EFECTOS DEL CONTROL DEL CICLO ESTRAL SOBRE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA. abstractos Bajar la síntesis de progesterona y de la progesterona sintética para producir una mejor sincronización basada en reducir o extender la base lutea son los métodos originales que se usan para controlar el ciclo estral del ganado. Las modificaciones hechas con estradiol al iniciar el tratamiento puede alterar los modelos del folículo ovárico. Por otra parte la dominancia puede persistir y la sincronización del estro puede estar asociada con reducir la fertilidad y este efecto se puede evitar incrementando la variación en la duración del proestro, pero la inseminación animal se complica. Estas variaciones en los intervalos de la ovulaciones pueden reducir usando estradiol con rh hcg durante el proestro, es importante si se quiere evitar los efectos que se producen al inducir una ovulación prematura. En vacas con anestro el tratamiento del proestro se ha demostrado que el estradiol es mas efectivo que el ecg, sin embargo, al iniciar un programa de sincronización se usa un suplemento de progesterona. Durante el proestro se han investigado técnicas para procesar el semen para usarlo como inseminación. Finalmente se debiera incluir la re−sincronizacion y los nuevos tratamientos con los cuales se aumenta la posibilidad de reconocer la importancia del ciclo estral para mejorar la eficiencia reproductiva y para que esta sea todo un éxito se debe controlar el ciclo estral lo que puede requerir que al inicio del tratamiento se modifique el patrón del folículo ovárico, también la duración del proestro y el periodo de inseminación. INTRODUCCIÓN El ciclo estral del ganado frecuentemente es modificado por las hormonas, lo que produce una variación en la sincronización, esto puede incrementar la posibilidad de que los animales sean inseminados artificialmente durante un periodo determinado lo que ayuda a mejorar la eficiencia reproducitva. Los tratamientos pueden relacionar el control de la enfermedad ya sea con el mejoramiento genético a través del uso de AI o con la reducción del intervalo entre la parición y la concepción. La detección del estro en grandes o pequeñas hatos de vacas es posible con el control del ciclo estral, especialmente si hay vacas en anestro y si existen vacas paridas o amamantando. Cuando la conducta de monta es menos obvia e intermitente es difícil detectar el estro especialmente en grandes producciones de vacas. Los objetivos de los métodos del control del ciclo estral variaran con relación al manejo de la crianza, debiera tomarse en cuenta que los tratamientos van en avance con respecto a este punto y han diseñado métodos para reducir el control del ciclo estral e identificar á esas áreas que requieren más estudio sobre todo en lo que respecta a las limitaciones de la efectividad y en la aplicación de los manejos de crianza. CONTROL DEL CICLO ESTRAL El cambio endocrino ocurrido durante el ciclo estral compromete la interacción entre las hormonas relacionadas con el hipotálamo y pituitaria anterior, ovario y útero. Cada ciclo puede estar claramente dividido 1

en una fase luteal y en una fase folicular, cada fase tiene un desarrollo que procede al principal período funcional. La fase folicular comienza con el proestro la cual procede al estro y a la ovulación, la fase luteal abarca el metaestro seguido por el proestro. La fase folicular es finalizada cerca de la ovulación, y la fase del diestro cerca de la fase luteólisis. Los métodos originales usados para el control del ciclo estral involucra la extensión del período del diestro con la progesterona suficiente para permitir la ocurrencia espontanea de la luteolisis durante el período del tratamiento. Estos tratamientos que duran 14 días producen una sincronización aceptable, pero con baja fertilidad, cuando se incorporan dosis de estradiol, permite que el período se acorte de 9 a 12 días, la sincronización la fertilidad tienden a variar por que la administración de estradiol ha tenido diferentes efectos en las diferentes etapas del ciclo. Una vez que la prostaglandina F2 y (PGF) fuera identificada como un factor luteolico uterino en el ciclo estral de ovejas y ganados. Las formas sintéticas fueron desarrolladas lo cual debería ser usada para inducir una luteolisis prematura durante el diestro.( Nacarrow and Cox, 1976). Se ha creado una inyección dible para incrementar la probabilidad de respuestas del cuerpo luteo ante la presencia de PGF en el momento de la segunda inyección (Lauderdale, 1975). Sin embargo esto no produjo una sincronización suficientemente precisa para disgregar la necesidad de inseminar mas tarde en el periodo del estro, pero antes de la ovulación (Macmillan and Henderson, 1984; Savio et al., 1990) TABLA 1 La fertilidad en el tratamiento del proestro en novillos o vaquillas durante 7 días de tratamiento con la liberación de la hormona gonadotropina (aGnRH) y la prostaglandina F2 (PGF) lo cual precedió al tiempo de inseminación (TAI) comparado con animales contemporáneos para detectar el estro (DO) siguiendo la sincronización. (Schmitt et al., 1996a) experimentos 1 169 aGnRH

