Boletín Técnico Nº 152 ISSN 0522-0548

CRECIMIENTO ESTACIONAL DE FORRAJE DE PASTURAS Y PASTIZALES NATURALES PARA EL SUDESTE BONAERENSE Agnusdei, M.G., Colabelli, M. R. y Fernández Grecco, R. C. Grupo Producción y Utilización de Pasturas Unidad Integrada Balcarce, EEA Balcarce (INTA) – Facultad de Ciencias Agrarias (UNMdP) Este trabajo fue realizado con el apoyo de las siguientes instituciones: 

INTA: Plan de trabajo No 077 de la EEA Balcarce y Proyecto estratégico de investigación en Reservas forrajeras de alta calidad. 

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UNMdP: Proyectos 29/93 – AGR 29 y 15/A075 de la FCA de Balcarce. AACREA: Regiones CREA Sudeste y Mar y Sierra de la Pcia. de Buenos Aires. Correspondencia:

Estación Experimental Agropecuaria INTA Balcarce. Área de Producción Animal. CC No 276.

(7620) Balcarce, provincia de Buenos Aires (Argentina). E-mail: [email protected] [email protected] [email protected] Secretaría de Agricultura, Pesca y Alimentación Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria Centro Regional Buenos Aires Sur Estación Experimental Agropecuaria Balcarce Balcarce, Buenos Aires, Argentina Noviembre de 2001

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PREFACIO El presente trabajo se inició bajo la responsabilidad del Ing.Agr. Arturo Mazzanti quien condujo las actividades del Grupo de Producción y Utilización de Pasturas de la Unidad Integrada EEA INTA Balcarce y Facultad de Ciencias Agrarias (UNMdP) desde 1991 y hasta su deceso en junio de 1997. Los integrantes del grupo de trabajo que continuamos esta tarea, recopilamos y elaboramos los datos disponibles tomando, en algunos casos, informes de trabajo o comentarios registrados por su responsable original como base para la discusión. Deseamos destacar el aporte que implica la iniciativa y organización de este estudio. En efecto, luego de los primeros trabajos realizados a fines de los '60 en el INTA Balcarce sobre pasturas consociadas, y posteriormente a mediados de los ´80 sobreevaluación de especies y cultivares forrajeros, no se dispone hasta la fecha de curvas estacionales de crecimiento para los recursos forrajeros de la región. El presente trabajo aporta elementos para superar esta carencia de información básica para la programación del uso de pasturas a nivel de establecimiento, facilitando el desarrollo objetivo de balances forrajeros. Esperamos con esta publicación impulsar el esfuerzo mancomunado de los sectores dedicados a la investigación y a la aplicación de tecnología, para organizar el seguimiento de pasturas a nivel de establecimiento y poder así generar una base de datos que cubra varios años de producción y abarque una gama diversa de situaciones de manejo.

INDICE GENERAL I.- RESUMEN II.- ABSTRACT III.- INTRODUCCIÓN IV.- MARCO DE APLICACIÓN V.- METODOLOGÍA DE TRABAJO VI.- CRECIMIENTO ESTACIONAL DE FORRAJE DE PASTURAS CONSOCIADAS DE GRAMÍNEAS Y LEGUMINOSAS EN EL SUDESTE BONAERENSE CON DISTINTOS NIVELES DE FÓSFORO. VI.1.- Niveles iniciales de fósforo disponible en los suelos en pasturas consociadas del sudeste bonaerense. VI.2 - Pasturas consociadas del área deprimida bonaerense. VI.2.1.- Efecto de la fertilización fosfatada sobre la producción forraje. VI.2.2.- Distribución estacional del crecimiento de forraje y composición botánica de las pasturas. VI.3.- Pasturas consociadas en áreas agrícolas del sudeste bonaerense. VI.3.1.- Efecto de la fertilización fosfatada sobre la producción forraje.

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VI.3.2.- Distribución estacional del crecimiento de forraje y composición botánica de las pasturas. VI.4.- Calidad del forraje en pasturas consociadas del área deprimida y de áreas agrícolas del sudeste bonaerense. VII.- CRECIMIENTO ESTACIONAL DE FORRAJE DE PASTIZALES, PASTURAS Y VERDEOS DE INVIERNO EN EL SUDESTE BONAERENSE CON DIFERENTES NIVELES DE NITRÓGENO. VII.1.- Pastizales naturales del área deprimida bonaerense. VII.2.- Pasturas de agropiro alargado. VII.3.- Verdeos de invierno en áreas agrícolas del sudeste bonaerense. VII.3.1.- Efecto de la fertilización nitrogenada en invierno sobre el crecimiento de forraje de raigrás anual. VII.3.2.- Efecto de la fertilización nitrogenada en otoño sobre el crecimiento de forraje de raigrás anual. VII.3.3.- Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el crecimiento estacional de avena. VIII.- CONCLUSIONES IX.- BIBLIOGRAFÍA X. AGRADECIMIENTOS

