Cuadernos del Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano - Series Especiales Nº1 (1). AÑO 2013 ISSN en trámite

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO DE LOS PATRONES ESPACIALES Y TEMPORALES DE VARIACIÓN MORFOLÓGICA CRANEOFACIAL EN POBLACIONES DEL CENTRO DE ARGENTINA

Mariana Fabra1 y Darío A. Demarchi1 RESUMEN El presente trabajo intenta ser un aporte al conocimiento de la historia biológica de las poblaciones prehispánicas del centro de Argentina, provincia de Córdoba, mediante el análisis de la morfología craneofacial a partir de técnicas morfogeométricas. Su objetivo es analizar la variación morfológica a escala espacial y temporal [Holoceno medio (ca. 4500-2500 años C14AP) y Holoceno tardío (inicial 2500-1500 años C14 y final 1500-400 años C14 AP)]. La muestra está compuesta por 51 individuos masculinos recuperados de 32 sitios arqueológicos de la región. Para el análisis interpoblacional, se incorporaron 15 poblaciones (n = 190 individuos masculinos) de diversas regiones de Argentina y Uruguay. Se emplearon imágenes en 2D en norma frontal, sobre las cuales se registraron 8 landmarks y 76 semilandmarks. Para el tratamiento estadístico de los datos se aplicaron tanto métodos de superposición como de deformación. Los resultados revelaron: a) diferencias morfológicas significativas entre las poblaciones asentadas en las sierras y las que ocuparon las llanuras de Córdoba; b) similitud entre la población de la llanura y aquellas que ocuparon el noreste de Patagonia, y entre la población serrana y las de las regiones pampeana y chaco-santiagueña y c) vínculos con el noreste de la región pampeana, chaqueña y noreste de Patagonia desde el Holoceno medio. ABSTRACT In this study we analyzed the morphological cranial variability of populations that inhabited the central region of Argentina –Córdoba province- based on geometric morphometric analysis. The aim of the study is to estimate the craniofacial variability considering spatial (different ecological regions, Mountains and Plains), and temporal scales [middle Holocene (ca. 4500-2500 years BP.) and Late Holocene (early late 2500-1500 years C14 and later late 1500-400 years C14 BP). The sample of Córdoba was composed by 51 males whose chronological range is from 4525 to 387 C14 years BP. We incorporated 15 samples (n = 190 males) representing pre-Hispanic populations from different ecological and geographic regions of the Southern Cone of South America (Argentina and Uruguay). Two-dimensional frontal images were used to digitize 8 landmarks and 76 semilandmarks. Superimposition and deformation methods were applied to landmarks configurations. The results show: a) significant morphological differences between the groups that inhabited the mountains and those who lived in the plains of province of Córdoba; b) a marked similarity between the populations that inhabited the Córdoba plains and those from northeastern Patagonia and between the populations of Pampa and Chaco-Santiagueña regions with those that lived at Cordoba´s mountains; c) similarities between the populations of Córdoba and populations from northeastern Pampa, Gran Chaco, and northeastern Patagonia regions, since the middle Holocene. RESUMO O presente trabalho pretende contribuir para a compreensão da história biológica das populações pré-hispânicas do centro da Argentina — em particular, da província de Córdoba —, mediante o estudo IDACOR/Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Laboratorio de Bioantropología, Museo de Antropología, Facultad de Filosofía y Humanidades, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Hipólito Yrigoyen 174, CP. 5000, Córdoba. E-mail: [email protected], [email protected] 1

87

CUADERNOS 1 (1)

de morfometria geométrica craniofacial. O objetivo é estimar a variação morfológica craniofacial em escala espacial e temporal – Holoceno médio (ca. 4500-2500 anos AP) e Holoceno tardio (inicial 25001500 anos C14 e final 1500-400 anos C14 AP). . Foram analisados 51 indivíduos masculinos, dos quais 23 contam com datação radiocarbônica que os situa temporalmente entre 4525 e 387 anos AP. Foram estudadas 15 populações (n = 190 indivíduos masculinos) de diversas regiões geográficas da Argentina e do Uruguai. Foram utilizadas imagens em 2D em norma frontal, registrando 8 landmarks e 76 semilandmarks e foram aplicados métodos de sobreposição e deformação. Para a análise das configurações, utilizou-se o método de relative warps. Os resultados indicam diferenças de morfologia cranial entre as populações assentadas nas serras e as assentadas nas planícies de Córdoba. Por outro lado, encontrou-se marcada semelhança entre as populações da planície de Córdoba e as do nordeste da região pampeana, da região chaquenha e do nordeste da Patagônia a partir do Holoceno médio.

INTRODUCCIÓN El origen y dispersión de las poblaciones americanas -particularmente aquellas que ocuparon el extremo sur del continente- así como la cuestión del poblamiento a escalas macro regionales (Cocilovo y Neves 1988-1989) o continentales (Neves y Pucciarelli 1989; Pérez et al. 2007), ha centrado la atención de numerosas investigaciones en las últimas décadas. En el caso de los estudios acerca de la variabilidad craneofacial, este tema ha sido abordado tanto desde la morfometría tradicional o multivariante a partir del registro de medidas lineales (Cocilovo y Di Rienzo 1984-1985), rasgos epigenéticos (Del Papa 2008; Fabra et al. 2005), y más recientemente, desde la morfometría geométrica (Fabra y Demarchi 2009; Pérez 2006). El presente trabajo intenta ser un aporte al conocimiento de la historia biológica de las poblaciones prehispánicas asentadas en el actual territorio de la provincia de Córdoba, mediante el análisis de la variación en la morfología craneofacial a partir de su caracterización morfogeométrica. Si bien en estudios anteriores se abordó este tema a partir de distintos bioindicadores (Fabra et al. 2005; Fabra et al. 2007, Fabra 2009) y, específicamente, desde técnicas morfogeométricas (Fabra y Demarchi 2009), en esta oportunidad se retoma este tema a partir de un mayor número de muestras y con información radiocarbónica inédita sobre 23 individuos. Fueron consideradas dos escalas de análisis: la escala espacial, poniendo a prueba la posible existencia de diferencias morfológicas entre las

poblaciones asentadas en distintas áreas geográficas – sierras y llanura - y, por otro lado, la escala temporal, comparando la morfología craneal de individuos datados mediante C14 en el Holoceno medio (ca. 4500-2500 años AP) y en el Holoceno tardío, subdividiendo este último período en dos bloques de aproximadamente mil años (inicial 2500-1500 años C14 y final 1500-400 años C14 AP). Los mismos se corresponderían con dos momentos en los cuales, según la evidencia arqueológica disponible, se habrían producido cambios en las estrategias de subsistencia y de forma más general, del modo de vida de estas comunidades. Asimismo, esta última escala hace posible refinar el análisis respecto al aporte migratorio que pudo haberse dado desde otras regiones del país a lo largo del Holoceno, como se ha venido estimando en investigaciones previas (Fabra 2008a, 2008b; Fabra y Demarchi 2009). MATERIALES Y MÉTODOS La muestra Para el análisis a nivel intrapoblacional se trabajó con 51 individuos masculinos procedentes de 32 sitios arqueológicos de la provincia de Córdoba (Figura 1). Se seleccionaron sólo masculinos debido a la mayor disponibilidad y al mejor estado de conservación de muestras de dicho sexo en las colecciones consultadas. Las muestras proceden de 12 sitios de la región Llanura (21 individuos) y 20 de la región Sierras (30 individuos). Se cuenta con 88

