra de las Ánimas (Costa et al., 1991); Quebrada de los Cuervos (Simó et al., 1994) y cuenca del arroyo Lunarejo (DINAMA, SZU.). Estudios para la estimación del impacto ambiental fueron realizados en el Cerro de Montevideo (Pérez-Miles et al., 1999) y existe un estudio preliminar de la araneofauna en agroecosistemas orgánicos (Viera et al., 1996). Actualmente en Uruguay hay dos grupos de investigación en arañas que mantienen estrechos vínculos de cooperación en proyectos de trabajo que abarcan la sistemática, ecología de comunidades y etología, ellos son: el Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable (Sección Etología, Ecología y Evolución y Departamento de Zoología Experimental) y la Facultad de Ciencias (Sección Entomología). Existen dos colecciones científicas de arañas, la del Museo de Historia Natural de Montevideo y la correspondiente a la Facultad de Ciencias. El crecimiento del número de investigadores en arácnidos de la región, llevó a que en 1997 se realizara en Uruguay (Facultad de Ciencias) el 1er Encuentro de Aracnólogos del Cono Sur, hasta hoy se realizaron 4 encuentros. Un nuevo hecho histórico en la araneología de la región tendrá como protagonista a Uruguay, ya que en diciembre de 2005 se realizará en Piriápolis, Maldonado, el Primer Congreso Latinoamericano de Aracnología y V Encuentro de Aracnólogos del Cono Sur. A pesar de la experiencia de algunas décadas en la investigación de la taxonomía y sistemática de arañas en el Uruguay, quedan por iniciar muchas líneas de trabajo

La sistemática del Orden Araneae

78 que es deseable se cubran a través de los planes de postgrado. Es aún muy poco el conocimiento que disponemos de la diversidad de arañas en nuestro país. Hasta el momento, la mayor parte de lo conocido es del sur del Río Negro. Pero Uruguay representa un espacio biogeográfico muy particular, por representar el límite sur de distribución de muchas especies de ambientes más cálidos y porque muchos de nuestros ecosistemas son verdaderos corredores de fauna. Por lo tanto, el enfoque actual de investigación continúa centrado en las descripciones de especies nuevas de arañas, revisiones sistemáticas a niveles de géneros, subfamilias y familias y en estudios de diversidad para caracterización de comunidades y de impacto ambiental. Es preocupación de los dos centros de estudio en el país, seguir promoviendo la formación de recursos humanos en el área y un refuerzo del trabajo cooperativo con los centros de investigación de paises vecinos.

Bibliografía Capocasale, R. 1990. Las especies de la Subfamilia Hippasinae de América del Sur (Araneae, Lycosidae). Journ. Arach., 18:131-141. Capocasale, R. 1999. Breviario de Araneología. Graphis. 111 pp. Capocasale, R. 2003. Diversidad de la Biota Uruguaya. Araneae. (2ª Serie) 10 (5):1-32. Costa, F.; Pérez-Miles, F.; Gudynas, E.; Prandi, L. y R. Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

79 Capocasale. 1991. Ecología de los arácnidos criptozoicos, excepto ácaros, de Sierra de las Ánimas (Uruguay). Órdenes y Familias. Aracnología, 12/15:1-41. Coddington. J.; Young, L. y F. Coyle. 1996. Estimating spider species richness in a Southern Appalachian Cove Hardwood Forest. Journ. Arachnol. 24:111-128. Coddington, J. A. y H. W. Levi. 1991. Systematics and evolution of spiders (Araneae).Ann. Rev. Ecol. Syst. 22:565-592. DINAMA. S.Z.U. 1998. Cuenca superior del arroyo Lunarejo. Montevideo.153 pp. Erwin, T. 1983. Beetles and other arthropods of the tropical forest canopies at Manaus, Brazil, sampled with insecticidal fogging techniques. In S. L. Sutton, T. C. Withmore and A. C. Chadwick, eds., Tropical Rain Forests: Ecology and Management. Blackwell Scientific Publications, Oxford, England. pp. 59-75. Mackinnon, J. E. 1938. Accidentes poco conocidos producidos por picaduras de arañas. Arch. Urug. Med.-Cir. y Esp., 13:575-580. Pérez-Miles, F.; Simó, M.; Toscano, C. y G. Useta. 1999. Aracnofauna del Cerro de Montevideo (Uruguay), un área rodeada por urbanización. Physis. 60:1-15. Pérez-Miles, F. 1996. Systematic revision and cladistic analysis of Theraphosinae (Araneae: Theraphosidae). Mygalomorph, 1:33-68.

La sistemática del Orden Araneae

80 Platnick, N. 2004. The world spider catalog. Version 4.5. http://research.amnh.org/entomology/spiders/ catalog/ Platnick, N. y W. Gertsch. 1976. The suborders of spiders: a cladistica analysis (Arachnida, Araneae). Amer. Mus. Novitates, 2067:15 pp. Schultz, J. W. 1990. Evolutionary morpholgy and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 9:1-32. Simó, M.; Pérez-Miles, F.; Ponce de León, R.; Achaval, F. y M. Meneghel. 1994. Relevamiento de fauna de la Quebrada de los Cuervos; Área Natural Protegida (Dpto. Treinta y Tres, Uruguay). Boletín Soc. Zool. Uruguay, 2ª Época. Pub. Anexa, 2:1-24. Simó, M. y A. D. Brescovit. 2001. Revision and cladistical analysis of the neotropical genus Phoneutria (Araneae, Ctenidae), with notes on the related cteninae. Bull. British Arachnol. Soc. 12(2):67-82. Simon, E. 1897. Histoire Naturelle des Araignées. 12a edición. 2 Tomos. Roret. París. Simpson, G. G., 1961, Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, 247. Viera, C.; Simó, M. y F. Pérez-Miles. 1996. La Comunidad de arañas epígeas de una huerta orgánica de Montevideo, Uruguay. Resultados Preliminares. Res. IV Jorn. Zool. Uruguay:43.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

81

La diversidad de Vertebrados del Uruguay Lic. Federico Achaval Sección Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias [email protected]

La manera más simple de medir la diversidad de seres vivos de una región o de un país es contar el número de especies que allí habitan. El registro de las especies que ocurren se hace conservando en instituciones científicas muestras de ejemplares testigo. Por ejemplo, la Sección Zoología Vertebrados de la Facultad de Ciencias posee hoy en su colección 5.409 lotes de peces, 11.096 ejemplares de anfibios, 6.246 de reptiles, 1,170 de aves y 3.808 de mamíferos. En base a estos ejemplares y a otros muchos conservados en diversas instituciones, se han publicado listas taxonómicas, claves y manuales de identificación que sirvieron de base al presente resumen sobre la diversidad de vertebrados autóctonos del Uruguay Los autores consultados están citados en la lista siguiente, agrupados por clase zoológica y en orden cronológico. Este orden corresponde al de las columnas de cada clase de la Figura 1.

La diversidad de vertebrados del Uruguay

82

Peces 1)

Carrera, 1976, cita 380 especies

2)

Nión, Ríos & Meneses 2002, citan 668 especies ampliando mucho la diversidad al agregar las especies que corresponden al mar territorial uruguayo, (200 millas) y ejemplares colectados en profundidad

Anfibios 1)

Langguth, 1976, cita 34 especies

2)

de Sá, 1986, cita 35 especies

3)

Achaval, 1989, cita 38 especies

4)

Klappenbach, & Langone, 1992 citan 39 especies

5)

Langone, 1994, cita 38 especies

6)

Achaval & Olmos, 1997, citan 41 especies

7)

Achaval & Olmos, 2003, citan 43 especies

Reptiles 1)

Devincenzi, 1925, cita 45 especies

2)

Vaz-Ferreira & Sierra de Soriano, 1960, citan 70 especies, en base a ejemplares de colección y citas bibliográficas

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

83 3)

Achaval, 1976, cita 56 especies en base a las colecciones de la Facultad y del Museo Nacional de Historia Natural de Montevideo

4)

Achaval, 1989, cita 59 especies

5)

Achaval & Olmos, 1997, cita 59 especies

6)

Achaval, 2001, cita 61 especies

7)

Achaval & Olmos, 2003, cita 63 especies

Aves 1)

Cuello & Gerzenstein, 1962, citan 367 especies

2)

Palerm, 1976, cita 376 especies

3)

Gore & Gepp, 1978, citan 373 especies

4)

Achaval, 1989, cita 422 especies

5)

Arballo & Cravino, 1999, citan 426 especies

6)

Aspiroz, 2001 y 2003, cita 429 especies

7)

Claramunt, S. & Cuello, J. P. 2004, citan 438 especies y subespecies

Mamíferos 1)

Larrañaga, 1812-15, publicado recién en 1923, cita 37 especies

La diversidad de vertebrados del Uruguay

84 2)

Waterhouse, 1839, cita 21 especies colectadas por Darwin en el Uruguay, algunas de ellas nuevas para la ciencia

3)

Figueira, 1884, cita 53 especies

4)

Arechavaleta, 1887, cita 60 especies

5)

Aplin, 1894, cita 24 especies

6)

Sanborn, 1929, cita 51 especies

7)

Devincenzi, 1935, cita 52 especies

8)

Ximénez, Langguth & Praderi, 1972, citan 82 especies

9)

Langguth, 1976, cita 84 especies

10)

Langguth & Anderson, 1980, citan 85 especies

11)

Achaval, 1989, cita 95 especies

12)

González, E. M. 2001, cita 109 especies

13)

Mones, A., González, J.; Praderi, R. & Clara, M. 2003, citan 105 especies

14)

Achaval, F.; Clara, M. & Olmos, A., 2004, citan 110 especies

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

85

Figura 1 - Diversidad de vertebrados del Uruguay. La altura de las columnas representa el número de especies citada por cada autor. Observe que la mayor diversidad está en los peces y en las aves. Los autores (ordenados cronológicamente) más recientes citan mayor número de especies.

El conocimiento de la diversidad de vertebrados del Uruguay va aumentando gradualmente (ver gráfica) pero todavía no es completo. Entre los anfibios se encuentra

La diversidad de vertebrados del Uruguay

86 una especie cuya descripción está siendo publicada por primera vez y otras están en estudio. Una nueva especie de ofidio está siendo publicada y una tortuga marina nueva para nuestra fauna fue localizada en La Coronilla. La última lista de mamíferos incluye 5 especies todavía no identificadas. En general puede decirse que la publicación de listas taxonómicas, de claves de identificación y de manuales indica, en este orden, el grado progresivo del conocimiento de una fauna. En el Uruguay existen listas taxonómicas para todos los vertebrados. Se han publicado claves de identificación en Anfibios, (Prigioni & Achaval, 1992), y se está preparando su actualización pero se carece de clave para las larvas de este grupo. En reptiles tres claves ya fueron publicadas (Meneghel, Melgarejo & Achaval, 1989 y 1992; Meneghel, Carrera, & Achaval, 2001). Dos claves fueron publicadas en Mamíferos, una de cráneos (Langguth & Anderson, 1980), que precisa actualización y otra en base a caracteres externos (González, E. M. 2001). Para la identificación de aves se prefieren las guías de campo. La guía más reciente de la avifauna de Argentina y Uruguay es la de Narosky & Izurieta (1987). Existen también guías de campo de anfibios y reptiles (Achaval & Olmos 1997 y 2003) y de mamíferos (González, E. M. 2001 y Achaval, Clara & Olmos, 2004).

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Taxonomía: Una perspectiva histórica Dr. Fernando Mañé Garzón Profesor emérito de la Facultad de Ciencias [email protected]

Nada en biología cobra sentido si no es a la luz de la evolución. Th. Dobzhansky (The Genetic of Evolutionary Process, New York, 1970).

I. Es nuestro propósito, llevar estas reflexiones al plano discursivo de integración de la biología general en la perspectiva de sus grandes conquistas pero con el fin de hacer énfasis en su integración y articulación en la historia de la ciencia y en la valoración epistemológica de su metodología.(1) Usaremos el término biología en el sentido más amplio, es decir, aquel que alberga en un solo haz todas las ciencias de la vida actual o fósil: zoología, botánica y paleontología incluyendo en ellas tanto sus expresiones descriptivas y morfológicas como espacio-temporales: filogenética, evolución, genética, biología estructural y

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94 molecular y biogeografía, como el estudio particular de las funciones: fisiología general, fisiología particular con sus vertientes bioquímica y biofísica. La síntesis moderna unifica estas especialidades biológicas, y las integra en un todo que hace que un cambio de paradigma en uno de sus sectores cambie en mayor o menor grado la matriz de todas ellas. En 1802 Lamarck creó para designar a todos los estudios que se hagan sobre los seres vivos, la palabra biología en estos términos: todas estas consideraciones dividen naturalmente la física terrestre en tres partes esenciales, la primera comprende la teoría de la atmósfera, la meteorología; la segunda, la de la corteza terrestre, la hidrogeología y la tercera, por fin, la de los seres vivos, la biología.(2) El mismo año Gottfried R. Treviranus de Bremen, 1776-1837, creó también el mismo término: El objeto de mis investigaciones debe ser el estudio de las fuerzas y de los fenómenos de la vida, las condiciones y las leyes según las cuales este orden de cosas existe, y las causas en razón de las cuales tiene lugar. La ciencia que se ocupa de esos objetos debemos llamarla con el nombre de biología o ciencia de la vida. (3) Es usado el término biología por primera vez en lengua inglesa en 1819 en Lessons of Physiology de William Lawrance, 1783-1867, pero no tuvo difusión suficiente hasta que fue empleado por Augusto Comte en su Cours de Philosophie Positive a partir de 1838. (4)

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95 Posteriormente le dio amplia difusión al llevar su nombre la Societé de Biologie de Paris creada en 1848. Vamos pues a trazar, en el panorama de la historia de la ciencia, los grandes principios, teorías o leyes generales de las ciencias biológicas, en la perspectiva de su contexto teórico y metodología que concretamos en: Estructura, Tiempo y Función: Estructura, queremos decir la forma, la materia organizada según sus leyes y principios propios que son diferentes a los no la materia no organizada: la fascinante expresión de la forma de los organismos, mirados en la estética de su inmanencia. Tiempo, ineludible y condicionado componente del determinismo, tanto de la función como de la forma que se cuantifica en la valoración de la evolución, que se impone según su gravitación temporo-espacial. Función, integración determinante de la adaptaciónselección como dinámica intrínseca del devenir biológico.