INDICE DE FIGURAS Figura 1: Régimen hídrico de sitios y años experimentales. a: Chascomús; b: Rauch; c: Ayacucho; d: Madariaga; e: Tandil; f: Balcarce. Figura 2: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de pasturas consociadas para área deprimida bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo. 2a: Chascomús; 2b: Rauch; 2c: Ayacucho; 2d: Madariaga Figura 3: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de los principales componentes sembrados integrantes de pasturas consociadas del área deprimida bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo. 3a: Chascomús; 3b: Rauch; 3c: Ayacucho. Figura 4: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de pasturas consociadas del área agrícola del sudeste bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo. 4a: Tandil; 4b: Pieres Figura 5: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de los principales componentes botánicos en una pastura consociada de la localidad de Tandil, fertilizada con diferentes niveles de fósforo. a: trébol rojo; b: raigrás perenne; c: cebadilla criolla. Figura 6: Componentes cualitativos de pasturas consociadas del área deprimida y del área agrícola del sudeste bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo para Chascomús, Rauch, Ayacucho y Tandil. a: materia seca digestible (%); b) proteína y fibra detergente neutro (%). Figura 7: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de una comunidad natural: fertilizada con diferentes niveles de nitrógeno.

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Figura 8: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de una pastura de agropiro alargado fertilizada con diferente dosis de nitrógeno. Figura 9: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de raigrás cv. Tama fertilizado a fines de invierno con diferentes dosis de nitrógeno. Figura 10a: Efecto de la fertilización nitrogenada en otoño sobre el crecimiento estacional de forraje de raigrás anual durante el ciclo de crecimiento 1993/94. Figura 10b: Efecto de diferentes combinaciones de fertilización nitrogenada en otoño e invierno sobre el crecimiento estacional de forraje de raigrás anual durante el ciclo de crecimiento 1993/94. Figura 11: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de avena fertilizada con diferentes dosis de nitrógeno a fines de invierno.

INDICE DE TABLAS Tabla 1: Composición botánica de pasturas evaluadas en diferentes localidades del sudeste bonaerense. Tabla 2: Concentración de fósforo disponible (ppm) en el suelo en invierno para diferentes localidades del sudeste bonaerense. Tabla 3: Crecimiento anual de forraje de pasturas consociadas de gramíneas y leguminosas fertilizadas con diferentes niveles de fósforo ubicadas en las localidades de Chascomús, Rauch, Ayacucho y General Madariaga durante los períodos de crecimiento a) 1993/94 y b) 1994/95. Tabla 4: Digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS, %) promedio anual y desvío estándar para pasturas consociadas fertilizadas con diferentes niveles de fósforo en distintas localidades y años experimentales.

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CRECIMIENTO ESTACIONAL DE FORRAJE DE PASTURAS Y PASTIZALES NATURALES PARA EL SUDESTE BONAERENSE Seasonal distribution of pastures and natural grasslands production for the south-east of the Buenos Aires province, Argentina Palabras clave: crecimiento estacional, pasturas, pastizales, verdeos de invierno, balance forrajero. Key words: seasonal growth, pastures, grasslands, winter forage crop, forage balance.

I.- Resumen La información disponible sobre patrones de crecimiento estacional de forraje para el sudeste bonaerense es escasa, y en la mayoría de los casos se ha restringido a evaluaciones realizadas sobre especies y cultivares de pasturas monofíticas. Por otra parte, esta información no puede ser transferida en forma directa para representar la producción y el crecimiento estacional de forraje de las pasturas consociadas entre gramíneas y leguminosas que mayoritariamente se utilizan en la región. En este trabajo se describe la dinámica estacional del crecimiento de forraje de pasturas, pastizales naturales y verdeos de invierno utilizados en la región para la producción animal, y se cuantifican las modificaciones que sobre ellos introduce la nutrición mineral (fosfatada y/o nitrogenada). Se presentan resultados de experimentos realizados en campos de productores de las localidades de Tandil, Pieres, Chascomús, Rauch, Ayacucho, y Gral. Madariaga y de experimentos detallados conducidos en la EEA Balcarce del INTA. Los resultados obtenidos aportan elementos básicos para la presupuestación de la oferta de nutrientes para el ganado y para el desarrollo de cadenas forrajeras estratégicas a través de la combinación de diferentes recursos y alternativas de fertilización.