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

23 fechados radiocarbónicos que permiten ubicar a las muestras en un rango temporal que va desde el 4525 hasta el 520 C14 años AP (Tabla 1). Para la asignación cronológica del resto de las muestras, se consideró la información contextual, en caso de disponerla, o la aportada, como indicador relativo, por las deformaciones craneales artificiales que presentaron algunos cráneos. Esto es posible debido a que se han observado correspondencias en otras regiones del país – región pampeana, patagónica, sudeste de la región pampeana – entre ciertas clases de deformaciones craneales intencionales y la temporalidad de las muestras2. Tomando en cuenta estas correspondencias, y en los casos de no disponer de información cronológica absoluta, en nuestra muestra se consideró a esta práctica como indicadora de la cronología relativa de las muestras: los cráneos que presentan deformación tabular oblicua (2 individuos) fueron adscriptos al Holoceno tardío inicial (2500-1500 años AP), mientras que los cráneos con deformación tabular erecta planolámbdica (14 individuos) fueron considerados como pertenecientes al Holoceno tardío final (1500-400 años AP). En los casos que no fue posible adscribir las muestras a ninguno de estos dos momentos, se las consideró pertenecientes al Holoceno tardío. Para el análisis a nivel interpoblacional se incorporaron 15 poblaciones (n = 190 individuos masculinos) procedentes de diversas regiones geográficas de Argentina (noroeste, noreste, región pampeana –centro y norte-, Patagonia, Cuyo) y de la República Oriental del Uruguay (Figura 2), a partir de las cuales se estimaron relaciones biológicas. Los contextos y la información cronológica de estas poblaciones fue presentada previamente (ver Fabra y Demarchi 2009; 2011). Cabe aclarar

que cuando en este artículo nos referimos a poblaciones lo hacemos pensando en poblaciones estadísticas, no en un sentido biológico. Es decir, consideramos como muestra al conjunto de individuos cuyos restos se encuentran depositados en diversos museos del país, y que por sus asociaciones artefactuales y procedencia arqueológica pueden ser agrupados en poblaciones. A su vez, son representativos de la población biológica original, sobre los cuales se realizará el relevamiento de variables morfogeométricas craneales, y a partir de los cuales se pueden realizar inferencias sobre sus relaciones biológicas.

Figura 1. Ubicación geográfica de los 32 sitios arqueológicos de la provincia de Córdoba incluidos en este estudio. Referencias: Llanura: 1) Pozo de las Ollas;2) Laguna de la Sal; 3)Marull; 4) La Para, 5) El Mistolar; 6)Costa Sur Mar Chiquita, 7) Lag. del Plata; 8)Miramar; 9) Isla Tigre; 10) El Diquecito, 11) Estancia La Elisa, 21) Rincón. Sierras: 12) Charquina; 13) C. Colorado, 14) San Esteban; 15) Ischilín; 16) Rosca Yaco; 17) Nunsacat; 18) Cruz del Eje; 19) Guayascate; 20) Isla Larga; 22) C. Blanca; 23) P. Sarmiento (Cba.); 24) Los Molinos; 25) Quillinzo; 26) Yacanto; 27) Potrero de Garay; 28) Constantinopla 1215; 29) Guasmara; 30) Copina; 31 ) Loma Bola, 32) Carupachina. Ilustración de Paola Franco.

Recientes estudios han establecido que la deformación de tipo circular es más frecuente en restos óseos anteriores al 3000 AP, asignables al Holoceno medio, mientras que la deformación tabular oblicua y tabular erecta se hallan presentes en restos asignables al Holoceno tardío, particularmente los individuos que presentan deformaciones craneales del tipo tabular oblicua poseen fechados radiocarbónicos cercanos al 2000 AP y las deformaciones de tipo tabular erecta una edad radiocarbónica de 500 años AP aproximadamente (Berón y Baffi 1996, 2004; Barrientos 2001). 2

Las variables La morfometría geométrica se presenta 89

M CBAILarga01

M CBAILarga400

(30) Copina

(10) El Diquecito

(11) Estancia La Elisa

(26) Yacanto

(1) Pozo de las Ollas

(13) Cerro Colorado

(18) Cruz del Eje

(19) Guayascate

(19) Guayascate

(20) Isla Larga

(4) La Para

(4) La Para

S

LL

LL

S

LL

S

S

S

S

S

S

LL

M CBARSRIII2608 MRII

M CBASEsteban 15737 ME

(8) Miramar

(8) Miramar

(27) Potrero de Garay

(21)Rincon

(21)Rincon

(14) San Esteban

(8) Miramar

(7) Laguna del Plata

(14) San Esteban

(28)Constantinopla

LL

LL

90

S

LL

LL

S

LL

LL

S

S

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

AM

A

Edad

PL

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

diente

diente

Deformación Material craneal

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

MTC-14027

UCI 22288

Cod. Lab.

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2707

4525

14C

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

61

120

Desvío

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1000-790 (95,4%)

3550-2900 (95,4%)

Edad calibrada 1 sigma (calAP)*

Htaf

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HT

HM

HM

Período asignado

Tabla 1. Información radiocarbónica y bioantropológica del total de muestras analizadas en el presente estudio. Continúa en la página siguiente.