II. Estos tres componentes esenciales de la biología, cultivados en forma independiente, llevarán la biología general a concepciones parciales que eran inducidas por las metodologías empleadas: el método descriptivoinductivo de las ciencias morfológicas, método de la biología proyectada en el tiempo y propuesta en la filogénesis y por otro lado, el método experimental que cultivó en forma preferencial, cuando no exclusiva, el Taxonomía: Una perspectiva histórica

96 estudio de la biología de las funciones con su expresión analítica de especificidad de función y como de conservación del equilibrio entre los más variados factores. Se hace pues necesario, perentorio, integrar las dos visiones metodológicas en una perspectiva que armonice la biología general y dar lugar y valor operacional a las dos corrientes metodológicas, en todas sus vertientes tanto morfológica como evolutiva y funcional. Esto sólo se puede lograr mediante una visión holística de la biología en su contexto histórico. Nils Böhr, 1885-1962, uno de los creadores de la mecánica cuántica, ha dicho que para asimilar la ciencia actual, en vertiginoso crecimiento y complejidad, la mejor manera de hacerlo será a través del cultivo de la historia de la ciencia, y agregó que, para el conocimiento de la física, ya lo es.

III. En este tenor de desarrollo de nuestro propósito nos será grato evocar antes de entrar de lleno en sus diferentes lineamientos, la figura de Descartes, 1596-1650, personificando en él a uno de los creadores de la ciencia moderna. Dijo Beltrand Russell, 1872-1970, que si no hubieran existido en el siglo XVII, Galileo, Bacon, Harvey, Descartes, Newton, Leibniz, Kepler y muy pocos otros más, viviríamos hoy en un mundo cultural y tecnológico diferente porque sin ellos la ciencia no nos hubiera ofrecido las facilidades que hoy gozamos.

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97 Descartes contribuyó a dar a esa maravillosa eclosión del saber que llamamos Scientia nova, un rigor de expresión lógicomatemática. Permitamos en homenaje a este gran científico y pensador, que mereció tanto la admiración como la mordaz crítica de Voltaire, recordar, antes de proseguir exponiendo sus ideas biológicas, la perspicaz clasificación de los diferentes tipos de inteligencia, esa facultad cuya calificación es tan difícil y por tanto tan discutida. En su Traité des Passions, libro apasionante y desapasionado, hoy muy poco leído, nos dice que existen cuatro tipos de inteligencia: 1. la que es capaz y suficiente de encontrar una verdad, la hace resplandecer despejándola de la confusión, muchas veces con más convicción que objetividad; 2. aquella que a esa verdad, la analiza, la somete a prueba, la delimita, la critica, la rechaza o la establece definitivamente; 3. Un tercer tipo es la de aquellos que se rigen por la autoridad de aquel que impuso un descubrimiento, un invento. Esto o aquello es cierto porque lo dijo alguien a quien el consenso le otorga autoridad. Ejemplo clásico y repetido es la descripción de la circulación de la sangre que hizo Galeno, indiscutida durante trece siglos. Al comprobar Vesalio, en el siglo XVI el error del gran sabio de Pérgamo, que el tabique interventricular del corazón no tiene poros y por lo tanto la sangre no puede pasar a través de él, como lo afirmaba Galeno, los más no admitieron sus críticas y otros, rendidos ante la evidencia, afirmaron que el corazón se había modificado desde la época de Galeno a la de Vesalio! 4. El cuarto y último tipo de inteligencia es la de aquellos que Taxonomía: Una perspectiva histórica

98 toman la verdad que se les presenta a los sentidos y la usan o aplican sin preocuparse de nada más: es el empirismo. Estos son los cuatro tipos de inteligencia que llevan al conocimiento, ya sea concreto o abstracto y de ellos cuatro cada uno de nosotros tenemos algo, si bien en proporciones diferentes y variables.(5) Esta sutil clasificación intelectual que nos ofrece Descartes, se plasma muy adecuadamente en el estudio tan profundo como talentoso que hace Thomas S. Kuhn de las revoluciones científicas y la promoción de los paradigmas, su aceptación crítica o tácita, sus crisis y renovación. (6)

IV. Descartes fue el primero que propuso en el contexto de la Scientia nova, un concepto teórico de la biología al admitir que los animales eran puro automatismo. El animal es una máquina, un autómata que se diferencia del hombre porque éste tiene un alma, un centro de integración del pensamiento y de sublimación espiritual. Pero su convicción materialista lo llevó a darle un sitio concreto y definido en la estructura somática: la glándula pineal, glándula que según él, sólo el hombre posee. Los nervios, tubos huecos, llevan a esta glándula las sensaciones donde se integran al pensamiento. Esta audaz teoría biológica fue muy promovida por su escuela. Fue la primera formulación moderna de un determinismo especial, mecánico, que se propuso en biología, base inicial del materialismo biológico el cual hábilmente dejo afuera al hombre pero dando una base

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99 concreta y material a su singularidad existencial, investigaciones y especulaciones que continuó más no publicó, pues tuvo muy en cuenta lo que le ocurrió al desdichado Galileo.(7) La idea cartesiana de organización animal, tuvo sus prominentes continuadores entre los que no debemos dejar de nombrar a Julien Offray de La Mettrie, 1709-1759, a quien se recuerda por sus famosos libros L’ Homme Machine, 1748 y La Plante Machine, 1750, origen más palmario del materialismo filosófico del siglo XIX. (8) Esta actitud resueltamente atenida a la observación y experiencia, condujo a Descartes a aceptar sin recelo el descubrimiento hecho por William Harvey, 1578-1657, que en elaboración durante casi veinte años, descubrió la circulación de la sangre mediante la aplicación de conocimientos de la mecánica clásica que había adquirido en Padua junto a Galileo, y que aplicados a la biología le permitió establecer en forma definitiva y en base a principios físicos, la circulación sistémica.

V. Al finalizar el siglo XVII se había cumplido la revolución científica más importante de Occidente, la culminación de la Scientia Nova. Si bien los descubrimientos de la física y la astronomía eran descollantes no lo eran los de la ciencia de la vida. El único gran descubrimiento, como ya hemos visto, fue el de la circulación de la sangre por William Harvey en 1627. Por lo tanto estas ciencias eran discutidas en su legitimidad al carecer aún de sólidas bases racionales.

Taxonomía: Una perspectiva histórica

100 ¿Es la biología una ciencia autónoma o una provincia de la física? De la ciencia griega, ciencia de las causas, hemos pasado a la ciencia de las leyes, en especial en la física, de expresión lógicomatemática: mecánica clásica de Galileo, mecánica vital de Harvey. Es esta la ciencia vigente hasta hoy. La del futuro seguramente no va a ser la misma. La mecánica cuántica, la relatividad, la teoría del caos con sus relaciones no lineales, factales, la convergencia y las abstracciones que se deducen de la biología molecular y las doctrinas postdarwinianas, ambas vinculadas a la fascinante ultraestructura del genoma propio de cada especie y las relaciones que establece el código genético.

VI. Ha llegado pues el momento de preguntarnos qué es la biología: ¿es ella una ciencia? ¿es la biología como la física y la química una ciencia? o ¿es la biología exactamente igual a la física o la química y por tanto una dependencia de ellas? Este es el gran dilema que la biología moderna debe enfrentar: ¿es una verdadera ciencia independiente de las demás o es finalmente reducible a fenómenos materiales concretos que responden a las leyes de la materia inerte? Ciencia es dar estructura metodológica a los datos obtenidos de la naturaleza ya sean datos descriptivos evolutivos o experimentales, sin involucrar ningún factor no mensurable.

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101 Si proseguimos nuestra inquietud para ubicar la biología en el contexto de las ciencias, una primera propuesta es su reducción al materialismo. Recordaremos ante todo que el concepto que primó durante la segunda parte del siglo XIX fue la que propició la escuela materialista clásica alemana: la biología provincia de la física. Este concepto es aún el vigente para muchos biólogos. Para ellos, los principios o leyes de la biología no son universales, están limitados en el tiempo y a nuestro planeta, mientras que la física es una ciencia universal. A esta posición reduccionista de ciencia materialista, debemos afirmar enérgicamente que la ciencia tiene tres provincias: la física, la química y la biología. Es pues, con la misma jerarquía, una ciencia independiente de las otras dos. Veremos cómo se puede definir y delimitar y dar individualidad por los caracteres propios del substrato que estudia y por su metodología particular. ¿Cómo la biología se diferencia de las demás ciencias? ¿Trata propiedades de la materia viva que no tiene la materia inerte? Aquí nos enfrentamos al dilema que debe afrontar la biología. Si aceptamos la posición reduccionista, esta ve en la ciencia de la vida sólo procesos fisicoquímicos más o menos complejos, pero de determinismo idéntico a los de la materia inerte. Como reacción ante este reduccionismo, otra escuela, la vitalista, hace intervenir fuerzas y energía que conducen a conceptos metafísicos que caen indiscutiblemente fuera de la ciencia.

Taxonomía: Una perspectiva histórica

102 Entre ambas posiciones, tan teóricas y metafísicas una como otra, se distingue cada vez con más vigencia y nitidez un camino diferente que afirma que la materia inerte sea cual sea su aparente simplicidad o complejidad es diferente de la materia viva. Esta forma de materia se articula en sistemas jerárquicos que constituyen la esencia misma de los sistemas biológicos. Cumple un programa adquirido generacionalmente, es decir, históricamente, un programa de transmisión genética: selecciona y transcribe el pasado. Jerarquiza en complejos de integración y diferenciación biológica. Estos sistemas, de jerarquización temporo-espacial no los tiene la materia inerte. Ellos son los que constituyen la esencia fundamental de la evolución. La biología molecular ha desarrollado cada vez más por medio de mecanismos sumamente simples unos, sumamente complejos otros, las maneras que este audaz proceso va suscribiendo en el genoma, la memoria operacional y replicativa propia de la materia viva y sobretodo pone en evidencia el largo proceso evolutivo de ese genoma que lleva a la conservación de estructuras genéticas y sectores de ADN idénticos desde hace millones de años. (9) Los sistemas vivos, jerarquizados son altamente complejos ya desde el inicio de la vida misma. Una bacteria tiene un sistema génico complejísimo muy similar al de cualquier Metazoa. (10) Las formas más elementales de estos comparten con los Metazoa más evolucionados, como los mamíferos, idénticas porciones de sus genomas. (11, 12)

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103 VII. Diferenciada pues la biología como ciencia autónoma y suficiente en sí misma que estudia las estructuras y leyes y funciones de la materia viva, hemos ya visto que posee sus métodos propios de investigación: descriptivo; evolutivo y experimental de expresión lógicomatemática. De acuerdo a ello, al tiempo que va desarrollando sus diferentes componentes expresivos, ha incorporado una serie de principios, axiomas, leyes que forman un conjunto teórico propio que le hacen cobrar la cualidad de una ciencia estructurada y sólida. Analizaremos a continuación esas bases fundamentales en las que se define la biología, en sus paradigmas propios. (13)

VIII. La primera gran base sobre la que se inicia el conocimiento biológico es la definición de especie. Ya hemos visto como Descartes describió la materia orgánica. Durante el siglo XVIII, el siglo del iluminismo, de la sistematización, se establece como se deben conocer y nombrar tanto los elementos de la materia inerte, los elementos químicos, como los organismos vivos. Elementos unos, especies otros. Nace así por un lado la nomenclatura química. Los químicos y los físicos se inquietan en demostrar que no son verdaderos “elementos” los que propuso la ciencia griega: tierra, aire, agua y fuego. Estos no son “elementos” puros es decir formados por una única unidad de esencia integrativa, es decir divisible en unidades todas ellas idénticas entre sí. Se busca una

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104 nomenclatura de unidades específicas. A esa búsqueda taxonómica se adelanta la nomenclatura orgánica. No se podría seguir especulando sin definir con exactitud cada uno de los seres vivos. Fue el creador de esta Carolus von Linneus, 1707-1778. (14) Para ello tuvo que admitir que esa unidad buscada, la especie, era invariable e inmutable. Las especies no pueden variar pues no las afecta el tiempo: “existen tantas especies como Dios creó en un principio”. Y en base a este supuesto, valido para el fin que se proponía, le permitió la creación de la nomenclatura orgánica: “Dios creó y Linneo puso orden”. Nace el concepto de especie, fija, igual siempre a sí misma en la sucesión de las generaciones. (15) Dos obras marcan el inicio de este feraz camino: Species Plantarum de 1753 (16) y el Systema Naturae de 1758 (17), origen de la taxonomía botánica la primera y zoológica la segunda, en base a una designación simple, binaria, con valor de definición y de designación de intensión descriptiva: género y especie. A esta sistematización en unidades jerárquicas sigue como la sombra al cuerpo, el desarrollo de su ciencia más afín: la morfología, externa, interna y comparada. Describe como están integrados los organismos. Se desarrolla el estudio de la organización animal y vegetal descriptiva, la morfología comparada: las especies vivas comparadas entre sí y con las fósiles. Se perfilan las grandes figuras de la morfología clásica: Georges Cuvier, 1769-1832 (18), Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, 1772-1844 (19), Henri de Blainville, 1777-1850 (20, 21) y Richard Owen, 1804-1892. (22) Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

