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Santa Cruz de Tenerife, diciembre 2000

ISSN 0210-945X

Descripcion de comunidades bentonicas infralitorales en la Reserva Marina de La Graciosa e islotes del Norte de Lanzarote (islas Canarias) JAVIER

REYEs..6SCAR OCANA...

MARTA SANs6N. y ALBERTOBRITO.'

*Departamento de Biologia Vegetal. **Departamento de Biologia Animal. Universidad de La Laguna. 38271 La Laguna. Tenerife. Islas Canarias Reyes, J., O. ocana, M. Sans6n & A. Brito (2000). Description of the infralittoral benthic communities in the Marine Reserve of La Graciosa and isles at the North of Lanzarote. VIERAEA 28: 137-160.

ABSTRACT:The benthic communities of the infralittoral at 8 stations in the Marine Reserve of La Graciosa and isles at the North of Lanzarote are described attending to their main floristic and faunistic components. The stations studied are: Punta Fariones, at Lanzarote; EI Salado, at EI Rio; Montana Amarilla and Playa Franceses,at La Graciosa; Cuevas Coloradas, at Montana Clara; Punta de La Mareta, at Alegranza;and North and South of Roque del Este. Descriptions are accompanied with transects in which the distribution in depth of the dominant flora and fauna arerepresented.Likewise, the characteristics of populations detected in the circalittoral (40-200 m depth) of the reserve are described. Biogeographically, the flora and fauna present in the reserve are in agreement with the general patterns described for the Canary Islands, although they show a high proportion of mediterraneanafrican elements, as correspond to their coldest waters and northeastern situation in the archipelago. Key words: Benthic bionomy, marine algae, seagrasses,marine invertebrates, marine reserve, La Graciosa, Montafta Clara, Alegranza, Roque del Este, Lanzarote, Canary Islands. RESUMEN: Se describen lag comunidades bent6nicas del infralitoral en 8 estacioneslocalizadasen la ReservaMarina de La Graciosa e islotes al Norte de Lanzarote en funci6n de log principales organismosvegetalesy animatesque lag constituyen. Las estacionesestudiadasson: Punta Fariones, en Lanzarote; EI Salado,en EI Rio; Montatla Amarilla y Playa Franceses,en La Graciosa;Cuevas Coloradas,en Montatla Clara; Punta de La Mareta, en Alegranza; y Norte y Sur del Roquedel Este.Las descripcionesestanacompatladasdetransectos,en logque se representanlag distribuciones en profundidad de la flora y fauna dominantes. Asimismo, se describen las caracteristicas de poblaciones detectadas en el circalitoral (40-200 m de profundidad) de la reserva. Desde el punta de vista

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biogeografico, la flora y fauna presentesen la reservarespondena log modelos generalesdescritospara Canarias,aunquese caracterizanpor mostrar una mayor representaci6nde elementos mediterraneo-africanos,como corresponde a sus aguasmas mas y su situaci6n en el extremo nororiental del archipielago. Palabras clave: Bionomfa bent6nica, algas marinas, faner6gamas marinas, invertebradosmarinos, reservamarina, La Graciosa,Montana Clara, Alegranza, RoQue del Este. Lanzarote. islas Canarias.

INTRODUCCION La reserva marina de interes pesquero de La Graciosa e islotes del norte de Lanzarote, declarada en 1995 (Decreto 62/1995, de 24 de marzo, de la Consejeria de Pescay Transportes del Gobiemo de Canarias), comprende un area muy extensa(cerca de 70 km2 de superficie) situada en el extremo nororiental de Canarias (Fig. 1), en la zona de caracteristicasmas templadas y menos 0ligotr6ficas del archipielago. En su mayor parte comprende rondos litorales, ya que se encuentra en una de las plataformas mas grandes de las islas, pero por sectorestambien incluye rondos batiales, incluso hasta cerca de los mil metros. Se trata de un area muy heterogenea,tanto en la variedad de biotopos de sus rondos como en su diversidad biol6gica. Estas caracteristicas Ie confieren, ademas de un alto valor paisajistico, una gran importancia ecol6gica, biogeografica y pesquera(Brito et al., 1997). Su declaraci6n como reserva marina supuso un importante impulso en el intento de ordenar y racionalizar la explotaci6n de los recursos, aparte de potenciar los valores biol6gicos y ecol6gicos. A pesar del reconocimiento generalizado sobre el gran valor natural y pesquero que presenta la zona, son muy escasos los trabajos de investigaci6n centrados de forma concreta en ella y, como consecuencia, son muy limitados los conocimientos que existeD sobre el medio marino, tanto en 10 que respecta alas caracteristicas oceanograficas como biol6gicas y pesqueras. Las (micas referencias conocidas en las que se recogen datos conjuntos de la fauna y flora marinas de este area son las de Bacallado et al. (1989), que sirvi6 de base para la declaraci6n de la reserva, y Diaz Reyes & Espino (1998). Con respecto a los invertebrados, aunque no se haD publicado investigaciones especificas centradas en la reserva, algunas muestras recolectadas en los islotes aparecen recogidas en revisiones para Canarias de grupos taxon6micos concretos (Brito, 1985; Ocafta, 1994). La flora marina de los islotes se conoce tambien de forma parcial. Mientras que la flora y vegetaci6n de las plataformas intermareales de La Graciosa, Montafta Clara y Alegranza haD sido objeto de estudios previos (Viera-Rodriguez et al., 1984; AfonsoCarrillo et al., 1984; Viera-Rodriguez, 1985; Viera-Rodriguez & Wildpret, 1986; VieraRodriguez, 1987; Viera-Rodriguez et al., 1987 a, b), las investigaciones detalladas sobre la composici6n y organizaci6n espacial de las comunidades de algas bent6nicas infralitorales, especialmente las de aguas profundas, haD sido escasas. Ademas de los aspectos generales seftalados por Bacallado et al. (1989), s610existeD dos referencias en las que se estudia concretamente la flora marina por debajo de los 10 m de profundidad (Ballesteros et al., 1992; Ballesteros, 1993). En 1997 se present6 a la Consejeria de Agricultura, Pesca y Alimentaci6n del Gobiemo de Canarias el informe final del proyecto de investigaci6n "Evaluaci6n de las