M CBA CO09 I1 MAUNCE

M CBA15735 MEfan

M CBALPlata1981 MLPara

M CBAZPG12 MMir

M CBARinconI2606 MRII

M CBAPGC4I MAUNC

M CBAMir4 Mmir

M CBAMir3 MMir

M CBAMir2 MMir

LL

M CBALP2 MLPara

(4) La Para

(8) Miramar

LL

M CBALP11 MLPara

M CBAGE400

M CBAGB400

M CBACEje7353

M CBA54IIICColS4

M CBA441563POllas

M CBA104Yacanto20

M CBA EE09 S2I1

M CBA ED010 PS CAI1

Copina 1984 N1

Mir 5

(8) Miramar

LL

Individuo

Sitio Arqueológico

Región geográfica

MA

ME

MHMLP

MAMM

ME

MRII

MRII

MA

MAMM

MAMM

MAMM

MHMLP

MHMLP

MSJD

MSJD

MSJD

MSJD

MLP

MA

MA

MA

MA

MA

MA

MAMM

Repositorio

CUADERNOS 1 (1)

(26) Yacanto

S

91

(17) Nunsacat

CopNunsI2

E9

A113-11

Ischilin I1

PO01 LagSal

MIR 1 (zmjs 5)

Ryaco I1

ED08 CBI1

AM

A

A

A

AM

AM

A

A

AM

AJ

A

AJ

A

AM

A

A

A

AJ

A

A

AM

A

A

A

A

Edad

ND

ND

PL

PL

ND

ND

TO

ND

PL

PL

PL

PL

PL

TO

ND

PL

PL

ND

ND

ND

ND

PL

PL

PL

PL

Deformación craneal

hueso

hueso

diente

hueso

diente

diente

diente

diente

diente

hueso

diente

hueso

hueso

diente

diente

diente

diente

diente

diente

diente

hueso

-

-

-

-

Material

MTC13250

MTC13254

MTC13253

MTC13256

MTC13255

MTC 13216

MTC13248

MTC12805

MTC13252

MTC12807

MTC13215

UCI 22281

MTC 13214

MTC12806

MTC-14847

MTC13245

MTC13246

MTC 13249

MTC-14021

MTC-14024

MTC13247

-

-

-

-

Cod. Lab.

387

420

445

459

623

664

680

690

705

750

881

920

937

954

958

975

995

1080

1033

1191

1192

-

-

-

-

14C

41

41

38

40

42

150

40

85

131

85

150

20

150

85

35

38

161

40

58

58

40

-

-

-

-

Desvío

1430-1530 (58,4%)

1410-1530 (77,5%)

1400-1520 (91,5%)

1400-1520 (93,2%)

1280-1410 (95,4%)

1000-1650 (95,4%)

1260-1330 (56,4%)

1170-1420 (95,4%)

1030-1450 (95,4%)

1120-140 (90,8%)

800-1400 (95%)

1030-1170 (95,4%)

750-1400 (95,4%)

940-1260 (93,3%)

1010-1160 (95,4%)

990-1160 (95,4%)

650-1300 (95,4%)

880-1030 (95,4%)

880-1160 (95,4%)

680-980 (95,4%)

760-900 (78,4%)

-

-

-

-

Edad calibrada 1 sigma (calAP)*

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Htaf

Período asignado

MA

MA

MA

MA

MA

MA

MA

MAMM

MA

MHMLP

MA

MA

MHMLP

MA

MA

MA

MA

MA

MR

MA

MHMLP

MA

MA

MA

MA

Repositorio

Tabla 1. Información radiocarbónica y bioantropológica del total de muestras analizadas en el presente estudio. Referencias: Región geográfica: LL (Llanura), S (Sierras); Sitio arqueológico: el número entre paréntesis indica la referencia en el mapa de la Figura 1; Edad: A (adulto), AM (adulto medio), AJ (adulto joven); deformación craneal: ND (no deformado), PL (tabular erecta planolámbdica); TO (tabular oblicua); Cod. Lab: Código del Laboratorio MTC (Graduate School of Frontier Sciences, University of Tokio), UCI (Earth System Science Dept., University of Irving), AA: Universidad de Arizona; edad calibrada*: se utilizó el programa OxCal v3.10, Bronk Ramsey (2005). Probabilidad, entre paréntesis; Período asignado: HM (Holoceno medio), HT (Holoceno tardío), Htaf (Holoceno tardío final); Repositorio: MAMM: Museo Aníbal Montes (Miramar, Córdoba), MA: Museo de Antropología (F.F.y H., U.N.C.), MLP: Museo de Ciencias Naturales de la Plata (FCNyM, UNLP, La Plata, Buenos Aires), MSJD: Museo “Los Sanavirones” (San José de la Dormida, Córdoba), MHMLP: Museo Histórico Municipal (La Para, Córdoba), MRII: Museo Arqueológico Provincial “Aníbal Montes” (Río Segundo, Córdoba) ME: Museo Etnográfico “Juan Bautista Ambrosetti” (UBA, Buenos Aires), MR: Museo Rocsen (Mina Clavero, Córdoba).

(24) Los Molinos

S

(2) Lag. de la Sal

S

(13) Cerro Colorado

S

LL

(15) Ischilin

(30) Copina

S

(12) Charquina

(5) El Mistolar

LL

S

A105-45-42

(16) Rosca Yaco

S

S

Copina 1984 N2

(10) El Diquecito

LL

E6/56

G98 I2

(29) Guasmara

ED08 CLI1

(24) Los Molinos

LL

LB07 1A

IslaTigreI1

S

(10) El Diquecito

S

29-103

E8/53

CBI1

Carupachina2EI4

Marull 52/2

ED08 CEI1

M CBAYacanto15889 ME

M CBAA11047PSarm MAUNC

M CBACharq56109 MAUN

M CBA ED010 PS CBI1 MAUNC

Individuo

S

(9) Isla Tigre

(31) Loma Bola

LL

(24) Los Molinos

(25) Rio III - Quillinzo

S

S

S

(32) Carupachina

(22) Cuesta Blanca

S

(10) El Diquecito

(23) Parque Sarmiento

S

(3) Mar Chiquita-Marull

(12) Charquina

S

LL

(10) El Diquecito

LL

LL

Sitio Arqueológico

Región geográfica

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

CUADERNOS 1 (1)

como una alternativa al registro de la variación biológica a partir de medidas lineales, ángulos o proyecciones: partiendo de una imagen en dos o tres dimensiones se realiza un registro de coordenadas cartesianas a partir de la definición de puntos morfométricos o landmarks que permitirán una representación de la forma del organismo. Los landmarks son definidos como a) puntos en espacios bi o tridimensionales, anatómica o geométricamente homólogos entre estructuras, b) que no alteran su posición topológica relativa a otros landmarks, c) que pueden a partir de su registro reproducir la morfología de un organismo, d) pueden ser encontrados de manera repetida y confiada en distintos especímenes y e) se ubican en el mismo plano (Zeldicth et al. 2004). Fundamentalmente, la elección de los landmarks estará definida por la investigación en cuestión y las preguntas biológicas que se investiguen, debiendo tener dichos puntos un sentido filogenético, funcional, estructural o de desarrollo (Lele y Richtsmeier 2001). Estos puntos condensan diversa información: a) sobre la geometría del dato, b) la matemática de la deformación y c) la explicación del cambio biológico (Bookstein 1990). Por otra parte, los semilandmarks son puntos localizados en cualquier parte de una estructura, a lo largo de un contorno, delimitados por landmarks. En este estudio se trabajó con imágenes en 2D en norma frontal a partir de fotografía digital (cámara KODAK EasyShare 2.0). Se diseñó un protocolo de trabajo que sistematiza la toma de imágenes, para reducir errores de ubicación y rotación que generarían posteriormente alteraciones artificiales en las posiciones relativas ocupadas por los landmarks y semilandmarks. El protocolo de trabajo implicó los siguientes pasos: 1. Orientación de cada cráneo en el plano de Frankfurt mediante el uso de un colimador. Se consideró una línea imaginaria horizontal que cruzara el límite inferior del margen orbital izquierdo -orbitale- y el límite superior del proceso auditivo –porion-, debiendo encontrarse ambos puntos ubicados a la misma altura para evitar la rotación antero-posterior del cráneo. 2. Ubicación de la cámara en un trípode, a una distancia de 25 centímetros de prostion. 3. Nivelación de la cámara, para evitar rotación

antero-posterior o lateral. 4. Para imágenes en norma frontal, se observó la glabela en el punto de unión de las líneas vertical y horizontal del visor de la cámara, y la línea horizontal deberá pasar por el límite superior de ambas órbitas.

