BOSQUE 18(2): 67-75, 1997

Depredación de aves sobre larvas de Rhyacionia buoliana (Schiff.) (Lepidoptera: Tortricidae) en plantaciones jóvenes de Pinus radiata D. Don en el sur de Chile Bird predation on Rhyacionia buoliana Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae) larvae in y o u n g

Pinus radiata D. D o n plantations in Southern Chile

ALEJANDRO SIMEONE 1 , JUAN CARLOS VALENCIA 2 , ROBERTO SCHLATTER 1 ,

DOLLY LANFRANCO 2 , SANDRA IDE 2

1

Instituto de Zoología, 2 Instituto de Silvicultura,

Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia.

SUMMARY

There are several cases in the international literature about bird predation on pest insects throughout their different development stages (i.e. egg, larvae, pupae). Those cases indicate that occasionally certain insect populations can be controlled through the predation effect by bird assemblages. In southern Chile, the pine shoot moth Rhyacionia buoliana has been controlled mainly by an introduced parasitoid and some natural biocontrollers. From a total of nine Passerine bird species caught at two young pine plantations (established in 1990 and 1991 respectively), only the Black-chinned Siskin (Carduelis barbata) significantly included larvae of pine shoot moth in its diet, with a maximum daily consumption rate of 54 larvae per bird during October. This predatory behavior decreased towards late November. Densities of C. barbata fluctuated from 7 to 18 birds/ha in 1990 and 1991 plantations respectively. For each of these plantations the total consumption was 90 and 228 larvae/ha/day. Key words: Rhyacionia buoliana, Carduelis barbata, birds, predation, Chile.

RESUMEN La literatura internacional consigna numerosos ejemplos de depredación de aves sobre insectos plaga en sus distintos estadios de desarrollo (i.e. huevo, larva, pupa). Tales experiencias indican que, en ocasiones, ciertas poblaciones de insectos pueden ser controladas por el efecto depredador de los ensambles de aves. En el sur de Chile la polilla del brote Rhyacionia buoliana está siendo controlada a través de la introducción de un parasitoide y un grupo de controladores naturales. De un total de nueve especies de aves Passeriformes capturadas en dos plantaciones jóvenes de pino (1990 y 1991), sólo el jilguero (Carduelis barbata) incorporó de manera significativa las larvas de este insecto a su dieta, observándose un consumo diario máximo de 54 larvas por ave en el mes de octubre, cifra que fue disminuyendo hacia fines de noviembre. Las densidades de C. barbata fluctuaron entre 7 y 18 ind/ha en las plantaciones 1990 y 1991, respectivamente. Para cada una de estas plantaciones el consumo total fue de 90 y 228 larvas/ha/día, respectivamente. Palabras claves: Rhyacionia buoliana, Carduelis barbata, aves, depredación, Chile.

INTRODUCCION Las aves j u n t o con otros depredadores naturales ayudan a mantener bajas abundancias de poblacio­ nes de insectos. Sin e m b a r g o , la información exis­ tente sugiere que éstas sólo pueden depredar sobre un p e q u e ñ o porcentaje de los insectos cuando éstos

están presentes en densidades m u y altas (e.g. creci­ mientos explosivos), pues no son capaces de res­ ponder suficientemente c o m o para influenciar el au­ mento continuo de su abundancia (Morris et al. 1958 citado por Otvos 1979, H o l m e s 1990). Investigaciones sobre Orgyia pseudotsugata (Lepidoptera: Lymantriidae) en Estados Unidos han 67

A. SIMEONE, J.C. VALENCIA, R. SCHLATTER, D. LANFRANCO, S. IDE

d e m o s t r a d o q u e aves Passeriformes se alimentan

MATERIAL Y METODOS

sobre sus distintos estadios de desarrollo y q u e a m e d i d a q u e las d e n s i d a d e s de aves aumentan, tam­ bién lo hace la tasa de desaparición de polillas ( M a s o n et al. 1983, T o r g e r s e n et al. 1984, Torger­ sen et al.