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poblacionesde pecesy macroinvertebradosde interespesquero,analisisde la explotaci6n de log recursosy obtenci6nde parametrospara la gesti6nde la futura reservamarina de La Graciosae islotes al Norte de Lanzarote"(Brito et al., 1997).Entre log resultados del proyecto se incluy6 el analisisde lag comunidadesbent6nicasen diversasestaciones intermarealesy sublitoralespresentesen estareservamarina,asi comouna contribuci6n al conocimientode log fondos profundos en basea dragados,imagenesde video, fotografias y material recolectadoen lag artesde pesta. El objetivo de este estudio es presentarla descripci6n detalladade la bionomia bent6nica (flora y fauna) del infralitoral en 8 estacionesseleccionadasasi como una aproximaci6nalas caracteristicasde la flora y faunamarinasdetectadasen el circalitoral de la reserva. MATERIAL Y METODOS Se realizaron 7 campafias,entre marzo de 1995 y noviembre de 1996, para el estudiodel intermareale infralitoral en diversasestacionesrepartidaspor toda la reserva marina. De estasestaciones,8 fueron seleccionadaspara estudiaren detalle la bionomia bent6nicadel infralitoral, con continuidada 10largo del desarrollodel proyecto.En carla una de estasestaciones,se trazarontransectosperpendicularesa la linea de costa,anoI I I 60 tandoseen una pizarrade PVC, 10$ I organismosvegetalesy animalesdoanza 55 minantes, las caracteristicas del sustratoy la profundidad a la que se 50 encontraban. Para el estudio detallado de algunas comunidades, se emple6 un o~ste 4b cuadrante metalico de 50 x 50 cm ~ t subdivididoen4 subcuadrantes de25 ~ ~ ~ra '1 I

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40 x 25 cm. El cuadranterue colocado al azarsobreel sustratoy posterior35 menteabatidosobreuno de sus la-

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dos de forma que de los 8 subcuadrantesincluidos se seleccio30 naban 4 al azar. La recolecci6n de las muestrasen el infralitoral se rea25 liz6 carla 5 m de profundidad. Carla subcuadranteseleccionadose some-

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Fig. I. ReservaMarinadeInteresPesquero deLaGraciosa e islotesdel norte de Lanzarotey localizaci6nde las estaciones seleccionadas.l. PuntaFariones. 2.El Salado. .3. MontanaAmarilla. 4. Playa Franceses.5. Cuevas Coloradas.6. Puntade La Mareta.7. Estaci6nsur del Roquedel Este.8. Estaci6nnortedel Roquedel Este.

a un minucioso estudio de su com-

posici6n y se cuantific6 la abundancia de las especies de algas e i~vertebrados. Con los datos obtemdos, se confeccionaron los correspondientes inventarios floristicos y faunisticos, de los que se haD extraido los datos generales que se aportan en

140 las descripcionesde esteestudio. La informaci6n sobrela faunay flora del circalitoral rue obtenida en inmersiones con escafandraaut6nomaasf como a partir de dragados realizados en algunos puntos de la reserva. Las muestrasrecolectadasfueron fijadas en formaldehfdoa14% en aguade mar, separadasen recipientes0 bolsasplasticasconvenientementeetiquetadaspara su posterior estudioen ellaboratorio. RESULTADOS La descripciony el analisisdetalladode lag comunidadesbentonicasinfralitorales reconocidasen lag 8 estacionesestudiadasse incluyen a continuacion,acompafiadasde un perfil 0 transectodonde se representade forma esquematicasu distribucion en profundidad. Ademas,se aporta una primera aproximaci6nal conocimientode log fondos masprofundos de la reserva. Estaci6nde PuntaFariones(Lanzarote) El infralitoral de estaestaci6nsecaracterizapor unaplataformarocosade elevada pendiente.En ella sedesarrollanvarias comunidadesde algasentrelag que sedistribuye un blanquizal extensocolonizadopor diferentesespeciesde erizos. En lag zonasmas cercanasa la costa,a una profundidad de 2-5 m, se desarrolla una comunidadde algas fot6filas, en la que lag especiesdominantesson Stypocaulon scoparium, que recubre casi ellOO% del sustratoen algunasareas,y Padinapavonica. Otras especiesacompaftantesson: Cystoseiraabies-marina,Sargassumvulgare, Jania adhaerens,Dictyota dichotoma var. intricata y Lobophora variegata. A continuaci6n, hay una pared vertical practicamenteyerma donde s610es posible observar algunos --

