Descendencia con Modificación: la vision Darwiniana de la vida

Capítulo 22

1859 Charles Darwin propuso una teoría revolutionaria

“On the Origin of Species by Means of Natural Selection” Darwin estableció dos puntos importantes en su libro:

– Las especies se originaron de otras especies pre-existentes y no fueron creadas individualmente (Descendencia con modificación) – La Seleccion Natural es el mecanismo para este proceso evolutivo

Evolución Cambios para mejorar a través del tiempo, en la composición genética de una población.

Selección Natural Adaptaciones evolutivas – Acumulación de características heredadas que aumentan la probabilidad de supervivencia y reproducción de un organismo en ambientes específicos.

El Origen de las espcies atrajo la atención de muchos biólogos a cerca de la gran diversidad de organismos Por que existen tanta cantidad de especies diferentes? Quien las creo?

Creacionismo: Un ser sobrenatural (Dios) - creo de manera individual cada tipo de organismos - que los organismos actuales descienden de aquellos ancestros sin haber sufrido cambio (las especies son inmutables)

Resistencia a la idea de la Evolución • El Origen de las Especies – Sacudio las raices mas profundas de la cultura occidental – Estaba retando la vision del mundo que había prevalecido por siglos Para entender lo revolucionario de las ideas de Darwin debemos examinar la relación con otras ideas del mundo occidental acerca de la vida y de la tierra

Linnaeus (classification) Hutton (gradual geologic change) Lamarck (species can change) Malthus (population limits) Cuvier (fossils, extinction) Lyell (modern geology) Darwin (evolution, natural selection) Wallace (evolution, natural selection) American Revolution 1750

French Revolution 1800

U.S. Civil War 1850

1900

1795 Hutton proposes his theory of gradualism. 1798 Malthus publishes “Essay on the Principle of Population.” 1809 Lamarck publishes his hypothesis of evolution. 1830 Lyell publishes Principles of Geology. 1831–1836 Darwin travels around the world on HMS Beagle. 1837 Darwin begins his notebooks. 1844 Darwin writes essay on descent with modification. 1858 Wallace sends his hypothesis to Darwin. 1859 The Origin of Species is published.

La Escala Natural y la clasificacion de las especies • Platon (Filosofo griego 427-347 a.c.) Creia que existían “formas ideales” que vivian en un lugar mas alla de la tierra. Cada ser viviente en la tierra son copias de esas formas ideales

• Aristoteles (Filosofo griego 384-322 a.c.): Pensaba que las especies no cambiaban. Ordenaba a los organismos en una escala natural: de las mas simples a las mas complejas. Eran perfectas y permanentes a cada nivel de la escala

• El Viejo Testamento (por siglos): Las especies habian sido diseñadas por Dios y eran perfectas y por lo tanto no cambiaban. Coincidian con Aristoteles – Sostenian que la tierra tenia de 4000 a 6000 años de antiguedad – Adaptaciones eran evidencia de que el Creador habia disenado cada sp. para un proposito particular

• Edad Media: se pensaba en la inmutavilidad de las especies Los organismos aparecian por “generacion espontanea”

• Francisco Redi (1668 Siglo XVII): mostró que las larvas de mosca no se desarrollaban espontaneamente de la carne sino que las moscas depositaban sus huevecillos

•Carolus Linnaeus (siglo XVIII): clasificó la

diversidad de los organismos “para mayor gloria de Dios” (fundador de la Taxonomia; agrupaba especies similares en categorias cada vez mas generales) -Interpreto las adaptaciones como una evidencia de que el Creador habia diseñado cada especie para un proposito. -También pensaba que las especies eran inmutables - Para el las relaciones entre sp. no implicaban evolucion solo patrones de creación

Los Fosiles, Cuvier, y el Catastrofismo • El estudio de los fosiles dio soporte a las ideas de Darwin Los fosiles sor restos o trazas de organismos del pasado usulamente encontrados en sedimentos o rocas que aparecen en capas (rocas sedimentarias) Georges Cuvier era el paleontólogo mas prominente en esa epoca

Teorías del Catastrofismo Georges Cuvier (Paleontólogo frances 1769-1832) - Noto que los fosiles de estratos mas antiguos eran mas diferentes a los organismos actuales Especuló que los limites entre cada estrato representaban una catastrofe. Los organimos se extinguian y nuevos organimos surgian en el siguiente estrato -Opuesto a la idea de un cambio gradual

Teorías del Gradualismo (uniformalismo) James Hutton (1726-1797) y Charles Lyell (17971875) Geólogos. Pensaron que los cambios en la tierra ocurrian de una manera lenta y continua y que ello seguia ocurriendo hasta nuestros dias. La tierra tenía millones de años de antiguedad Esta visión influenció a Darwin poderosamente. Quizas también puedan actuar en los organismos cambios lentos y continuos por largos periodos de tiempo