II.- Abstract Available information on patterns of seasonal herbage growth for the forage resources used in the south-east of the Buenos Aires Province of Argentina is scarce and mostly restricted to evaluations on species and cultivars in monophitic pastures. This work describes the seasonal growth dynamics of cultivated pastures, natural grasslands and winter forage crops commonly used by farmers in the region under different levels of mineral nutrition. Fertilization with 0, 20 and 40 kg of P.ha-1 were applied in the case of grass-legume pastures and with 0, 50, 100, 150, 200 and 250 kg of N.ha-1 (unrestricted P) in the case of annual forage crops, grass pastures and grasslands. Experiments were carried out in Tandil, Pieres, Chascomús, Rauch, Ayacucho and Gral.Madariaga. Detailed experiments were also carried out in Balcarce at INTA Experimental Station. The obtained information is basic for the elaboration of forage balances and strategic forage chains through the combination of different pasture resources and fertilization alternatives.

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III.- INTRODUCCIÓN La mayor proporción de nutrientes sobre la que se sustenta la ganadería de Argentina proviene de la cosecha directa del forraje producido por pastizales naturales y pasturas cultivadas. Por consiguiente es imperativo conocer cuánto crecen dichos recursos, cuál es la distribución estacional de su crecimiento y cuáles son los factores que afectan su producción de forraje. Los aspectos señalados forman parte de la información básica requerida para la planificación de los sistemas de producción animal. A partir de ella será posible progresar en la elaboración de balances objetivos entre la demanda de alimento de los animales y la forma en que la misma puede ser satisfecha en base a la oferta de los diferentes recursos forrajeros. En la región pampeana los recursos forrajeros muestran una marcada estacionalidad en el crecimiento de forraje, con contrastes que frecuentemente alcanzan relaciones de 10 a 1 entre los períodos de mayor (primavera) y menor (invierno) crecimiento de forraje (Mazzanti et al., 1992). Esto es consecuencia de las variaciones climáticas a lo largo del año y, a su vez, de la respuesta diferencial de las especies que componen las pasturas a los factores ambientales que controlan el crecimiento de las plantas (temperatura, radiación, disponibilidad de humedad y de nutrientes). La información sobre los patrones de crecimiento estacional de forraje para la región es escasa. La misma se generó dentro del marco de programas de introducción de germoplasma y se restringió a evaluaciones comparativas sobre adaptación de especies y cultivares forrajeros en el sudeste bonaerense (Mazzanti y Arosteguy, 1985; Mazzanti et al., 1992). La información es válida para pasturas monofíticas pero no se adecua para representar la producción y la dinámica estacional del crecimiento de forraje de las pasturas consociadas entre gramíneas y leguminosas que mayoritariamente se utilizan en la región. Esta carencia de información básica determina que hoy en día la presupuestación forrajera tenga un alcance bastante limitado. En contraposición, la presupuestación forrajera basada en información sobre curvas estacionales de crecimiento constituye una modalidad de manejo de pasturas largamente adoptada en otros países de tradición pastoril (Gray, Korte y Christieson, 1987). En Nueva Zelanda, por ejemplo, se dispone de largas series de años de información sobre curvas de crecimiento registradas en establecimientos ganaderos. Además, los campos experimentales evalúan rutinariamente la dinámica del crecimiento de pasturas de uso corriente para asistir la demanda del sector productivo. En este trabajo, se compiló información proveniente de una serie de experimentos conducidos entre los años 1992 y 1995, en los cuales se cuantificó el crecimiento estacional de forraje de pasturas, verdeos de invierno y de pastizales naturales difundidas en la región. Las experiencias fueron conducidas en diferentes localidades de Tandil, Pieres, Chascomús, Rauch, Ayacucho, Gral. Madariaga y en EEA INTA Balcarce. Las determinaciones realizadas sobre consociaciones de gramíneas y leguminosas incluyeron la cuantificación del efecto de la fertilización fosfatada sobre el crecimiento estacional de forraje. En forma similar se analizó el efecto de la fertilización nitrogenada en pastizales naturales, pasturas de agropiro alargado y verdeos anuales de invierno. Los experimentos incluyeron tratamientos no fertilizados que permiten describir el comportamiento de las pasturas y pastizales para el nivel tecnológico típico aplicado en la región.

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Los tratamientos que fueron fertilizados con diferentes fuentes y dosis de nutrientes minerales, aportan a productores y profesionales una gama de respuestas productivas que pueden servir de base para implementar alternativas de intensificación de la producción para diferentes recursos forrajeros en el sudeste bonaerense.