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ejemplares del erizo Diadema antillarum, tubas vacios de serpulidos y vermetidos, cespedesde pequeftascoralinaceas,talos aislados de Padina pavonica, Stypocaulon scoparium,y coralinaceascostrosas.Inmediatamente,comienzaun blanquizal de grandesbloquescolonizadopar ires especiesde erizos {Diadema antillarum, Paracentrotus lividus, Sphaerechinus granularis), par los briozoosReptadeonellaviolacea,Cosciniopsis peristomata y Schizoporella spp., par las esponjasincrustantesAnchinoe fictitius y Batzella inops, asi como par talos costrososde Lobophora variegata, Ralfsia verrucosa y diferentesespeciesde coralinaceas.Ocasionaimente,sepuedenobservaralgunosindividuos del gaster6podoThais haemastomay el poliqueto Hermodice carunculata sabre los bloques.Esteblanquizal es de grandesproporcionesy se extiendebastalos 15 m de profundidad. A partir de esta cota, la sedimentaci6naumentay, en la zona cercanaal acantilado,se desarrollauna comunidadlaxa de Lophocladia trichoclados y Cottoniella filamentosa con algunosejemplaresde Padina pavonica instaladossabrepequeftasrocas.Al finalizar, comienzaun sebadallaxo de Cymodoceanodosa,que se distribuye en pequeftasmanchassabre rondos de sedimentofmo. En las hojas de esta faner6gama marina viven numerosasespecies de algas epifitas, como Cottoniella filamentosa, Chondria capillaris, Hydrolithon boreale,Hydrolithon cruciatumy pequeftoscian6fitos, entre otros. En las zonasmas alejadasdel acantilado,el blanquizal transformasu paisajepor la abundanciade la esponjaAplysina aerophoba,ademas alcanzamayor profundidady parte de el estacubierto por sedimento.Al fmalizar el blanquizal se observauna poblaci6n estable de la gorgonia amarilla Leptogorgia viminalis que se instala sobre una plataforma semienterrada.En la basede las gorgoniases frecuenteencontrarpequeftos ejemplaresde su congenereLeptogorgia ruberrima y, en la plataforma, en general,es comun observar poblaciones de Cystoseira abies-marina, Lophocladia trichoclados, Sargassumvulgare, Cystoseira compressa, Cottoniella filamentosa, Hydroclathrus clatrathus y Padina pavonica, creciendoentre los camposde gorgonias.En pequeftas piedras que quedanaisladaspor el sedimentoes comun observartalos de Sporochnus pedunculatus y Sporochnus boleanus. A partir de aqui, el rondo apenasdesciende, manteniendoseen la cota de los 20 m, alternandozonasarenosascon rondosde cascajo (maerl), en los que dominanlos talos arbusculareslibres de la coralinaceaLithothamnion corallioides, acompaftadospar Lophocladia trichoclados, Cottoniella filamentosa, Sporochnusbolleanus,Sporochnuspedunculatus,Nereia tropica y Sargassumvulgare. Estosrondosde maerl son conocidosen las islas como "fondos de anises". Estaci6ndel sebadaldel Salado(EI Rio) EI infralitoral en esta estaci6n se caracteriza por presentar rondos homogeneos, practicamente horizontales, constituidos por arena, sedimentos organic os de granD grueso, piedras de pequefiotamafioy "fondo de anises",a una profundidad media de 10m. En estos rondos se desarrollan sebadales de Cymodocea nodosa, distribuidos en manchas de escasaextensi6n. Debido a la fuerte hidrodinamia en la zona, por el efecto de las corrientes, los rondos de sedimento son muy inestables y las poblaciones de Cymodocea no parecen mantenerse en el tiempo; la mayor parte de los rizomas observados no tenian una edad superior a un afio. Las hojas de esta faner6gama presentan abundantes epifitos, como Chondria capillaris, Hydrolithon spp. y Hincksia mitchelliae.

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Fig. 3. Transectoen El Salado(El Rio).

En estos rondos abunda el ceriantario Isarachnanthus cruzi, un poliqueto sabelido actualmente en estudio y el erizo Sphaerechinus granularis, que muestra una alta densidad, tanto en zonas con sebadales como en rondos carentes de esta comunidad. Ademas, es frecuente encontrar ejemplares de Aplysina aerophoba adheridos ala faner6gama 0 a pequefias piedras, mostrando seTuna especie ampliamente distribuida pOTtodo el area de los islotes y ocupar gran variedad de ambientes, con una variaci6n morfol6gica acusada. Sobre piedras, pequefias rocas 0 sustratos mas estables se desarrollan los fe6fitos Stypocaulon scoparium, Cystoseira compressa, Sargassum desfontainesii, Hydroclathrus clatrathus, Padina pavonica, Sporochnus pedunculatus, los rod6fitos Cottoniella filamentosa, Lophocladia trichoclados, Hypnea musciformis, Wrangelia penici/lata y Anotrichium tenue, los clor6fitos Codium decorticatum y Caulerpa webbiana, los briozoos Cosciniopsis peristomata, Reptadeone/la violacea y Schizopore/la spp. y los hidroideos Dynamena cornicina, Halopteris spp., Sertularia marginata y Aglaophenia pluma. Localmente, en rondos de sedimento fino, aparecen talos de Caulerpa prolifera.