numero de vaquilas trat. proestro PGF a intervalo de trat. 24 (h) PGF a TAI (H) 39 en terneros TAI 25,8 DO 48.7 niveles de preñez (%) TAI 25.8 DO repeticion de intervalos <17 días (%) TAI 34.8 DO 2.9

2 326 aGnRH

3 200 hCG

48

48

63

63

45.5 48.0

52.9 56.125

45.5

52.9 72.61.57.423

15.5 4.3

6.0 1.0

8 mg buseralin i.m.; Hoeschst−Roussel agri−vet., USA.

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3000 U . Y. de gonadotropina seres humano. % de animales preñados dentro de 5 a 6 días . % de todas las repeticiones del servicio Los niveles de fertilidad del estro seguido por la inducción de la luteolisis fue aceptable y en algunos casos fue muy alta que la segudia por la luteolisis espontanea (Macmillan and Day, 1982). Los mejoraminetos de precision en la sincronización seguida de la inducción de la luteolisis con inyecciones de pequeñas dosis de estradiol (0.4 a 0.5 mg de benzoato de estradiol o la liberación de la hormona gonadotropina (GnRH) durante los periodos siguientes al proestro (Britt, 1975; Nancarrow y Radford, 1975; Peters et al., 1977) no han sido usados rutinariamente. Una nueva variación involucra el uso de GnRH con PGF que ha sido administrado con inyecciones. El GnRH se aplica 7 o 8 días antes de la inyección de PGF. Recientemente (Schmitt et al, 1996), ha usado GnRH y el PGF se inyecta 7 días antes de volver a inyectar con GnRH a 24 y 48 horas después de la inyección de PGF, esto es para mejorar la sincronización en la ovulación. Las inyecciones de GnRH a las 24 horas después de producida una alta incidencia (35%) de intervalos cortos de repeticiones de servicios por ejemplo menos de 17 días). Cuando las gonadotropinas de humanos (hCG) fueron usadas en vez de GnRH hubo una declinación del 15%. Cuando esta GnRH fue inyectado después de 48 horas (tabla 1). Esta manera de usar el GnRH por hCG permitió en el tiempo de la inseminación comparar los niveles de los terneros en grupos los cuales su sincronización fue tratada con GnRH y PGF, lo que permitió la inseminación y detectar el estro (tabla1; Schmitt, et al.) DESCUBRIMIENTO DE PATRONES DEL FOLÍCULO OVÁRICO El tratamiento original del control del ciclo estral no tomo en cuenta el desarrollo de patrones de los folículos en los ovarios de los bovinos (Savio et al., 1988; Sois y Fortune, 1988; Ginther, et al.,1989). Este patrón es repetido de 8 a 12 días durante cada ciclo estral como también antes de La pubertad, a los 10 días del posparto durante el anestro y al menos durante los 4 meses de preñez ( Roche et al., 1992; Crowe et al ., 1993; Mc Douglas et al., 1995a). La influencia de estos patrones no ha sido advertida por el tratamiento original de sincronización (Burke et al., 1994), o estos han estado causando variaciones en La duración del tratamiento que le sigue al proestro (Macmillan et al., 1993; Sánchez et al., 1993). Principalmente un embrión prematuro y anormal es lo que hace que falle La fertilización (Wishart, 1977; Ahmed et al.,1994; Bo et al.,1994). La alta dosis de estradiol administrados con algunos tratamientos sincronizados (Maulean, 1974; Lemón, 1975), también a producido cambio en el desarrollo en los patrones foliculares principalmente durante el período de crecimiento del folículo (Bo et al., 1994). Emergerá un nuevo folículo a los 4 o 5 días después de administrado el estradiol (Adams, 1994; Bo et al .,1995). Cuando los folículos vienen de estar estrogenamente activos pueden iniciar prematuramente una secuencia luteolítica induciendo al estradiol folicular, luteal, oxitogena y uterina PGF (Krfickerbocker over et al., 1988; Thatcher et al., 1989). Un reciente estudio realizado en Nueva Zelanda en un hato con 1000 vacas muestra como las grandes dosis de estradiol con progesterona por vía vaginal pueden afectar tanto La sincronización de los modelos como de La fertilidad (Macmillan et al., 1993; Macmillan y Taufer, 1993). Un dispositivo CIDR+ N2 fue insertado por un período de 9 a 12 días con o sin una cápsula de gelatina conteniendo 10 mg de benzoato de estradiol, de este modo La remoción del dispositivo ocurre 20 a 24 días después de preceder al estro (fig. 1 ). Los animales fueron presentados para La inseminación a las 48 horas después de removido el dispositivo con 3

