Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13: páginas 343-352. Salamanca, Noviembre 1989

Régimen alimenticio y consumo de gramíneas y brezos en adultos de Aiolopus strepens (Latreille, 1804) y Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821) (Orthoptera: Acrídidae): un estudio comparado R. Vieira

RESUMEN Se presenta el estudio del régimen alimenticio de Aiolopus strepens (Latreille, 1804) y Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821) por examen microscópico de los contenidos digestivos. Se observan diferencias entre especies y sexos en el consumo o en el coeficiente de digestibilidad de las distintas plantas estudiadas. Las dos especies se alimentan de diferentes gramíneas (preferentemente Agrostis durieui, Anthoxanthum odoratum y Digitaria sanguinalis), apreciándose una selectividad hacia especies diferentes por parte de ambos saltamontes. Es de destacar que diversas Ericáceras forman parte asimismo de la dieta, si bien presentan un bajo consumo y asimilación. Palabras clave: Acrididae, Régimen alimenticio, Consumo, Asimilación. SUMMARY Adult diet and consumption of grasses and heaths in Aiolopus strepens (Latreille, 1804) and Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821): a comparative study. The adult diet of Aiolopus strepens (Latreille, 1804) and Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821) was investigated comparatively in a two-year study involving analysis of the gut contení by microcopic techniques. Differences were noticed in consumption and coefficient of digestibility between the species and sexes. Both grasshoppers consume various grasses (mainly Agrostis durieui, Anthoxanthum odoratum and Digitaria sanguinalis), with some selectivity in each case. Several heaths are included in the diet, although characterized by low consumption and assimilation valúes. Key words: Acrididae, Adult diet, Consumption, Assimilation.

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INTRODUCCIÓN El presente trabajo muestra un estudio de la alimentación en imagos de Aiolopus strepens (Latreille, 1804) y Chorthippusparallelus (Zetterstedt, 1821) realizado durante dos años consecutivos. Los adultos de A. strepens se pueden encontrar desde agosto a mayo y los de Ch. parallelus de julio a octubre-noviembre. Los estudios sobre régimen alimenticio y consumo en Ortópteros son numerosos (GANGWERE, 1961, 1972, 1973; GANGWERE & MORALES AGACINO, 1973; BEN HALIMA et al., 1984; LEWIS, 1984; MESTRE, 1984), así como los referidos a la producción de biomasa (KAUSHAL & VATS, 1984) o a la relación entre nicho trófico y habitat (GILLON, 1973; CHIFFAUD & GILLON, 1984). Aunque algunos de estos estudios están referidos a la zona templada, y existen, en concreto, abundantes datos sobre Ch. parallelus, no así sobre A. strepens. Dado que ambas especies son frecuentes en Galicia, se abordó este estudio, con objeto de determinar si existen diferencias entre ellas en cuanto a régimen alimenticio; asimismo, se podrán comparar los resultados obtenidos con los disponibles en la bibliografía. En particular, se pretende, por una parte, analizar de forma precisa la composición del régimen alimenticio y su relación con la cobertura vegetal (preferencias alimenticias) de los adultos de las dos especies y, por otra parte, conociendo las plantas utilizadas, registrar las cantidades ingeridas y asimiladas. La zona de estudio se halla situada en la provincia de Orense, concretamente en la llanura de Antela y montes adyacentes (3°58' - 4°00' W, 42°05' - 42°06' N), correspondiendo a una ancha franja donde A. strepens y Ch. parallelus son especies dominantes.

METODOLOGÍA — ESTUDIO DEL RÉGIMEN ALIMENTICIO

• Análisis de la vegetación Se escogieron tres zonas contiguas dentro de un gradiente de vegetación; la primera (I) se caracteriza por la presencia dominante de gramíneas, la segunda (II) es una zona de transición, donde ya aparecen algunos brezos, y la tercera (III) presenta un descenso aún mayor de la abundancia de gramíneas en favor de los brezos. La estima de la abundancia relativa de las diferentes gramíneas y brezos en estas parcelas ha sido hecha en la misma época que la captura de los insectos. La técnica empleada es la de cobertura puntual, ya utilizada en otros estudios entomológicos (BERNAYS & CHAPMAN, 1970; BOYS, 1978; MESTRE, 1984), y que consiste en la utilización de agujas dispuestas verticalmente, que se bajan hasta la superficie del suelo, anotando las especies vegetales tocadas por cada aguja. En cada zona se registraron del orden de 10.000 puntos.

