LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES (Crawley, Plant Ecology) La fisionomía de la vegetación está determinada por el tamaño de las plantas dominantes (árboles, o arbustos, , hierbas o musgos, etc.), por su distribución espacial (cubierta contínua o dispersa) y por sus variaciones estacionales (fenología) (perennes, caducas, etc.). DEFINICIÓN DE COMUNIDAD VEGETAL. El concepto de comunidad es una abstracción del mismo orden que el de población. Una comunidad consta simplemente de todas las plantas que ocupan un área definida por el ecólogo con el objetivo de su estudio. Ello implica dos cuestiones fundamentales: 1− cuál debe ser la superficie del área, 2− dónde debemos situar dicha superficie. Estas dos cuestiones son el fondo de las controversias existententes en el concepto de comunidad y en las divergencias existentes a la hora de plantear cualquier estudio de la misma. La ausencia de un tamaño estándar de estudio de la comunidad y de un acuerdo sobre si las áreas de estudio deben establecerse al azar o sobre una parte tipicamente representativa de la comunidad, aún persisten hoy día. Las posiciones más polarizadas del debate las llevaron a cabo Gleason y Clements. Clements creía que las comunidades de plantas eran un sistema integrado cerrado, con propiedades emergentes análogas a las de un supra−organismo. Por el contrario, Gleason veía las comunidades vegetales como una combinación al azar de especies con las mismas adaptaciones y sin ninguna de las propiedades de un organismo (homeostasis, elasticidad, desarrollo predecible, etc.) La visión de Clements; Clements estudió la las comunidades vegetales de norte américa y se asombró de la gran superficie que ocupaban tipos de vegetación muy uniformes. A estos los denominó "comunidades climax" y propuso que la naturaleza del climax estaba determinada principalmente por el clima. Para él, el climax era una entidad orgánica que nacía, crecía, maduraba y moría. Cada comunidad climax se repetía una y otra vez siguiendo las mismas etapas en sus desarrollo, produciéndose por tanto un cambio predecible. Clements reconoció tres principales formaciones climax en la vegetación de norteamérica: praderas, matorrales y bosques, y cada climax lo subdividió en un numero de formaciones. Por ej. en el bosque distinguió: bosque de interior, bosque montano, bosque boreal, bosque pantanoso, bosque caduco. Cada formación la subdividió en asociaciones, hoy simplemente llamadas comunidades. Aunque Clements ha sido acusado de exponer una visón estática de la comunidad en la que el climax era el organismo fijo y espacialmente invariable donde cada planta era sustituida por vástagos de su propia especie, sin embargo el reconoce que la asociación más estable no estaba nunca en un equilibrio completo, ni libre de perturbaciones en las que se producían sucesiones secundarias, reocnociendo que los estudios cuantitativos indican un baile de especies y una variación en los factores de control. La visión de Clements de la sucesión era relativamente ordenada, predecible hasta un equilibrio estable. El identificaba seis estados en este proceso: 1− nudación, 2− migración, 3− establecimiento, 4− competición, 5− reacción, 6− estabilización. De estos, los primeros tienden a sucederse, mientras que los ultimos son interactuantes. Por lo tanto, en la sucesión desde un espacio virgen, a través de líquenes, musgos, hasta finalmente árboles, hay una serie de estados claramente reconocibles (aunque efímeros) de comunidades a las que llamó "seres"o series. Clements distinguió entre sucesión primaria (como un proceso de formación de 1