una subsecuencia de 24 horas después de detectado el estro. La adición de estradiol disminuye el efecto de inseminación a las 48 horas después de removido el dispositivo (A CIDR+m ) que insertado por un período de 9 a12 días con o sin una cápsula de gelatina conteniendo 10 mg de benzoato de estradiol, de este modo La remoción del dispositivo ocurrirá 20 a 24 días después de preceder al estro. Los Animales fueron presentados para La inseminación a las 48 horas después de removido el dispositivo y con una subsecuencia de los intervalos de 24 horas después de detectado el estro Fig. 1. Porcentaje de vacas detectadas en estro e inseminadas dentro de las 48 hrs. después del tratamiento de Progesterona con un dispositivo intravaginal (CIDTM) para 7 o 12 días (A y B) en 0, sin influencia en La administración de Benzoato de estradiol (10 mg ODB). El dispositivo se moverá 20 o 24 días después del estro, como también en niveles de preñez en La 1ª inseminación en todos los tratamientos animales © (Macmillan et al, 1993a, Mc Millan and Taufe, 1993) En el plasma de < 1 mg. ml −1, La baja de fertilidad asociada con el sistema de sincronización, La que extiende La fase del Diestro, debería aparecer debido a La dominancia y persistencia del periodo del folículo dominante. Esto ha sido demostrado por Mihm et al (1994) quien mostró que cuando el folículo se desarrolla durando mas de 4 días en presencia de buen nivel de progesterona, y La subsecuente fertilidad fue reducida. Si La concentración de progesterona del diestro son mantenidos en ausencia de un cuerpo luteo, y son sostenidos los patrones normales del desarrollo del folículo. Una a...... ha sido inducir atraso en un folículo dominante y este va asociado a una fertilidad normal. Un modelo usado por Schmit et al 1996 s), que para producir concentraciones sub luteas de progesterona en el plasma durante un periodo sincronizado de 9 días, incitando un diestro temprano, si La Gn RH fue inyectada desde el segundo día de este periodo, para que llegue a La preñez transcurrirán 4 días, y esto asociado con el pretratamiento del estro, el cual fue al 60,6 % comparado con el 43,4 % en el control del grupo. La adición del estradiol disminuye el efecto de inseminación a las 48 Hrs. después de removido el dispositivo, seguido de un periodo de tratamiento de 7 días (62% Us 29% P > 0,001), Pero estos incrementos corresponden a un parámetro de un periodo de 12 días (68% Us 75% g, P < 0,05). Esto es independiente al periodo de tratamiento. La inclusión del estradiol aumenta La preñez, y el ritmo de La primera inseminación de 48,4 a 56% , Pc < 0,05 (fig 1c). Los efectos de sincronización o de sincronización fueron menos pronunciados. Estas interacciones pueden producir que el estradiol usado en forma tardía en el periodo diestro pueda ser menos efectiva cuando La luteolisis ocurre espontáneamente dentro de 48 Hrs de iniciado el tratamiento, en conjunto con un rápido decaimiento de concentración de progesterona en el plasma dentro de un periodo de 24 Hrs. Los efectos supresores iniciales debido a La administración de progesterona y estradiol sobre el plasma, LH y FSH pueden disminuir bajo estas circunstancias, y fallar y producir el estro de un folículo dominante. Desde que madura el folículo durante el Proestro, lo hace en presencia de progesterona dentro del plasma. EL ANESTRO EN VACAS