Estaci6nde Montafia Amarilla (La Graciosa) El infralitoral estudiado comienza, a partir de una pequena rasa intermareal, bajo el edificio volcanico de Montana Amarilla. Los fondos comienzan con rocas de tamano medio y grande donde se establecen talos aislados de Cystoseira abies-marina. Al principio los fondos son inclinados, basta los 10m de profundidad. En ellos, la comunidad de Cystoseira abies-marina es sustituida pOTla comunidad de Stypocaulon scoparium-Padina pavonica. Desde aqui se extiende un arenal organ6geno en el que se observan pequenaspiedras cubiertas pOTcoralinaceas costrosas, donde se establecen otras algas como Galaxaura rugosa, Codium bursa, Wrangelia penicillata y Lophocladia trichoclados. Al final del arenal, la plataforma se eleva bruscamente basta los 3-5 m de profundidad. A 10 largo de esta pared vertical, llena de anfractuosidades y protegida del hidrodinamismo dominante, se desarrollan poblamientos de invertebrados entre los que destacan las ascidias Hebcynthia papillosa y Clavelina sp., los corales Madracis asperula

y Caryophyllia inornata y las esponjasOscarella lobular is, Chondrosia reniformis y

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~ Fig. 4. Transectoen MontanaAmarilla (La Graciosa).

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Clathrina coriacea. En lag plataformas, entre 3-5 m de profundidad, se establecen comunidades cespitosas, dominando log macr6fitos Stypocaulon scoparium, Padina pavonica, Lobophora variegata, Dictyota dichotoma VaT. intricata y Sargassum vulgare, densamente colonizados pOTlog hidroideos Clytia hemisphaerica y Aglaophenia pluma. Entre estas praderas son frecuentes poblamientos aislados de log espongiarios Aplysina aerophoba e lrcinia sp., asi como log incrustamientos de lag especies Anchinoe fictitius y Cystodites dellechiajei entre lag fijaciones basales de lag algas. De forma esporadica es posible observar tambien ejemplares del erizo Sphaerechinus granularis. Asimismo, tapizando el sustrato rocoso se establecen cespedes de algas dominados pOTcoralinaceas articuladas, como Jania adhaerens, Jania rubens y Haliptilon virgatum. En estas plataformas, la densidad de Diadema antillarum es muy baja y s610se observaron individuos aislados en grietas y cuevas. Entre log 5 y 10m de profundidad domina la comunidad de Lobophora variegata. En estas cotas abundan lag coralinaceas costrosas y especies como Sargassum vulgare, Cystoseira compressa, Padina pavonica, Dictyota liturata y cian6fitos filamentosos (Microcoleus lyngbyaceus y Schizothrix calcicola). Ademas, se observaron individuos aislados de Lophocladia trichoclados, Galaxaura rugosa, Cystoseira abies-marina y Dictyota dichotoma vaT. intricata. Los talos de Lophocladia trichoclados aumentan su abundancia con la profundidad. Los blanquizales de Diadema antillarum comienzan a dominar a partir de log 9 m de profundidad. Es a partir de esta cota batimetrica cuando log rondos empiezan a seT mas abruptos y, en general, cuando presentan mayor inclinaci6n. Los primeros metros de blanquizal (9-15 m) estan situados en un rondo constituido pOTgrandes bloques y com isag. El erizo presenta una elevada densidad y el blanquizal, aunque muy empobrecido en especies, se caracteriza pOT la presencia de ejemplares del molusco Vermetus sp. e incrustaciones de Batzella inops, Reptadeonella violacea y Schizoporella spp. en lag comisas y entradas de cuevas. Los corales Madracis spp., Caryophyllia inornata y Phyllangia mouchezii son abundantes,y en mas de una ocasi6n fueron observadasesponjas

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del genero Corallistes recubriendo paredes y techos de lag cuevas. En este ambiente, lag (micas algas observadas son coralinaceas costrosas, Hildenbrandia rubra, individuos aislados de Lobophora variegata y cespedes de pequefios rod6fitos como Gelidium pusillum y Wurdemannia miniata. EI blanquizal continua descendiendo pOTlog rondos que presentan en algunas zonas pendientes superiores al 50 %. Estos rondos rocosos interrumpen su descenso brusco a log 20 m de profundidad, donde comienza un extenso arenal de naturaleza organic a y de escasapendiente. Aisladas entre la arena se establecen pequefias roc as en lag que se observan talos de Cottoniella filamentosa, Lophocladia trichoclados, Dicfyota liturata y coralinaceas costrosas.

Estaci6nde Playa Franceses(La Graciosa) EI infralitoral de esta caleta muestra un perfil muy suave y eminentemente arenoso. En los primeros metros dominan las plataformas rocosas semienterradas pOTla arena y areas con piedra pequefia y mediana, en las que se desarrolla una comunidad de algas fot6filas dominada pOT Lophocladia trichoclados, Galaxaura rugosa, Stypocaulon scoparium, Padina pavonica, Tricleocarpa cylindrica, Cladostephus spongiosus, Colpomenia sinuosa, Dictyota liturata, Cladophora liebetruthii y coralinaceas costrosas. En~ esta comunidad se pueden observar esporadicamente algunos ejemplares de los

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--Fig. 5. Transectoen PlayaFranceses(La Graciosa).

espongiariosAplysina aerophoba e lrcinia sp. Esta comunidad rica en especiesva desapareciendoa medida que la arena se vuelve dominante, quedandocespedesde coralinaceasarticuladas,Lophocladia trichoclados y Cladostephusspongiosus,en pequefiaszonasrocosasparcialmentecubiertaspOTarena. En los fondos arenososde la caleta,a partir de los 5-6 m de profundidad,comienza un sebadalde Cymodoceanodosapoco denso,distribuido a modo de manchas,muy pobre en fauna epifita. Sin embargo, destaca pOT su abundancia el ceriantario lsarachnanthuscruzi. A una profundidadde 8-10 m, el sebadalsevuelve masextensoy uniforme. Localmente,este sebadalse entremezclacon Caulerpaprolifera, la cual adquiere mayor abundanciacon la profundidad,encontrandosezonasa 15 m dondeconstituye praderasmonoespecificas.A estascotas, Cymodoceanodosaforma pequefiaspoblaciones,limitadas en muchoscasosal crecimientode un solo rizoma. Hay queresaltar

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la presencia de una importante comunidad de algas epffitas en las hojas de esta faner6gama, predominando pequefias costras de Hydrolithon boreale, Hydrolithon cruciatum, Hydrolithon sp. y talos erectos de Chondria capillaris y Laurencia minuta.