Figura 2. Mapa de cono sur sudamericano con las 15 poblaciones relevadas. Referencias: CHA: Chaco; SGO: región Chaco-santiagueña, Santiago del Estero; SJU: Norte de Cuyo, San Juan CAT: Catamarca; CBA: región austral de las Sierras Pampeanas, Córdoba; HPI: Humedal del Paraná inferior, Entre Ríos; URU: República Oriental del Uruguay; MZA: sur de Cuyo, Mendoza-, RPAM: oeste de la región pampeana, La Pampa; RNV: Valle del río Negro; SBI: San Blas e Isla Gama; SAO: San Antonio Oeste; NQN: Neuquén; NEC: Noreste y costa central de Chubut; SOC: Sudoeste de Chubut. Ilustración de Paola Franco.

Una vez tomadas las fotografías, se digitalizaron 84 puntos (8 landmarks y 76 semilandmarks) sobre el lado izquierdo del esqueleto facial, con el objetivo de cubrir el contorno y lograr una buena reproducción de la forma (Figura 3). Se decidió trabajar sobre el esqueleto facial, ya que estudios previos realizados sobre variables derivadas de la 92

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

morfometría tradicional o multivariante (Cocilovo 1975; González-José 2003; Fabra 2009) y morfogeométricas (Perez, 2006) han demostrado la nula influencia de la deformación craneana artificial sobre las variables faciales, no así sobre aquellas que miden la bóveda craneana. Se consideró -en función de la compleja geométrica del esqueleto facial humano- que 84 puntos permitirían lograr una representación adecuada de la morfología craneofacial de los individuos, cubriendo el contorno del esqueleto facial y las estructuras de la nariz y la órbita ocular, completando la superficie del contorno delimitado por los landmarks y ampliando la información morfológica sobre la estructura estudiada. Se utilizó el programa Makefan6 (Sheets 2001) para la definición de líneas con un desplazamiento angular constante (abanicos o “fans”) en contornos, así como la serie TPS (TPSutil, TPSdig, TPSsmall) para el montaje del archivo de imágenes, la digitalización de landmarks, el escalamiento de las imágenes, así como la exploración general de la configuración de landmarks. Previo al estudio de la variabilidad craneofacial se realizaron análisis para detectar errores tanto en el posicionamiento de los individuos durante el proceso de la toma de imágenes digitales, así como sesgos en la ubicación de las coordenadas de landmarks y semilandmarks (datos no mostrados). Se realizaron dos pruebas que permiten evaluar sesgos sistemáticos y concordancia entre series (Bernal et al. 2004): se realizó un ANOVA de medidas repetidas (Zar 1999) para estimar la existencia de diferencias significativas entre el registro de puntos en ambas series, y un análisis de correlación intraclase –CCI- para evaluar el grado de concordancia en la ubicación de las coordenadas bidimensionales de cada landmark en cada serie la existencia de sesgos entre las series (Shrout y Fleiss 1979).

Figura 3. Cráneo en norma frontal con los 8 landmarks (cuadrados) y 76 semilandmarks (círculos) registrados en el presente trabajo. Ilustración de Paola Franco.

milandmarks se utilizó el método relative warps3 –RW- (Bookstein 1991). El criterio elegido para alinear los semilandmarks fue el de la mínima energía de curvatura o mínimum bending energy. Para poner a prueba la existencia de diferencias temporales y espaciales para las poblaciones de Córdoba, se utilizó el estadístico F de Goodall (1991; Zelditch et al. 2004), con el programa IMP TwoGroup6 (Sheets 2003). Para mayores detalles acerca de la metodología aplicada, ver Pérez (2006) y Fabra y Demarchi (2009). RESULTADOS Análisis intrapoblacional Variabilidad temporal

Análisis estadísticos Se aplicaron métodos de superposición como el análisis generalizado de Procrustes GPA (Rohlf 1999) y de deformación como la función thin plane spline, TPS (Bookstein 1989). Para el análisis de las configuraciones de landmarks y se-

93

“… Los relative warps son los componentes principales de una distribución de formas en el espacio tangente al espacio de forma de Kendall, y se usan para describir las tendencias en la variación morfológica entre especímenes dentro de una muestra…se obtienen proyectando las coordenadas de los especímenes alineados en los ejes de los principal warps (eigenvectores de la bending energy matrix) (Van Der Molen et al.2007:39-40). 3

CUADERNOS 1 (1)

Figura 4. Análisis relative warps a nivel intrapoblacional. Primeros dos componentes. Variación temporal y espacial.

warp se observa una morfología facial donde el hueso frontal es más ancho y más bajo, y el área ocupada por la órbita es mayor. En el extremo negativo del primer relative warp, el hueso frontal es más angosto y más alto. Por otra parte, en los valores positivos del segundo relative warp se observa una morfología caracterizada por una mayor prominencia del hueso frontal, más ancho y bajo en comparación con la morfología observada en los valores negativos del segundo relative warp. Similares características se observan en la morfología nasal. Para poner a prueba si las diferencias morfológicas observadas entre las configuraciones consenso del HM y Htaf eran significativas, se aplicó la versión basada en remuestreo (i.e. bootstrap) de la prueba F de Goodall. Para evaluar la significación de los valores de F se aplicaron 900 remuestreos. Los resultados fueron significativos (F=2.29, df= 164.00, p=0,0 distancia entre medias=0,050), y demuestran que las diferencias morfológicas observadas entre los individuos de ambos períodos serían lo suficientemente importantes como para suponer poblaciones distintas.

