CADENA RESPIRATORIA O CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES • El NADH y FADH2 obtenidos contienen un par de electrones que se transfieren al O2 con liberación de energía. • La cadena respiratoria transporta los electrones al O2.

• La energía liberada en estas reacciones REDOX se usa para la síntesis de ATP en un proceso acoplado llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La etapa final de la respiración es el transporte terminal de electrones, que involucra a una cadena de transportadores de electrones y enzimas embutidas en la membrana interna de la mitocondria

A lo largo de esta serie de transportadores de electrones,

los electrones de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y por el NADH y el

FADH2 del ciclo de Krebs van "cuesta abajo" hasta el oxígeno

Los electrones finalmente son

aceptados por el oxígeno, que se combina

con

protones

solución para formar agua

en

• Formada por 4 grandes complejos proteicos: • NADH NADH deshidrogenasa Complejo II: FAD deshidrogenasa

CoQ

Cit b Complejo III: Citocromo reductasa

Cit c Complejo IV: Citocromo C oxidasa

½ O2

H2O

Piruvato Citrato Malato Isocitrato

• Inhibidores

• NADH-Q reductasa: rotenona y amital • Citocromo reductasa: antimicina A • Citocromo oxidasa: CO, cianuro y azida.

• FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: • Proceso de síntesis de ATP a partir de ADP y Pi acoplado a la oxidación de los componentes de la cadena respiratoria. • Llevada a cabo por sistemas respiratorios en la membrana interna de las mitocondrias

En los complejos a lo largo de toda la cadena de transporte de electrones se desprenden grandes cantidades de energía libre que impulsan el bombeo de protones (iones H+) hacia el exterior de la matriz mitocondrial

Acoplamiento quimiosmótico

El transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el O2 a través de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.

La diferencia de concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso genera diferencia de pH y de carga: potencial de membrana. Cuando los protones fluyen de regreso a la matriz siguiendo el gradiente protónico, se libera energía utilizable en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.

• Los protones regresan a la matriz a través de un gran complejo enzimático, llamado ATP SINTASA. • Formada por 2 complejos proteicos: F0 y F1. • F1 proteina globular de 380 KDa. Compuesta por 9 subunidades: 3 α,3 β, 1 γ, 1δ, y 1 ε. Periférica a la membrana y unida mediante un cuello F0. • Reside la capacidad de sintetizar ATP y la de hidrolizarlo. • F0 complejo de proteína integral inserto en la membrana que forma un canal por donde pasan los protones.

Cuando los protones descienden a lo largo del gradiente de energía, dicha energía se utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protónico que existe a través de la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilación con la oxidación.

Proceso

Sustrato

Productos

Glucólisis

Glucosa

2 ácido pirúvico 2

ATP 2 NADH

Entrada al ciclo de Krebs 2 ácido pirúvico

2 Acetil CoA 2 CO2 2 NADH

Ciclo de Krebs

4 CO2 2 GTP (equiv. a 2 ATP) 6 NADH 2 FADH2

Glucosa

2 Acetil CoA

6 CO2 2 ATP 2 GTP 10 NADH 2 FADH2

Resumen del rendimiento energético máximo obtenido por la oxidación completa de glucosa

En las células eucariotas, el costo energético de transportar electrones desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana interna de la mitocondria, baja la producción neta de ATP a partir del NADH y FADH2

Proceso

Citosol

Glucólisis

2 ATP 2 NADH

Respiración

Matriz mitocondrial

Transporte electrónico

5 ATP

2 ATP 5 ATP

Ácido pirúvico a acetilCoA

2 x (1 NADH)

2 x (2,5 ATP)

5 ATP

Ciclo de Krebs

2 x (1 ATP) 2 x (3 NADH) 2 x (1 FADH2)

2 x (1 ATP) 2 x (3 x 2,5) 2 x (1 x 1,5)

2 ATP 15 ATP 3 ATP

32 ATP

Reacciones anapleróticas o de completamiento Ciclo de Krebs: Aminoácidos Porfirinas

- obtención de ATP - biosíntesis de: α cetoglutarato y oxalacetato Succinato

Reacciones que reestablecen los niveles de los intermediarios del ciclo que se utilizan en otras rutas biosintéticas

Piruvato + CO2 + ATP oxalacetato + ADP + Pi Piruvato carboxilasa Piruvato + CO2 + NADH + H malato + NADP Malato deshidrogenasa