TRABAJO PRÁCTICO - ISLAS Determinantes de la riqueza de especies de una comunidad: un análisis utilizando la Teoría de Biogeografía de Islas

INTRODUCCIÓN En general se considera que la riqueza de especies de una comunidad es función del balance entre dos factores: colonización y extinción (Putman 1994). Si por alguna razón la tasa de extinción es muy alta, o la de colonización es muy baja, la comunidad tendrá un número de especies inferior al que se podría esperar en relación con la capacidad del sistema en el cual se encuentra esa comunidad. MacArthur y Wilson (1967) analizaron la forma en que la tasa de colonización (o inmigración) y la de extinción podían influir en la riqueza de especies de una isla. El modelo que ellos propusieron, denominado Teoría de Biogeografía de Islas, propone la forma en que interactúan dichos factores (Fig. 1). La tasa de inmigración de nuevas especies a una isla decrece cuando aumenta la riqueza específica (porque la isla va acumulando las especies provenientes del continente; i.e., del acerbo de especies originales), mientras que la tasa de extinción aumenta (porque a mayor número de especies presentes aumenta la probabilidad de que alguna se extinga). El modelo predice un punto en el cual la tasa de inmigración y la de extinción se igualan, y donde queda determinado un equilibrio dinámico en el número de especies en una isla. Si el número de especies fuera menor a ese punto, entonces la tasa de inmigración es mayor que la de extinción y, por lo tanto, la riqueza tenderá a aumentar, mientras que si el número de especies fuera mayor a ese punto, entonces la tasa de extinción es mayor que la de inmigración y la riqueza tenderá a disminuir. A ese punto de equilibrio se lo denomina “dinámico” porque a la isla todavía pueden llegar nuevas especies y otras que ya están allí pueden extinguirse (y, por lo tanto, cambiar la composición específica), pero el número de especies presentes permanece constante. Es importante destacar que el modelo no considera las propiedades biológicas de las especies (i.e., es un modelo basado en probabilidades que no dependen de las interacciones entre especies). MacArthur y Wilson (1967) modificaron su modelo (Fig. 2) incorporando dos variables: el tamaño de las islas y la distancia al continente (la fuente de especies colonizadoras). Consideraron que a menor distancia al continente y a mayor tamaño de la isla la tasa de inmigración debe ser mayor y la de extinción menor, respectivamente, ya que las especies podrían llegar más fácilmente y alcanzar tamaños poblacionales mayores, siendo menos susceptibles a la extinción. A mayor distancia al continente y a menor tamaño de la isla, por el contrario, menos especies serían capaces de viajar largas distancias y, habiendo escasa superficie, sus poblaciones serían pequeñas y más susceptibles a la extinción, por lo cual la tasa de inmigración debe ser menor y la de extinción mayor, respectivamente. En función de los cambios en estas tasas, el número de especies esperado en equilibrio es distinto. La Teoría de Biogeografía de Islas propuesta por MacArthur y Wilson (1967) es una simplificación de los procesos que pueden estar ocurriendo para determinar la riqueza de especies de una comunidad (e.g., ver Simberloff 1978, Gilbert 1980). Sin embargo, la predicción de que el tamaño de una isla contribuye a determinar el número de especies presentes motivó numerosas investigaciones que derivaron en la obtención (empírica) de la relación entre el número de especies y el tamaño de la isla. Esta relación, llamada relación z especies-área , tiene la forma S = c A , donde S es el número de especies, c es una constante que depende del tipo de organismo considerado, A es el área de la isla y el exponente z es un valor derivado empíricamente que varía entre 0.18 y 0.35 (con un promedio de 0.25; Diamond y May 1975).

Fig. 1.- Modelo de MacArthur y Wilson para el número de especies S en equilibrio en islas. El valor de S en equilibrio está determinado por la intersección de las curvas que representan las tasas de inmigración y extinción.

Fig. 2.- Variación del número de especies S en equilibrio dependiendo del tamaño de la isla y de la distancia a la fuente de especies colonizadoras.