suelo) donde no existe un banco de semillas o propagulos previo y por tanto dependiente del proceso de inmigración de especies, y sucesión secundaria como un estado de regeneración menos dependiente de la inmigración de especies. Visión de Gleason de la comunidad: Gleason admitía la existencia de asociaciones vegetales pero las interpreta como la yuxtaposición de plantas individuales de la misma o diferente especie, que pueden o no interactuar entre ellas. La estructura de la comunidad vegetal era el resultado de causas que interactúan continuamente, basicamente migración y selección natural, que operan en qualquier sitio. Gleason creía que la comunidad no era un organismo si no simplemente una coincidencia, negando las propiedades emergentes que proponía Clements. El se apoyaba en la heterogeneidad de la estructura de la comunidad debida a las fluctuaciones del bamco de semillas, heterogeneidad espacial, diferencias en las abundancias de las especies que afectaban al banco de semillas, en la frecuencia y duración de las perturbaciones, etc. Otra gran diferencia era que Gleason no cree en el determinismo y direccionalidad de la sucesión de Clements. Gleason enfatiza los factores del azar en la sucesión, de tal forma que partiendo de condiciones iniciales diferentes y diferentes perturbaciones se llegarían a puntos finales diferentes. (al contrario que Clements que proponía una condición climácica única). Gleason creía que las perturbaciones son tan frecuentes y tan parcialmente distribuidas en el espacio que las comunidades presentan estados transitorios dinámicos no pudiendo considerarse como unidades en equilibrio. La síntesis moderna. Actualmente estamos más cerca de la visión de Gleason de comunidad. El asunto no es si hay clases identificables de comunidades, lo que es obvio, sino hasta que punto las interacciones biológicas (entre una planta y otra, entre plantas y sus herbívoros, o entre estos últimos y sus depredadores) influyen en la estructura de la comunidad, en comparación con las limitaciones impuestas por el ambiente físico (suelo, clima, etc.). DESCRIPCIÓN DE LA ESTRUCTURA FÍSICA DE LA COMUNIDAD. CLASIFICACIÓN DE RAUNKIAER. (ver fig. 14.10 PAG. 506 Crawley, y fig. 2.32 pag. 48 del Larcher, fotocopiar Tabla 12−2, pg. 392 Margalef) Raunfiaer clasificó las plantas según sus adaptaciones para sobrevivir a las estaciones no favorables (frio invernal o desecación estival). FANERÓFITOS: Arboles, arbustos o trepadoras leñosas con las yemas de recambio a más de 25 cm. del suelo. Las yemas pueden o no tener protección y las hojas pueden ser caducas o persistentes. CAMÉFITOS: Yemas a menos de 25 cm. del suelo. Las yemas se encuentran protegidas por escamas, bases foliares o por la misma posición de la planta HEMICRIPTÓFITOS: Plantas vivaces con yemas de recambio en la superficie del suelo, protegidas por escamas, vainas foliares, o envueltas por una roseta de hojas normalmente persistente. GEÓFITOS: Plantas terrestres con parte resistente debajo del suelo. Carecen de órganos vegetales visibles, por encima del suelo, durante la estación desfavorable.

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TERÓFITOS: Plantas anuales. Atraviesan la estación desfavorable en forma de semilla. Los fanerófitos, los menos protegidos contra los rigores del clima, son sobre todo abundantes en los paises cálidos cuya climatología les permite un contínuo crecimiento. A medida que aparece una estación seca o fria, la proporción de fanerófitos disminuye hasta anularse completamente en las regiones árticas. Los caméfitos son abundantes en regiones con marcada estación seca, los hemicriptófitos en las regiones templadas y frias, los geófitos en los climas con una estación seca muy larga y riguorsa, los terófitos en los paises calidos y secos. Un estudio de la Fig. 14.10 de Crawley, refleja las siguientes conclusiones. 1− Bajo condiciones ideales de crecimiento (calor y humedad constante), los árboles son dominantes, simplemente por que se favorencen los individuos más altos. 2− Donde no hay una estación desfavorable, o esta no es muy severa, entonces plantas arborescentes (fanerofitos) predominan en la flora. 3− En climas menos favorables, y aunque los árboles sean las plantas dominantes, la flora como un todo está constituida predominantemente por otras formas de vida (hemicriptófitos en latitudes norteñas). 4− Donde el verano es árido (desierto y Mediterraneo), hay una preponderancia de plantas anuales y geofitos. 5− En frios extremos se favorecen los caméfitos, con yemas proximas al suelo o protegidas por hojas muertas En general, si no hay estación desfavorable (trópicos siempre húmedos), las comunidades estàn dominadas por árboles (fanerófitos) ya que mantienen sus yemas en las partes aéreas durante todo el año. Cuando la estación desfavorable es extremadamente fria, las plantas con las yemas próximas al suelo suelen estar favorecidas (caméfitos), mientras que en zonas extremadamente áridas prevalecen aquellos con estructuras de resistencia enterradas (geófitos y otros criptófitos). LAS FORMAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS. (Pag. 80−88 Crawley) La forma y tamaño de las hojas varían entre los diferentes tipos de plantas. Hay una alta correlación entre disponibilidad de agua y tamaño de la hoja, las hojas más grandes se encuentran en las zona tropicales, las medianas en los bosques templados y las pequeñas en los desiertos, tundra y brezales, todos ellos de zonas frias o muy frias. CLASIFICACIÓN DE DANSERAU. (pag. 395 Oldeman. Fig. 5.66, pag. 65 Practical Ecology, fig. 4.4) Danserau tiene en cuenta las formas de vida, la función de la planta y el tamaño, forma y textura de las hojas. La forma de vida se refiere a la forma de crecimiento de la planta, directamente relacionada con los factores ambientales. Un ejemplo de su utilización se refleja en la fig. 5.66 de Oldeman y 4.4 de Practical Ecology for Geography. EL ESQUEMA IBP. (Tabla 4.3, Practical Ecology.) 3