1990). En el estadio de h u e v o se ha

o b s e r v a d o q u e la d e p r e d a c i ó n por aves p u e d e lle­ gar hasta al 7 1 % (Dahlsten y C o o p e r 1979, Tor­ gersen y M a s o n 1987, Torgersen et al. 1990) y en p u p a s hasta al 4 9 % ( D a h l s t e n y C o o p e r 1979, Torgersen et al. 1983). A l g u n a s de estas aves in­ cluso a l i m e n t a n a sus crías con larvas (Dahlsten y C o o p e r 1979). T o r g e r s e n et al. (1990) encontraron depreda­ ción

sobre

Choristoneura

occidentalis

(Lepidop­

tera: Tortricidae) p o r cerca de 20 especies de aves,

Area de estudio. El estudio se llevó a c a b o en e l predio H u a p e Tres Esteros ( 3 9 ° 4 8 ' S , 7 3 ° 1 4 ' W ) , ubicado 20 km al norte de la ciudad de V a l d i v i a . Se estudiaron dos plantaciones j ó v e n e s de pino insigne P. radiata, establecidas en 1990 (2.1 ha) y 1991 (5.3 ha). El clima de la región es h ú m e d o t e m p l a d o , con una precipitación m e d i a anual cer­ c a n a a 2.000 mm y un p r o m e d i o térmico de 12°C (Di Castri y Hajek 1976). El área de estudio se e n c u e n t r a inserta dentro de un m o s a i c o vegeta­ cional, caracterizado por plantaciones de P. radiata y Eucalyptus globulus de distintos estados de d e ­ sarrollo y superficie, q u e b r a d a s d o m i n a d a s p o r matorrales y bosques nativos d e g r a d a d o s .

las cuales dieron cuenta de la reducción en un 5 0 % y 3 6 % de la sobrevivencia de larvas y p u p a s , respectivamente. En este último caso p u d o c o m ­ probarse también la importancia de h o r m i g a s del género

Formica

en el control de las a b u n d a n c i a s

p o b l a c i o n a l e s . En conjunto, aves y h o r m i g a s redu­ j e r o n la tasa de sobrevivencia de pupas a sólo 1 3 % , mientras

que en áreas excluidas de

ambos

d e p r e d a d o r e s dicha tasa fue de 4 9 % . Otros

Tortricidos

como

Choristoneura fumife­

rana, c o n s i d e r a d o el defoliador m á s importante de los b o s q u e s de abeto de Norteamérica, han sido estudiados a m p l i a m e n t e . Estudios demostraron que las aves c o n s u m e n hasta el 1 3 % de sus larvas (Tothill 1923, citado por Otvos 1979). En otras i n v e s t i g a c i o n e s se d e m o s t r ó que las aves son ca­ p a c e s de r e d u c i r las poblaciones de larvas y pupas entre 4 8 % y 7 1 % ( D o w d e n et al. 1953, citados por O t v o s 1979).

Censos y captura de aves. Se efectuaron 10 m u e s t r e o s entre octubre y diciembre de 1996, q u e incluyeron censos y capturas de aves en forma simultánea. Para los censos se utilizaron transectos de a n c h o fijo de 100 x 20 m (García 1982, E s t a d e s 1995). En c a d a oportunidad se procedió a efectuar los transectos entre las 0 7 : 0 0 y 13:00 hr ( p r o m e ­ d i o = 14 transectos/muestreo). La similitud entre el e n s a m b l e avifaunístico de a m b o s r o d a l e s se e v a l u ó utilizando el coeficiente de Jaccard. Para la captura de aves se colocaron tres redes de niebla (0 = 36 m m ) , las cuales fueron revisadas a inter­ valos de 30 minutos (dos redes en el rodal 1991 y una en el rodal 1990). Las aves capturadas fueron r e m o v i d a s y sacrificadas i n m e d i a t a m e n t e y guar­ dadas individualmente en bolsas plásticas debida­ m e n t e etiquetadas. Posteriormente los ejemplares fueron c o n g e l a d o s para el análisis del c o n t e n i d o estomacal.

En el sur de C h i l e , Schlatter y M u r ú a (1993) colocaron casas anideras en plantaciones de pino con el fin de a u m e n t a r la atracción de aves a su interior y así estimular el c o n s u m o de polilla del brote. E s t o s a u t o r e s , sin e m b a r g o , no p u d i e r o n d e m o s t r a r d e p r e d a c i ó n de aves sobre R. buoliana, pero sí o b t u v i e r o n altos porcentajes de ocupación de casas anideras ( 9 1 - 9 3 % en rodales con m a n e j o y 6 8 - 7 9 % en rodales sin manejo), e s p e c i a l m e n t e p o r aves insectívoras. E s t e e s t u d i o t i e n e la finalidad de e s t a b l e c e r las e s p e c i e s de a v e s q u e se e n c u e n t r a n a s o c i a d a s a p l a n t a c i o n e s j ó v e n e s de Pinus radiata y su p o ­ tencial a c c i ó n d e p r e d a d o r a s o b r e larvas de R. buoliana.