Las explicaciones del porqué de la curva resultante de la relación especies-área pueden dividirse en tres grupos no excluyentes: (1) es un artefacto de muestreo: un área más grande es un blanco más fácil para el arribo de especies dispersantes; (2) mayor área es sinónimo de mayor número de hábitats, lo cual permite la inmigración y persistencia de especies con requerimientos más especializados y, por lo tanto, una mayor riqueza total de especies en toda la isla; y (3) un área más grande no solo tiene mayores posibilidades de ser colonizada, sino que también permite llegar a las especies a tamaños poblacionales mayores y, por lo tanto, reducir su susceptibilidad a la extinción. Si bien la teoría de MacArthur y Wilson fue desarrollada para explicar el número de especies en islas oceánicas, el modelo puede ser aplicado a cualquier parche de hábitat que sea ecológicamente distinto de la matriz circundante (por ejemplo, una reserva natural dentro de un agroecosistema). Sin embargo, en contraste con las islas verdaderas, la tasa de inmigración debería ser más alta, ya que la matriz circundante puede ser más fácil de atravesar que una porción de océano. En consecuencia, el exponente z de la relación especies-área debería ser menor que en las islas. OBJETIVOS El objetivo de este trabajo práctico es evaluar la relación especies-área para varios taxa en sistemas insulares y continentales. Los resultados serán analizados en el marco de la Teoría de Biogeografía de Islas, poniendo a prueba específicamente las siguientes predicciones: (1) para todos los taxa y sistemas la riqueza de especies aumenta cuando se incrementa el tamaño de las "islas", y (2) para todos los taxa el coeficiente z es menor en los sistemas continentales que en los insulares. DESARROLLO La relación especies-área será evaluada utilizando la base de datos florísticos y faunísticos NPFAUNA del Servicio de Parques Nacionales de los EEUU. Se considerarán dos sistemas de "islas": (1) los realmente insulares, representados por reservas de flora y fauna que están en islas naturales (ya sean oceánicas o dentro de lagos), y (2) los continentales, representados por reservas de flora y fauna ubicadas en tierras continentales de América del Norte. La base de datos está disponible libremente en Internet. Se accede en la dirección http://www.ice.ucdavis.edu/nps/ Una vez dentro del sitio encontrará el encabezado “Species in Parks. Flora and Fauna Databases”, y al pie de la página deberá seleccionar la opción “Search Database by Park Name”. Seleccione las reservas naturales enumeradas en la Tabla 1 y complete los datos faltantes en las columnas correspondientes a la superficie de la reserva y al número de especies presentes de cada taxa (anfibios, aves, mamíferos, reptiles y plantas). Cree un archivo Excel con la tabla para continuar con los cálculos. Para los dos sistemas (insulares y continentales) y para cada taxa analice la relación especies-área usando un Análisis de Regresión Simple. Si usa Excel, puede utilizar las funciones COEFICIENTE.R2 y PENDIENTE. Recuerde que, previamente, debe transformar los datos utilizando logaritmos en base 10 (en Excel use la función LOG10), debido a que la relación entre la riqueza y el área es exponencial. En la Tabla 2 se pueden incorporar los 2 valores de R y de la pendiente de la recta. Grafique las rectas y complete la Tabla 2 para comparar y discutir los resultados.

Tabla 1.- Datos obtenidos de la base de datos florísticos y faunísticos NPFAUNA del Servicio de Parques Nacionales de los EEUU. SUPERFICIE

ANFIBIOS

REPTILES

AVES

MAMÌFEROS

PLANTAS

21

34

253

60

512

Reservas Continentales Big South Fork Colonial Everglades George Washington birthplace Great Smoky Mountains Mammoth Cave Point Reyes Redwood Saguaro Sequoia & Kings Canyon Shenandoah Valley Forge

3775,9

24

16

227

26

812

610218,5

38

120

460

76

1033

218

11

36

159

22

399

210867,4

43

53

241

70

1717

21380,1

19

15

SD

43

1155

28753,1

12

30

438

79

1074

44610,4

17

32

400

79

1016

37058,3

7

38

198

69

SD

349310

13

50

226

91

1925

79546,3

18

189

42

1198

1402,9

10

10

217

745

Reservas Insulares American Memorial Park

53

1

12

24

6

84

11

2

218

6

505

100912,1

3

8

315

55

1059

14737,1

17

56

319

34

402

11368,3

3

2

SD

12

659

84857,3

3

10

66

19

933

231396,2

9

8

234

22

733

4

SD

10

210

163

6

68

Apostle Islands Channel Islands Cumberland Island Haleakala Hawaii Volcanoes Isle Royale Kalaupapa Kaloko-Honokohau NP of American Samoa Padre Island San Juan Island