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• Captura de los saltamontes Los saltamontes fueron capturados al inicio de la tarde con una manga entomológica, matándolos inmediatamente y conservándolos en alcohol de 70°, para el análisis del contenido digestivo. Con el mismo método se capturaron individuos que, por estar destinados al estudio de consumo, fueron mantenidos vivos en insectarios en el laboratorio. • Análisis del contenido digestivo El estudio del régimen alimenticio se efectuó por examen con microscopio óptico de los fragmentos vegetales del contenido digestivo o de las heces, y es aplicado' especialmente para los acrídidos (CHAPMAN, 1957, 1962, 1964; BAILEY & RIEGERT, 1971; CAMPBELL et al., 1974; GANGWERE, 1961, 1966, 1969; GANGWERE & MORALES AGACINO, 1964; MESTRE, 1984). Se estableció previamente una colección de referencia con las epidermis de todas las plantas de la zona, preparándose una clave de los caracteres para facilitar su identificación. Este método ayuda a establecer qué plantas no son consumidas cuando son abundantes en el habitat u ofrecidas en un vivario (UVAROV, 1977). — ESTUDIO DE UTILIZACIÓN Y CONSUMO DEL ALIMENTO

Una vez conocido el régimen alimenticio, se utilizan las plantas que forman la dieta normal de los saltamontes para efectuar las medidas sobre utilización y consumo de alimento por los machos y hembras adultos de A, strepens, entre abril y mayo, y Ch. paralleíus, entre julio y agosto. Se establecieron dos lotes (machos y hembras), de 45 individuos cada uno para A. strepens y de 50 individuos cada uno para Ch. paralleíus. Dichos lotes se dispusieron en insectarios de 30x20x20 cm, con fluctuaciones termohigrométricas naturales (23 a 37°C; 45 a 90% de humedad relativa). Cada experimento duró 2 semanas. • Consumo Para estimar el consumo de alimento se tomaron dos porciones de hierba iguales; una servía como alimento para los insectos y la otra como control. Posteriormente, se secaban ambas porciones durante 24 horas a 60°C y se pesaban, cada 7 días. La cantidad de hierba ingerida era medida cada día en términos de superficie foliar (mm2) y convertida en peso seco (mg) a partir de las medidas hechas sobre las muestras control. Las heces recogidas eran secadas y pesadas de igual modo. • Conversión del alimento La asimilación diaria del alimento se estimó según la expresión: A.d. = peso seco alimento ingerido - peso seco heces

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La digestibilidad del alimento se expresó según el coeficiente aproximado de digestibilidad: CAD =

Peso seco alimento ingerido - Peso seco heces — Peso seco alimento ingerido

X 100

Para la estimación de dichos índices se utilizaron técnicas gravimétricas (SOUTHWOOD, 1978). Los pesos medios de los saltamontes se determinaron pesando 10 individuos cada 7 días. Antes de la pesada, los individuos se mataban con tetracloruro de carbono y eran secados durante 24 horas a 70°C.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN — RÉGIMEN ALIMENTICIO