105 Complementarán a esta morfología macroscópica el desarrollo de la morfología microscópica gracias a los adelantos ópticos del microscopio y de las técnicas de sección y coloración, que pronto como veremos, van a agregar a la biología varios conceptos básicos, que se extenderá en la citología general y en la histología y la histofisiología humana y comparada. La biología sistemática que pronto será filogenética, fue iniciada en el Uruguay por José Arechavaleta en sus clásicos trabajos sobre Flora Uruguaya y particularmente en sus estudios sobre Gramíneas, de las que describe muchas especies nuevas válidas hasta hoy. Posteriormente la zoología filogenética se inicia con el primer parasitólogo radicado en el Uruguay Kurt Wolffhügel, 1869-1951, (23) quien inició en la investigación al fundador de la investigación zoológica en el país Ergasto H. Cordero, 1892-1951, obra que continúan hasta hoy sus tres discípulos: Carlos S. Carbonell, nacido en 1915, Raúl Vaz Ferreira nacido en 1917 y Fernando Mañé Garzón nacido en 1925. (24)

IX. El segundo gran concepto que se incorpora a la biología es el que demuestra que la tierra, tiene una historia, ha cambiado su fisonomía a través de los siglos. Lo postula inicialmente Buffon, 1707-1788, en su afamado Les époques de la nature, inferencia a la que no aportó pruebas concretas (25). Buffon reconoció que la tierra ha pasado por siete épocas: 1. la de la formación de los planetas; 2. la del origen y distribución de las grandes Taxonomía: Una perspectiva histórica

106 montañas; 3. el diluvio; 4. la época en la cual regresan las aguas y se inicia la actividad volcánica; 5. la época en la cual los elefantes y otros animales tropicales habitaron el norte de nuestro planeta; 6. la época de la formación de los continentes y 7. la época en que aparece el hombre. Quien desarrolló el verdadero concepto de la evolución histórica de la corteza terrestre y de que la vida fue cambiando a través de los períodos geológicos fue Charles Lyell, 1797-1875, quien en sus The Principles of Geology, 1830-1833, sentó las bases de esa nueva geología (26). Designó las diferentes eras y terrenos geológicos con sus faunas fósiles características: los Ammonites del primario, los Crinoidea y las Aves del secundario, los Mammalia del terciario, etc. Darwin fue discípulo de Lyell y conoció su pensamiento con profundidad y provecho. El segundo volumen de The Principles of Geology lo recibió cuando estaba en Montevideo (27). Fue estudiando esta obra durante todo su viaje que sin lugar a dudas enriqueció sus reflexiones. Años después, cuando vio publicado Origin of Species, dijo al contemplarlo que la mitad de él había salido de la cabeza de Lyell, pues fue quien propuso la importancia del factor tiempo histórico, no el mecánico, el de evolución. Darwin partirá de este sólido concepto, aunque en los últimos años se haya puesto más que en duda esta influencia (28). Debe destacarse con especial énfasis que ésta concepción histórico-evolutiva de la corteza terrestre fue bien asimilada por Dámaso Antonio Larrañaga en su Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

107 “Memoria Geológica sobre la formación del Río de la Plata” escrita en 1819. Esta obra fue recién publicada en 1892 (29), si publicada en su época hubiera tenido la prioridad y amplia aceptación.

X. El tercer gran principio de la biología es la teoría celular. Individualizadas las especies, conocidas su morfología interna y externa, ¿cuál es la unidad con que están formados los organismos? De fibras dijeron los morfólogos iniciales y los microscopistas, de gelatina, elementos amorfos indiferenciados, etc. La investigación microscópica, con los recursos aún poco efectivos de resolución óptica y de preparación, llevan a un botánico, M. J. Schleiden, 1804-1881, a describir en 1838, el elemento básico formativo de los vegetales: la célula vegetal (30). Las células vegetales son más fáciles de ver por los caracteres bien definidos de su membrana. Un año después en 1839 Theodor Schawnn, 1810-1882, describe la célula animal (31). Da origen así a la investigación histológica y citológica que se prolonga hasta nuestros días ya sea en forma descriptiva o experimental, con nuevas técnicas de ultraestructura, de los componentes celulares a nivel enzimático y molecular. Con la teoría celular la morfología conoce un campo cada vez más fecundo que permitía integrar aún más los conocimientos de la intimidad de la vida orgánica, e individualizar las funciones al nivel de unidad funcional. La contribución más notable fue sintetizarla en la hoy

Taxonomía: Una perspectiva histórica

108 clásica obra de Edmund B. Wilson de 1896 (32). Uno de los ejemplos más notorios y de mayor gravitación en el ámbito tanto fisiológico como biológico general fuera de la teoría de la neurona o de la sinapsis que promovió desde el principio de este siglo Santiago Ramón y Cajal, 18511832 (33). La actual neurofisiología esta basada en el desarrollo de este singular paradigma a la fisiología que contó entre nosotros con un discípulo directo del gran sabio español: Clemente Estable, 1894-1976, quien en fecunda obra desarrolló las ideas del maestro e hizo aportes complementarios a su teoría como la descripción de las Sinapsis axoaxonales (34) y la descripción de una nueva estructura celular: el nucleolonema (35). Una síntesis importante de la citología fue publicada en 1947 por De Robertis, Novinski y Sáez, que promovió estos estudios y conoció traducción a varios idiomas y múltiples ediciones (36). Una orientación especial tomará el estudio de la morfología del núcleo que dará lugar a la citogenética base material de la evolución. La trataremos oportunamente. Veremos como el concepto de célula, base morfológica de toda organización biológica, será raíz y origen de concepciones biológicas futuras.

XI. Pero ¿cómo toma origen la célula? Los primeros microscopistas aunaron sus opiniones infiriendo que se originaban a partir de un plasmodio, de un blastema amorfo. Fue la resuelta investigación de Rudolph Virchow, 1821-1902, (37) quien ya disponiendo de técnicas de

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109 microscopía que permitían buena resolución postuló el principio que siempre se recuerda: “Omnia cellula e cellula” que expone en su obra Cellular pathologie en 1858, una célula se origina de otra célula (38). Da así origen a la ontogenia, es decir, al estudio del desarrollo celular de los organismos a partir de una célula, y hace válido y actual lo afirmado por William Harvey: “Ex ovo omnis”. Se origina la embriología basada en la citoarquitectura y por ende la patología microscópica con el estudio de la lesión, es decir, de la patología y de la teratología, ciencia natural de la vida anómala o enferma (39). Estamos frente a otro paso decisivo en la integración del saber biológico que rápidamente se verá acrecentado, casi simultáneamente, por complementos indispensables.

XII. La ontogenia propuesta por Virchow se verá desarrollada con la sistematización de la organización animal y el estudio de los primeros períodos del desarrollo ontogénico, delimitada esa diferenciación en el período en que se definen los componentes iniciales del futuro embrión. Luego de las primeras fases de segmentación, mórula, blástula, se define la gástrula y en ella las tres hojas germinales, lo que se dio en llamar “teoría de las hojas embrionarias” de Carl E. von Baer, 1792-1837 (40). La propuso inicialmente en 1819 y la generalizó a todos los Eumetazoa entre 1828 y 1837: el ectodermo, es decir la superficie externa y el sistema nervioso, el endodermo del que se originan el aparato digestivo con sus anexos

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110 en particular el aparato respiratorio y el mesodermo, lámina que se desarrolla por diferentes modalidades entre las dos anteriores y de quien toman origen las estructuras de sostén, y los aparatos circulatorio y genitourinario. De esta generalización descriptiva, surgió la teoría de la Gastrea de Ernst Haeckel, 1834-1919 (41), y la ley biogenética o de recapitulación de von Baer-Haeckel que desarrolla este último en varias de sus obras (42) y que dará luego lugar a una fermental secuencia de hallazgos que integrarán las pruebas embriológicas de la evolución (43). Un delicioso libro Für Darwin, escrito por el zoólogo alemán Fritz Müller, 1822-1897 radicado en Blumenau, Brasil (44), aplica la ley biogenética a la embriología y desarrollo larvario de Crustacea (45). Cabe recordar que durante mucho tiempo se consideró que el aparato vascular era de origen endodermo. Fue un embriólogo uruguayo Miguel Fernández, 1882-1957 (46) quien en su tesis doctoral de la Universidad de Zurich demostró el origen mesodérmico de ese sistema. (47) Fue también quien hizo el estudio más completo de la poliembrionia (48), que investiga en la mulita Dasypus septemcinctus L. monografía hoy clásica y de gran trascendencia para el estudio de la potencialidad embrionaria. (49) Con esta complementación embriológica se hizo cada vez más posible la comparación de estructuras para ulteriores generalizaciones y como veremos, la integración de funciones.

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111 XIII. Si conocemos el origen de cada célula, la morfogenesis de los organismos, no podía seguirse dudando de que todo organismo vivo proviene de otro organismo vivo (omnia vivo e vivo). La obra de Louis Pasteur, 1823-1895, como la de Joseph Tyndall, 18201893, dieron por tierra a la creencia en la generación espontánea y surgido de esta comprobación, se vio el nacimiento de una nueva rama de la biología: la microbiología, que aunó las técnicas microscópicas con la experimentación y cultivo de los gérmenes que desarrolló en forma admirable la escuela alemana de Robert Koch, 1843-1900, formulando éste sus famosos postulados (50). Esta escuela, junto con la francesa crearán como complemento indispensable de la teoría microbiana de las enfermedades (germ cell theory), la inmunológica. (51) Su desarrollo creciente ha tenido en estos últimos años del siglo XX un extraordinario reconocimiento de sus fascinantes contextos del reconocimiento del self y del nonself. (52, 53) Que si bien su proyección y promoción fue hacia la individualización de la etiología de las enfermedades no dejó de causar un tremendo impacto en el pensamiento biológico general. (54)

XIV. Es en este clima fermental del desarrollo de la biología, de todas sus ramas que madura el impacto que va a ofrecer el desarrollo académico del estudio de la función. Conocida la sistemática, la morfología y la ontogenia en sus rasgos mas importantes un campo de enorme fecundidad que se concretará con la creación formal de una nueva rama de la biología: la fisiología, que Taxonomía: Una perspectiva histórica

112 por definición será ciencia experimental y con gravitación inmediata a la medicina, la medicina experimental, que fecundara todas las vertientes de la actividad médica y reduce cada vez más el empirismo clínico a una ciencia, fisiopatología y fisioclínica (55). La fisiología tuvo su inicial desarrollo principalmente en Alemania y en Francia. En escuela que creara Johannes Müller, 1801-1858, de formación zoólogo fue de tal fecundidad que condicionó todo el éxito ulterior de las ciencias biológicas en Alemania. Se le recuerda en la llamada ley de Müller o ley de las especificidad de las energías nerviosas. Personalidad vigorosa, durante la segunda mitad del siglo XIX todos los profesores tanto de ciencias naturales como de fisiología, patología y medicina fueron discípulos suyos (56). Fue autor del primer texto moderno de fisiología Handbüch der Physiologie publicado entre 1834 y 1840 (57). Su obra fisiológica fue continuada entre otros, por Karl Ludwig, 1816-1895, que orientó su investigación hacia la físicoquímica fisiológica. En Francia se destacó François Magendie, 1783-1855, fisiólogo y clínico. Inició la escuela fisiológica francesa que culminó con la figura de Claude Bernard, 1813-1878, cuya obra “Introducción a la Medicina Experimental” publicada en 1865 se transformó en el paradigma de la ciencia tanto fisiológica como médica (58). La noción de medio interno fue uno de los conceptos mas fecundos de la fisiología que vino a completarse con los discípulos de Bernard en el inicio de la endocrinología.