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Las técnicas usadas para controlar el ciclo estral manipulando La fase luteal, para los animales con anestro que tuvieron una Ovulación sincronizada (Maulean, 1974. Addre, 1990). Vacas que se encuentran amamantando, tienen mas posibilidad de estar en anestro, pero en los casos donde La nutrición es baja, de esta forma se puede inducir al anestro. En La mayoría de los casos, el anestro se denota en La falla de La ovulación como consecuencia de una serie de folículos dominantes, debido a que se reduce La concentración de estradiol y no hay una asimilación normal de LH por las células granulosas que hay en el folículo ovárico. No ocurre el estro y no hay una adecuada ovulación si no es producida La LH. Sin embargo los folículos no emergen y perderán dominancia con intervalo de 8 a 10 días (Slegg et al 1995 d). Al inyectar estradiol o Gn RH, puede que no ocurra una ovulación normal del cuerpo luteo. El Anestro en bacas puede estar exitosamente sincronizado si hay éxito en el estro y en La ovulación. Algunos de los tratamientos de los animales mostrara que el estro y La ovulación se realizan con progesterona o prostogen por vía vaginal por 7 días, las respuestas pueden mejorar inyectando gonadotrofinas de caninos, de equinos, y debe coincidir en el fin del tratamiento con progesterona con 85% de ovulación. Estas observaciones han sido transformadas en tratamientos rutinarios de vacas con anestro por resultados de dos ensayos de campo (Tabla 4) que arrojaron un resultado de 90% de vacas en anestro tratadas con progesterona e inyectándoles 1 mg de benzoato de estradiol para lograr La detección del estro y La inseminación dentro de un periodo de 4 días (Mc Millau et al, 1994). Los análisis de progesterona liquida muestran que el 95% de las vacas inseminadas han ovulado en el tiempo del estro. SINCRONIZACIÓN DE PROESTRO El control del ciclo estral comúnmente, se logra al producir una sincronizada declinación de las concentraciones de progesterona o proctogen del plasma sanguíneo entonces el final de La fase lutea a sido controlada. La precisión en La sincronización del estro, será ordenada por La variación del proestro. La variación es grandemente por los estados de desarrollo al finalizar el período del tratamiento o cuando La luteolisis ha sido inducida usando PGF para producir un modelo en La proporción de los animales que se han detectado con estro dentro de 72 horas o con una inyección de PGF durante el diestro. La variación del período del proestro también ha sido producida usando estradiol, GnRH o hCG. Los estudios de Mancarrow y Radford, 1975 muestran que al inyectar 0.5 mg de benzoato de estradiol 28 horas después de La segunda inyección de PGF y estradiol, los intervalos fueron cortos comparados con los intervalos de 44 a 48 horas de los estudios americanos, los cuales reducen La variación en La duración del proestro sin alterar La fertilidad de La inseminación. Los nuevos estudios consideran necesarios identificar los aspectos del tiempo y las dosis de estradiol. Usando GnRH o hCG durante el proestro, también merece nuevas consideraciones usando como tratamiento inicial involucra una inyección de GnRH seguida por PGF 7 días después que las vacas estén lactando o también es usado en novillos.

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Estudios más recientes se hicieron mediante 3 ensayos con 700 animales. En los primeros dos ensayos cada animal es asignado por grupos en el momento de La inseminación (TAI) que inyectado con GnRH cuando a las 24 horas (experimento1) y 48 horas (experimento2), después de La inyección del PGF en el (experimento 3). Las inseminaciones fueron realizadas 3 horas después de administrado el tratamiento del proestro. Entre 77,6% y 85% de los grupos de vaquillas los cuales no tuvieron tratamiento del proestro fueron detectados después de haber sido inseminadas, después de detectar el estro sobre un período de 6 a 7 días, los resultados fueron reunidos en términos de porcentaje de preñez a La primera inseminación . Estos resultados muestran que en tratamientos pueden reducir La variación de La longitud del proestro y pueden mejorar el ciclo estral permitiendo una inseminación a tiempo. Los nuevos estudios estas orientados a identificar de La manera mas apropiada los intervalos para administrar tratamientos en el proestro y para realizar una inseminación a tiempo, por lo tanto los bajos niveles de preñez asociado con el procedimiento sean eliminados y sostenga una buena inseminación a tiempo, después de haber detectado el estro. Nota Gráfico del punto nº4 en las vacas. Respuesta de los patrones en vacas con anestro y sin ovulación tratados al principio del tratamiento con progesterona (P4) vía vaginal y con gonadotropinas procedentes de humanos y equinos (eCG) o benzoato de estradiol (odb) (Macmillan et al., 1994) Ensa Tratamiento