En la Figura 1 se representan, para las tres zonas estudiadas, las abundancias relativas de las diferentes especies de gramíneas y brezos (barras), y su frecuencia en los tubos digestivos (líneas). En la categoría «Otras» se engloban, para los contenidos digestivos, aquellas gramíneas cuya aparición es esporádica. Por otra parte, de los más de 500 tubos digestivos analizados, sólo 22 presentaron fragmentos de Dicotiledóneas, excluyéndose de los cálculos. En términos generales, los niveles de aparición de las diferentes especies vegetales en los contenidos digestivos y las abundancias relativas de dichas especies varían paralelamente. Sin embargo, se pueden destacar algunos aspectos de interés para cada uno de los dos saltamontes. En el caso de A. strepens, las especies más consumidas son Agrostis durieui Boiss. & Reuter ex WHIk., Aníhoxanthum odoratum L. y Digitaria sanguinalis (L.) Scop., en cualquiera de las tres zonas estudiadas; cabe señalar una cierta preferencia por A. odoratum y D. sanguinalis, dado que la frecuencia de consumo de estas dos especies es elevada incluso en la zona I (20% y 12% respectivamente), donde no son las gramíneas más abundantes. Por el contrario, Corynephorus fasciculatus Boiss. & Reuter no es consumida en ninguna de las tres zonas, en las que esta especie representa del 1 al 6%. Otro punto a destacar es el consumo de brezos, dado que A. strepens ha sido considerada típicamente graminívora. Aún disponiendo de las especies de gramíneas preferidas para el consumo, A. strepens se alimenta de Ericáceas incluso en la zona I, donde la abundancia de brezos es muy baja. Los máximos registrados corresponden, sin embargo, a la zona III, con valores del 9°7o para Erica, 3% para Calluna y 1% para Daboecia; estos 3 géneros representan un 30% de abundancia relativa en dicha zona. Con respecto a Ch. parallelus, las especies más consumidas son también A durieui, A. odoratum y D. sanguinalis, en las tres zonas; no obstante, existe una diferencia importante con relación a A. strepens, y es que se observa una clara preferencia por A. durieui, con una frecuencia de consumo que oscila entre un 39°7o para

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Aiolopus strepens 50%

Chorthippus parallelus O

50%

Agrostis ducieui A. curtisii Anthoxanthu» odoratu* Digitaria sanguinalis Dactylis g l o i e r a t a Poa p r a t e n s i s C o r y n e p h o r u s fasciculatus T r i s e t u í (2 spp.) Cynodon d a c t y l o n F e s t u c a p a n i c u l a t a I (A.R.) Holcus gayanus Otras (C.D.)

Calluna vulgaris Erica cinérea E. a u s t r a l i s E. v a g a n s E. c i l i a r i s Daboecia cantábrica

Agrostis durieui A. curtisii AnthoxanthUB odoratuí Digitaria sanguinalis Dactylis glonerata Poa p r a t e n s i s Corynephorus fasciculatus T r i s e t u í (2 spp.) Cynodon dactylon Festuca paniculata [ (A.R.) Hotcus gayanus Otras (C.D.)

Calluna vulgaris Erica (4 spp.) Oaboecia cantábrica

Agrostis durieui A. curtisii A n t h o x a n t h u » odoratu« Digitaria sanguinalis Dactylis gloierata Poa p r a t e n s i s Corynephorus fasciculatus T r i s e t u t (2 spp.) Cynodon dactylon Festuca paniculata (A.R.)

IE

Holcus gayanus Otras (C.D.)

Calluna vulgaris E r i c a ('t spp.) Daboecia cantábrica

L

Figura 1: Abundancia relativa de las diferentes especies de gramíneas y brezos (barras), y su frecuencia de aparición en los tubos digestivos de A. strepens y Ch. parallelus (líneas), en cada una de las tres zonas estudiadas. Figure 1: Relative abundance of the diverse grass and heath species (bars) and their frequency in the guí content of A. strepens and Ch. parallelus (Unes), for each of the study áreas.