Estaci6nde CuevasColoradas(MontaffaClara) EI infralitoral de esta localidad presenta una plataforma rocosa de escasa pendiente, con abundantesrocas de tamafio medio-grande en los primeros metros de profundidad. Desde la orilla bastauna profundidad de 2-3 m dominan las praderasde Cystoseira abies-marina, entre lag que tambien aparecen individuos aislados de Cystoseira wildpretii. A partir de esta cota y basta los 5-6 metros aparecen las praderas de Cystoseira sp., las cuales adquieren mayor predominio, cubriendo en algunaszonas bastael 100% de la superficie del rondo. En esta comunidad, tambien se observ6 la presencia de Sargassum vulgare, Lobophora variegata, Cystoseira abies-marina, Lithophyllum lobatum, Pseudochlorodesmisfurcellata y Peyssonnelia rubra. Tanto Cystoseira abies-marina como Cystoseira sp. ocupan log rondos dominados por rocas sueltasde gran y mediano tamafto. A partir de los 6 m de profundidad se extiende una plataforma rocosa mas 0 menoshomogenea,en la que sealternanzonascon rocassueltas,apareciendolocalmente acUmulosde sedimentode naturalezaorganica.Cystoseirasp. disminuyegradualmente su presenciacon la profundidad, dandopasoa un rondo de transici6n en el que dominan las algas pardasStypocaulonscoparium, Sargassumvulgare, Cystoseiracompressay Lobophora variegata. Continua un rondo dominado por Lobophora variegata y Lophocladia trichoclados, aunqueesta ultima adquiereun mayor protagonismocon la profundidad. En esta plataforma es posible observarpoblamientosde algunosinvertebradosque aprovechanla sombraprovocadapor los macr6fitos, estosson las esponjas Anchinoejictitius y Batzella inops; el coralimorfario Corynactis viridis y las ascidias coloniales Cystoditesdellechiajei y Didemnum sp. Asimismo, es posible observarcon cierta frecuenciamanchasde Aplysina aerophobaintercaladasentre los macr6fitos.Las especiesacompafiantes en estacomunidadsonSargassumvulgare,Cystoseiracompressa, Dictvota liturata y abundantescoralinaceascostrosas.

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'ig, 6. Transectoen CuevasColoradas(MontanaClara).

146 A partir de 10 m comienza un blanquizal de Diadema antillarum, establecido sobre plataformas y rocas sueltas, entremezclado con zonas de plataforma cubiertas por sedimento organ6geno. Las especies de invertebrados dominantes son: Reptadeonella violacea, Schizoporella spp., las esponjas Batzella inops y Anchinoe fictitius, el molusco Vermetus sp., y los erizos Arbacia lixula, Paracenirotus lividus y Sphaerechinus granularis. En esta zona, la cobertura algal desciende bruscamente. Se observan imicamente talos aislados de Lophocladia trichoclados, Lobophora variegata y costras de coralinaceas. EI blanquizal se extiende en profundidad basta los 17 m, donde aumenta la presencia de los rondos arenosos. Disminuye la presencia del erizo y aparecen rondos rocosos cubiertos por praderas de Cystoseira abies-marina. Estas praderas se distribuyen por los rondos rocosos que quedan al descubierto del sedimento, basta profundidades superiores a log 20 m. Estos rondos con Cystoseira son practicamente monoespecificos, destacando la presencia del epifito Sphacelaria cirrosa y costras aisladas de coralinaceas.

Estaci6nde Puntade La Mareta (Alegranza) El infralitoral comienza con una pared vertical que desciende basta 8-10 m de profundidad. Esta pared presenta una arIa de Cystoseira wildpretii, que es sustituida bacia los 5 m par una banda estrecha constituida par una comunidad de Lophocladia trichoclados y Asparagopsis taxiformis, la cual a su vez deja paso a una zona ocupada par grandes poblamientos del espongiario Aplysina aerophoba. El final de la pared es el comienzo de un pedregal colonizado mon6tonamente par Lophocladia trichoclados. Al concluir este, el fondo sube basta los 3-5 m de profundidad, mediante una pared vertical semioscura donde son frecuentes los clones de Corynactis viridis, recubriendo amplias zonas de la misma. Estas paredes y plataformas estan perforadas par grandes jameos, en cuyos tuneles de comunicaci6n es posible observar una caracteristica fauna de invertebrados, destacandolos corales Phyllangia mouchezii y Madracis spp., la esponja Clathrina coriacea y el hidroideo arborescente Obelia sp. En la plataforma poco profunda (3-5 m), los primeros metros estan cubiertos par una arIa de Cystoseira sp. y Cystoseira abies-marina. Entre los talos de estas dos especies abundan las coralinaceas costrosas y los cespedes de Haliptilon virgatum y Jania spp. Un extenso blanquizal de Diadema ant iI/arum caracteriza los fondos desde los 15-20 m de prof undid ad y se extiende par una plataforma rocosa irregular, que desciende suavemente basta 30 m. En este blanquizal, la presencia de macr6fitos es muy baja, siendo los mas comunes las coralinaceas costrosas e individuos aislados ---