IV.- MARCO DE APLICACIÓN La aplicación de la información que se provee en este trabajo requiere tener presente lo siguiente: 1) dinámica de la producción de forraje, 2) tipo de información que aportan las curvas estacionales de crecimiento y la forma de uso en la práctica. A continuación se hará un desarrollo sintético de los puntos mencionados. 1) Dinámica de la producción de forraje Los períodos de bajas temperaturas así como aquellos de baja disponibilidad de agua en el suelo son críticos para el crecimiento de las especies forrajeras y son determinantes de las variaciones estacionales en la oferta de forraje que caracteriza a las pasturas anuales y perennes en la región (Orbea y Carrillo, 1969; Arosteguy y Mazzanti, 1985; Mazzanti et al., 1992). Los trabajos locales citados muestran que las diferencias entre las tasas de crecimiento de forraje del invierno y de la primavera son del orden de 1:5 y hasta 1:10. Cuando los sistemas de producción animal son extensivos, la dotación anual de animales es altamente dependiente de la capacidad de carga de las pasturas en las épocas en que las mismas son menos productivas. Esto genera, necesariamente, bajas eficiencias de utilización del crecimiento de forraje en los períodos climáticamente favorables y acumulaciones de material muerto que perjudican la calidad y la persistencia productiva de las pasturas. Los sistemas de producción ganaderos basados en el aprovechamiento eficiente del forraje deben realizar, en contraposición, presupuestaciones forrajeras que permitan prever ajustes entre la oferta y la demanda estacional de nutrientes para el ganado. En un enfoque productivo de este tipo, la dinámica estacional del crecimiento de las pasturas constituye el proceso primario a partir del cual es posible organizar las estrategias de pastoreo y la nutrición del ganado. 2) Tipo de información que proveen las curvas estacionales de crecimiento y forma de uso en la práctica. Las curvas estacionales de crecimiento de pasturas constituyen una herramienta básica para la presupuestación forrajera. Las mismas caracterizan la dinámica de crecimiento de las pasturas para las condiciones agronómicas y ecológicas en que fueron determinadas, tales como el nivel de fertilización mineral y el tipo de suelo y clima. El régimen de cortes que se realiza para determinar las tasas de crecimiento sigue un protocolo específico que minimiza las pérdidas de material por senescencia y descomposición. La articulación entre la oferta de forraje y las demandas del ganado requiere, necesariamente, de la presupuestación de dicha oferta y de un proceso de monitoreo y ajuste a las situaciones de cada año y de cada pastura. La frecuencia de decisiones puede variar desde semanas hasta decisiones diarias, según se trate de períodos de lento o de rápido crecimiento de las pasturas. El mejor uso práctico de las curvas implica dos etapas básicas. La primera es la presupuestación de la oferta estacional de forraje en base a curvas disponibles. Si hubiera información sobre varios años, es importante tener en cuenta la variabilidad productiva de las pasturas que ocasionan las fluctuaciones climáticas interanuales. La segunda etapa corresponde al monitoreo de la evolución

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del crecimiento de las pasturas en el establecimiento, a los efectos de chequear el aumento o disminución con respecto a lo esperado. Para ello se pueden utilizar mediciones simples, como por ejemplo cambios de altura de las pasturas, o estimaciones directas de la evolución de las tasas de crecimiento.

V.- METODOLOGÍA DE TRABAJO Se realizaron determinaciones de crecimiento a partir de cortes mecánicos desfasados en el tiempo, utilizando la metodología desarrollada por Anslow y Green (1967), modificada por Conrall y Fenlon (1972), probada y adaptada para el sudeste bonaerense por Orbea y Carrillo (1967) y Mazzanti y Arosteguy (1985). Entre 1992 y 1995 se seleccionaron pasturas sembradas y pastizales en establecimientos agropecuarios de los partidos bonaerenses de Chascomús, Rauch, Ayacucho, Gral. Madariaga, Tandil, Pieres y en la EEA Balcarce. En la Tabla 1, se detallan las especies sembradas predominantes en cada una de las pasturas seleccionadas para las diferentes localidades y años experimentales.