68

Análisis de contenido estomacal. Las aves fue­ ron disecadas para analizar el contenido del tracto digestivo, incluyendo esófago, e s t ó m a g o glandu­ lar (proventrículo), e s t ó m a g o m u s c u l a r (molleja) e intestinos. L o s restos de alimento, p r i n c i p a l m e n t e insectos, fueron r e m o v i d o s y c o n s e r v a d o s en alco­ hol al 7 0 % (Borror et al. 1989). Se definieron tres ítemes alimentarios en los contenidos e s t o m a c a l e s de aves (insecto, vegetal y grit), los q u e fueron c u a n t i f i c a d o s con e l m é t o d o d e f r e c u e n c i a d e ocurrencia de Sparks y M a l e c h e k (INIP 1980). Este m é t o d o , si bien es considerado uno de los m á s simples, presenta la ventaja de que permite incluir casi todos los tipos de ítemes presentes en la dieta,

RHYACIONIA

es r á p i d o y c a d a e s t ó m a g o es m u e s t r e a d o p a r a ver p r e s e n c i a - a u s e n c i a de p r e s a s (Duffy y J a c k s o n 1986, R o s e n b e r g y C o o p e r 1990). Identificación y cuantificación de larvas de R. buoliana. Para la identificación de larvas de poli­ lla del brote en la dieta de las aves se utilizaron c o m o e l e m e n t o s diagnósticos las m a n d í b u l a s . Se disecaron m a n d í b u l a s provenientes de larvas obte­ nidas en el terreno y se estableció u n a referencia. C a d a dos m a n d í b u l a s detectadas se c o n s i d e r ó un i n d i v i d u o c o n s u m i d o . S i g u i e n d o criterios sobre digestión en aves Passeriformes (principalmente Sturnidae, T u r d i d a e ) se c o n s i d e r ó q u e los restos de polilla e n c o n t r a d o s correspondían a c o n s u m o s del día (Dillery 1965, M o o k y M a r s h a l l 1965, C o l e m a n 1974).

BUOLIANA,

CARDUELIS BARBATA,

AVES,

DEPREDACION,

CHILE

RESULTADOS Avifauna asociada a plantaciones jóvenes de P. radiata. Se observaron en total 21 especies de aves en a m b a s plantaciones del predio H u a p e Tres Esteros: 18 en el rodal 1991 y 17 en el rodal 1990 (cuadro 1). A m b o s rodales mostraron u n a simili­ tud alta ( 6 7 % ) en la c o m p o s i c i ó n de su e n s a m b l e avifaunístico. L a s familias m e j o r r e p r e s e n t a d a s fueron E m b e r i z i d a e y T y r a n n i d a e . Densidad de aves. La p l a n t a c i ó n del a ñ o 1991 registró una densidad promedio mayor (30.6 aves/ha) que la plantación del año 1990 (13.4 aves/ ha). En la primera, los valores fueron m á x i m o s hacia fines de octubre (56.4 aves/ha) para ir dis­ m i n u y e n d o g r a d u a l m e n t e hacia d i c i e m b r e (fig. 1).

CUADRO 1 Especies de aves observadas en plantaciones de pino en predio Huape Tres Esteros.

Bird species observed in pine plantations at H u a p e Tres Esteros.

C: Carnívoro; F: Frugívoro; G: Granívoro; I: Insectívoro; N: Nectarívoro; H: Herbívoro. Letras entre paréntesis indican dieta secundaria. Fuente: Schlatter y S i m e o n e (datos no publicados).