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de Lobophora variegata, Pseudochlorodesmisfurcellata y Microcoleus lyngbyaceus. Sin embargo, la cobertura de briozoos si es importante, encontrandoselas siguientes especies: Cosciniopsis peristomata, Reptadeonella violacea y Schizoporella spp. Ademas, son frecuenteslos invertebradosAnchinoefictitius, Vermetussp. y Balanus trigon us, y esporadica la presencia de la esponja /rcinia sp. La plataforma rocosa suaviza su pendiente hacia los 30 m, pasandoa seTcasi horizontal y con gran cantidad de sedimento organico. Parcialmente enterrados en este sedimento se desarrollan poblamientos de una esponja de color amaril10(Ciocalypta penicillus). En este tipo de rondo, el erizo desaparecey da paso a comunidadesmas ficas en especies.La comunidad de algas dominante es la de Cottoniella filamentosa, que practicamente cubre los rondos que quedan libres de sedimento. Sobre las plataformas rocosas crecen coralinaceas costrosas, cespedes laxos de coralinaceas articuladas, como Amphiroa fragilissima y Jania spp., y otras algas como Wurdemannia miniata, Pterosiphonia pennata, Lobophora variegata, Pseudochlorodesmisfurcellata y Dictyota dichotoma vaT. intricata. Creciendo junto a poblaciones de Leptogorgia viminalis, desarrolladasen plataformas rocosassemienterradas,se observaronalgunos individuos aislados de Cystoseira sp. y Ciocalypta penicillus. En la basede las gorgonias amarillas es posible observar pequeftos ejemplares de la gorgonia roja Leptogorgia ruberrima. Estaci6nsur del Roquedel Este La carasurdel Roquedel Estepresentaunaparedvertical en las inmediacionesde la entradadel runel. Esta pared tiene una cafdade 15 m y estacolonizadaen su mayor parte pOTmacr6fitos costeros.Al finalizar, desdesu base se extiende una plataforma cubiertaprincipalmentepOTalgas.

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En los primeros 15 m la pendienteesmuy pronunciaday el rondo caevertiginosamente.Delimitando el infralitoral apareceuna orla mas0 menoscontinuade Cystoseira abies-marina, entremezcladaen algunaszonas con Cystoseira wildpretii. En sectores masalejadosdel tUnel,estaorla se interrumpepor una franja dondedominauna curiosa asociaci6nde invertebrados,compuestapor el erizo Paracentrotuslividus, que serefugia en pequefiasoquedades,las anemonasCorynactisviridis y Anemoniamelanaster,y el hidroideo Aglaophenia plum a; aqui puede aparecer alguna claca (Megabalanus azoricus)y lapablanca(Patella ulysiponensisaspera).Dominan,ademas,lascoralinaceas costrosas,Sargassumvulgare, Ralfsia verrucosa,Nemodermatingitana, Botryocladia botryoidesy Pseudochlorodesmis furcellata. A partir de 2-3 m de profundidad, la pared adquieremayor pendiente,llegando casi a la verticalidad, y Cystoseiraabies-marinavuelve a dominar, formandopoblaciones dispersasen la pared basta los 10m. Entremezcladoscon este fe6fito y sobre coralinaceascostrosassedesarrollantalos de Lobophoravariegata,Stypopodiumzonale, Sargassumvulgare, Sargassumdesfontainesii,Dictyota liturata, Pseudochlorodesmis furcellata y pequefioscespedesde rod6fitos. Desdelos 10 bastalos 15 m de profundidad, la pared muestrauna disminuci6n en la cobertura algal, dominandoespeciesde coralinaceas,tanto costrosascomo articuladas(Jania spp.,Amphiroa spp.), y las especies erectasantesmencionadas. For debajo, los rondoscaen suavemente.En los primeros metros se observauna pequefiafranja de blanquizal de grandesrocas,muy empobrecidoy escasamente colonizado por Diadema antillarum y los invertebrados sesiles Reptadeonella violacea, Schizoporellaspp.y Spirobranchuspolytrema. Posteriormentehay un pedregalcubierto principalmentepor Lophocladia trichoclados, pequefioscespedesde coralinaceasarticoladas(Jania spp. y Amphiroafragilissima) y Padina pavonica. Asimismo, aparecen especiesacompafiantes,comoSargassumvulgare, Sargassumdesfontainesii,Cystoseira compressay Lobophora variegata. A continuaci6n, comienzaun rondo caracterizado por la alternanciade pedregalesy plataformas,que apenassobresalendel rondo, con poblacionesmon6tonasde Padina pavonica y Lophocladia trichoclados, recubriendo en muchos sectoresbasta el 100% del sustrato,0 bien poblacionesmixtas de Padina pavonica y Sargassumdesfontainesii. Estaci6nnorte del Roquedel Este (Fig. 9) La caranorte del Roquedel Este,en laginmediacionesdel tuneI, presentaparedes de elevadapendienteque desciendenhastacotasde 12-15m. En log primerosmetros,se encuentrauna estrechaorla de Cystoseiraabies-marina,la cual desaparecerapidamente (a -2 m), dando paso a un paisaje submarinopobre en algaspero donde aparecengran cantidadde huecosocupadospOTla mismaasociaci6ncomentadapreviamenteen la cara sur del Roque, es decir, el erizo Paracentrotus lividus y log cnidarios Aglaophenia pluma, Corynactis viridis y Anemoniamelanaster,aunqueestaes menosabundante.A partir de dicha cota, lagparedesdel Roquemuestranuna escasacoberturaalgal, limitada en muchaszonasa coralinaceascostrosasy cespedeslaxos de rod6fitos. La pared presentaescasorelieve, siendopOT10generalmuy uniforme. En la base de la pared, a unos 10m de profundidad, comienzana dominar log rondos de Lobophora variegata. Aquf son comuneslag coralinaceascostrosas,ademas