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las zonas I y II y un 35% para la zona III, aún a pesar de que en este último caso la abundancia relativa de esta gramínea es de un 10% solamente. De forma análoga, se observa un consumo elevado de D. sanguinaiis independientemente de la abundancia relativa de esta gramínea, que es la segunda más consumida en las tres zonas, incluso en la zona I donde su abundancia es muy baja (6%). En cuanto al consumo de Ericáceas, se ha registrado una presencia apreciable de Erica (3-6%) en el contenido digestivo, mientras que el consumo de Callana es anecdótico (sólo un 1% en la zona III) y Daboecia no es ingerida. Por tanto, Ch. parallelus, considerada generalmente como graminívora, puede alimentarse también de brezos, aunque éstos nunca llegan a ser el componente principal de su dieta, y más bien parecen representar un complemento alimenticio cuando la disponibilidad de gramíneas está restringida. En conjunto, comparando los resultados obtenidos para A. strepens y para Ch. parallelus, se observa una gran semejanza en cuanto a diversificación del alimento (número de especies ingeridas) y a las tres especies de gramíneas que son consumidas con preferencia. Sin embargo, dentro de esta tendencia global, se aprecia una selectividad hacia especies diferentes por parte de ambos saltamontes; se puede pensar que esta divergencia trófica les permitiría un mejor aprovechamiento de recursos, a través de una reducción en la competencia por el alimento. Por otra parte, la dieta de A. strepens es más equilibrada, con un consumo relativamente elevado y similar para varias especies, mientras que en la dieta de Ch. parallelus aparece una especie dominante (A. durieui) cuyo consumo es bastante más elevado que el del resto de las especies, salvo en la zona III, presumiblemente por escasez de dicha gramínea. Esta tendencias hacia un régimen más generalista en A. strepens y más especializado en Ch. parallelus podría tener relación con el tipo de ciclo vital, diferente en ambas especies; A. strepens tiene un ciclo vital más largo, por lo que tendrá que afrontar mayores fluctuaciones ambientales, bióticas y abióticas (condiciones climáticas, disponibilidad de vegetación, etc.), en cuyo caso le favorece este tipo de estrategia más generalista. En la misma línea está el hecho de que A. strepens acepta mejor que Ch. parallelus el consumo de Ericáceas, ya que ésto le permitiría disponer de un complemento alimenticio en el momento en que las gramíneas desaparecen o disminuye su cantidad. En todo caso, y tal como señalan diversos autores (MULKERN, 1967; BERNAYS & CHAPMAN, 1970; GANGWERE, 1972; MESTRE, 1984), el problema de la mayor o menor selectividad alimenticia está fuertemente relacionado con la abundancia relativa de las especies vegetales, por lo que siempre es recomendable realizar los estudios sobre régimen alimenticio simultáneamente en varias zonas con diferentes abundancias de las especies vegetales, completándolos con estudios de laboratorio, a fin de distinguir si un mayor consumo de una determinada especie refleja una elevada abundancia de la misma, o una selectividad por parte del consumidor.

— UTILIZACIÓN Y CONSUMO DEL ALIMENTO

La Tabla 1 recoge, para ambas especies de saltamontes, los resultados referentes a consumo y asimilación de A. durieui, D. sanguinaiis y Erica spp., ofrecidas como alimento único en cada uno de los tres casos.

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Cd X

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Cr s

Ad

X

CDA

X

s

X

a) A. strepens H

9.33

A. duneta

M

9 g3

D. sanguinalis

H M

11.30 ^

Erica spp.

M

H

1.73 L1Q

1.58 L33

5.66 ^

0.50 Q 26

0.13 Q 16

0.16 ^

0.02 Q Q2

4.03 3>70

3.13 ^

0.10 QM

0.06 QJO

0.15 ^

0.006 Q QQ6

0.40 Q 3g

0.32 ^

0.06 Q QJ

b) Ch. paraUelus A. durieui

H M

14.43 14.83

0.38 0.38

0.36 0.49

4.70 4.41

0.08 0.09

0.32 0.30

D. sanguinalis

H M

12.07 10.97

3.95 3.61

0.30 0.36

4.63 3.30

0.15 0.26

0.41 0.32

Erica spp.

H M

0.90 0.40

0.70 0.40

0.02 0.01

0.016 0.006

0.001 0.005

0.04 0.01

Tabla 1: Consumo y asimilación de tres especies vegetales para los adultos, machos (M) y hembras (H), de A. strepens (n = 300, divididos en 6 lotes de 50 individuos) y Ch. parallelus (n = 270, divididos en 6 lotes de 45 individuos). Cd: Consumo diario (mg peso seco) Cr: Consumo relativo diario Ad: Asimilación diaria (mg peso seco) CDA: Coeficiente de digestíbilidad aproximada. Table 1: Consumption and assimilation of three plant species by adults, males (M) and females (H), of A, strepens (n = 300, in lots of 50 individuáis) and Ch. parallelus (n = 270, in lots of 45 individuáis). Cd: Daily consumption (mg dry weíght) Cr: Daily relative consumption Ad: Daily assimilation (mg dry weight) CDA: Approximate digestibility coefficient