69

A. SIMEONE, J.C. VALENCIA, R. SCHLATTER, D. LANFRANCO, S. IDE

Captura de aves. Se capturó en total 70 indivi­ duos (fig. 2), representantes de n u e v e especies del orden Passeriformes. De éstos, 68 ( 9 7 % ) se obtu­ vieron en el rodal 1 9 9 1 . L a s dos especies m á s capturadas fueron C. barbata (n = 26) y Elaenia albiceps (n = 2 2 ) . Dieta de las especies estudiadas. C. barbata presentó u n a dieta p r e d o m i n a n t e m e n t e a b a s e de insectos durante el período de estudio, constitu­ Figura 1. Densidad total de aves en ambos rodales del

y e n d o éstos hasta e l 8 8 % del c o n t e n i d o e s t o m a c a l predio Huape Tres Esteros.

hacia m e d i a d o s de octubre. La i m p o r t a n c i a de este Total bird density in both plantations at H u a p e Tres Esteros.

í t e m alimentario d i s m i n u y ó g r a d u a l m e n t e hasta llegar a un 2 4 % de la dieta hacia fines de n o v i e m ­ E l r o d a l d e 1990 m o s t r ó u n a t e n d e n c i a similar,

bre. El c o n s u m o de vegetales en esta especie (e.g. p e r o c o n d e n s i d a d e s m á x i m a s a principios de o c ­

semillas) m o s t r ó u n a t e n d e n c i a inversa a la de los t u b r e (43.5 aves/ha). En a m b o s rodales, las densi­

insectos, siendo el 1 2 % de la dieta hacia m e d i a d o s d a d e s fueron m á s altas en horas de la m a ñ a n a

(08:00-09:00 hr) para ir descendiendo gradualmente de o c t u b r e y 4 2 % hacia fines de n o v i e m b r e . El h a c i a h o r a s de la tarde (cuadros 2 y 3). La especie c o n t e n i d o de grit en el e s t ó m a g o m u s c u l a r a u m e n ­ m á s a b u n d a n t e , Carduelis barbata, m o s t r ó igual tó p r o p o r c i o n a l m e n t e con el c o n s u m o de semillas (fig. 3). tendencia.

CUADRO 2

Fluctuación de la densidad de aves durante el día en plantación 1991, predio Huape Tres Esteros.

Daily bird density fluctuation in plantation 1991, Huape Tres Esteros

70

RHYACIONIA

BUOLIANA,

CARDUELIS BARBATA,

AVES,

DEPREDACION,

CHILE

CUADRO 3

Fluctuación de la densidad de aves durante el día en plantación 1990, predio Huape Tres Esteros.

Daily bird density fluctuation in plantation 1990, Huape Tres Esteros.

Figura 2. Proporción de aves capturadas en el predio Huape Tres Esteros.

Figura 3. Composición promedio de ítemes alimenti­ cios encontrados en la dieta de C. barbata. Mean composition of C. barbata diet.

Proportion of birds species caught in H u a p e Tres Esteros.

Elaenia albiceps se c o m p o r t ó c o m o u n a espe­ cie casi e x c l u s i v a m e n t e insectívora, siendo el con­ s u m o de este í t e m n u n c a inferior al 9 0 % a lo largo de todo el período de muestreo. El consumo de frutos fue, p o r tanto, t o t a l m e n t e secundario. E s t a especie c a p t u r ó p r i n c i p a l m e n t e insectos voladores adultos.

Sicalis luteiventris y Zonotrichia capensis con­ sumieron principalmente semillas y frutos. Troglodytes aedon, Leptasthenura aegithaloides y Xolmis pyrope sólo p r e s e n t a r o n i n s e c t o s en la dieta. Curaeus curaeus y Phrygilus patagonicus m o s t r a r o n u n a dieta m i x t a entre i n s e c t o s y v e g e ­ tales. 71