Como primer paso, se calculó el consenso para 51 individuos masculinos y se llevó adelante un análisis de relative warps –RW-. Sobre la matriz obtenida en este análisis, se calcularon los individuos consenso o promedio4 para cada período, que representarían a todos los miembros de cada población. En el plot izquierdo de la Figura 4 se presentan los resultados del análisis de RW para los consensos del Holoceno medio (HM), Holoceno tardío (HT) y Holoceno tardío final (Htaf), mientras que las grillas de deformación para los valores positivos y negativos de cada relative warp se presentan al centro de la Figura. En conjunto, el RW1 y el RW2 explican un 35,19% de la variación total, aportando cada uno un 19,97% y 15,22% respectivamente. Los tres consensos se ubican alejados entre sí, lo que estaría manifestando diferencias en la morfología facial de los individuos de cada período cronológico, más evidentes en el primer relative warp. El consenso del HM se ubica en el cuadrante inferior derecho, hacia el extremo positivo del RW1. Por otra parte, si bien el consenso del HT se ubica en el mismo cuadrante que el HM, se posiciona a mayores valores de distancia, hacia el extremo negativo del RW2. El consenso del HTaf se ubica en el cuadrante superior derecho, con valores positivos del RW2 y negativos en el RW1. En cuanto a la morfología facial que define los extremos de cada componente, vemos que hacia los valores positivos del primer relative

Variabilidad espacial En el plot derecho de la Figura 4 se presenta el gráfico de los dos primeros relative warps -RW- con los consensos de los individuos masculinos de las regiones de Sierras y Llanura. Se manifestaría cierta distribución regional diferenciada entre los consensos de estas áreas, ubicadas cada una en cuadrantes opuestos del grafico: los individuos de la Llanura, en el cuadrante superior dere-

Se podría definir a la forma consenso o promedio como el conjunto de landmarks y semilandmarks que representa la tendencia central en la muestra analizada. 4

94

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

Figura 5. Análisis relative warps a nivel interpoblacional. Primeros dos componentes. Variación temporal y espacial.

raná Inferior (HPI HT), en el noreste de la región pampeana, así como del tardío inicial del Noreste de la Patagonia (SAO HTai). Por otra parte, el consenso del Holoceno tardío (CBA HT) se ubica cercano a estas poblaciones, así como también a las muestras del mismo momento del Noreste de Patagonia (SBI HT) y del tardío final del noroeste de la región pampeana (RPAMHtaf). Por otra parte, las muestras del Holoceno tardío final de Córdoba (CBA Htaf) se ubican en el cuadrante inferior izquierdo, a valores de distancia cercanos con las muestras del Holoceno tardío final del Noreste de Patagonia (SAO HTaf). Es notable el cambio gradual a lo largo del tiempo en la morfología craneal de las poblaciones de Córdoba, principalmente en el proceso frontal, más ancho y pronunciado en el consenso del HM, ubicado hacia el extremo positivo del RW1, con respecto a las más tardías, ubicadas en el extremo negativo. La superficie ocupada por la órbita parece levemente mayor en el caso de las muestras con valores positivos en el RW1, así como también se observa un ensanchamiento del hueso zigomático y de la región nasal (Figura 5).

cho, entre los valores positivos del RW1 y RW2, y los de las Sierras, en el cuadrante inferior izquierdo, en los valores negativos de ambos componentes. Para evaluar si las diferencias morfológicas observadas entre las configuraciones consenso de ambas regiones eran significativas, se aplicó la versión basada en remuestreo (i.e. bootstrap) de la prueba F de Goodall. Para evaluar la significación de los valores de F se aplicaron 900 remuestreos. Los resultados significativos (F=1,29, df= 164.00, p=0,007, distancia entre medias=0,0152) demuestran la existencia de diferencias morfológicas notables entre los individuos de las dos regiones. Análisis interpoblacional Variabilidad temporal Como primer paso, se calculó el consenso para 241 individuos masculinos y se llevó adelante un análisis de relative warps RW. Sobre esta matriz se calcularon los individuos consenso para cada período cronológico (Figura 5), considerando la información cronológica absoluta (v.g. fechados radiocarbónicos) y relativa (v.g. deformación craneal artificial) que se posee sobre las muestras. En conjunto, el RW1 y el RW2 explican un 33,03% de la variación total, aportando cada uno un 17,53% y 15,50% respectivamente Respecto a los consensos de Córdoba, los del Holoceno medio y tardío se ubican en el mismo cuadrante del gráfico, hacia valores positivos del RW1 y levemente negativos del RW2. Específicamente, el consenso del Holoceno medio de Córdoba (CBAHM) se ubica a bajos valores de distancia de las muestras del Holoceno tardío del Chaco (CHAHT) y del Humedal del Pa-

Variabilidad espacial En el plot ubicado hacia la derecha de la Figura 5 se pueden observar los consensos para la totalidad de las poblaciones analizadas. Para las muestras de Córdoba, se tuvieron en cuenta las diferencias morfológicas observadas en el análisis intrapoblacional para los individuos procedentes de las sierras y la llanura, y se calcularon dos consensos (CBA S y CBA LL). Se observó que el consenso de la Llanura (CBA LL) ocupa una posición cercana al centro del arreglo, en el cuadrante 95

CUADERNOS 1 (1)

cosas (Laguens et al. 2007, Laguens 2007, 2008). Asimismo, estudios moleculares realizados sobre poblaciones actuales apoyarían estos supuestos, sobre afinidades genéticas con poblaciones patagónicas (García y Demarchi 2006, 2009). Previamente, se habían obtenido resultados similares a partir de rasgos epigenéticos (Fabra et al. 2005) y variables métricas lineales (Cocilovo y Di Rienzo 1984-1985; Fabra et al. 2007; Fabra y Demarchi 2011; Fabra 2009; Fabra et al. 2007; Marcellino 1996). Sin embargo, éstos carecían de la información cronológica que permitiera situar estos procesos en un adecuado marco temporal. Por otra parte, es importante poder poner a prueba la hipótesis de la existencia de diferencias significativas en la morfología facial entre las poblaciones asentadas en distintas subregiones geográficas de la provincia de Córdoba para momentos tardíos. Nuestros resultados muestran diferencias en la morfología craneofacial entre las poblaciones que se asentaron en las sierras y en la llanura, sugiriendo relaciones biológicas con el noreste de Patagonia para los grupos asentados en la llanura, y con la región chaco-santiagueña y centro de la región pampeana, para aquellas ubicadas en las sierras. En un estudio previo, Fabra y colaboradores (2005) habían sostenido la existencia de diferencias entre poblaciones asentadas en distintas subregiones geográficas de la provincia de Córdoba, a partir del análisis de un conjunto de rasgos epigenéticos craneales; sin embargo estas diferencias no se habían manifestado a partir de otros indicadores, tales como variables métricas lineales (Fabra 2009). Los resultados de este trabajo están en concordancia con los resultados obtenidos para muestras de esta región, 22 de ellas incorporadas al presente análisis morfogeométrico, a partir de análisis de ADN antiguo. Nores y Demarchi (2011) y, posteriormente, Nores y colaboradores (2011) han estimado diferencias estadísticamente significativas entre los habitantes de las sierras y de la llanura de Córdoba a partir del 1200 AP. Estas diferencias se manifiestan en la distribución de frecuencias de los haplogrupos mitocondriales, tales como elevada frecuencia de haplogrupo B en los individuos de las sierras, y de A y D en la llanura. Los autores sugieren un aporte inmigratorio dife-