En primer lugar, destaca la gran diferencia de consumo entre Erica spp. y cualquiera de las dos especies de gramíneas; tanto para A. strepens como para Ch. parallelus, las Ericáceas, aún ofrecidas como alimento único, muestran un consumo bajísimo, que representa del orden del 1-2% del peso corporal. En cuanto al consurno de las dos especies de gramíneas, se comprobó mediante un test t que no existían diferencias significativas, ni entre ambos sexos, ni entre Agrostis y Digitaria (p < 0.05). Todo ello se verificó tanto para A. strepens como para Ch, parallelus. Sin embargo, si se comparan las dos especies de saltamontes entre sí, se observa que el consumo de A. durieui es significativamente más alto en Ch. parallelus (p 4 0.05). Por otra parte, si se analizan los datos de consumo relativo diario, se observa que en A. strepens las gramíneas representan entre un 13 y un 16% de su peso me-

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dio, mientras que en Ch. parallelus suponen prácticamente el doble. No obstante, conviene señalar que estos datos son solamente orientativos, teniendo en cuenta, sobre todo, que el insecto en su medio natural dispone de un alimento diversificado, lo cual podría incidir en los valores de consumo obtenidos cuando se aporta una única especie vegetal como alimento en el laboratorio. La edad del insecto y su estado fisiológico son, entre otros, factores que pueden afectar también al consumo (HiLL et al., 1968; BERNAYS & CHAPMAN, 1970; MESTRE, 1984). Respecto a la asimilación diaria, se observan siempre valores ligeramente más altos para las hembras que para los machos, si bien estas diferencias, al nivel de seguridad del 99%, no se pueden considerar como significativas (test f). Por otra parte, si se comparan, mediante el mismo test, los datos correspondientes a asimilación de Erica spp. por parte de A. strepens y Ch. parallelus, se observa, tanto en machos como en hembras, una diferencia significativa, en el sentido de que A, strepens muestra valores de asimilación de brezos más altos, lo cual concuerda con los valores de consumo, también más elevados. En cualquier caso, los valores de asimilación de Ericáceas distan mucho de los de gramíneas, confirmándose así el papel de mero complemento alimenticio que representan los brezos en la dieta de estos insectos. Los coeficientes de digestibilidad aproximada (CDA) son superiores para las hembras en la práctica totalidad de los casos. Es de destacar que para D. sanguinalis, los CDA para machos y hembras de Ch. parallelus son más elevados que los correspondientes de A. strepens, mientras que para A. durieui y Erica spp. la situación es inversa. Los valores de CDA obtenidos en el presente estudio son similares a los aportados por otros autores. Por ejemplo, KÓHLER & SCHÁLLER (1981) registran en Ch. parallelus un valor de 31% para el CDA, utilizando datos de biomasa. Otros autores, a partir de datos de contenido energético, dan valores que oscilan entre un 28 y un 68% para el CDA en varias especies del género Chorthippus (CHLODNY, 1969; GYLLENBERG, 1970; MAKULEC, 1971; KÓHLER & SCHÁLLER, 1981; KÓHLER et al., 1987). Como se puede ver, el rango de variación de valores es muy amplio, y esta gran dispersión puede ser debida a diversos factores: aspectos metodológicos, tipo de especies vegetales estudiadas, fase de desarrollo en la que se encuentra el insecto, etc. Tal como señalan KÓHLER et al. (1987), posiblemente la forma más adecuada de contemplar este tipo de datos es considerar grandes grupos ecológicos, puesto que a este nivel las diferencias observadas pueden tener mayor significación. En este sentido, los mismos autores señalan que, para diversos índices nutritivos, las especies Eurosiberianas de saltamontes tienen una eficiencia de utilización del alimento comparativamente baja. Los resultados obtenidos en el presente trabajo para uno de dichos índice (CDA) en las dos especies estudiadas concuerdan básicamente con estas afirmaciones.

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Raúl Vieira y de Miguel Departamento de Fisiología Animal Facultad de Biología Universidad de Santiago 157706 Santiago de Compostela GALICIA