A. SIMEONE, J.C. VALENCIA, R. SCHLATTER, D. LANFRANCO, S. IDE

Consumo de larvas de R. buoliana. Sólo C. barbata c o n s u m i ó larvas de polilla del brote en forma regular y n u m é r i c a m e n t e importante (fig. 4 ) . H a c i a principios de octubre n i n g u n o de los individuos c a p t u r a d o s de C. barbata p r e s e n t ó res­ tos de larvas de polilla del brote en el e s t ó m a g o . H a c i a m e d i a d o s de o c t u b r e se registraron por pri­ m e r a v e z restos de estas larvas, con un c o n s u m o p r o m e d i o d e 3 8 ± 1 7 larvas/individuo (rango 2 1 ­ 5 4 ) . L a s larvas en la dieta fueron d i s m i n u y e n d o p r o g r e s i v a m e n t e hasta llegar a un p r o m e d i o de 2±1 larvas/individuo (rango 2-4) hacia fines de noviem­ bre. A principios de d i c i e m b r e no se detectaron larvas en la dieta. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el c o n s u m o de larvas entre m a c h o s y h e m b r a s de C. barbata ( X 2 = 0). A p a r t e de C. barbata, en sólo un ejemplar de L. aegithaloides se encontraron larvas de polilla (6 larvas). E s t e individuo fue c a p t u r a d o a principios de noviembre. Tasas de consumo de larvas de R. buoliana por C. barbata. T o m a n d o en cuenta las tasas de con­ s u m o de larvas (cuadro 4) y si se c o n s i d e r a q u e en n o v i e m b r e la oferta de larvas era de 49.600 ind./ha la r e m o c i ó n mensual de éstas alcanzaría entre 5% a 13.8%. Densidad y frecuencia de C. barbata en planta­ ciones de pino. E s t a especie p r e s e n t ó m a y o r e s d e n s i d a d e s p r o m e d i o en los rodales de 1991 (19.6 aves/ha) q u e en los de 1990 (7.6 aves/ha), siguien­ do la m i s m a t e n d e n c i a observada q u e p a r a la den­ sidad total de las aves observadas (fig. 5).

Figura 4. Número de capturas de C. barbata y consumo de larvas de polilla del brote. N u m b e r o f C . barbata c a p t u r e d a n d c o n s u m p t i o n o f p i n e s h o o t month larvae.

Conducta de algunas aves en plantaciones de pino e interacciones con brotes infestados con R. buoliana. P r á c t i c a m e n t e durante t o d o el p e r í o d o de estudio fue posible observar a C. barbata p i c o ­ t e a n d o brotes de P. radiata, e s p e c i a l m e n t e en la plantación del año 1 9 9 1 , tanto en b a n d a d a s c o m o en parejas. La revisión posterior de éstos, c o m p r o ­ bó el evidente d e s p r e n d i m i e n t o del g r u m o de resi­ na y la ausencia de la larva. P o r otra parte, C. curaeus d e m o s t r ó t a m b i é n u n a evidente actividad sobre los brotes de pino, en parejas y ocasional­ m e n t e en b a n d a d a s (5 a 10 individuos). A d e m á s se observó en reiteradas o p o r t u n i d a d e s p i c o t e a n d o brotes infestados por larvas de R. buoliana, reve­ lando un claro c o m p o r t a m i e n t o alimenticio. Sin e m b a r g o , el análisis del tracto digestivo no reveló restos de larvas de polilla, a u n q u e la m u e s t r a fue de sólo dos ejemplares.

CUADRO 4 Consumo diario y mensual de larvas de R. buoliana por C. barbata,

en plantaciones 1990 y 1991, predio Huape Tres Esteros.

D a i l y a n d m o n t h l y c o n s u m p t i o n of R. buoliana l a r v a e by C. barbata in p l a n t a t i o n s

1990 and 1991, Huape Tres Esteros.

Plantación

72

Promedio jilgueros/ha

Promedio jilgueros que consumieron larvas/ha

Consumo de larvas/ha/día

Consumo de larvas/ha/mes

1990

6.9

4.5

90

2.700

1991

17.5

11.4

228

6.840

RHYACIONIA

Figura 5. Densidad de C. barbata en ambos rodales del predio Huape Tres Esteros. D e n s i t y of C. barbata in b o t h p i n e p l a n t a t i o n s at H u a p e T r e s Esteros.