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113 El primer curso de fisiología experimental lo dictó Claude Bernard en la cátedra del Collège de France que regía su maestro Magendie. Fue el semestre de invierno de1847-1848. La única versión de ese curso que existe fue la que tomó nuestro primer médico y primer científico académico: Teodoro M. Vilardebó, 1803-1857, (59) y que nosotros publicamos con un estudio histórico y crítico. (60) Ya en esas clases esmeradamente transcritas, se ve el talento de investigador del joven Bernard y se esbozan las ideas experimentales que desarrollará ulteriormente. (61)

XV. Si bien los avances y conquistas que hemos consignado marcaron la orientación y la investigación biológica, una nueva visión de la ciencia producirá, como ocurre en el siglo XVII con la teoría de la gravitación universal, una verdadera revolución científica. En efecto con la publicación en 1859 por Charles Darwin, 1809-1882, de su obra Origin of Species la biología contará con una teoría que permitirá abrazar toda esa ciencia y promoverla como hemos ya esbozado en ciencia completa e independiente (62). Se incorpora así una de las más fecundas teorías de la biología: la que propondrá el mecanismo por el cual se ha producido la diversidad de los organismos, la que hoy llamamos teoría de la evolución. Son tan numerosos como dispersos los antecedentes a su formulación desde la antigüedad clásica

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114 hasta las especulaciones científico-filosóficas del siglo XVIII. Una propuesta determinista y racional fue lo que hizo Lamarck, 1744-1829, en su Philosophie zoologique en 1809 (63). La necesaria ordenación jerárquica de los organismos, la escala animal, propuso como causante para la transformación de las especies, la necesidad de un tipo de herencia en la cual los caracteres beneficiosos los adquiere el individuo por adaptación al medio (la función hace al órgano) y los trasmite a su descendencia como beneficio de esta nueva adaptación al medio: la herencia de los caracteres adquiridos. Que los organismos en su frondosa diversidad guardan entre sí ciertas similitudes, un parentesco histórico, se hizo evidente para todos aquellos propensos a buscar relación estructural de los órganos y sistemas, pero la solución lamarckiana, solución racionalista, no encontró base sólida ni conceptual ni experimental. La unificación se produce entonces, atesorando los descubrimientos geológicos de Lyell con las penetrantes observaciones y deducciones de Charles Darwin y Alfred R. Wallace, 1823-1913, (64, 65), que permiten al primero de ellos concretar en forma objetiva, rica en hechos y experiencias su obra: Origin of Species, en la que al par que constata la evolución histórica de las especies establece en forma bien meditada y atenida a los hechos, la fuerza por la cual se produce la evolución de las especies; la selección natural. Este descubrimiento da a la biología un concepto que parece oponerse a la rigidez lineana, cuando en realidad no hace más que condicionarla al tiempo. Luego de Lyell, luego de los conocimientos ontogénicos, Darwin introduce el tiempo Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

115 histórico en la biología. Es el historicismo, la evolución de los organismos en el tiempo, no el tiempo inmediato del ciclo vital, sino el tiempo geológico, que opera mediante una fuerza especial, la selección natural. De las dos grandes fuerzas que obran en la naturaleza, la gravitación universal y la selección natural no sabemos más que sus consecuencias, la fuerza con que operan, pero no sabemos cuál es su esencia. Los hechos serán ahora comparados y mensurables, con precisiones sobre ellos, y en especial sobre la manera de actuar de la selección natural, que la genética y la biología molecular van acercando cada vez más a la evidencia sus implícitas consecuencias. Esa fuerza produce el cambio, la mutación lo conserva. Darwin no tuvo una idea definida de la herencia, su espíritu empirista lo llevó a aceptarla tal como se le ofrecía, no negó la herencia de los caracteres adquiridos, no podía hacerlo por carecer de pruebas sólidas en su contra, y admite la teoría de la pangénesis sin entrar en mayores discriminaciones. Cada sector del organismo envía a las células germinales un mensaje que es el que lleva a conservar los caracteres y transmitirlos. Lo mismo pensó que la influencia del medio ambiente también modifica, si bien le restó importancia frente a la selección natural. Muchos de sus más próximos seguidores, como Hebert Spencer, 1820-1903, no aceptaron la selección natural y tomaron del darwinismo el concepto evolutivo con el sentido de un estricto lamarckismo. En suma, la selección natural trajo a la biología una herramienta eficaz y de general aplicación para ahondar

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116 en diferentes campos de investigación de las ciencias naturales, aunque la idea de evolución más allá de sus causas determinantes fue el verdadero triunfo del momento, dividiéndose los pensadores e investigadores biológicos en estrictos darwinianos, mejor dicho neodarwinianos, que sólo admitieron la selección natural como fuerza evolutiva, los lamarckianos y neolamarkianos que admitían o condicionaban la evidencia a la herencia de los caracteres adquiridos y por fin la escuela materialista alemana encabezada por Ernest Haeckel que sin discriminación entre estas posiciones llevó al plano estrictamente objetivo de la acción de fuerzas físicoquímicas en la intimidad de los fenómenos vitales fueran éstas cuales fueran. Pocos años después de la publicación del Origin of Species, pero principalmente después de la de Descent of Man en 1871, el darwinismo se hizo sentir en nuestra cultura científico filosófica y que oportunamente estudiamos. Basta recordar que entre 1872 y 1900 en el Uruguay se produjeron ocho polémicas a favor y en contra del entonces llamado transformismo, lo que nos permite apreciar el nivel de desarrollo de nuestras ideas. (66)

XVI. Aún falta un gran descubrimiento que dará a la biología mayor unidad, y singularidad en el concierto de las ciencias. Este será la formulación de las leyes de la herencia, lo que permitió explicar la transmisión de los caracteres. Fue su descubridor Gregor Mendel, 1822-1884,

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117 quien halló el verdadero y único mecanismo general de la herencia y que formuló en las leyes que llevan su nombre. (67) Este descubrimiento hecho en 1865, cambiará totalmente el ritmo creativo de la biología y dió a la selección natural una base concreta, material y puntual para interpretar los fenómenos tanto morfológicos como funcionales. Desde entonces selección natural y herencia mendeliana seguirían un mismo camino, cada día mas fecundo, cada día mas sorprendente. Montaigne en sus Ensayos al hablar de la herencia dijo con su sorprendente perspicacia que los caracteres se trasmiten de padres a hijos, ello es evidente. Pero lo que no es comprensible dice, es que unos hijos los reciben mientras otros no, y eso ¿por qué?: ¡era pues “mendeliano” sin saberlo! Hasta Mendel la biología estuvo carente de una explicación esencial a su integración, de una teoría válida que permitiera investigar con éxito sobre ella. Durante años se dijo que las leyes de Mendel fueron ignoradas en su época y redescubiertas en 1900 por De Vries entre otros. El proceso no fue ciertamente así. Las leyes de Mendel no fueron redescubiertas. Cuando publicó su trabajo en una revista científica en Moravia, ésta se encontraba en todas las bibliotecas científicas europeas. Pero nadie al leerlo le dio importancia porque en esos momentos la investigación sobre la herencia, y este es un hecho epistemológico interesante, estaba corriendo por un camino que no era el que siguió Mendel. Este le envió su trabajo a Karl Nägeli, 1817-1891, y este le dio a entender Taxonomía: Una perspectiva histórica

118 que sus hallazgos no tenían interés, pues la necesidad era proseguir el estudio de los híbridos que no varían en un solo carácter (hoy decimos gene) sino en muchos (68). En ellos se pretendía encontrar el determinismo exacto de la transmisión germinal de los caracteres, camino bien sabido hoy de una complejidad no accesible entonces, en el que entran en juego numerosos genes. Mendel tenía en cuenta un solo carácter o factor, hoy gene. Era lo suyo una cosa muy chiquita, puntual. Sin embargo en base justamente a ello, pudo establecer sus leyes: “de minima scientia curat”, dice un adagio latino: “la ciencia se preocupa de lo mínimo”. La herencia mendeliana unida a la formulación de August Weissmann, 1834-1914, con su teoría de la continuidad del plasma somático y germinativo, y su demostración experimental de la imposibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos, dio origen al neodarwinismo. (69) Al iniciarse este siglo, que extendió el valor de las leyes de Mendel a todos los organismos incluido el hombre, surge la escuela cromosómica o citogenética de Thomas H. Morgan, 1866-1947, y que constituirá las bases desde la genética clásica, a la genética de poblaciones y a la genética molecular hoy en pleno desarrollo. (70) En nuestra biología representará esta escuela citogenética Francisco A. Sáez, 1890-1976, creador en toda Latinoamérica de la citogenética (71) e introductor del neodarwinismo. (72) Aplicó fundamentalmente los

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119 conceptos cromosómicos a la sistemática botánica y zoológica en trabajos que son hoy clásicos. (73)

XVII. Una nueva visión de la biología se diferencia de las demás disciplinas con el estudio del ciclo biológico: la diferenciación embriológica, su intencionalidad y sus mecanismos. (74) Esta nueva orientación de estudio de la relación forma y función en la perspectiva evolutiva nace hacia 1887 con la creación de la embriología experimental de la que fue principal protagonista Wilhelm Roux en Alemania, labor de más de cuarenta años que plasmó en la célebre revista Archiv für Entwicklungsmechanik (75). Esta orientación vio a través de este largo período culminar con los hallazgos de la inducción embrionaria por Hans Spemann, 1869-1941, y que le mereció el Premio Nobel en 1928. Al par que se establecen las leyes de la diferenciación embrionaria se articulan a ellas las correlaciones referentes al metabolismo intermedio con los factores bioquímicos del desarrollo, que se concretan con las investigaciones de Joseph Needham, 1900-1995, (76) y Jean Brachet (77) sobre bioquímica aplicada a la embriología en general (78) y a la morfología en particular (79) , así como el gran y diverso conjunto de acciones específicas determinadas por factores que son capaces de modificar el comportamiento génico de las células; las diferonas. Las leyes del crecimiento van a posibilitar una racionalización de la forma externa de los organismos que

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120 responden a gradientes de fuerzas diversas. La obra de D’Arcy Thompson, On Growth and form de 1917 (80) va a significar un hito en la racionalización de las morfogénesis, aplicando la geometría descriptiva y analítica a la génesis de las estructuras orgánicas: la espira aritmética de Arquímedes, la espira logarítmica de Descartes, las proyecciones diferenciales, etc. La forma dejó de ser ludens naturae para ser una expresión del determinismo orgánico mediante la formulación de las leyes del crecimiento fundamentales, la del crecimiento isométrico, alométrico positivo y alométrico negativo, lo que permitirá expresar en determinada fórmula o su curva cada una de las formas de los organismos.

XVIII. Los aproximadamente treinta phyla de la diversidad biológica, concretada en las simientes, adquirieron así en la integración de la biología general un significado holístico. Al par que los distingue en sus diversos y diferentes Bauplan, los aproxima en la similitud de recursos bioquímicos y metabólicos, en la interdependencia en la arquitectura celular, en las modificaciones metabólicas que implican diferentes, infinitas diríamos, adaptaciones a diversas condiciones ecológicas. Phyla que eran considerados curiosidades intranscendentes de la diversidad orgánica, han cobrado así valor prototípico para explicar vías metabólicas específicas o comunes. Valga el ejemplo de la investigación sobre aquellos Mesozoa constituidos por menor número de células, entre 20 y 30 solamente, pero que cumplen las funciones holísticas que corresponden a un organismo Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

121 independiente de asociación celular y por tanto capaz de regulación de forma, función, ciclo vital, etc. (81).

XIX. La biología de las últimas décadas del siglo XX se ha enriquecido finalmente por el florecimiento de nuevas orientaciones en las cuales se han realizado conquistas concretas y teóricas que fecundan amplia y, diría también, completamente el panorama expansivo y fascinante de la ciencia biológica. Nos queremos referir a la ecología en general, a la etología y a la síntesis moderna de la sociobiología. La relación del organismo con su ambiente, con su “ecos” fue estudiada durante el siglo XIX en forma casi exclusiva en una relación unímoda: la adaptación al medio ya fuera en la forma, ya en función de la radiación adaptativa. La globalización del conocimiento biológico permitió dar a esta relación, un sentido mucho más amplio de condicionamiento de respuestas atenidas a la morfología, a la oportunidad de la solución fisiológica y a la selección genética y poblacional. La ecología apuesta así a una globalización del conocimiento biológico que da a la diversidad orgánica cada día mayor profundidad. La etología, la biología del comportamiento, que hizo su eclosión con Konrad Lorenz y Karl von Frisch y Nicolas Tinberger en los años 1960-1970, hicieron entrar la psicología genética y evolutiva en la que la obra de Jean Piaget, 1896-1978, se destaca con relieves propios, en el ámbito de la investigación biológica.

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122 Por fin la propuesta de Eduard O. Wilson al crear la sociobiología, el organismo en relación con los organismos, la gravitación social de la selección natural (83), y la aplicación de ésta a todos los comportamientos, marcan finalmente uno de los hechos más actuales y relevantes que guiarán la investigación en el siglo XXI. Disciplina integrativa, une la ecología, la etología y la genética molecular y de poblaciones.