inferior izquierdo del gráfico, a bajos valores de distancia respecto a poblaciones del noreste de la Patagonia (SBI, NEC). Por otra parte, el consenso de las Sierras (CBA S) se ubica en el cuadrante superior derecho, con valores positivos para ambos RW, cercano a las poblaciones de la región chaco-santiagueña (SGO) y del oeste de la región pampeana (RPAM). DISCUSIÓN El presente estudio proporciona nuevas evidencias para la comprensión tanto de los procesos de poblamiento durante el Holoceno medio y tardío para esta región a partir de la obtención de cronologías absolutas sobre 23 individuos incorporados a este estudio, como de la diferenciación biológica que se habría producido en esta región. Como hemos mencionado previamente (Fabra y Demarchi 2011), la evolución local de las poblaciones que se asentaron en la región central de Argentina estuvo influida por su ubicación geográfica, siendo el flujo génico la principal fuerza evolutiva que moldeó los patrones de variación morfológica observados. Respecto a los contactos que pudieron haberse establecido en los últimos cuatro milenios para estas poblaciones, las similitudes en la morfología craneofacial observadas en este trabajo sugieren que durante el Holoceno medio las poblaciones se habrían vinculado con algunas ubicadas en el noreste argentino, así como otras provenientes del noreste de las regiones pampeana y patagónica5. Estas similitudes podrían indicar flujo génico, el cual se habría intensificado hacia momentos tardíos del Holoceno con las poblaciones del noreste de Patagonia. La evidencia arqueológica, así como las estrategias tecnológicas de uso del espacio, permitirían suponer no sólo un origen común sino una identidad o etnicidad compartida, una misma forma de hacer las 5

Si bien sabemos que el limitado número de individuos del Holoceno medio condiciona en cierta medida las interpretaciones que podamos realizar sobre la variabilidad biológica de una población, igualmente consideramos importante incluir estas muestras en este estudio ya que aportan a la discusión sobre la dinámica de poblaciones humanas ocurrida en el centro de Argentina en ese período.

96

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

rente para estas regiones a partir de ese momento, con grupos de la región andina o chaqueña para las poblaciones que habitaron las sierras, y con grupos del este y noreste del país, para las de la llanura. Los resultados obtenidos en el presente estudio podrían considerarse en la misma dirección, ya que si bien es cierto que no hemos incluido en este estudio muestras de las mismas regiones geográficas a las consideradas en el estudio genético, en este trabajo también hemos observado semejanzas entre la población de la región serrana y poblaciones de la región chaco-santiagueña. Por otra parte, para los grupos que habitaron la llanura, nuestro estudio pone de manifiesto que los contactos con poblaciones del este y noreste de la argentina se remontarían al Holoceno medio, y en momentos tardíos se habrían intensificado los contactos con el noreste de la Patagonia. Otras evidencias a favor de contactos con poblaciones de otras regiones resultan del análisis del registro arqueológico de los sitios de Córdoba. Los primeros en mencionar semejanzas estilísticas en la decoración cerámica de piezas recuperadas en la costa de la Laguna Mar Chiquita, en la región de la Llanura, tanto con la región serrana como con el Litoral argentino, fueron Freguelli y De Aparicio (1932). Posteriormente, se remarcaran semejanzas con el Litoral y con la región chaco-santiagueña, en función de la decoración con redes y cestas, muy frecuente en la cerámica recuperada en sitios arqueológicos de la zona, y de ciertos motivos incisos (Serrano 1945; Oliva 1947), así como con Santa Fe (Cerutti 1992, citado por Bonofiglio 2007; Bonofiglio 2010). Más recientemente, a partir de un estudio que estimó la procedencia de un molusco recuperado junto a un enterratorio femenino en la costa sur de la laguna Mar Chiquita, en la región de la llanura cordobesa, Fabra y colaboradores (2011) suponen contactos con grupos del norte de la región pampeana. En este trabajo se pusieron de manifiesto diferencias morfológicas entre poblaciones que habitaron las sierras y llanuras de Córdoba en dos momentos del Holoceno tardío, que coinciden con cambios en las estrategias de subsistencia económica de las poblaciones. Aproximadamente 1500 años AP, se habría producido la incorporación de

prácticas agrícolas a las estrategias de caza y recolección precedentes, derivando en una economía de tipo mixta. Según Laguens y Bonnin (2009) este modo de vida habría llevado al desarrollo de procesos de diversificación en las escalas de producción tecnológica y variedad de objetos producidos, así como de intensificación en el uso y transformación del espacio y el aprovechamiento de los recursos. Estos procesos habrían derivado en el surgimiento de modalidades locales de diferenciación regional, que se traducirían en diferencias en los estilos tecnológicos, en la intensidad e incidencia de las prácticas agrícolas respecto a otras estrategias de subsistencia, o en las formas de inhumación (Fabra et al. 2009). Además de la importancia que tiene el flujo génico como factor explicativo de las diferencias morfológicas observadas, es interesante evaluar otras causas como probables, ya que la morfología craneal se ve influida tanto por fuerzas evolutivas como por factores ambientales de tipo adaptativo. En este sentido, es sugerente pensar que estas variaciones en la morfología craneal se deban no solamente a factores evolutivos sino ambientales, tales como las estrategias de subsistencia económica. Numerosos estudios han abordado el tema de la influencia de la dieta sobre algunas estructuras craneales, y han observado diferencias entre poblaciones cazadoras- recolectoras y agrícolas (Sardi, 2006; Paschetta et al. 2010). Asimismo, esta posibilidad fue sugerida previamente en otro trabajo sobre barreras genéticas (Fabra 2008). Confiamos que este trabajo enriquezca la discusión acerca de la compleja dinámica poblacional posterior al Holoceno medio por los grupos humanos asentados en esta región. Como futuros aportes en esta línea, sería importante comparar estos resultados con los que puedan ofrecer las muestras femeninas, ya que solamente estamos considerando en este trabajo la variabilidad craneofacial de individuos masculinos. Asimismo, indagar acerca de las causas que podrían explicar las similitudes observadas entre la muestra del Holoceno medio de Córdoba con muestras más tardías del noreste de Patagonia y región pampeana, si se trata de flujo génico o de relación ancestro-descendiente, así como testear la influencia de factores evolutivos y/o ambientales en la variación mor97

CUADERNOS 1 (1)

fológica observada a lo largo del Holoceno para estas poblaciones. Finalmente, resulta imprescindible incrementar el n muestral a partir del estudio de individuos con cronologías radiocarbónicas confiables para corroborar los patrones sugeridos en este trabajo.