DISCUSION La c o m p o s i c i ó n del e n s a m b l e avifaunístico al interior de p l a n t a c i o n e s j ó v e n e s de P. radiata in­ dica un p r e d o m i n i o del g r e m i o de los insectívoros ( 4 8 % ) , lo cual se refuerza c o n lo o b s e r v a d o en los c o n t e n i d o s e s t o m a c a l e s de las aves capturadas. En otras r e g i o n e s del país los escasos estudios sobre e n s a m b l e s de aves en p l a n t a c i o n e s de p i n o (e.g. Schlatter y M u r ú a 1992, Estades 1994, M u ñ o z P e d r e r o s et al. 1996) h a n e n c o n t r a d o t a m b i é n u n a m a y o r proporción de aves insectívoras y o m n í v o r a s en c o m p a r a c i ó n c o n las granívoras. L o s resultados del presente estudio p o d r í a n sugerir q u e las plan­ taciones de pino están r e p r e s e n t a n d o u n a oferta trófica i m p o r t a n t e p a r a aves al m e n o s durante la é p o c a r e p r o d u c t i v a , lo que haría q u e las aves en­ traran a las p l a n t a c i o n e s a alimentarse. En planta­ ciones infestadas con polilla del brote, especial­ m e n t e en el e s t a d o de larva, d i c h a oferta trófica sería aún m a y o r . Sin e m b a r g o no d e b e perderse de vista q u e d i c h a oferta trófica sería sólo de tipo estacional, es decir, h a b r í a alta disponibilidad de a l i m e n t o en ciertas é p o c a s (e.g. p r i m a v e r a ) y baja en otras (e.g. invierno), p r o d u c t o de la sincronía en la oferta de a l i m e n t o , p r o p i a de u n a plantación m o n o e s p e c í f i c a (Estades 1994). Carduelis barbata fue la especie q u e m á s con­ s u m i ó larvas de polilla del brote, e n c o n t r á n d o s e un p r o m e d i o m á x i m o de 38 larvas p o r individuo a m e d i a d o s de octubre, d i s m i n u y e n d o a dos larvas p o r i n d i v i d u o a fines de n o v i e m b r e . E s t a variación en el c o n s u m o de larvas p o d r í a estar reflejando la

BUOLIANA,

CARDUELIS BARBATA,

AVES,

DEPREDACION,

CHILE

disponibilidad de esta presa a lo largo de la t e m ­ porada, sugiriendo que la c o n s u m e de a c u e r d o a su a b u n d a n c i a en el ambiente. E s t a especie vive en b o s q u e s , matorrales, j a r d i n e s , p a r q u e s , planta­ ciones y terrenos agrícolas desde el valle de H u a s c o ( A t a c a m a ) hasta el C a b o de H o r n o s (Fjeldsa y K r a b b e 1990, A r a y a et al. 1996). De alimentación fundamentalmente granívora, t a m b i é n c o m e insec­ tos y o c a s i o n a l m e n t e h o n g o s ; su alimento lo b u s c a d e s d e el suelo hasta la c o p a de los árboles ( H o u s s e 1945, Goodall et al. 1957, Fjeldsa y K r a b b e 1990). Es una especie gregaria, e n c o n t r á n d o s e l e en p a r e ­ j a s durante la é p o c a r e p r o d u c t i v a y en b a n d a d a s durante el resto del a ñ o , p o r lo cual se le c o n s i d e r a en general una especie c o m ú n y abundante (Fjeldsa y K r a b b e 1990). Nidifica en árboles entre s e p ­ tiembre y febrero (incluso a partir de j u l i o en in­ viernos benignos), p o n i e n d o 3-6 h u e v o s (Goodall et al. 1957, Fjeldsa y K r a b b e 1990). D u r a n t e los m e s e s de invierno parte de la p o b l a c i ó n se despla­ za hacia la z o n a central del país, e s p e c i a l m e n t e aquella u b i c a d a del río B í o - B í o al sur ( H o u s s e 1945). En la zona sur esta especie realiza despla­ zamientos en altura durante el verano, s u b i e n d o hacia zonas cordilleranas en b u s c a de alimento (R. Schlatter, obs. pers.), lo que explicaría su descen­ so en a b u n d a n c i a en la z o n a de estudio hacia los m e s e s estivales. Si bien la bibliografía c o n s i d e r a a C. barbata principalmente granívoro, los ejempla­ res capturados en cercanías de plantaciones de pino de este estudio presentaron una dieta m a r c a d a m e n t e insectívora, d e b i d o principalmente a la presencia de larvas de polilla del brote. C o m o ya se m e n c i o ­ nó, esto estaría reflejando la m a y o r oferta de in­ sectos en este tipo de plantaciones. El a u m e n t o en el c o n s u m o de insectos en C. barbata se correspondió con el a u m e n t o en el con­ s u m o de larvas de polilla del brote ocurrido entre m e d i a d o s de octubre y fines de n o v i e m b r e . Es posible suponer entonces que el j i l g u e r o se h a c e m á s insectívoro en este período p r e c i s a m e n t e p o r la m a y o r disponibilidad de larvas. A d e m á s , a m e ­ dida que la larva se alimenta del brote y crece, el g r u m o de resina a u m e n t a y se h a c e m á s visible, lo que p r o b a b l e m e n t e es detectado por las aves y con el t i e m p o este estímulo es a p r e n d i d o . D a d o q u e la r e p r o d u c c i ó n de esta especie en la z o n a sur se realiza en los m e s e s m e n c i o n a d o s (Schlatter 1976) p o d r í a p e n s a r s e q u e las larvas constituyen u n a fuente alimenticia i m p o r t a n t e en este período, el cual tiene una alta d e m a n d a ener­ gética para los adultos. Es posible s u p o n e r enton­ 73