Fósiles mas antiguos y con apariencia mas primitiva se encontraban en estratos mas antiguos

Layers of deposited sediment

Younger stratum with more recent fossils Older stratum with older fossils

Fosiles mas parecidos a los organismos actuales estaban presentes en estratos mas recientes Entre las antiguos los estratos mayor número de especies extintas

La Teoría de la Evolución de Lamarck Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) Creyó que las especies evolucionaro a través del uso y desuso de sus partes y que esos caracteres adquiridos los heredaban a sus descendientes Ese mecanismo nunca pudo ser apoyado por evidencia

Reconoció que los cambios evolutivos explicaban el registro fosil y las adaptaciones de los organismos a su medio ambiente

En “El Origen de las Especies”, Darwin propuso que las especies cambiaban por medio de la Selección Natural Siglo XIX Se aceptaba que las especies habian permanecido sin cambio desde su creacción Pero comenzaron a surgir dudas de eso, el problema era: como habian ocurrido esos cambios?

Investigación de Darwin • Desde pequeño Darwin mostro interés por la naturaleza • Estudio medicina pero sin exito • Se graduo de Teología de la Universidad de Cambrige •Después de graduado tomo una posición de naturalista (sin paga) para hacer un viaje de 5 años alrededor del mundo en el Beagle

Darwin in 1840

• Darwin fue muy influenciado por el libro “Principles of Geology” publicado por Lyell que mostraba que la edad de la tierra era mayor de 6000 años

El Viaje en el Beagle • Darwin colectó plantas y animales de Sur América • Observó las adaptaciones de plantas y animales que habitaban diversos medios ambientes • Se interesó en la distribución geográfica de las especies que habitaban las islas Galápagos frente a Ecuador England

PACIFIC OCEAN

NORTH AMERICA

ATLANTIC OCEAN AFRICA

Galápagos Islands Darwin in 1840, after his return

EUROPE

HMS Beagle in port Equator

SOUTH AMERICA

AUSTRALIA

Cape of Good Hope Cape Horn Tierra del Fuego

Tasmania New Zealand

Darwin se interesó en la distribución geográfica de las especies que habitaban las islas Galápagos frente a Ecuador The -Organismos de las islas parecidos a los de Galápagos Pinta Islands Sur America y no a los de Europa.

Genovesa Marchena

Santiago Daphne Islands Pinzón Fernandina IsabelaSantaSanta -Penso que las Galapagos habian sido Cruz Fe San colonizadas por organismos de Sur America Cristobal y entonces se habian diversificado en varias FlorenzaEspañola

-Organismos solo en unas islas y otros se distribuian en 2 o mas islas

islas

Darwin encontró fósiles •Animales distintos a las especies modernas en las islas pero parecidos a los presentes en la costa este de Sur América

Darwin se enfoco en las adaptaciones Se dio cuenta que había una relación entre las adaptaciones de los organismos a su medio ambiente y le Cactus eater. The sharp beak of origen de nuevas long, the cactus ground finch (Geospiza especies scandens) helps it tear and eat cactus flowers and pulp.

Pinzones (finches) aunque muy similares parecian especies diferentes

Seed eater. The large ground finch (Geospiza magnirostris) has a large beak adapted for cracking seeds that fall from plants to the ground.

Insect eater. The green warbler finch (Certhidea olivacea) used its narrow, pointed beak to grasp insects.

Tortugas de las islas Galápagos

•Las de cuello corto viven en islas en dónde llueve mucho y se alimentan de hierbas y las de cuello largo viven en islas en dónde no llueve y se alimentan de cactus altos.

Darwin 1844 Escribió el ensayo “on the Origin of Species and Natural Selection” pero no lo publicó anticipando que su teoría traería gran alboroto 1858 Recibió el manuscrito de Alfred Russell Wallace, quien había desarrollado una teoría de Selección natural similar a suya Entonces Darwin rápidamente terminó su libro y lo publicó al año siguiente

Alfred Russel Wallace (1855) “Sobre la ley que reguló la Introducción de Nuevas especies”

Llego a las mismas conclusiones de Darwin de manera independiente -Tabajo también en un archipielago (de Malacia) - propuso el mecanismo de “Especiación geográfica” que es equivalente a la Selección Natural de Darwin - comparó también poblaciones y especies que eran remplazadas en términos geográficos

El Origen de las Especies • Darwin desarrollo 2 ideas principales: 1.- La descendencia con Modificación explica la unidad y diversidad de la vida Se refiere a que todos los organismos estan realcionados a través de un ancestro que vivió en el pasado remoto

2.- La Selección Natural es la causa de la selección adaptativa

Descendencia con Modificación Sirenia Hyracoidea (Manatees (Hyraxes)and relatives) 0 10,000 2