Carbon Cycle Accelerator Mass Spectrometry Laboratory, University of California, Irvine. Los autores agradecen a la Mgter. Renata Oliveira Rufino por la traducción del resumen al portugués. Este trabajo fue posible gracias a subsidios de FONCyT (PICT 2007-1549), y CONICET (PIP 2011). Mariana Fabra y Darío Demarchi son investigadores del CONICET. Queremos agradecer las sugerencias realizadas por dos evaluadores anónimos, las cuales han mejorado sensiblemente el trabajo

CONCLUSIONES A modo de síntesis, podemos mencionar las siguientes conclusiones: • Los resultados obtenidos a partir de análisis de morfometría geométrica sugieren que habría diferencias morfológicas entre las poblaciones que habitaron las Sierras y la Llanura del actual territorio de la provincia de Córdoba. Las diferencias en la morfología facial de los individuos para el Holoceno medio y el Holoceno tardío final estarían sugiriendo flujo génico con otras poblaciones, en ambos momentos. • Se observan importantes semejanzas entre las muestras del Holoceno medio de la provincia de Córdoba con poblaciones del Holoceno tardío inicial del noreste argentino, el Humedal del Paraná inferior y noreste de Patagonia. Estas semejanzas podrían indicar origen común o flujo génico, que se habría mantenido hasta momentos tardíos, y se habrían intensificado con grupos del noreste de Patagonia. • Los resultados obtenidos a partir de morfometría geométrica sugieren una mayor similitud morfológica entre las poblaciones que ocuparon la región serrana de Córdoba con aquellas de la región chaco-santiagueña y oeste de la región pampeana, mientras que las poblaciones de la llanura manifestarían similitudes morfológicas con grupos procedentes del noreste de la Patagonia.

BIBLIOGRAFIA BARRIENTOS, G. 2001. Una aproximación bioarqueológica al estudio del poblamiento prehispánico tardío del sudeste de la Región Pampeana, Intersecciones en Antropología (NS) 2: 3-18. BERNAL, V., P.N. GONZALEZ, S.I. PEREZ y M. DEL PAPA. 2004. Evaluación del error intraobservador en bioarqueología. Intersecciones en Antropología 5: 129-140. BERÓN, M. y E.I. BAFFI. 1996. Adscripción cronológica de dos individuos con deformación craneana circular en la Provincia de La Pampa, Argentina. Resúmenes del IV Congreso de la Asociación Latinoamericana de Antropología Biológica, Segundas Jornadas Nacionales de Antropología Biológica: 63. Buenos Aires. BERÓN, M. y E.I. BAFFI. 2004. Variabilidad de las estructuras mortuorias en el Holoceno Tardío. Cuenca de los Lagos Posadas y Salitroso (Pcia. de Santa Cruz) y Área de Lihué Calel (Pcia. de La Pampa). En: Civalero, M. T., P. Fernández y A. Guraieb (comps.), Contra viento y marea. Arqueología de la Patagonia: 387-402. Instituto Nacional de antropología y Pensamiento Latinoamericano. Sociedad Argentina de Antropología. Buenos Aires.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Museo de Antropología (FFyH, UNC), y a los demás museos de la Provincia de Córdoba-, que facilitaron el acceso y análisis de sus colecciones bioantropológicas. Mediante convenios de colaboración se realizaron 21 fechados con Graduate School of Frontier Sciences, University of Tokyo, y 2 con W. M. Keck

BONOFIGLIO, M. 2007. Investigaciones en La Cuenca baja de los ríos Suquía y Xanaes. Trabajo presentado en V Jornadas de los Pueblos de Paravachasca, Suquía y Xanaes. Museo Nacional de la Estancia Jesuítica 98

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

de Alta Gracia y Casa del Virrey Liniers. Ms.

craneanos no métricos en aborígenes prehispánicos del actual territorio de Córdoba. Revista Argentina de Antropología Biológica, Vol.7. (2):4567, La Plata, Buenos Aires.

BONOFIGLIO, M. 2010. Las comunidades productoras de alimentos de la llanura. En Los pueblos indígenas de Córdoba, E.E. Berberian (ed.), Ministerio de Ciencia y Tecnología de Córdoba, Gobierno de la provincia de Córdoba, ISBN 978-987-05-9163-4, pp.93-101.

FABRA, M., A.G. LAGUENS Y D.A. DEMARCHI. 2007. Human colonization of the central territory of Argentina: design matrix models and craniometric evidence. American Journal of Physical Anthropology, 133 (4): 1060-1066.

BOOKSTEIN, F. L. 1989. Principal warps: Thin-plate splines and decomposition of deformations. IEEE Trans. Pattern Anal. Mach. Intell. 11~567-585.

FABRA, M. 2008a. Patrones geográficos de diferenciación craneofacial entre poblaciones de la región central del país y otras de Argentina: aportes desde la genética del paisaje. Revista del Museo de Antropología, Facultad de Filosofía y Humanidades, Universidad Nacional de Córdoba, ISSN: 1234-12345678, 1(1): 13-24.

1990. Introduction to methods for landmark data. En: FJ Rohlf, FL Bookstein (eds), Proceedings of the Michigan Morphometrics Workshop, The University of Michigan Museum of Zoology, Special Publication 2, Ann Arbor, p. 216-225. 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge, Cambridge University Press.

2008b. Relaciones biológicas craneales entre poblaciones prehispánicas de la región central del territorio argentino y otras del Cono Sur sudamericano. Revista Anales de Arqueología y Etnología de la Facultad de Filosofía y Letras de la Universidad Nacional de Cuyo, Universidad Nacional de Cuyo, Facultad de Filosofía y Letras, Instituto de Arqueología y Etnología, Mendoza, Nro. 61-62 (2006-2007): 123-145.

COCILOVO, J,A. y J. DI RIENZO. 1984-1985. Un modelo biológico para el estudio del poblamiento prehispánico del territorio argentino. Correlación fenético-espacial. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, XVI: 119135, Buenos Aires, Argentina. COCILOVO, J.A. y W.A. NEVES. 1988-1989. Afinidades biológicas entre las poblaciones prehistóricas del Litoral de Brasil y de Argentina. Primera aproximación. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, XVII/2: 31-56, Buenos Aires, Argentina.

2009. El poblamiento prehispánico de Córdoba: una interpretación a partir de evidencias bioantropológicas. Serie Tesis de Postgrado. Centro de Publicaciones Facultad de Filosofía y Humanidades, Universidad Nacional de Córdoba. ISBN: 978-950-33-0610-9. 1er. Edición, 232 páginas. Con referato externo.

DEL PAPA, M. 2008. Estructuración espacial de la variación biológica humana en la República Argentina durante el Holoceno tardío final a través de los rasgos epigenéticos craneofaciales. Revista Argentina de Antropología Biológica, 10(2): 21-41.