A. SIMEONE, J.C. VALENCIA, R. SCHLATTER, D. LANFRANCO, S. IDE

ces que las crías de C. barbota son también ali­ mentadas con larvas de polilla del brote, lo que aumentaría c o n s i d e r a b l e m e n t e la tasa de c o n s u m o observada, p u e s no sólo los adultos la estarían c o n s u m i e n d o . A d e m á s , e s u n h e c h o c o n o c i d o que las crías de aves requieren incluir invertebrados en su dieta d a d o su valor nutritivo y c o n t e n i d o ener­ gético (Dhindsa y T o o r 1990, I v a n o v 1990). La distribución de C. barbata incluye las regio­ nes del país d o n d e se c o n c e n t r a n las plantaciones de pino (Quinta a D é c i m a ) , p o r lo tanto esta espe­ cie podría c o n s u m i r larvas de R. buoliana a lo largo de todo el r a n g o geográfico d o n d e ésta in­ festa plantaciones. Esto, s u m a d o a q u e el j i l g u e r o presenta poblaciones n u m e r o s a s , permitiría seña­ larlo c o m o un d e p r e d a d o r importante y potencial controlador de esta plaga forestal. L a segunda e s p e c i e q u e c o n s u m i ó larvas d e polilla del brote fue L. aegithaloides. Sólo dos ejemplares de esta especie fueron capturados du­ rante el período de m u e s t r e o y sólo en uno se encontraron restos de larvas. Este bajo t a m a ñ o de la muestra (que p r o b a b l e m e n t e representa su abun­ dancia real en ambientes de p l a n t a c i o n e s de pino) i m p i d e hacer m a y o r e s predicciones sobre su im­ portancia c o m o depredadora y, por tanto, c o m o controladora de polilla del brote.

RECOMENDACIONES El presente estudio ha establecido el precedente de q u e algunas aves chilenas c o n s u m e n larvas de polilla del b r o t e en plantaciones de p i n o de la D é c i m a R e g i ó n . Investigaciones similares debe­ rían efectuarse en otras regiones del país para c o m ­ probar d e p r e d a c i ó n sobre esta plaga por las m i s ­ m a s u otras e s p e c i e s de aves que no se encuentran presentes en el á r e a del actual estudio. Se r e c o m i e n d a en el futuro utilizar m é t o d o s de captura que no impliquen el sacrificio de las aves capturadas (e.g. i n d u c c i ó n de regurgitación o de­ fecación). E s t o p o r una parte permitiría conservar la c o m p o s i c i ó n de los e n s a m b l e s avifaunísticos del área de estudio y, por otra, no alterar las abundan­ cias de las especies, h e c h o q u e p o d r í a afectar los censos q u e forzosamente d e b e n realizarse en for­ ma c o m p l e m e n t a r i a a las c a p t u r a s . La n e c e s i d a d de reducir el d a ñ o a plantaciones forestales p r o d u c i d o p o r insectos p l a g a sugiere a q u i e n e s tienen a su c a r g o el m a n e j o q u e d e b e n ver a las aves y otros e n e m i g o s naturales c o m o 74