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de Lophocladia trichoclados, Sargassumvulgare, Stypopodiumzonale,Dictyota pfaffii y Pseudochlorodesmis furcellata, entreotras.Estosrondosseextienden,al termino de la paredvertical del Roque,por una plataformarocosade escasapendientesobrela que se disponenrocasde medianoy granporte. A continuaci6nvan apareciendopoblacionesde Cystoseiraabies-marina,que adquierendominanciaa cotasbatimetricaspr6ximasa log 20 m. Estaspraderassonpracticamentemonospecificas,apareciendopuntualmenteindividuos de Lobophora variegata y Sargassumvulgare. Es comlm la presenciade un estratobasaldominadopor costrasde coralinaceas,como Lithophyllum lobatum, sobre lag que se desarrollanlog talos de Cystoseira. En estacara norte del Roque, el tunel tiene una mayor aberturay el rondo y lag paredesse encuentraninfluenciadas por la mayor luminosidad reinante, en comparaci6n con 10que ocurre en la cara sur del mismo, cuyaspoblaciones fueron estudiadas por Bacallado et al. (1989). Asimismo, el rondo del tuneI, a 10largo de cuyo recorrido predominan cantos y piedras, constituye en esta zona una plataforma rocosa donde se instala un bentos peculiar. Debido a la orientaci6n, hidrodinamismo, tamafio de la aberturay topografia del rondo, lag poblaciones son bien distintas a lag de la cara sur. Las poblaciones del zoantideo Parazoanthus axinellae son menosdensasy destacala abundancia(especialmenteen la pared derecha)de colonias de una ascidia conspicua de color rojo perteneciente al genero Aplidium, ausente en el resto del tunel. For otra parte, abundanmucho lag especiesarborescentesde briozoos, como Vittaticella contei, y de hidroideos atecados,como Eudendriumramosum,Eudendrium racemosumy Eudendrium sp. For ultimo, conviene sefialar que existen numerosas esponjasincrustantesactualmenteen estudio. EI poblamiento circalitoral de la reserva Los fondos entre aproximadamente40 y 200 m de profundidad,que comprenden la mayor parte de la plataforma que rodea a los islotes, ban sido basta ahora poco exploradosy, por 10tanto, el conocimientode supoblamientode algase invertebradoses muy limitado, aunqueseban detectadoya formaciones0 comunidadesmuy particulares. A profundidades de 50-60 m hemos detectado fondos de arena de naturaleza organica, de grano grueso, entremezclada con abundante cascajo, originando los

150 denominados "fondos de anises". Sobre este cascajo se desarrollan abundantes macr6fitos, dominando log grandestalos del fe6fito Zonaria tournefortii, de mas de 30 cm de longitud. Sobre log ejes principales de este macr6fito crecen otras algas pardas,como Halopteris filicina y Dicfyopteris polypodioides. Sobrelag coralinaceas arbusculares de vida libre y sobre restos de conchas, principalmente de bivalvos, crecen ademasotras especies interesantes,algunas recolectadas en escasasocasioDes en lag costas canarias. Destacan lag algas rojas Cottoniella filamentosa, Acrosorium venulosum,Halurus equisetifolius, Pterothamnion crispum, Anotrichium tenue, Antithamnion diminuatum, Sphondylothamnion multifidum, Antithamnionel/a boergesenii, Lomentaria subdichotoma, Rhodymenia pseudopalmata, Hypnea spinel/a, Cryptonemia seminervis, Scinaia complanata, Nitophyl/um punctatum, Hydrolithon cruciatum, Halymenia latifolia y especies de log generos Ceramium, Polysiphonia y Gracilaria. Entre lag algas pardas Dictyopteris polypodioides es la especie mas abundante y, entre lag verdes, Microdicfyon boergesenii y Derbesia marina. Sobre esta comunidad de algas se establece una rica fauna de hidroideos y briozoos. En 10que respecta a log hidroideos, se catalogaron todas lag especiesque viven asociadasa faner6gamasmarinas y algas en el infralitoral: Aglaophenia pluma, Clytia hemisphaerica, Dynamema cornicina, Plumularia spp., Halopteris sp. y Sertularia marginata, siendo estaultima especiemas abundantesobre log macr6fitos que en el resto de sustratos infralitorales. Asimismo, tambien fueron reconocidas especiesmas tipicas del circalitoral inferior y de mayores profundidades, como son Salacia dubio, Diphasia margineta, Sertularel/a polyzonias y Synthecium sp. Con respecto a log briozoos, es patente el mayor numero de especiesarborescentesque de rampantese incrustantes. Entre log arborescentes,destacanCrisia spp., Bugula spp., Caberea boryi, Scrupocel/aria spp., Bicel/ariel/a ciliata y Vittaticella contei. Sobre pequefiaspiedras y cerca del disco basal de Zonaria tournefortii fueron colectados especimenesdel genero Sertel/a. De log briozoos rampantess610podemos destacar la presenciade especiesde log generosAetea e Hippothoa. Los briozoos incrustantes no son numerososen especiespero si abundantesen el numero de colonias, destacaDdoentre ellos Lichenopora radiata, Lichenopora sp. y varias especiesdel genero Celleporina. El alga dominante es la coralinacea Lithothamnion coral/joides, y es conveniente sefialar que, aunque la presencia de estos rondos de m!1erl 0 "fondos de anises" constituidos por coralinaceas arbusculares de vida libre es com(m en log rondos detriticos por debajo de log 25 m en diversas zonas de Canarias, la elevada presencia de Zonaria tournefortii y Dicfyopteris polypodioides, junto con numerosag especies de rod6fitos, no es comun en este tipo de rondos y se trata de una comunidad muy interesantedesdeel punto de vista floristico, debido a su rareza y a lag cotas batimetricas en que se desarrolla. En lag paredes y rondos rocosos por debajo de log 40 m tambien aparecen otros poblamientos de gran valor ecol6gico, como son lag formaciones de antozoos arborescentes dominadas por el zoantideo Gerardia savaglia, el coral negro Antipathes wol/astoni y el gran coral naranja Dendrophyl/ia ramea. En estascomunidades, dominadaspor log invertebrados, destacala presencia de una gran cantidad de esponjas, gorgonias, corales negros, ascidias, cirripedos, briozoos y corales; en-