XX. Es sobre los principios, teorías, leyes generales de la biología que se inscribe hoy la filogenia y taxonomía de los seres vivos. La moneda común y única de la biología es la especie, y por tanto es su teorización, su concretización diría evidenciaron lo que trata tanto la taxonomía como la filogenética. De las numerosas definiciones de especie desde las más rígidas taxonómicas que impactan por su rigidez hasta las más exigidas de cálculo lógicomatemático, podríamos adjuntar a modo de ejemplo: organismos que no son fecundos con otros así como aquella más abstracta que la define con organismos temporales que pertenecen a una línea virtualmente eterna. Ante la dificultad podríamos afirmar tres conceptos de especie: la especie morfológica, la especie filogenética y la especie biológica. El concepto de especie biológica afirma que sus poblaciones no pueden interfecundarse con las de otras especies. Las especies son necesariamente aisladas, representando líneas evolutivas separadas. La formación

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123 de híbridos hace muchas veces difícil marcar los límites. El concepto de especie biológica es simple, obvio aunque finalmente defectuoso. El concepto de especie filogenética se ha visto enriquecido con los aportes de la filogenética molecular. Aunque con un amplio espectro de definiciones se la define en general como una especie que integra un grupo de organismos que comparten al mismo tiempo un carácter común, un patrón de ascendencia y descendencia o monofilético. Se le estima como más objetivo, puede revelar poblaciones morfológicamente similares pero importantes y es mejor indicador de biodiversidad. La especie pues es ambigua. La mejor respuesta fue resolver esta ambigüedad, no tratando de reducirla sino aprendiendo a diferenciarla. (84) Tanto en taxonomía como en filogenia de los Chordata y en la de los múltiples phyla de invertebrados se enfrenta este fascinante problema, que implica su vertiente ambiental en especies simpátricas y alopátricas, en líneas poblacionales modificadas por híbridos, etc. (85)

XXI. El Uruguay, antes Provincia Oriental, luego República de Montevideo, tuvo en su corta pero insólita historia cultural tres figuras que no se han dado en ninguna otra nación latinoamericana. Hecho único, el hoy Uruguay contó entre 1742 y 1848, durante algo más que un siglo, con el nacimiento y muerte de tres figuras culturales tanto humanísticas como científicas de excepcional relevancia:

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124 José Manuel Pérez Castellano, 1742-1815, Dámaso Antonio Larrañaga, 1771-1848, y Teodoro M. Vilardebó, 1803-1857. Toda nuestra ciencia posterior está tácitamente condicionada en esta singular precedencia histórica que se hace patente ante el análisis crítico de su secuencia histórica. Fue Pérez Castellano nuestro primer universitario, primer escritor, primer científico. Formado en las adustas aulas de la Universidad de Córdoba entre 1760 y 1767, adquirió allí al par que su doctorado en teología una sólida formación humanista y en particular científica como lo ponen de manifiesto sus eminentes profesores: Benito Rivas, Federico de Orozs, etc. Vuelto a Montevideo, aparte de su misión apostólica, dedica gran parte de su vida a cultivar su chacra del Miguelete, experiencia que plasma en una obra incomparable Observaciones sobre Agricultura que termina en 1814 un año antes de su muerte. Vio su primera luz editada por Manuel Oribe en la Imprenta del Cerrito en 1848, pero su versión definitiva recién fue editada en 1913. En ella, que no es sólo de índole agraria, desarrolla observaciones y conceptos en los que pone de manifiesto una acabada formación en la ciencia de la época. Escribió con Dámaso A. Larrañaga el primer documento de la ciencia uruguaya: la determinación de la altura del Cerro de Montevideo. Fue su dilecto discípulo Dámaso Antonio Larrañaga que dejó en sus numerosos escritos una acabada formación en ciencias naturales en las que hace un relevamiento azas completo de nuestra flora y fauna de Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

125 vertebrados e insectos. Sus dos diarios de Historia Natural, 1808-1813 y 1823-1824, demuestran su espíritu investigador, escritos que si se hubieran publicado en su época serían hoy de valor universal. Fue el tercero Teodoro Manuel Vilardebó que luego de estudios secundarios en Barcelona cursa la carrera médica en París donde se gradúa de médico y cirujano con dos valiosas tesis. Guardó siempre un vivo interés por las ciencias naturales, sobre las cuales ha dejado varios escritos algunos de ellos editado en vida y otros que se quedaron manuscritos. Junto a Bernardo Berro describieron el fósil del Pedernal, Dasypus giganteus, el primer Edentata fósil publicado, que hoy lleva el nombre de Glyptodon giganteus (Vilardebó y Berro, 1838). Es de recordar su tercera tesis de doctorado publicada en 1843 en Río de Janeiro.

Tendría yo algo más de 15 años cuando en una librería de lance adquirí la Historia de la Creación Natural de Haeckel. Esta obra despertó en mí el celo por la investigación biológica centrada en la biodiversidad y su implicancia en la sistemática evolutiva, en la filogenia. Es en la perspectiva de la historia de nuestra ciencia, de nuestra ciencia biológica, de nuestra zoología, de la zoología de los invertebrados, que haremos una somera síntesis de los hallazgos que nos ha deparado el cultivar esta última ciencia en la perspectiva que fecunda el concepto de biología, ciencia independiente de la física y de la química, inmersa en el devenir espacio-tiempo que Taxonomía: Una perspectiva histórica

126 es en síntesis la metodología de la evolución. Durante más de 50 años nos dedicamos a la zoología morfológica y embriológica de los invertebrados de nuestra región Neotropical, la que nos ha deparado fascinantes novedades y que tomaremos como ejemplo en el desarrollo de lo que se nos ha propuesto: taxonomía y filogenia de muy diversos phyla. En 1943 publicamos nuestro primer trabajo sobre especies del género Tanais (Isopoda Tanaidacea) de la costa del Brasil, Uruguay y Argentina. La radiación adaptativa de ese género, que conquista las aguas estuariales y luego las fluviales, muestra sutil y discutida especiación: T. fluviatilis, T. herminiae, T. silviae (86, 87). Describimos otra especie de Tanaidacea, Kalliapseudes schubarti de las aguas dulces de Brasil y Uruguay, siendo las otras especies de dicho género, curiosamente, estrictamente estenothialinas. Una interesante especie de Pantopoda, Colossendeis geoffroyi, Mañé Garzón, 1944, abundante en las aguas oceánicas del Atlántico Medio es, descartando los Scyphozoa, el invertebrado de mayor tamaño de nuestra fauna marina, llega a 50 cm de longitud (87). Como relictos del continente sur o Gondwana describimos una especie de Bryozoa Ectoprocta, Hislopia corderoi, Mañé Garzón, 1959, cuya única otra especie es H. lacustris de la India Meridional. (88) También describimos Didymorchis haswelli, Mañé Garzón, 1961, cuya otra representante del mismo género es de Australia. La clase Temnocephalida que tiene una distribución Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

127 geográfica similar ha sido objeto de varios trabajos tanto míos como de mis colaboradores (89). En relación a las pruebas zoogeográficas de la evolución individualizamos curiosos organismos. Iagotrema uruguayensis, Mañé Garzón y Gil, 1963, parásito de la tortuga de laguna Hidromedusa tectifera Cope, un Monogenea Monophistocolylidea, nos ha llevado a crear una nueva familia. El posee morfologías muy afines a las de otros géneros encontrados en un Amphibia de Africa Occidental y en un Urodela de Europa Septentrional. (90) En las branquias de nuestro cangrejo de estuario Chasmagnathus granulosus Dana, encontramos un Rotifera Bdelloidea, Anomopus chasmagnati, Mañé Garzón y Montero, 1973. De este mismo género se conocía sólo una especie parásito de las branquias de un Crustacea Decapoda de agua dulce de Italia oriental. (91) Estos dos ejemplos junto a los Temnocephalida hallados en cuevas de Croacia son los únicos testigos relictuales del Mar de Tethis. Un original invertebrado no Anthropoda de Sudamérica es el Hirudinea Piscicolidae, Colombobdella ringueleti Mañé Garzón 1973 gen. n. sp. n. de la axila e ingle de la tortuga de Colombia Podocnemys vogli Wagler. La particularidad de este organismo es poseer siete pares de branquias simples apendiciformes lo que ha llevado a postular desde esta perspectiva el origen de los Arthopoda Unuramia. (92)

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128 Por último nos referimos a la descripción de un organismo muy particular hallado en las costas de Rocha a mediana profundidad, Lamellibranchia victori, Mañé Garzón y Montero, 1985. (93) Es este un organismo tubícola que se ha encontrado a gran profundidad en el Atlántico Medio frente a las costas del Brasil y Sud Africa y en algunos yacimientos de sulfúricos del Océano Pacífico. Ha sido asignado al orden Polychaeta en familia especial. Pero nosotros encontramos que él tiene el sistema nervioso central muy desarrollado, no ubicado en el prosoma como corresponde sino en el mesosoma de posición muy superficial. Debido a esta diferencia morfológica fundamental hemos propuesto la creación de un nuevo phylum Mesoneurophora Mañé Garzón y Montero. Su validez está en discusión, pues son organismos muy peculiares que pueden metabolizar compuestos de azufre originados en fisuras tectónicas donde emanan gases de esas características. El haberse encontrado en nuestras aguas a muy escasa profundidad es otro de los paradójicos misterios de este fascinante verme. La morfología muy especial de un Acanthocephala de la vulgar mojarita Fitzroyia matercula J. nos condujo a la descripción de un nuevo género y especie. (94) Un conjunto de trabajos versaron sobre biodiversidad, crecimiento, desarrollo, y morfología general en Crustacea Decapoda Acanthocarpus meridionalis, Mañé Garzón 1974, en Isopoda Parasitica Lironea magna, Mañé Garzón 1974, en Acaro Parasitica, Digenea, Monogenea, Acanthocephale y su ciclo en Decapoda, así Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

129 como en parasitología humana; Miocarditis, Asearidaris, toxoplasmosis, cromoblastomicosis, etc. (95) Otra línea de investigación que hemos seguido es la zoología experimental, en sus vertientes de fisiología general, embriología y endrocrinología comparada. Tomamos como objeto principal de experiencia al curioso y ubicuo cangrejo del Estuario del Río de la Plata, Chasmagnatus granulosus Dana (Decapoda Brachyura) estudiando su adaptación a los cambios de salinidad (96), las especiales modificaciones de su medio interno (97) así como su reacción al parasitismo (98). En todas nuestras investigaciones describimos también hechos relevantes sobre el comportamiento de organismos marinos del Estuario del Río de la Plata (99).

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Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

141

La Mesa Redonda sobre Biodiversidad y Taxonomía: Presente y Futuro en el Uruguay Dr. Alfredo Langguth Universidad Federal de Paraíba, Brasil [email protected]

Este aporte es una interpretación realizada por el autor, de los asuntos discutidos durante la mesa redonda final del Taller en “Biodiversidad y Taxonomía: presente y futuro en el Uruguay”, y de los resultados de la misma, apoyándose en la versión grabada de la sesión. No representa necesariamente la opinión de parte o del conjunto de los participantes. La mesa redonda tuvo lugar el día 18 de Junio de 2004 por la tarde y fue inaugurada por la Prof. Alicia Crosara de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis (UNCIEP, Facultad de Ciencias), quien destacó la importancia de estos talleres para la elaboración de políticas de desarrollo científico, en este caso de la Taxonomía y del estudio de la Biodiversidad. Ella hizo recomendaciones para que los talleres se repitan, y recordó que es una de las maneras conque el Uruguay honra sus compromisos firmados en el contexto del Convenio de la Biodiversidad. A continuación la coordinadora del taller, Dra. Ana Aber, dio la bienvenida a los integrantes de la mesa redonda y transmitió los mejores deseos de éxito La Mesa Redonda...

142 enviados por la Oficina Regional de Ciencia de la UNESCO en Montevideo, que posibilitó la realización del Taller. La coordinadora leyó también mensajes del CBD apoyando esta instancia de capacitación. Seguidamente, el Dr. Alfredo Langguth, que actuó como moderador, sugirió una duración aproximada de 4 horas para los trabajos. Después de una corta discusión se eligieron como temas principales de la mesa redonda: I) los métodos de investigación Taxonómica en el Uruguay, y su situación actual; II) La biodiversidad taxonómica del Uruguay, lagunas en su conocimiento; III) El estado actual de las bases de datos para investigación taxonómica en el Uruguay: colecciones, bibliotecas y publicaciones científicas; IV) El problema de los recursos humanos necesarios para la investigación Taxonómica en Uruguay. V) Recomendaciones.

I.

Métodos de investigación taxonómica Morfología

Los caracteres morfológicos constituyen hasta hoy la principal base de los estudios taxonómicos en el Uruguay. Estos estudios utilizan el material acumulado en colecciones científicas durante más de un siglo en el país. El descubrimiento de nuevos caracteres morfológicos de valor taxonómico es una constante. Los estudios basados en morfología están entre los de menor costo, y los especímenes en colecciones son una fuente casi infinita

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

143 de informaciones sobre las características morfológicas de las especies. Los especímenes, se identifican primariamente en base a los caracteres morfológicos. Después de esta primera etapa, se aplican las otras técnicas para profundizar a nivel específico o supraespecífico. La clasificación morfológica puede ser corroborada o corregida con ayuda de filogenias moleculares principalmente a nivel supraespecífico, pero si no se conoce lo morfológico no se puede hacer el resto. Los caracteres morfológicos son básicos porque son los más fáciles de observar durante la colecta y en la colección. Ellos son útiles para estudiar la biodiversidad porque muestran las adaptaciones al medio ambiente sufridas durante los procesos de diversificación filogenética. Hay una tradición en estudios morfológicos en el Uruguay para buena parte de los grupos de animales y plantas. Sin embargo algunas áreas están quedando sin cubrir debido al interés de las nuevas generaciones de biólogos por los estudios ecológicos o los de nivel molecular. La morfología no es una ciencia muerta, no cesa de avanzar descubriendo nuevas técnicas de estudio. Nuevos instrumentos de análisis permiten la apertura de nuevos campos de trabajo. Por ejemplo el trabajo con imágenes en computadora es una de las técnicas modernas

La Mesa Redonda...

144 desarrolladas en morfología. En la Facultad de Ingeniería se está elaborando un programa para trabajar con imágenes a partir de cortes seriados. Esta interesante herramienta ya fue usada en el estudio de arañas. El programa, montado en colaboración entre dos facultades, posee un costo menor que los ofrecidos en el exterior, haciendo su uso más accesible en el país. El estudio morfológico de las especies en lo que se relaciona con su identificación, se renueva constantemente por el descubrimiento del valor taxonómico de estructuras que anteriormente no habían sido tomadas en cuenta. Un ejemplo de ello es el descubrimiento relativamente reciente del valor taxonómico, decisivo en algunos grupos de insectos, de las estructuras genitales de naturaleza cuticular. Además de la Morfología, la Citogenética y más recientemente la Biología Molecular son campos de la biología que contribuyeron significativamente a resolver problemas taxonómicos.