El IBP adoptó la aproximación de Forsberg para una clasificación estructural de la vegetación mundial. Tiene en cuenta sólo criterios de la vegetación, clasificándola como: 1− Vegetación cerrada: copas o tallos solapados. 2− Vegetación abierta: copas o tallos sin tocarse. 3− Vegetación dispersa: copas o tallos separados como promedio más del diámetro de las copas . ESTRUCTURACIÓN VERTICAL DE LAS COMUNIDADES VEGETALES. (ver Oldeman, Crawley pag 507 y stes.) Factores que determinan la estructura vertical: − Clima. La altura máxima que una planta puede alcanzar está determinada por el clima. Siempre que el agua esté disponible, y exista refugio para vientos fuertes, aparecen árboles altos. − Formación de Huecos. Gran parte de la estructura vertical viene determinada por la formación de huecos y la dinámica de su recolonización, mas que por como consecuencia de la coexistencia de los árboles con una capa de especialistas arbustivos. − Perturbaciones. Si los fuegos son frecuentes, la lluvia escas, los vientos, etc. la altura se ve reducida. En estos casos dominan formas arbustivas − Herbívoros. Los herbívoros pueden limitar el crecimiento de los árboles. ARQUITECTURA DEL ARBOL. (pag. 95 y stes de Crawley, Fig. 4.6) Todas las plantas terrestres deben cumplir los siguientes requisitos básicos para la cupervivencia, crecimiento y reproducción: 1− Capturar luz eficazmente. 2− Regular las pérdidas de agua y la termorregulación. Intercambiar gases para fotosíntesis y respiración. Sostener el peso de la estructura aérea. Absorber y conducir líquidos.

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Asegurarse un buen anclaje al suelo. Establecer estados competitivos a lo largo de su desarrollo. Reproducirse eficazmente. La forma de la planta es por lo tanto un compromiso entre la toma de recursos (raíces y hojas), reproducción (polinización y dispersión de semillas) y el mantenimiento de las demandas del ambiente biótico y abiótico (protección contra el viento, radiación UV, desecación, patógenos y herbívoros). Las plantas han desarrollado una estructura que intenta alcanzar todos estos compromisos. Se han descrito 23 formas arquitectónicas diferentes en los vegetales, basados en la periodicidad de las ramas, su orientación y la posición de las inflorescencias. El control de la forma está muy localizado y ocurre a escalas muy pequeñas: − Las ramas que crecen mucho un año tienden a crecer también al siguiente, − Las ramas estresadas decaen o permanecen estables. − La luz favorece la producción de auxinas en la parte iluminada. Hay varias hipótesis alternativas del desarrollo de la copa según cual sea la fuerza selectiva: Maximizar la copa por unidad de biomasa. Dominar el estrato aéreo y oscurecer los sub−dominantes. Maximizar la superficie fotosintética por unidad de volúmen de planta. Maximizar la eficiencia de polinización o dispersión de semillas. FACTORES CONDICIONANTES DE LA ESTRUCTURA DEL BOSQUE. (pag. 352, Kimmins y stes.) A− Estructura de la comunidad como resultado de las formas de vida. (ya visto anteriormente, Raunkier y stes.) Clasificación clasica: Arboles, arbustos, hierbas, talófitos, epifitos, lianas. (Fig 14.2 ) B− Estructura como resultado de la perturbación y el desarrollo sucesional. La estructura de la comunidad no es estática, los bosques están sometidos a cambios constantes por perturbaciones y auto regeneración de individuos. Perturbaciones a escalas y frecuencias medias aumentan la diversidad estructural del bosque. C− Estructura y disposición de la necromasa. (árboles muertos). Se refiere tanto a los árboles que quedan en pie como a los caidos. Su papel ya ha sido comentado en las clases de los factores que contribuyen a la diversidad forestal. 5