Nº

% en estro

A−D C%

OV− %

5−14 dias 16 18 12

22 20 3

10 5 7

19 4 9

21 2 3

12 3 6

yo Nº 1

2

P4a dias 7 7 5

ECGb UI − 400 −

ODB (H) − − 48

88 90 87

< 50 dias 52 57 78

5 5 5

− − −

− 24 48

81 105 121

48 91 82

ADELANTOS EN PROCESAR EL SEMEN Una razón del porque los bajos niveles de preñez al tiempo después que se hace la inseminación se muestra en la tabla 1 en las cuales las recomendaciones están relacionadas con el tiempo óptimo de inseminación durante el estro lo que es altamente ignorado. Estas recomendaciones están influenciadas principalmente por la habilidad que tenga el espermio de sobrevivir en el tracto reproductivo de la hembra(Macmillan y Watson, 1975; Shannon, 1978) y con la habilidad de retener un oocito durante la ovulación (Shannon y Vishwanath, 1995). Los niveles de inseminación podrían ser aceptables si se avanza en la inseminación de vacas durante el proestro, entonces los niveles en los machos bovinos pueden aumentar especialmente si se han utilizado tratamientos para reducir la variación en la duración del proestro. Este concepto ha sido incorporado en los estados de Nueva Zelandia donde la primera sincronización de los novillos se ha producido por insertar un dispositivo intravaginal de progesterona(CIDR!) por 10 días, la forma suplementaria de beonzoato de estradiol de 10 mg. Por cada vagina también se inyecta una dosis de un 50% de PGF inyectado 4 días antes de remover el dispositivo (generamate!)(Macmillan, 1993). Sólo el 46% de 408 novillos de 6 hatos que fueron observados durante la etapa del estro y a las 24 horas de haber sido removido el dispositivo, otro 85.2% y 8.6% fueron en 6

estro en el segundo y tercer período de 24 horas (R. Vishwanath, 1994). La mitad de los animales fueron inseminados 4 horas después de removido el dispositivo y la otra mitad dentro de las 48 horas dentro de las etapas de estro y proestro. Cada inseminación tiene un total de 2 x106 espermios procesados con Caprogeno! conteniendo catalasa (Shannon, 1968; Shannon y Vishwanath, 1995), o en el mismo solvente pero encerrado en cápsulas de polilicina. La inseminación con semen procesado con caprogeno! se realiza durante el proestro. El semen encapsulado es menos apropiado para usarlo en la etapa del proestro, pero es más efectivo después de las 48 horas de esta etapa. En un estudio, Macmillan (1995) inseminaron vaquillas las cuales tenían su primera sincronización con el régimen de generamate! a las 12, 24, 36, 48 y 60 horas después de removido el dispositivo usando semen procesado con caprogeno! encapsulado o sin encapsular. Los promedios de preñez del semen no encapsulado fue de un 59% variando de un 48% para la inseminación 12 horas después de removido el dispositivo en un 65% para la inseminación a las 48 y 60 horas comparando los cuadros de los intervalos con lo semen encapsulados fue de 30, 80 y 52% respectivamente. La tecnología de procesar el semen deberá estar incorporada dentro de los programas que involucran el mejoramiento de la eficiencia reproductiva mediante el control del ciclo estral a través de hacer inseminaciones durante la etapa del proestro. TABLA 3 porcentaje de preñez en la primera inseminación hecha por el procesamiento de semen caprogeno! y catalasa o encapsulado en polilicina e inseminado 24 o 48 horas después de sincronizar el programa del ciclo estral utilizando un dispositivo intravaginal con progesterona.(Vishwanath, 1996) INTERVALO PARA INSEMINAR (H) FORMAS DE SEMEN 24 % CAPROGENO! 61.0b ENCAPSULADO