Citogenética La Citogenética tuvo un desarrollo considerable en el Uruguay desde los trabajos pioneros de F. A. Saez, quien se ocupó del valor taxonómico de los cromosomas principalmente a nivel de especie. En la década de 1980 diminuyó el número de trabajos en esta área y aparentemente también en taxonomía.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

145 Después de describir las características básicas del cariotipo en un gran número de grupos zoológicos la citogenética evolucionó hacia técnicas más sofisticadas y más caras de principal interés en la biología general y menos en la biología comparada, por ejemplo de la taxonomía, donde es más relevante el número de especies estudiadas con técnicas básicas que el conocimiento profundo de los mecanismos de función cromosómica. Así en nuestro medio después de describir la diversidad de un número de especies, la Citogenética parece haber llegado al límite. Interesada en progresar por el empleo de técnicas más caras y de un nivel técnico más avanzado, redujo su contribución a la taxonomía. Dependiendo del tipo de trabajo que se encare, la citogenética puede ser barata o muy cara y demorada, exigiendo muchas horas de trabajo y dependiendo de equipamientos y reactivos caros como en la técnica de FISH. Cuando emplea técnicas de punta, puede ser más cara que la biología molecular. Hay un espacio de Citogenética básica de interés para la biología comparada que no está siendo ocupado, o que fue abandonado cuando los cito-genetistas migraron para la biología molecular y los taxónomos mostraron poco entusiasmo en ocupar este nicho. Se necesitan recursos humanos. En biología molecular se forman los técnicos en corto tiempo, pero en Citogenética ya se precisa un tiempo más prolongado.

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146 Existen en el país por lo menos cuatro laboratorios: en Facultad de Ciencias, Instituto Clemente Estable y Facultad de Agronomía, equipados con microscopios de alta resolución e inclusive equipos de fluorescencia. A pesar que la Citogenética es una herramienta para el taxónomo, en los sectores de zoología del Uruguay no hay laboratorios de Citogenética. Esto exige que se trabaje en conjunto con los sectores de genética lo que no siempre ocurre. Aparentemente esta colaboración depende de varios factores, tales como la formación académica recibida por los taxónomos, la existencia de propuestas concretas en vez de simple declaración de intenciones y las relaciones personales entre los investigadores. El sector de genética de la Facultad de Ciencias, por donde pasó la mayoría de los genetistas actuales, mantuvo, y aparentemente mantiene todavía, sus puertas abiertas a los zoólogos. Sin embargo, cuando el volumen de trabajo es grande es necesario sentarse en la mesa y planear el uso de los equipos y la fuente de los recursos. En general no tiene sentido duplicar laboratorios montando estructura de Citogenética en los sectores de Zoología. A pesar de que en Montevideo hay pocos trabajos de Citogenética en conjunto entre la zoología y la genética, se citan exitosos casos de colaboración internacional. Sería necesario estimular la colaboración entre ambos sectores.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

147 Analizando la bibliografía, entre los años 1960 y 1980 hubo en Uruguay un “boom” de publicaciones en Citogenética, que declinó a fines de 1980. A la pregunta si declinó el vínculo entre laboratorios o si declinó la actividad en zoología, la respuesta indica que fueron ambas, pero principalmente declinó la actividad zoológica. Paradojalmente la época de esta disminución corresponde al momento de más actividad del postgrado. Deben ser varios los factores determinantes de esta situación.

Biología molecular La biología molecular, no siendo excluyente con la Citogenética, ha contribuido a la taxonomía principalmente resolviendo problemas de parentesco, desde poblaciones a taxa superiores, y reconstruyendo filogenias, que son confiables cuando están bien hechas. Existen laboratorios de biología molecular que se han ocupado de temas de interés para la taxonomía, en el Instituto Clemente Estable, en la Facultad de Ciencias y en la de Agronomía. En la Facultad de Agronomía, donde existe termociclador, se trabaja en colaboración con el INIA (Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria) que tiene un secuenciador. Se trabaja en fitoplancton, en Banco de maíz, en la gramínea Paspalum etc. Los temas son principalmente de interés agronómico.

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148 Sólo existen tres o cuatro trabajos en biología molecular, lo que resulta muy poco si se considera la importancia que tienen las pasturas en el Uruguay, que representan el 70% de los recursos naturales del país. La genética en general debería tener más importancia en la Facultad de Agronomía. En la Facultad de Veterinaria también existe un laboratorio de genética donde se trabaja en temas de interés periférico para la taxonomía. Los taxónomos podrían aprovechar la infraestructura ya montada en la Sección Evolución de la Facultad de Ciencias, donde se trabaja especialmente en sistemática, en el Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable y en el INIA, estos laboratorios prestarían ayuda y asesoramiento. Aparentemente existen varios laboratorios y tres secuenciadores. Un secuenciador es un equipo central en cualquier trabajo de interés del taxónomo; es una inversión grande y tiene gran capacidad de procesamiento de muestras por lo que es preferible optimizar su uso en vez de multiplicar la compra de estos aparatos. Considerando la alternativa de ampliar los laboratorios o estimular el interés y la formación de los recursos humanos en taxonomía molecular, la respuesta es: ambas cosas. Sin embargo, en la situación actual, la limitante parece ser el disponer de gente interesada y formada para aplicar esas técnicas en la taxonomía, y también de recursos, principalmente para insumos y becas. Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

149 Algunos trabajos fueron financiados en el pasado con recursos que el PEDECIBA adjudica a las tesis de sus alumnos, sin embargo, el valor adjudicado actualmente (unos 180 dólares por año) no alcanza para atender las necesidades mínimas de las tesis. Esta ayuda del PEDECIBA es clave y éste debe incrementar nuevamente los financiamientos.

Etología La Etología es un área de la biología que ha ayudado mucho a los taxónomos en el estudio de barreras reproductivas entre especies y por lo tanto en su delimitación. El principal interés de los taxónomos está en el comportamiento reproductor pre-copulatorio, por ejemplo, el comportamiento de cortejeo, los cantos prenupciales, etc. En la década de 1980 hubo en Uruguay un pulso en el estudio del comportamiento pero pocos trabajos fueron del interés de la taxonomía. Con la excepción de estudios de los cantos de algunos anfibios anuros y del comportamiento en arañas y termites, poco contribuyó al trabajo en taxonomía. Es necesario estimular estudios de este tipo pues hay muchas especies crípticas difíciles de delimitar. Los equipamientos necesarios no son de alto costo.

La Mesa Redonda...

150 Trabajo de campo En última instancia, la fuente primaria de información para los estudios taxonómicos está en el Trabajo de campo. Parece ser general un déficit de vehículos para el trabajo de campo, pero la situación parece ser más crítica en la Facultad de Ciencias. También el financiamiento para realizar trabajo de campo parece ser deficitario. Una propuesta interesante es la creación de estaciones permanentes para el trabajo de campo, como existen en otros países. Estas bases facilitan el trabajo prolongado, ofreciendo al investigador hospedaje y laboratorios sencillos. Ellas estarían localizadas por ejemplo en lugares de particular riqueza en diversidad como el Norte del País o en la costa oceánica, donde el trabajo en biología marina se vería beneficiado. La importancia del uso de nuevas técnicas en el trabajo de campo también fue destacada. Por ejemplo, el uso de trampas de caída y de trampas de luz, ha permitido relevar especies hasta ahora desconocidas en el país. Otro ejemplo es el uso de dragas con mallas diferentes. Se recomienda la cuantificación del esfuerzo de muestreo, y en lo posible, la estandardización de la metodología. El mejorar las técnicas de campo es clave pues permite al taxónomo levantar segmentos de la biodiversidad de otro modo desconocidos. La taxonomía auxilia a otras áreas del conocimiento; es una suerte de servicio social de los taxónomos. Desde Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

151 el punto de vista práctico, hay diferentes niveles de resolución taxonómica de acuerdo con los objetivos. Para el agrónomo, por ejemplo, la identificación de insectos sirve para atender la finalidad de control. A veces la identificación morfológica es suficiente y a veces no precisa ser a nivel de especie, conocer el género, o a veces la familia, ya alcanza. Aumentar el nivel de resolución puede complicar el cuadro taxonómico, es el caso de las especies crípticas que no permiten una identificación morfológica, la más importante desde el punto de vista práctico. Sirve para profundizar el conocimiento pero puede no resultar más útil. Otros especialistas precisan identificar las especies conque trabajan en base a especímenes de museo, por no tener acceso a técnicas citogenéticas o moleculares.

II.

La biodiversidad taxonómica del Uruguay

El conocimiento de la diversidad taxonómica en Uruguay tiene dos aspectos, 1) la diversidad taxonómica en sí misma, y 2) el conocimiento de la diversidad de taxa por ambiente 1.- Como en otros países, también en el Uruguay existen grupos mejor conocidos, tales como aves, mamíferos reptiles, y otros más diversificados y menos conocidos como los insectos. La Mesa Redonda...

152 Se intentó enumerar los grupos menos conocidos. Fueron citados Lepidoptera, Hymenoptera, ácaros y otros. En moluscos se estima que existe el doble de las 500 especies conocidas, aún siendo los mejores estudiados entre los invertebrados no artrópodos. Otro grupo carente es el de peces de agua dulce que con pocos ictiólogos tiene buena parte de las colecciones científicas en mal estado. Entre los parásitos los estudios enfatizan los grupos de interés económico o médico-veterinario quedando los restantes sin atención. Lo mismo vale en el área de microbiología. En botánica los musgos del Uruguay son muy poco conocidos. La mayoría de sus taxa está poco estudiada. La lista puede crecer y así también la dificultad en establecer prioridades para el estudio porque existe una diversidad de criterios para esto y también grandes espacios vacíos en el conocimiento de nuestra diversidad taxonómica. La iniciativa no puede ser de las agencias financiadoras debido a la dificultad en priorizar grupos, es mejor encomendar a los taxónomos que no descuiden los grupos poco estudiados y que carecen de importancia médica y/o económica. Para estudiar los grupos menos conocidos se precisa dinero y también recursos humanos. Sería necesario estimular la formación de los investigadores en los grupos específicos y después financiar su trabajo. Se debe recomendar a los taxónomos, principalmente a los líderes en la materia, que dirijan su atención a grupos menos

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

153 estudiados y que orienten a sus alumnos en este sentido. Esta parece ser la opción más viable. 2.- La biodiversidad no está distribuida uniformemente en el Uruguay. Por ejemplo, una reciente tesis sobre flora arbórea del Uruguay (de la autoría de Ivan Grela), mostró que el área del noroeste de Tacuarembó, extremo oriental de Artigas y la parte contigua de Rivera es el área más rica de flora arbórea del país. Esta región es también la más rica en insectos. Ella tiene una geografía muy interesante. La Cuchilla de Haedo presenta, hacia el Río Tacuarembó, una serie de quebradas donde el monte nativo no fue explotado y es excepcional en diversidad de especies y en su densidad. Este monte se extiende por los arroyos Lunarejo y Laureles en Tacuarembó y por los arroyos Invernada y Sepulturas en Artigas. En cada quebrada se pueden encontrar cosas diferentes. La fauna es muy diferente de la encontrada, por ejemplo, en el Departamento de Rocha. También son poco conocidas las faunas marinas abisal y del talud continental. Por otro lado, el Uruguay es un área de contacto entre regiones faunísticas más extensas. Hay elementos de la biota que son claramente patagónicos, que son abundantes en Patagonia y raros aquí, donde termina su distribución, y difíciles de encontrar en Río Grande del Sur. También hay en Artigas y Salto elementos que son propios de la zona de Misiones, y que se dispersan hacia el sur por el río Uruguay.

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154 Así, una mejor comprensión de nuestra biota sólo puede lograrse trabajando en colaboración con los países vecinos, donde algunas especies tienen su principal área de distribución. Aparentemente no existe dificultad en trabajar en colaboración con colegas de Brasil y Argentina. En grupos taxonómicos grandes con mucha falta de conocimiento taxonómico no hay problemas de competencia; en grupos menores y mejor conocidos podría haber superposición. Fue sugerido que se estimule el trabajo en colaboración con los países vecinos. El CNPq (Consejo Nacional de Investigación) del Brasil ya tiene programas con esta finalidad. Áreas particularmente ricas en diversidad como las mencionadas arriba, los “hot spots” uruguayos, deberían contar con líneas de financiamiento para relevar mejor su diversidad biológica. Otro asunto tratado fue la necesidad de conocer la biodiversidad en áreas de particular interés para su conservación. Es difícil tomar decisiones de manejo con bajo conocimiento de la diversidad. Antiguamente los zoólogos colectaban en su trabajo de campo material de los más diferentes taxa. Hoy en día con la especialización cada vez mayor y con fuerte presión de tiempo, esto ya no ocurre más. Para realizar relevamientos más completos en áreas específicas, se sugirió la preparación de proyectos conjuntos de

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

155 especialistas en distintos grupos taxonómicos. Esto puede también resultar más barato.

III.

Las bases de datos del taxónomo: COLECCIONES Y BIBLIOTECAS Colecciones Científicas Consideraciones generales.

Las colecciones científicas de animales y plantas conservados en forma adecuada, son la principal y más importante fuente de datos para la investigación taxonómica. Son el banco de datos que el taxónomo consulta permanentemente. Ellas son el resultado del esfuerzo por obtener y documentar informaciones sobre la diversidad biológica en la naturaleza, un esfuerzo que fue realizado, por muchas generaciones de investigadores. Aparte de su valor como registro histórico, su importancia se debe a la imposibilidad real de obtener informaciones sobre las especies en toda su área de distribución natural, en el marco de un proyecto de investigación de duración normal. Sólo acumulando especímenes a través del tiempo es que se consigue reunir el material adecuado y suficiente. Las colecciones tienen en el Uruguay una serie de problemas específicos para su sobrevivencia conservación y utilización. Algunos de ellos fueron puestos a discusión en la mesa redonda.