ElephasLoxodontaLoxodonta maximus africana cyclotis (Asia) (Africa) (Africa)

5.5

24

34

Para Darwin la historia de la vida es como un árbol con ramas representando la diversidad de la vida La teoría de Darwin concordaba con las jerarquias que habia establecido Linneaus en su clasificación de organismos

Apuntes de Darwin (1837)

Selección Artificial, Selección Natural y la Adaptación Darwin comenzo con los organismos conocidos (domesticos) Cabbage Noto que los organismos varian (no son inmutables) Los humanos hemos selccionado esas mejores variaciones para nuestro Cauliflower beneficio Seleccion Artificial: Modificación de especies por seleccionar cruzas con Broccoli caracteristicas deseadas

Terminal bud

Lateral buds Brussels sprouts

Flower clusters

Leaves Kale Stem Wild mustard Flowers and stems Kohlrabi

(caballos mas veloces, vacas con mas y mejor carne, mejor ganado lechero, frutas mas grandes y jugosas etc.)

•Selección artificial de animales

Darwin describio 4 observaciones sobre la naturaleza y establecio dos inferencias Observación 1. Los miembros de una población varian ampliamente en sus caracteres

Observacion 2. Los caracteres son heredados de padres a hijos

Spore cloud

Observacion 3. Todas las especies son capaces de producir mas descendientes de los que el medio ambiente puede soportar Hongo

Observacion 4. Debido a la escacez de comida y otros recursos, la mayoría de los descendientes no sobreviven Inferencia 1. Los individuos con caracteres heredados que les dan mayor probabilidad para sobrevivir y reproducirse en el medio ambiente tienden a dejar mas descendientes que otros organismos Inferencia 2. Esta desigual habilidad de los organismos para sobrevivir y reproducirse conducira a la acumulación de caracteres favorables en la población a través de las generaciones

Darwin fué influenciado por Thomas Malthus (1798) economista: Ensayo sobre la población humana aumenta mas rápido que la comida y otros recursos - La poblacion humana reproducinedose sin control se duplicara en 25 años - Si se aplica a otras especies que se reproducen mas rapidos (bacterias y hongos) las poblaciones crecerian ilimitadamente - Pero el tamano de las poblaciones se mantiene constantes porque la controlan diversos factores, Ej. - disponibilidad del alimento - depredadores “Supervivencia - enfermedades del mas apto” - clima

Si algunos caracteres heredados son ventajosos. Se acumularan en la poblacion e incrementaran la frecuencia de individuos con adaptaciones Este proceso explica la relación de los individuos con su medio ambiente

Población Variaciones hereditarias incluyendo adaptaciones a su ambiente

Más organismos de los que pueden sobrevivir

Sobreviven y se reproducen

Proporción mayor de individuos con características adaptativas

Generaciones sucesivas

Población adaptada a su ambiente local

Adaptaciones varian con el medio ambiente

(a) A flower mantid in Malaysia

(b) A stick mantid in Africa

La Selección Natural solo puede aumentar o disminuir los caracteres heredables de una poblacion

Resumen de Selección Natural • Selección Natural: es el exito diferencial para reproducirse de la interacción de los individuos que varian en sus caracteres heredados y su medio ambiente • Selección Natural: produce un aumento en el tiempo en las adaptaciones de los organismos con su medio ambiente •Si el medio ambiente cambia en un momento dado, la selección natural puede resultar en adaptaciones para esa nueva condición

Caballitos de mar

El producto de la Selección Natural es la adaptación de poblaciones de organismos a su ambiente.

La Teoría de Darwin explica muchas oservaciones: La Selección Natural en Acción 1.- Evolución de virus HIV resistentes a drogas es una observaciónes directa del cambio evolutivo

- Virus HIV tiene transcriptasa inversa que sintetiza DNA a partir de su genoma hecho de RNA - La droga 3TC fué diseñada para interferir y causar errores en la síntesis de DNA del virus - Algunos individuos tenian una variación que les permitia producir DNA sin errores - Asi la poblacion de HIV se volvio resistente a 3TC

Percent of HIV resistant to 3TC

El uso de drogas para combatir el HIV ha seleccionado virus resistentes a esa drogas 100

Patient No. 1

Patient No. 2

75

50 Patient No. 3

25

0 0

2

4

6 Weeks

8

10

12

Desarrollo de Resistencia del virus HIV a la droga 3TC por 3 pacientes

Predación y coloración en Guppis es un ejemplo de Selección Natural - Guppis machos son mas coloridos y mas atractivos que las hembras, pero los machos son mas vulnerables a predación - Las poblaciones de guppis con colores brillantes viven en estanques con pocos predadores EXPERIMENT Predator: Killifish; preys mainly on juvenile guppies (which do not express the color genes) Guppies: Adult males have brighter colors than those in “pike-cichlid pools”