4362,2 469,8

SD

4

3642,3

1

18

50

11

184

52786

3

56

325

36

342

709

SD

SD

140

68

Tabla 2.- Resultados de los Análisis de Regresión.

SISTEMA CONTINENTAL 2

R ANFIBIOS REPTILES AVES MAMÍFEROS PLANTAS

BIBLIOGRAFIA CITADA

z

SISTEMA INSULAR 2

R

z

DIAMOND JM Y MAY RM (1975) Island biogeography and the design of natural reserves. Pp. 228-252 en: Ecology and evolution of communities. CODY ML Y DIAMOND JM (eds) Harvard University Press, Harvard GILBERT FS (1980) The equilibrium theory of island biogeography: fact or fiction? Journal of Biogeography 7:209-235 MACARTHUR RH Y W ILSON EO (1967) The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton PUTMAN RJ (1994) Community Ecology. Chapman & Hall, NewYork SIMBERLOFF DS (1978) Using island biogeography distributions to determine if colonisation is stochastic. American Naturalist 112:713-726

Ejercicio 1. Utilizando los datos de riqueza de especies registrada para los distintos Parques y Reservas Naturales de la República Argentina (Tabla 1) realice el análisis de la relación especiesárea. a) Discuta los resultados. b) Indique, a su criterio, que otros factores podrían tenerse en cuenta para mejorar el análisis de los datos. ¿Cómo podría incorporar estos factores en el análisis de los datos?

Faro del Fin del Mundo – Isla de los Estados

Tabla 1. Superficie total en hectáreas y riqueza de aves, mamíferos y reptiles registrada para los distintos Parques y Reservas Naturales de la República Argentina. Las celdas vacías indican que no hay datos para esa área que no es lo mismo que la riqueza registrada sea cero.

Area_Protegida PN Iguazu PN Calilegua PN Chaco PN Río Pilcomayo PN Mburucuyá PN El Rey PN Otamendi PN Baritú RN Formosa PN El Palmar RNE San Antonio RNE Colonia Benitez PN Nahuel Huapi PN Pre Delta PN Sierra de las Quijadas PN Lihué Calel PN Lanín PN Laguna Blanca PN Lago Puelo PN Los Glaciares PN Los Alerces PN Tierra del Fuego PN Perito Moreno RNE El Leoncito MN Bosques Petrificados PN Los Arayanes MN Laguna de los Pozuelos PN Diamante PN Los Cardones PN Campo de los Alisos PN Copo PN Quebrada del Condorito PN Talampaya PN San Guillermo

COD SUP_ha PROV IG 67620 MI CA 76306 JU CH 15000 CH PI 47000 FO MB 15060 CR ER 44162 SA OT 2632 ER BA 72439 SA FO 9000 FO EP 8500 ER SA 400 MI CB 7 CH NH 713160 RN PD 2458 ER SQ 150000 SL LI 9905 LP LN 379000 NE LB 11250 NE LP 23700 CH LG 717800 SC AL 263000 CH TF 63000 TF PM 115000 SC EL 70000 SJ BP 10000 SC AY 1840 NE LO 16000 JU DI 2458 ER LC 65000 SA LS 10000 TU CP 114250 SE CO 37000 CO TA 215000 LR SG 170 SJ

AVES MAMIFEROS REPTILES 453 70 40 377 65 34 330 49 38 325 68 42 323 29 48 298 44 24 267 27 24 261 55 23 226 40 45 223 34 34 219 33 14 171 11 8 163 40 22 161 10 153 22 7 153 26 20 124 33 7 119 17 16 116 9 2 114 18 1 112 11 1 112 15 0 105 22 3 99 14 14 85 22 11 62 11 1 38 2 8 2 2 13 27 14 5