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156 1) Mudanzas Uno de los peores males que sufren las colecciones científicas, es la mudanza de local. En nuestro país ellas son, en general, realizadas con pocos recursos financieros y técnicos, por lo que las mudanzas desorganizan los acervos, y con frecuencia destruyen parte de los mismos. La posterior reorganización de un acervo es un proceso prolongado para el cual no se preven recursos en las mudanzas, y como consecuencia las colecciones quedan desorganizadas durante mucho tiempo, dificultando su uso. En general, los locales de destino no están previstos para albergar colecciones y su adaptación cuando ocurre, también es un proceso lento. Como resultado, se dificulta el uso de las colecciones por un tiempo considerable. Las colecciones de la Facultad de Ciencias y del Museo Nacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA) han sufrido mucho por causa de las mudanzas. 2) Curadoría Se entiende aquí por curadoria el mantenimiento, organización y conservación de una colección de especímenes para uso científico. En países desarrollados la curadoria es hecha por técnicos especializados con la orientación de los investigadores responsables. En el Uruguay prácticamente no existen los técnicos en curadoría. Esta función es realizada por los propios investigadores o por estudiantes y colaboradores honorarios, cada sector hace su curaduría sin personal específico.

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157 3) Espacio de almacenamiento En general las colecciones de animales y plantas son sensibles a la humedad que provoca la proliferación de hongos sobre los especímenes o sus recipientes. También son sensibles a la luz, que cuando actúa en forma continuada, provoca decoloración de los especímenes. Algunas veces los ambientes son secos por su localización original pero muchas veces no lo son y deberían ser climatizados lo que en general no ha ocurrido. Los especímenes secos son casi siempre atacados por insectos que los destruyen. Para evitarlo hay que guardarlos en armarios herméticos, envenenarlos en el caso de los herbarios y agregándoles substancias insecticidas y antimicóticas en las colecciones secas de animales. Esto muchas veces no se hace, o se hace en forma limitada o inadecuada, debido al costo de armarios especiales y a la falta de técnicos curadores, lo que determina la pérdida de una cierta parte de los ejemplares. Aquí la suerte juega un papel importante. Armarios adecuados facilitan la organización y el acceso al material de estudio. Se debe destacar también la importancia de que el lugar de trabajo del taxónomo sea próximo a las salas de colección. Esto no sólo porque se ahorra tiempo si no también porque evita el transporte de los especímenes por largas distancias, que no contribuye a su conservación. Entre las varias soluciones discutidas para mejorar esta situación se encuentra la centralización de los acervos en una única institución optimizando así el La Mesa Redonda...

158 aprovechamiento de los recursos allí vertidos para su uso y conservación. Sin embargo fueron levantadas objeciones contra esta idea: a)

las colecciones actuales constituyen el patrimonio de diferentes instituciones y es difícil convencer a las distintas partes a desprenderse de un patrimonio tan valioso.

b)

Es también una exigencia universal que el acceso al material (o a cualquier recurso) se logre por el camino más corto. Si las colecciones uruguayas se centralizasen en un sólo local se aumentaría la distancia de acceso pues las instituciones de origen están dispersas.

c)

Existe el peligro nada improbable de llegar a una situación de abandono del acervo único por falta de recursos lo que perjudicaría el total de las colecciones. Esto tiene menos chance de ocurrir en todas las instituciones separadas al mismo tiempo.

d)

El mismo razonamiento puede seguirse con relación a accidentes fatales como incendios que difícilmente alcanzarían todos los acervos en sus localizaciones actuales. La mejor solución parece ser montar un programa único de fomento de la conservación y utilización de las colecciones científicas que atienda todas las instituciones del país.

Se llamó también la atención sobre el creciente uso y producción de imágenes y registros sonoros en

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

159 taxonomía y otras ramas de la biología, faltando la organización para su almacenamiento y utilización como existe con los especímenes de animales y plantas. Se realiza un enorme esfuerzo para producir las imágenes o registros sonoros y después se pierden por quedar libradas al destino de cada investigador sin una institución que mantenga y organice un acervo junto a las colecciones científicas. Una colección, tanto como una biblioteca, si no está en constante aumento y no tiene un fácil acceso a su acervo, inhibe el trabajo en taxonomía. Ella constituye un capital que no da intereses por falta de utilización.

¿Qué colecciones hay en el Uruguay? Las colecciones para estudio de la biodiversidad en el Uruguay comenzaron en el siglo XIX. Existe así una larga tradición y mucho trabajo realizado. La enumeración siguiente puede ser incompleta pero incluye las más importantes. Herbarios Existen por lo menos 5 herbarios: en el Museo Nacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA), en la Facultad de Agronomía, en la Facultad de Química, en el Jardín Botánico, y en la Facultad de Ciencias. En la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA) se conserva una colección de fitoplancton

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160 Parásitos En la Facultad de Veterinaria existe una colección de parásitos de interés sanitario últimamente ampliada con parásitos de animales silvestres. En la Facultad de Ciencias, Sección de Invertebrados, existe importante material de parásitos de animales silvestres. Se destacó la importancia de la conservación de especímenes testigo de los huéspedes vinculados al espécimen parásito a través de un número u otro código. Este procedimiento no siempre se ha seguido, con la consecuente pérdida de información. Entomología Existen colecciones en Facultad de Ciencias en el MNHNA, en la Facultad de Agronomía y en la repartición de Sanidad Vegetal del Ministerio de Ganadería y Agricultura en Sayago. Vertebrados Las principales colecciones de vertebrados están en la Facultad de Ciencias y en el MNHNA. Una pequeña colección de aves se conserva en el Museo Larrañaga. Invertebrados no insectos También en invertebrados, las principales colecciones están en la Facultad de Ciencias y en el MNHNA. Una pequeña colección de moluscos se conserva en el Museo Larrañaga.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

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Situación de las colecciones en cada institución En general las colecciones uruguayas están en una situación que dista de ser adecuada para un banco de informaciones de tal importancia para el conocimiento de la Biodiversidad. Algunas están en una condición insostenible. La peor inversión es aquella que no da interés. Lo mismo vale para bibliotecas y museos; si los acervos no están disponibles para investigación es una inversión perdida. Esta inversión, como se indicó arriba, fue realizada por muchas generaciones. Permitir que esta inversión no de sus frutos es por lo menos una actitud irresponsable. Facultad de Ciencias. Las colecciones de esta facultad, iniciadas en la década de 1950, han sufrido tres mudanzas de local con las consecuencias previstas arriba. El actual edificio de la Facultad, a pesar de ser moderno, no dispone de espacio adecuado para las colecciones científicas, que están, dependiendo del grupo, en situación que varía desde razonable a insostenible. En general las colecciones de especímenes pequeños y secos como los insectos que ocupan menos espacio están mejor conservadas que aquellos con especímenes mayores y mantenidos en líquido como en ciertos vertebrados, que exigen más espacio e infraestructura.

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162 Para el investigador en taxonomía, tener acceso a una colección de su especialidad mínimamente organizada es condición fundamental para su trabajo. Por eso los docentes de la Facultad de Ciencias realizan necesariamente esta tarea curatorial. Pero cuando el grupo de animales o plantas no es de su interés particular, son pocos los que, altruísticamente, cuidan de otras colecciones. Esto a pesar que se considera un “deber moral” de los docentes hacer esta tarea. Además el número de investigadores en taxonomía viene decreciendo en función de otras áreas de la biología más recientes. La consecuencia para las colecciones es previsible. Débese considerar que cuidar de colecciones no es la principal función de los profesores en la facultad y así lo entienden los mecanismos de evaluación de los docentes que no consideran el tiempo dedicado al cuidado de colecciones como actividad evaluable. La contradicción implícita en esta situación es chocante. No se destina personal técnico especializado para cuidar del patrimonio ni se reconoce el esfuerzo de quien cuida de él a pesar de no ser formalmente su responsabilidad. Consecuentemente en la Facultad existen colecciones que, sin investigador que las estudie, están en mal estado de conservación. Aparentemente las colecciones científicas no están reconocidas formalmente como patrimonio de la Universidad a pesar de su enorme valor. Esto determina que las autoridades no se preocupen con su conservación pese a su enorme valor científico. Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

163 Museo Dámaso A. Larrañaga - Este museo posee una colección de moluscos y aves, pequeña en tamaño pero no en importancia. Fue organizado por el Prof. Luis Barattini en el siglo pasado y depende de la Intendencia Municipal de Montevideo. Existen negociaciones con la Universidad para dar un destino a las colecciones y desarrollar su gran potencial de extensión y educación, remodelando la interesante exhibición ya existente. Herbarios - La situación de los herbarios en la Facultad de Agronomía, en la Facultad de Química y en el Jardín Botánico no escapa a la regla. Aunque algunos todavía estén mínimamente conservados, la falta de recursos humanos vinculada a ellos constituye una amenaza permanente. MNHNA - El Museo Nacional de Historia Natural y Antropología fundado en el siglo XIX es la institución más antigua del Uruguay destinada al estudio de la Biodiversidad. Desde 1892, el Museo está atravesando una de las peores crisis de su historia como instituto de investigación, a pesar que en conjunto posee el mayor acervo de material biológico del país. Después de ser expulsado del edificio anexo al Teatro Solís donde pasó la mayor parte de su existencia, está ocupando locales provisorios donde parte de las colecciones todavía están encajonadas a la espera de una solución definitiva. Recientemente se propuso su traslado

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164 para la antigua Cárcel de Miguelete. Para su ocupación, este espacio debe ser adaptado a una finalidad bien diferente a la original, como es la de un museo e instituto de investigación. Esto exigirá considerables recursos humanos y cuantiosas inversiones. El gobierno no ha prestado en las últimas décadas especial atención a los museos en lo que se refiere a su mantenimiento. Otro problema es la falta de continuidad en la solución de los problemas, determinada por el cíclico cambio de autoridades a nivel ministerial. Cuando estas llegan a informarse, a entender la institución y proponer soluciones, llega el cambio de gobierno y todo vuelve al punto inicial. Las políticas de Estado de mínima provisión de vacantes han hecho que el Museo en los últimos 25 años haya perdido 37 cargos. Así la conservación de las colecciones, aún en los casos en que están accesibles, depende de la buena voluntad de los usuarios. El Museo trabajó durante un largo período de su historia apoyándose en colaboradores honorarios que realizaban la investigación taxonómica y colaboraban en la curaduría e incremento de las colecciones. La formación de estos colaboradores honorarios, muchos de los cuales llegaron a ser investigadores de destaque en el país y en el exterior, comenzaba por la colecta, y preparación del material y su organización en las colecciones. Hoy esta figura prácticamente ha desaparecido, debido a que las personas no disponen de tiempo para entregar

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165 gratuitamente, y la carrera académica de los biólogos taxónomos absorbe todo su tiempo. Sólo un régimen de pasantías vinculado a la carrera académica podría hacer volver esta figura tan importante en las circunstancias actuales. Para esto naturalmente el museo precisaría ocupar un local adecuado definitivo, y ser estructurado nuevamente.

Bibliotecas Las bibliotecas especializadas son para el taxónomo tan importantes como las colecciones. Tradicionalmente junto a las grandes colecciones se han desarrollado importantes bibliotecas sobre Zoología y Botánica. Esto se debe a la necesidad del investigador de disponer de la literatura próxima a su lugar de trabajo tanto para lectura como para comparación de figuras y descripciones con sus especímenes. Por otro lado la producción científica de los taxónomos que trabajan junto a las colecciones fue, y lo es todavía en los grandes museos, divulgada en publicaciones de la propia institución. Como consecuencia las instituciones mantienen un canje de publicaciones gratuito que ha llevado en nuestro caso al MNHNA a poseer la mayor biblioteca en Zoología y Botánica del país y tal vez una de las grandes de Latinoamérica. La biblioteca del Museo posee no sólo una colección de revistas científicas completísima sino también grandes obras, clásicas de las ciencias naturales, hoy consideradas raras y de altísimo valor, compradas en el pasado cuando sus precios eran accesibles.

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166 Cabe destacar que, al contrario de lo que hoy ocurre en otras áreas del conocimiento, la mayor parte de la literatura usada por el zoólogo y el botánico no envejece y frecuentemente obras publicadas un siglo atrás tienen tanto valor como las publicadas recientemente. Comprender esto es fundamental para el bibliotecario pues obras que en otras áreas serían eliminadas por su antigüedad en nuestra área son en algunos casos hasta de mayor valor que las recientes. Un ejemplo de ello es la reedición facsimilar por el Museo de Historia Natural de Londres (en 1955) de la décima edición del Systema Naturae de Linneo, publicada en 1758. Así resulta necesario no sólo literatura especializada, sino también bibliotecarios especializados en esta área. Es un riesgo que se corre en las bibliotecas de varias facultades que, por tener acervos más universales sus bibliotecarios pueden no entender el valor que cierta literatura antigua tiene para el botánico y el zoólogo, eliminándola en consecuencia. Otra tendencia perjudicial para este tipo de biblioteca es la virtualizacion de las publicaciones pasando del papel que dura siglos a los medios electrónicos. Estos son altamente mutantes debido al rápido avance tecnológico y la información queda a veces almacenada en medios de corta durabilidad. La biblioteca del MNHNA está sufriendo los mismos problemas que sus colecciones. Es urgente que el acceso se normalice totalmente dada la importancia de esta fuente de información para los taxónomos. Existe otro tipo de literatura reciente que no se obtiene por canje y que el Museo no consigue comprar Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

167 con su exiguo presupuesto. Esta literatura, libros y revistas no disponibles por canje, debería ser adquirida por las facultades de la Universidad. El Museo Dámaso A. Larrañaga posee una pequeña biblioteca bien conservada, con obras raras, únicas copias existentes en el Uruguay que deberían ser trasladadas a una biblioteca especializada mayor como lo es la del MNHNA.