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tre estos ultimos merece destacarsela presencia de Leptopsammia pruvoti, hasta ahora localizado en algunos techos de cuevasy paredeshacia los 35-50 m de profundidad, que s6lo se conocia en algunas localidades del sureste de Lanzarote. Estas comunidades, que podriamos calificar de coraligeno, se extienden por todos los rondos circalitorales, formando a vecesbancoscompactosde una gran riqueza especifica -por ejemplo, entre Alegranza y el Roque del Este-, cuyascaracteristicaspara otras zonasde Canariasfueron ya descritas por Aristegui et al. (1987). Con frecuencia, contactan 0 se entremezclancon los "fondos de anises" y detriticos descritos, en los que tambien vive una fauna muy interesante, llamando siempre la atenci6n un antipatario filiforme del generoStichopathes,que crecesobrelas estructurasdetriticas y algas calcareasen altas densidades.

OBSERVACIONES Desde el punto de vista biogeografico, la flora y fauna presentesen estareserva marina respondeDa los patronesgeneralesobservadosen todas las costascanarias.Sin embargo,se caracterizanpor mostrar una mayor representaci6nde especiesmediterraneo-africanas,ausentesen muchasocasionesen el resto del archipielago,especialmente en las islas occidentales,como correspondealas aguasmasfrias y a la situaci6nparticular de estareservaen el extremonororiental de Canarias. Las comunidadesbent6nicaspresentanuna gran diversificaci6n en el espacio, en relaci6n con las caracteristicas ambientales (hidrodinamismo, inclinaci6n del rondo, relieve, presencia de sedimentos,etc.). For otra parte, existe una cierta diferenciaci6n en las poblaciones entre la zona de El Rio-6rzola y el resto de los islotes. En el primer caso, el ambiente mas protegido, de rondos mas llanos, arenososy muy iluminados favorece la presencia de especies de algas de generostropicales, como Caulerpa y Halimeda, muy exigentes en cuanto a requerimientos ambientalesy que s610se encuentran en sectores de iguales caracteristicas en las islas orientales. Las praderas de faner6gamas(Cymodocea nodosa), que cumplen importantes funciones ecol6gicas, estan emplazadascasi exclusivamenteen los rondos arenososde El Rio, salvo una pequefta representaci6n al sur de Alegranza. En los islotes destacanlas densas poblaciones de algas pardas del genero Cystoseira, que en algunas zonas sobrepasanlos 30 m de profundidad. Una de las especies, Cystoseira sp., parece incluso localizarse exclusivamente en el area. Es preciso destacarla existenciade algunascomunidadesespecialeslocalizadas en sectoresde condicionesmuy particulares,como la de invertebradossesilesesciafilos en el tunel del Roque del Este. Tambien,merecenuna menci6nespeciallos camposde gorgoniasen diversos sectoressometidosa fuertes corrientesy, ademas,por debajo de los 30-40 m aparecen10que podriamosdenominarformacionescoralfgenas,paredesy rondos cubiertos de antozoosarborescentes,como el zoantideo Gerardia savaglia, el antipatario Antipathes wol/astoni y el gran coral naranja Dendrophyl/ia ramea. Este ultimo, ya por debajo de los 80 m de profundidad, forma grandesbancoscoralinos en algunaszonas.En los sectoresmas llanos, el rondo de algascoralinaceasde vida libre (fondo de anises)aparececubierto de algaspardas,cuyadensidadresultasorprendentea e":I" nrofimciici:lcie"

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AGRADECIMIENTOS A la tripulaci6n del Solana, por su asistencialogistica a 10 largo de todas lag campaftasrealizadasa la Reservay especialmentea log compafterosde inmersiones, Gustavo,Pedro,Falc6n, Manolo y Alejandro, por lag horasde trabajo compartidas. Esteestudioha sido fmanciadopor el Proyecto"Evaluaci6nde lagpoblacionesde pecesy macroinvertebradosde interespesquero,analisisde la explotaci6nde log recursosy obtenci6nde parametrospara la gesti6nde la futura reservamarinade La Graciosa e islotes al Norte de Lanzarote", concedidopor la Consejeriade Agricultura, Pescay Alimentaci6n del Gobiemo de Canarias.

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Fechade recepci6n: 16junio 2000

Pechade aceptaci6n:10 noviembre2000