45.1a

n 100

48 % 60.6b

n 104

102

68.6c

102

a, b , c las diferentes letras significan ( P < 0.01 ) FORMAS DE CONTROL EN LA POST−INSEMINACION Esto ha sido tradicional en cuanto al control del ciclo estral como un procedimiento en el cual precede a la primera inseminación. Esto no necesariamente es el caso de grandes hatos de ganado. La incidencia del ciclo estral alrededor de 20 días después de sincronizada la primera inseminación puede exceder en el estro de los toros y hacer más servicio. El retorno de las resincronizaciones pueden toparse con la administración de progesterona por vía vaginal 5 − 16 dias después de la primera inseminación. Los retornos de los intervalos los cuales normalmente pueden haber sido menores a 25 dias son extendidos a 23 o 24 dias (Macmillan y Paterson, 1993). Este procedimiento para resincronizar ha sido utilizado en forma rutinaria e Nueva Zelandia, con hatos o manadas de novillos que coinciden en un 80% a la primera y segunda inseminación después de 3 días de realizada la inseminación, por ejemplo un día para la primera inseminación y dos días para la segunda inseminación (Cliff, 1995). Resultados comprobados han sido obtenidos con novillos de raza Holstein de Florida (Van Cleef, 1996). Una segunda manera de controlar el ciclo estral por inseminación involucra la manipulación del folículo ovárico donde los movimientos de los patrones perturban las concentraciones de estradiol, progesterona o PGF, que se encuentran en el plasma. Un rango notable en los beneficios que reporta este tratamiento estaba asociado con una reducción equivalente en la repetición de los servicios al menos e intervalos de 20 días (Macmillan, 1986). 7

La luteinizacion u ovulación del folículo prematuro ha sido demostrada debido a la administración de GnRH o hCG dentro de 24 horas y en un retraso del incremento, las concentraciones de estradiol en el plasma el cual normalmente puede al inicio de la luteolisis (Mann y Lamming, 1995). Diferentes patrones del desarrollo folicular ondulados en cada ciclo puede contribuir a la variación y a los cambios de esta forma de uso de la GnRH (Ginther, 1989). Estos estudios se pueden facilitar usando animales los cuales han tenido un estro sincronizado con una alta proporción de concepción (mas de 1 cada 3 días). Otras formas de tratamiento las cuales involucran el mantenimiento y el establecimiento de la preñez pueden ser mas refinados y mas fáciles de entender (Thatcher, 1989; Peters, 1992; Macmillan y Paterson,1993). Su uso practico se podrá complementar con la sincronización del estro (Macmillan y Peterson, 1993; Schmitt,1996). CONCLUSIONES Las formas de control del ciclo estral han progresado desde extender o reducir la fase luteal mediante la administración de progesterona o PGF hasta modificar el patrón del óvulo folicular con estradiol o GnRH o ambos, las modificaciones de extender los periodos del folículo dominante a menos que los periodos sean patrones para que esta modificación sea exitosa, pero puede que el estro no este sincronizado y comprometa los niveles de preñez se produjeron como resultado de la inseminación. El ciclo se puede cambiar nuevamente con estimulación del estro en animales con anestro, porque de no ser así una serie de folículos dominantes fallaran en la ovulación. La progesterona se puede usar al principio, pero una ovulación resulta del LH y para que esta sea estimulada necesita del estimulo del GnRH, hCG o estradiol. El éxito de estos tratamientos con animales en anestro significa que pueden ser visto como una forma de control del ciclo estral. Una limitación significativa para cualquier tratamiento se basa principalmente en la manipulación de la fase luteal y en la variación en la extensión del proestro alcanzando el inicio del estro a los 3 o 4 días. Los conceptos de control se extienden al incluir el proestro usando GnRH, hCG o estradiol para estimular la ovulación. Los tiempos relativos del estado del proestro pueden ser críticos. Las investigaciones en el procesamiento del semen permite que las vacas sean inseminadas con éxito durante el proestro lo que puede mejorar los resultados y simplificar la implementación de los programas. Además hay una oportunidad de incrementar los estudios prácticos aprovechando un incremento de la posibilidad de concepción durante el siguiente ciclo de inseminación (Peters, 1992). El uso de tratamientos en el control del ciclo estral podría ser incrementado por una extensión del proceso de regulación de la fase luteal y las ondulaciones del folículo manipulado incluye tratamientos en las etapas de anestro, proestro y post−estro los cuales sincronizan la ovulación y el aumento de la concepción. Estas modificaciones no son tan complejas si la mayoría de las manipulaciones coinciden con el termino de inicio y de fin de la resincronizacion o de la reinseminación. BIBLIOGRAFÍA Adams, G.P., 1994. Control of ovarian follicle wave dynamics in cattle: Implications for synchronization and superstimulation. Theriogenology, 41: 19−24. Ahmad, N., Schrik, F.N., Butcher, R.L. and Inskeep, E.K., 1994. Effect of persistent follicles on embryonic losses in beef cattle. Biol. Reprod., 52: 1129−1136. Anderson, L.H. and Day, M.L., 1994. Acute progesterone administration regresses persistent dominant follicles and improves fertility in cattle in which estrus was synhronized with melengestrol acetate. J. Anim. Sci., 72: 2955−2961. Bergfeld, E.G.M., Kojima, F.N., Cupp. A.S., Wehrman, F.E., Peters, K.E., Mariscal, V., Sanchez, T. And Kinder, J.E., 1996. Changing dose of progesterone results in sudden changes in frequency of LH pulses and secretion of 17−estradiol in bovine females. Biol. Reprod., 54: 546−553. 8