Bancos de datos virtuales En relación con los bancos de datos virtuales en Biodiversidad, particularmente en lo que toca a las colecciones científicas, V. Scarabino informó sobre los trabajos conducidos por el GBIF(Global Biodiversity Information Facility) promoviendo la utilización y diseminación de la información primaria sobre biodiversidad a través de una red mundial de instituciones y países. Con relación a la diseminación de la información contenida en colecciones, se discutieron varios puntos críticos como el de la propiedad intelectual de los datos, y hasta qué punto se libera la información, considerando que la clave de acceso es el nombre de las especies. Éstos se obtienen a través de un proceso de identificación que es producto intelectual de los que lo realizan y que también varía mucho en calidad al tratarse de hipótesis científicas que están constantemente siendo puestas a prueba. Así quien obtiene los datos a través de Internet, sin examinar los especímenes en la colección, puede llegar fácilmente La Mesa Redonda...

168 a informaciones y conclusiones erróneas si las precauciones necesarias no son tomadas. Se informó sobre fuentes de financiación para trabajos taxonómicos, sobre fondos para la digitalización de colecciones disponibilizándolas en la red, sobre entrenamiento en informática para estos fines, programas para analizar colecciones y almacenarlas, etc. Se informó también sobre la “Global Taxonomy Iniciative” y otros grupos y agencias vinculados a la taxonomía.

IV.

Recursos humanos

Fue registrado un déficit de recursos humanos para taxonomía en el Uruguay considerando el número de grupos de su biota poco o nada conocidos. La falta de recursos humanos se observa a nivel académico y a nivel técnico. En el decir de un taxónomo “Hay más microscopios y computadoras que personas”. Debido a las nuevas tendencias en biología dirigidas más a la ecología y la biología molecular, los jóvenes estudiantes son atraídos para estas áreas, dejando de lado ciencias más clásicas como la morfología. Sin embargo el estudio de la biodiversidad y su conservación es un tema actual para el cual no faltarán candidatos. La formación de investigadores en taxonomía corresponde principalmente a la Facultad de Ciencias. Pueden incorporarse especializaciones en la licenciatura en ciencias biológicas dictando materias tanto teóricas Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

169 como prácticas que ofrezcan herramientas útiles en taxonomía. A nivel de postgrado pueden estimularse tesis de maestría y de doctorado ofreciendo a través del PEDECIBA becas y recursos para su ejecución. Los orientadores y equipos de trabajo en taxonomía existentes deberían dirigir sus alumnos hacia el estudio de grupos poco o nada conocidos de animales y plantas relacionados con su especialidad. La taxonomía es cada vez más un área integrativa del conocimiento. A pesar que la morfología continúa siendo básica para cualquier estudio taxonómico, los conocimientos del taxónomo en Biología Molecular, Citogenética y Etología son necesarios para facilitar el trabajo de integración. Lo mismo vale para los biólogos moleculares, etólogos y genetistas que deben tener conocimientos básicos de biodiversidad y de la ciencia que la estudia. El trabajo integrado debe ser estimulado. Esto no es fácil. La integración inducida propuesta por las agencias financiadoras no funciona, como lo han mostrado experiencias recientes en el Uruguay. El resultado es más una sobre posición multidisciplinaria que una verdadera integración. Las relaciones humanas entre los investigadores favorecen la integración pero a veces pueden inhibirla. Para integrarse es necesario un lenguaje común, y este debe ser dado en el ámbito de la educación académica, a pesar de que actualmente la mayoría de los cursos universitarios yuxtaponen conocimientos en mayor grado que los integran. Instituciones como el MNHNA, donde existe posibilidad de trabajar en gran número de

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170 grupos taxonómicos, podrían integrarlos a nivel de biodiversidad, pero les falta la estructura y los recursos humanos necesarios. Como siempre, preocupa la situación laboral de los taxónomos recién formados. Este es un problema de planeamiento de difícil solución pero sin duda la presión de los taxónomos sobre el mercado de trabajo es un factor determinante. Becas de postdoctorado para establecer un puente entre el postgrado y la absorción en el mercado de trabajo pueden ayudar en este sentido. A nivel técnico se comprueba una ausencia total de personal con entrenamiento específico en curadoría, es decir, en el manejo y cuidado de las colecciones. Faltan cursos regulares para este fin en la mayor parte de los países de Latinoamérica. De nada sirve quejarse por la falta de técnicos en curadoría para mantener las colecciones si éstos no existen en el mercado. Se podría reunir un grupo de taxónomos con experiencia en colecciones que preparase un currículo de técnico en curadoria a ser implementado por alguna de nuestras instituciones de enseñanza, con la ayuda de profesores de otras instituciones. Como toda acción de fomento, ésta depende de recursos financieros propios. La creación de un programa de fomento a la formación de recursos humanos en taxonomía financiado por una o más agencias es una solución viable.

Biodiversidad y taxonomía: Presente y futuro en el Uruguay

171

V.

Recomendaciones Recomiéndase:

1.

Que se estimule la colaboración entre las diferentes áreas del conocimiento que contribuyen para la taxonomía: morfología, citogenética, biología molecular y etología para resolver problemas taxonómicos de forma integrada

2.

Que el PEDECIBA incremente el apoyo financiero a tesistas de maestría y doctorado en el área de taxonomía

3.

Que se estimule el trabajo de campo proporcionando recursos para gastos y vehículos adecuados

4.

Que se establezcan bases permanentes de trabajo de campo en regiones con particular riqueza de especies, y en el litoral marino

5.

Que los taxónomos, particularmente los líderes en la materia, estimulen a sus estudiantes hacia el estudio de los grupos menos conocidos o desconocidos de nuestra biota

6.

Que se estimule la colaboración científica en taxonomía con los países vecinos para mejor comprender nuestra biodiversidad

7.

Que se realicen proyectos integrados por especialistas en diferentes grupos taxonómicos para

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172 hacer relevamientos de la biota en áreas que indican ser de particular biodiversidad 8.

Que con máxima prioridad se reestructuren las colecciones científicas del país, particularmente las del Museo Nacional de Historia Natural y Antropología y de la Facultad de Ciencias, colocándolas en locales adecuados y haciendo sus acervos accesibles a los investigadores.

9.

Que se dé apoyo financiero para la compra de libros y revistas recientes en el área de taxonomía en las bibliotecas de las facultades correspondientes de la Universidad de la República y que se estimule la publicación de revistas científicas y su permuta en el MNHNA.

10.

Que se establezca un programa de fomento de la formación de recursos humanos en Taxonomía a nivel académico y en curadoría de colecciones a nivel de técnicos

Agradecemos a los Profesores Carlos S. Carbonell y Guillermo d’Elia por la gentileza de leer este manuscrito y sugerir valiosas correcciones.

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Participantes del Taller La lista incluye el nombre, el área en que trabaja o la especialidad entre paréntesis y la institución donde estudia, trabaja o trabajó la persona.

ABER, Ana - (Coordinadora del Taller, Entomología aplicada) – Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente (MVOTMA) – Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) ACHAVAL, Federico - (Zoología de Vertebrados) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República A LFARO BARROS, Matilde - (Ornitología) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República ÁLVAREZ, Fernando - (Biología Molecular) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República ASUAGA BONNEFON, Manuel - Estudiante B OIANI S ANTURIO , Lucía - (Zoología) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) B OSTELMANN, Enrique - (Paleo ecología) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República CACCIALI SOSA, Pier - (Zoología de Vertebrados, Reptiles) Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) CAMARGO, Arley - (Herpetología) Facultad de Ciencias – Universidad de la República CANAVERO, Andrés - (Herpetología) Facultad de Ciencias – Universidad de la República Participantes

174 CANTON, Víctor - (Áreas Protegidas) - Dirección Nacional de Medio Ambiente - Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente (MVOTMA) CARBALLO, Roberto - (Entomólogo) - Facultad de Agronomía – Universidad de la República CARBONELL, Carlos Salvador - (Entomología) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) y fue Director del Departamento de Entomología, Facultad de Ciencias – Universidad de la República C ARLOZZI D ENIS , Ana Vittoria - (Ciencias Biológicas, Evolución) - Facultad de Ciencias CARVALHO, Adolfo - (Fauna) - Facultad de Veterinaria – Universidad de la República CASTILLO, Aníbal Hernán - (Ciencias Biológicas, Evolución) sin vínculo. CLARAMUNT, Santiago - (Ornitología) - MNHNA, Doctorado Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) C LAVIJO B AQUET, Sabrina - (Zoología de Vertebrados, Reptiles) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República CORONA SCHELL, Andrea Beatriz - (Ciencias Biológicas) Facultad de Ciencias – Universidad de la República CORRALES PONTI, Javier - (sin especialidad) - Facultad de Medicina - Estudiante

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175 COSSE, Mariana - (Mamíferos, Biología de la Conservación) - Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable C ROSARA, Alicia - (Ciencias Ambientales) - Unidad de ciencias de la epigénesis (UNCIEP), Facultad de Ciencias - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) D´ELIA, Guillermo - (Mastozoología Evolución) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República DA

SILVA FONSECA, Cecilia - (Ciencias Biológicas, Evolución) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República

FEIJOO, Matías - (Genética de la Conservación) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República FERNÁNDEZ Souza, José Julio - (Nematología) - Estudiante FRIONI BARBOSA, Isabel - Estudiante GARCÍA OLASO, Felipe - (Sistemática de mamíferos ecología de aves) - Laboratorio de Evolución - Facultad de Ciencias – Universidad de la República GONZÁLEZ, Susana - (Genética) - Facultad de Ciencias Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable GOÑI, Beatriz - (Genética Evolutiva) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República HARETCHE, Federico - (Ciencias Biológicas) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

Participantes

176 IGLESIAS FRIZZERA, Carlos - (Limnología, Interacciones Tróficas, Biomanipulación) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) K ATZ , Helena - (Medicina y Tecnología Veterinaria) Facultad de Veterinaria – Universidad de la República L ANGGUTH , Alfredo - (Mastozoología, Evolución) Universidad Federal de Paraíba - Brasil LORIER, Estrellita - (Entomología) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República LOUREIRO, Marcelo - (Ictiología) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República MARCHESI, Eduardo - (Botánica) - Facultad de Agronomía – Universidad de la República MILESI GOREIA, Paula Andrea - (Zoología de mamíferos) Facultad de Ciencias – Universidad de la República MONES , Álvaro - (Paleontología) - Museo Nacional de Historia Natural y Antropología MONTES DE OCA, Laura - (Entomología) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) MORGADES PLACIDO, Diana - (Parasitología) - Facultad de Veterinaria - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) PEREYRA LEPRE, Silvana - (Genética de la Conservación) Facultad de Ciencias – Universidad de la República

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177 P ÉREZ GARCÍA, María Inés - (Zoología de mamíferos) Depto. Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias – Universidad de la República P IAGGIO , Mario - (Botánica, Micología) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República P INTOS L ELES DA S ILVA , Ana Teresita - (Nematología, Virología) - DGSSAA - Ministerio Ganadería, Agricultura y Pesca. R IVERO, Héctor - (Botánica) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República RODRÍGUEZ, Ethel - (Vertebrados, Plaga, Manejo de Fauna) - Ministerio Ganadería, Agricultura y Pesca RUMBO, Mónica - (Zoología de mamíferos) - Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) S CARABINO, Mauricio - (Malacología) - DNR Acuáticos, UNESCO SECONDI DE CARBONELL, Albina - (Química) - Facultades de Ingeniería, de Química y de Agronomía – Universidad de la República SEGUÍ LIMIDO, Rosina - (Entomología, Ornitología) S IMÓ , Miguel - (Entomología, arañas) - Facultad de Ciencias – Universidad de la República V ENZAL , José María - (Parasitología) - Facultad de Veterinaria – Universidad de la República

Participantes

178

LISTA DE SIGLAS CBD

Convenio sobre la Diversidad Biológica

CHM

“Clearing House Mechanism”

CNPq

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Brasil)

CNUMAD Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo COP

Conferencia de las Partes (CBD)

DGSSAA Dirección General de Servicios Agrícolas DINAMA

Dirección Nacional de Medio Ambiente

DINARA

Dirección Nacional de Recursos Acuáticos

ECG

Ecosystems Conservation Group

GBIF

Global Biodiversity Information Facility

GPS

Global Positioning System

IABIN

Inter-American Biodiversity Information Network

IAvH

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Colombia)

INBIO

Instituto Nacional de Biodiversidad (Costa Rica)

INIA

Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria

MNHNA

Museo Nacional de Historia Natural y Antropología

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179 MVOTMA Ministerio de Vivienda Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente NABIN

North American Biodiversity Information Network

ONG

Organización No Gubernamental

OSACTT

Organo Subsidiario de Asesoramiento Científico, Técnico y Tecnológico

PEDECIBAPrograma de Desarrollo de las Ciencias Básicas PNUD

Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo

REMIB

Red Mexicana de Información sobre Biodiversidad

SCBD

Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica

SZU

Sociedad Zoológica del Uruguay

UDELAR

Universidad de la República

UICN

Unión Internacional para Conservación de la Naturaleza

UNCIEP

Unidad de Ciencias de la Epigénesis (UDELAR)

UNESCO Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura WWF

World Wildlife Fund

Siglas

180

Vista parcial de los asistentes al Taller

Vista parcial de los asistentes al Taller

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