FABRA, M., y D. DEMARCHI. 2009. Variabilidad craneofacial en poblaciones del sector austral de las Sierras Pampeanas: aportes desde la morfometría geométrica. Revista Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, ISSN 0325-2221 Buenos Aires, Argentina , 34: 1-24.

GOODALL, C.R. 1991. Procrustes methods in the statistical analysis of shape. Journal of the Royal Statistical Society, Series B53: 285-339.

2011. Geographic patterns of craniofacial variation in prehispanic populations from the southern cone of South America. Human Biology, Vol. 83 (4): 491-507.

FABRA, M., A.G. LAGUENS y D. A. DEMARCHI. 2005. Análisis intra e inter poblacional de rasgos 99

CUADERNOS 1 (1)

FABRA, M., S. GORDILLO y E.L. PIOVANO.

0738-0. pp.452.

2011. Arqueomalacología en las costas de Ansenuza: análisis de una almeja nacarífera (Anodontites trapesialis) hallada en contexto funerario del sitio El Diquecito (Laguna Mar Chiquita, Córdoba). Revista Arqueología, Instituto de Arqueología, F.F.y L., UBA. Aceptado para su publicación, Tomo 18.

LELE, S.R. y J.T. RICHTSMEIER.

FRENGUELLI, J. y F. DE APARICIO. 1932 Excursión a la Laguna de Mar Chiquita (Provincia de Córdoba). Publicaciones del Museo Antropológico y Etnográfico de la Facultad de Filosofía y Letras, serie A, II, pp.121-166. GARCÍA, A. y D.A. DEMARCHI. 2006. Linajes parentales amerindios en poblaciones del Norte de Córdoba. Revista Argentina de Antropología Biológica 8 (1): 57-71. La Plata, Buenos Aires. GARCÍA, A. y D.A. DEMARCHI. 2009. Incidence and distribution of native american mtDNA haplogroups in central Argentina. Human Biology 89: 59-69. LAGUENS, A.G. 2007. El poblamiento inicial del sector austral de las sierras pampeanas de Argentina desde la Ecología del paisaje. Anales de Arqueología y Etnología, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad Nacional de Cuyo. Mendoza, 61-62:67-106. 2008. Del laberinto al paisaje: dinámica relacional del poblamiento humano del sector austral de las sierras pampeanas de Argentina en el Holoceno inicial. Notas y reflexiones. Ms. LAGUENS, A.G., G.R. CATTÁNEO, E.A. PAUTASSI y G.M. SARIO. 2007. Poblamiento humano temprano en las Sierras de San Luis: Estancia La Suiza. En Y. Martini, G. Pérez Zavala e Y. Aguilar (comps.). Las sociedades de los paisajes áridos y semiáridos del centro oeste argentino: 41-60. Departamento de Historia, Facultad de Ciencias Humanas, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto. LAGUENS A.G. y BONNIN M. 2009. Sociedades indígenas de las Sierras Centrales. Arqueología de Córdoba y San Luis. Universidad Nacional de Córdoba, ISBN 978-950-33-

2001. An invariant approach to statistical analysis of shapes. Boca Raton, Florida. Chapman and Hall. MARCELLINO, A.J. 1996. ¿Eran “ándidos” los aborígenes del agroalfarero de Icaño? Nueva contribución a la craneología de Santiago del Estero. Anales de Arqueología y Etnología, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad Nacional de Cuyo, 50-51:135-166. NEVES W, y PUCCIARELLI, H. 1989. Extra-continental biological relationships of early South American human remains: a multivariate análisis, Ciencia Cultura, 41:566-575. 1990. The origin of the first Americans: an analysis based on the cranial morphology of early South American human remains. American Journal of Physical Anthropology, 81:274 NORES, R. y D.A. DEMARCHI. 2011. Análisis de haplogrupos mitocondriales en restos humanos de sitios arqueológicos de la provincia de Córdoba. Revista Argentina de Antropología Biológica, 13(1):43-54 NORES, R., FABRA, M. y D.A. DEMARCHI. 2011. Variación temporal y espacial en poblaciones prehispánicas de Córdoba. Análisis de ADN antiguo. Revista del Museo de Antropología, Facultad de Flosofía y Humanidades, Universidad Nacional de Córdoba, 4:187-194 OLIVA, M.G. 1947. Contribución al estudio de la arqueología del norte de la provincial de Córdoba. Los paraderos de Pozo de las Ollas y Laguna de la Sal. Publicaciones del Instituto de Arqueologia, Lingüística y Folklore “Dr. P. Cabrera”, Nro. XVI, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina PASCHETTA, C., S. DE AZEVEDO, L.CASTILLO, N.MARTINEZ-ABADIAS, M. HERNANDEZ, D.E. LIEBERMAN, R. GONZALEZ-JOSE. 2010. The influence of masticatory loading on craniofacial morphology: a test case across technological transitions in the Ohio Valley. American Journal of Physical Anthropology, 141: 297-314

100

ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...

PÉREZ, S.I.

y W. FINK.

2006. El poblamiento holocénico del sudeste de la región pampeana: un estudio de morfometría geométrica craneofacial. Tesis de Doctorado, Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Ms.

2004. Geometric Morphometrics for Biologist. A primer. Elsevier. 443 páginas.

PÉREZ, S.I., V. BERNAL y P.N. GONZÁLEZ. 2007. Morphological differentiation of aboriginal human populations from Tierra del Fuego (Patagonia): implications for South American peopling. American Journal of Physical Anthropology, 133: 1067-1079. ROHLF, F.J. 1999. Shape statistics: Procustes superimposition and tangent spaces. Journal of Classification, 16: 197-223. SARDI, M., P. NOVELLINO y H. PUCCIARELLI. 2006. Craniofacial morphology in the Argentine Center.West: consequences of the transition to food production. American Journal of Physical Anthropology, Vol. 130:333-343. SERRANO, A. 1945. Los Comechingones. Serie Aborígenes Argentinos, Nro. 1, Instituto de Arqueología, Lingüística y Folklore “Dr. P. Cabrera”, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina. SHEETS, H. D. 2003. IMP-Integrated Morphometrics Package. Department of Physics, Canisius College, Buffalo, New York. SROUT, P. E. y FLEISS J. L. 1979. Intraclass Correlations: Uses in Assessing Rater Reliability. Psychological Bulletin 2:420428. VAN DER MOLEN, S., R. GONZALEZ-JOSE, N. MARTINEZ ABADIAS. 2007. Introducción a la morfometría geométrica. Curso teórico-práctico, 82 páginas. Ms. ZAR, J. H. 1999. Biostatistical analysis. New York, Prentice Hall. ZELDITCH, M., D. SWIDERSKI, H.D.SHEETS 101