TIPOS FUNCIONALES DE VEGETACION (bases de la clasificación funcional de la vegetación, a partir del libro Plant Functional Types). Definidos como los componentes del ecosistema que tienen la misma función o grupo de funciones. Es un concepto análogo al de formas de vida, gremio, formas vegetales, estrategias vitales, y temperamento. Pero en general, los tipos funcionales intentan agrupar los aspectos meramente estructurales y completarlos con otros derivados del tipo y forma de utilizar recursos o aspectos fisiológicos o de reproducción. CLASIFICACIÓN DE RAUNKIAER. FANERÓFITOS: Arboles, arbustos o trepadoras leñosas con las yemas de recambio a más de 25 cm. del suelo. Las yemas pueden o no tener protección y las hojas pueden ser caducas o persistentes. CAMÉFITOS: Yemas a menos de 25 cm. del suelo. Las yemas se encuentran protegidas por escamas, bases foliares o por la misma posición de la planta HEMICRIPTÓFITOS: Plantas vivaces con yemas de recambio en la superficie del suelo, protegidas por escamas, vainas foliares, o envueltas por una roseta de hojas normalmente persistente. GEÓFITOS: Plantas terrestres con parte resistente debajo del suelo. Carecen de órganos vegetales visibles, por encima del suelo, durante la estación desfavorable. TERÓFITOS: Plantas anuales. Atraviesan la estación desfavorable en forma de semilla. MODELO GENERAL. − Si no hay estación desfavorable (trópicos siempre húmedos), (fanerófitos) − Estación desfavorable extremadamente fria (caméfitos), − Zonas extremadamente áridas (geófitos y otros criptófitos). Factores que determinan la estructura vertical: − Clima. − Formación de Huecos. − Perturbaciones. − HerbívoroS FACTORES CONDICIONANTES DE LA ESTRUCTURA DEL BOSQUE. (Kimmins) A− Estructura de la comunidad como resultado de las formas de vida. B− Estructura como resultado de la perturbación y el desarrollo sucesional. C− Estructura y disposición de la necromasa. (árboles muertos). ESTRUCTURA − función 6

estructura − diversidad FACTORES QUE DETERMINAN LA ARQUITECTURA DEL ARBOL. requisitos básicos para la Supervivencia VEGETAL: 1− Capturar luz eficazmente. 2− Regular las pérdidas de agua y la termorregulación. 3− Intercambiar gases para fotosíntesis y respiración. 4− Sostener el peso de la estructura aérea. 5− Absorber y conducir líquidos. 6− Asegurarse un buen anclaje al suelo. Establecer estados competitivos a lo largo de su desarrollo. Reproducirse eficazmente. hipótesis alternativas del desarrollo de la copa según cual sea la PRESIÓN selectiva: Maximizar la copa por unidad de biomasa. Dominar el estrato aéreo y oscurecer los sub−dominantes. Maximizar la superficie fotosintética por unidad de volúmen de planta. Maximizar la eficiencia de polinización o dispersión de semillas.

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