recursos que deben ser conservados y mejor estu­ diados. Estudios citados en este trabajo indican la nece­ sidad de hacer m á s atractivas las plantaciones de pino a las aves (Schlatter y M u r ú a 1992, Schlatter y M u r ú a 1993, Estades 1994, M u ñ o z - P e d r e r o s et al. 1996), de m a n e r a que i m p l e m e n t a r p r o g r a m a s de casas anideras al interior de plantaciones p o ­ dría "invitar" a las aves a nidificar en su interior y así estimular el c o n s u m o de R. buoliana. BIBLIOGRAFIA A R A Y A , B . , G. M I L L I E , M. B E R N A L . 1 9 9 6 . Guía de campo de las aves de Chile ( 7 a e d i c i ó n ) , E d i t o r i a l U n i v e r s i t a r i a , Santiago, 406 p. B O R R O R , D.J., C . A . T R I P P L E H O R N , N . J O H N S O N . 1 9 8 9 . An introduction to the study of insects ( 6 t h e d . ) . S a u n d e r s College Publ., N e w York, 875 p. C O L E M A N , J. D. 1974. " B r e a k d o w n rates of foods ingested by s t a r l i n g s " , J. Wildl. Manage. 3 8 : 9 1 0 - 9 1 2 . D A H L S T E N , D . L., W . A . C O O P E R . 1 9 7 9 . T h e u s e o f n e s t i n g b o x e s t o s t u d y the b i o l o g y o f the m o u n t a i n C h i c k a d e e (Parus g a m b e l i ) a n d its i m p a c t o n s e l e c t e d f o r e s t i n s e c t s . E n : D I C K S O N , J. G., R. N. C O N N O R , R. R. F L E E T , J. A. J A C K S O N Y J. C. K R O L L ( E d s . ) . The role of insectivorous birds in forest ecosystems. A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k : 217-260. D H I N D S A , M.S., H.S. T O O R . 1990. Feeding ecology of three s y m p a t r i c s p e c i e s of I n d i a n w e a v e r b i r d s in a i n t e n s i v e l y c u l t i v a t e d a r e a . E n : P I N O W S K I , J., J . D . S U M M E R S ­ SMITH (eds.) Granivorous birds in the agricultural landscape. P W N P o l i s h S c i e n t i f i c P u b l i s h e r s , W a r z a w a : 217-236. DI C A S T R I , F., E. R. H A J E K . 1 9 7 6 . Bioclimatología de Chi­ le. E d i c i o n e s d e l a U n i v e r s i d a d C a t ó l i c a d e C h i l e , S a n t i a g o , 128 p . D 1 L L E R Y , D . G . 1 9 6 5 . "Post-mortem d i g e s t i o n o f s t o m a c h c o n t e n t s i n t h e S a v a n n a h S p a r r o w " , Auk 8 2 : 2 8 1 . D U F F Y , D.C., S. J A C K S O N . 1986. "Diet studies of seabirds: a r e v i e w of m e t h o d s " , Colon. Waterbird. 9: 1-17. E S T A D E S , C . F . 1 9 9 4 . " I m p a c t o d e l a s u s t i t u c i ó n del b o s q u e n a t u r a l p o r p l a n t a c i o n e s de Pinus radiata s o b r e u n a c o m u ­ n i d a d de a v e s en la O c t a v a R e g i ó n de C h i l e " , Bol. Chil. Orn. 1: 8-14. E S T A D E S , C. F. 1995. "Estimación de la densidad de una comunidad de aves de espinal mediante transectos y esta­ c i o n e s p u n t u a l e s " , Bol. Chil. Orn. 2: 2 9 - 3 4 1 F J E L D S A , J., N. K R A B B E . 1 9 9 0 . Birds of the High Andes. Apollo Books, Svendborg, 876 p. G A R C I A , J . 1 9 8 2 . " C o m u n i d a d a v i f a u n í s t i c a del d e l t a d e l r í o Gol-Gol, una necesidad de conservación". Tesis de Grado, Fac. Cs. Forestales, Universidad Austral de Chile, Valdivia, 6 2 p. G O O D A L L , J . D . , A . W . J O H N S O N , R . A . P H I L I P P I . 1 9 5 7 . Las aves de Chile, su conocimiento y sus costumbres. V o l u m e n I . Platt E s t a b l e c i m i e n t o s G r á f i c o s , B u e n o s A i r e s , 4 4 1 p . H O L M E S , R. 1990. E c o l o g i c a l and evolutionary impact of bird predation on forest insects: an overview. En: M O R R I S O N , M . L . , C.J. R A L P H , J . V E R N E R , J . R . J E H L , Jr. ( e d s . ) . A v i a n F o r a g i n g : t h e o r y , m e t h o d o l o g y , a n d a p p l i c a t i o n s . Studies in Avian Biology 13: 6 - 1 3 . H O U S S E , R. 1 9 4 5 . Las aves de Chile en su clasificación moderna. E d i c i o n e s d e l a U n i v e r s i d a d d e C h i l e , S a n t i a g o , 390 p.

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Recibido: 16.01.98

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