Experimental transplant of guppies

Pools with killifish, but no guppies prior to transplant

Predator: Pike-cichlid; preys mainly on adult guppies Guppies: Adult males are more drab in color than those in “killifish pools”

•John Endler transfirio guppis de colores brillantes de un estanque con pocos predadores a uno con muchos predadores Resultado: la población de guppis se hizo menos colorida •Cuando transfirio guppis de sin colores de un estanque de muchos predadores a uno con pocos predadores Resultado: la poblacion se hizo mas colorida 12

10

10

Number of colored spots

12

8 6 4

8 6 4

2

2

0

0 Source population

Transplanted population

Source population

Transplanted population

Selección Natural:

No crea nuevos caracteres sino que edita o selecciona los caracteres ya presentes en la población El medio ambiente local determina cual caracter será seleccionado o se seleccionará en cualquier población específica

Albatros coutship

Boobies coutship

La teoria de Darwin de la Evolución por Selección Natural integra diversas areas de la Biología y estimula a nuevas investigaciones

0 2 4

El registro fosil provee evidencia de:

4

6

4

Bristolia insolens

8

3

Bristolia bristolensis

2

Bristolia harringtoni

10

- extinction de especies

12

3

14 16 18 1

- el origen de nuevos grupos

Bristolia mohavensis

3 2

- cambios dentro de los grupos en el tiempo 1

Latham Shale dig site, San Bernardino County, California

• La vision de Darwin predice que las transiciones evolutivas deben (a) Pakicetus (terrestrial) dejar signos en el registro fosil (b) Rhodocetus (predominantly aquatic)

Paleontólogos han encontrado fosiles con muchas formas transicionales

Pelvis and hind limb (c) Dorudon (fully aquatic)

Pelvis and hind limb (d) Balaena (recent whale ancestor)

• La sucecion de formas observadas en el registro fosil permite hacer inferencias sobre el árbol de la vida

Ej. Ballenas evolucionaron de ancestros terrestres, fósil de Basilosaurus

Ej. Fósil de Archaeopteryx, transicional entre reptiles y aves

• La Teoria Evolutiva provee explicaciones coherentes para muchas observaciones Homología: similaridades que resultan del mismo ancestro común

Humerus Radius

Ulna Carpals Metacarpals Phalanges Human

Cat

Whale

Bat

Las variaciones de estructura nos hablan de un ancestro común

• La Embriología Comparativa revela Homologías anatómicas que no son visibles en los organismos adultos Pharyngeal pouches

Post-anal tail Chick embryo (LM)

Human embryo

Estructuras vestigiales: son remanentes de caracteres que tenian importantes funciones en los organismos ancestrales

Homologías Moleculares

Los genes compartidos entre los organismos se heredan de un ancestro común Species

La similitudes anatómicas entre especies se refleja generalmente en las moleculas, genes y productos geneticos

Percent of Amino Acids That Are Identical to the Amino Acids in a Human Hemoglobin Polypeptide

Human

100%

Rhesus monkey

95%

87%

Mouse

69%

Chicken

54%

Frog

Lamprey

14%

El concepto de Darwin del arbol evolutivo de la vida puede explicar las homologias Branch point (common ancestor) Lungfishes

Amphibians

1

Mammals

2 Tetrapod limbs

Lizards and snakes

3 Amnion 4 Homologous characteristic

Crocodiles

5 6 Feathers

Ostriches

Hawks and other birds

Birds

Los arboles evolutivos se establecen en base a las relaciones entre los diferentes grupos Se pueden usar diferentes tipos de datos anatómicos, secuencias de DNA etc.

Biogeografia: distribución geográfica de especies Las observaciones de Darwin sobre la biogeografía fué central en su teoría •Las islas que tienen muchas especies endémicas estan a menudo mas relacionadas a las especies de otras islas cercanas o de tirrra firme cercana •Los continentes de la teirra se formaron de un solo continente llamado Panagea, pero se separaron en la deriva continental •Entendiendo el movimiento de los continentes y la distribución de especies permite predecir cuando y donde los grupos han evolucionaron

Evolución Convergente o Análoga Caracteres Análogos: se originan de grupos que se adaptan independientemente a medios ambientes similares

Sugar glider

Algunos mamíferos se han adaptado a medios ambientes similares aun cuando ellos no estan cercanamente relacionados

NORTH AMERICA

AUSTRALIA

Flying squirrel

Resumen Observations Individuals in a population vary in their heritable characteristics.

Organisms produce more offspring than the environment can support.

Inferences Individuals that are well suited to their environment tend to leave more offspring than other individuals and Over time, favorable traits accumulate in the population.