Bo, G.A., Adams. G.P., Caccia. M., Martinez, M. Pierson, R.A. and Mapletoft, R.J. 1995. Ovarian Follicular wave emergence after treatment with progestogen and oestradiol in cattle. Anim. Reprod. Sci., 39: 193−204. Bo, G.A., Adams, G.P. Caccia, M., Tribulo, H. And Mapleotoft, R.J., 1994. Follicular wave dynamics after estradiol−17 treatment of heifers with of without a progestogen implant. Theriogenology, 41: 1555−1569. Britt, J.H., 1975. Ovulation and endocrine response after LH−RH in domestic animals. Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys., 15: 221−231. Burke, C.R., Macmillan, K.L. and Boland, M.P. 1996. Oestradiol potentiates a prolonged progesterone−induced suppression of LH release in ovariectomised cows. Anim. Reprod. Sci., 42: in press. Burke. C.R., Mihm. M., Macmillan, K.L: and Roche, J.R. 1994. Some effects of prematurely elevated concentrations of progesterone on luteal and follicular characteristics during the oestrus cycle in heifers. Anim. Reprod. Sci., 35: 27−39. Cliff. S.C., Morris, G.R., Hook, I.S. and Macmillan, K.L. 1995. Calving pattems in dairy heifers following single set−time insemination and re−sinchrony preceding second inseminations. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod., 55: 70−71. Crowe, M.A., Gouding, D., Bguisi, A., Boland, m.P. and Roche, J.F., 1993. Induced ovulation of the firts postpartum dominant follicle in beef suckler cows using a GnRH analogue. J. Reprod. Fert., 99: 551−555. Drost, M. And Thatcher, W.W., 1992. Application of gonadotrphin releasing hormone as therapeutic agent in animal reproduction. Anim. Reprod. Sci., 28: 11−19. Fortune, J.E. 1993. Follicular dynamics during the bovine estrous cycle: A limiting factor in improvement of fertility?. Anim. Reprod. Sci. 33: 111−125. Ginther, O.J. Kastelic, J.P. and Knopf. L. 1989. Composition and characteristics of follicular waves during the bovine estrous cycle. Anim. Reprod. Sci., 20: 187−200. Jolly, P.D., Mcdougall, S., Fitzpatrick. L.A., Macmillan, K.L. and Entwistle, K.W. 1995. Phiysiological effects of undermutrition on postpartum anoestum in cows. J.Reprod. Fert. Suppl. 49: 477−492. Jubb. T.F., Abhayartne, D. Malmo. J. And Anderson, G.A. 1990. Failure of an intramuscular injection of an analogue of gonadotrophin releasing hormone (Buserelin) in 11−13 days post insemination to increase pregnancy rate dairy cattle. Aust. Vet. J., 67: 359−361. Kastelic, J.P. Knopf. L. And Ginther. O.J. 1990. Effects of day of prostaglandin F2 alpha treatment on selection and development of the ovulatory follicle in heifers. Anim. Reprod. Sci., 23: 169−180. Knickerbocker. J.J., Wiltbank, M.C. and Niswender, G.D., 1988. Mechanims of luteolysis in domestic livestock. Domest. Anim. Endocrinol., 5: 91−107. UNIVERSIDAD ARTURO PRAT DEPTO. AGRICULTURA DEL DESIERTO ESCUELA DE INGENIERÍA EJECUCIÓN AGRÍCOLA IQUIQUE − CHILE 9

EFECTOS DEL CONTROL DEL CICLO ESTRAL SOBRE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

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