Localidad Chascomús Rauch Ayacucho Madariaga Tandil Tandil Pieres Balcarce Balcarce Ayacucho

Año Especies 1993/94 y 1995 Pasto ovillo, cebadilla criolla, falaris bulbosa y trébol rojo. 1993/94 y Pasto ovillo, cebadilla criolla, raigrás perenne y Trébol rojo. 1994/95 1994/95 Raigrás perenne, trébol blanco, trébol rojo. 1994/95 Pasto ovillo, festuca alta y trébol rojo. 1992/93 y Raigrás perenne, trébol rojo, cebadilla criolla, trébol blanco, 1993/94 lotus corniculatus 1992/93 y Raigrás anual 1993/94 1993/94 Pasto ovillo, cebadilla criolla, y trébol rojo. 1995 Agropiro alargado 1994/95 Avena y raigrás anual 1994/95 Pastizal natural, comunidad de media loma (B) dominada por Bromus sp., Stipa sp., Lolium multiflorum, Lotus tenuis, Paspalum dilatatum, Cynodon dactylon, Leersia hexandra.

Tabla 1. Composición botánica de pasturas evaluadas en diferentes localidades del sudeste bonaerense

Para cada sitio seleccionado, se delimitó un área experimental que fue cercada y excluída al pastoreo. Se utilizaron parcelas de 1,5 * 5 m y se delimitaron 6 bloques, divididos en tres series de parcelas. Los tratamientos de fertilización fueron aplicados al azar. Previo a la aplicación de los tratamientos de fertilización, se realizaron determinaciones de fósforo disponible en la capa superficial del suelo (20 cm). Las pasturas consociadas de gramíneas y leguminosas fueron fertilizadas a fines de invierno-principios de primavera con 0, 100 y 200 kg.ha-1 de superfosfato triple de calcio (SFT, 0-46-0). Los pastizales, el agropiro alargado y los verdeos anuales (avena y raigrás) se fertilizaron a fines de invierno con nitrógeno (entre fines de julio y mediados de agosto), y las dosis utilizadas fueron de 0, 50, 100, 150, 200 y 250 kgN.ha -1, utilizando como fuente urea. También se evaluó el efecto de la época de fertilización (otoño y

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fines de invierno) utilizando dosis de 0 y 100 kg N.ha-1 en raigrás anual. Para evitar déficits de P, simultáneamente con la fertilización nitrogenada se agregaron 20 kg del nutriente bajo la forma de SFT.

Figura 1. Régimen hídrico de sitios y años experimentales. a: Chascomús; b: Rauch; c: Ayacucho; d: Madariaga; e: Tandil; f: Balcarce

Las parcelas fueron cosechadas por cortes secuenciales a intervalos variables: 30 a 40 días en primavera y verano y 60 a 80 días en otoño e invierno. Los cortes fueron realizados sobre los 5 m 2 centrales de cada parcela a una altura del suelo de 2,5 cm. Se extrajeron 2 submuestras del forraje para determinar: - contenido de materia seca del forraje verde y calidad, y - composición botánica y calidad. Para más detalles sobre los métodos utilizados consultar Orbea y Carrillo (1969) y Mazzanti y Arosteguy (1985).

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En la Figura 1 se presenta el régimen hídrico de los sitios y años experimentales.

VI. -CRECIMIENTO ESTACIONAL DE FORRAJE EN PASTURAS CONSOCIADAS DE GRAMÍNEAS Y LEGUMINOSAS DEL SUDESTE BONAERENSE CON DISTINTOS NIVELES DE FÓSFORO. VI.1. Niveles iniciales de fósforo disponible en los suelos en pasturas consociadas del sudeste bonaerense. En la Tabla 2 se puede observar la concentración de fósforo disponible en los suelos, determinada al inicio de cada ciclo de crecimiento para cada localidad y año experimental. Las concentraciones de P disponible, variaron entre 2,5 y 14 ppm de P2O5, las cuales resultan similares a los observadas con anterioridad para la región por otros autores (Arosteguy y Darwich, 1980; Berardo y Darwich, 1974). Los valores que se presentan en la Tabla 2, permite diferenciar dos grandes grupos de localidades por el contenido de fósforo de los suelos, la primera comprende las localidades ubicadas en el área deprimida bonaerense (Ayacucho, Gral. Madariaga, Rauch y Chascomús), en la cual la concentración de P disponible no superó las 8 ppm, y osciló entre dicho valor y 2,5 ppm. En el segundo grupo, el cual comprende a localidades del área mixta ganadera bonaerense (Pieres y Tandil), las concentraciones de fósforo en los suelos variaron entre 13 y 14 ppm. La subdivisión regional ensayada a partir de los valores presentados en la Tabla 2, concuerda con diagnósticos previos (Berardo y Darwich, 1974). Tabla 2. Concentración de fósforo disponible (ppm) en el suelo en invierno para diferentes localidades del sudeste bonaerense. Localidades Ayacucho 1993/94

Fósforo disponible (ppm P2O5) 7.8

1994/95

5.8

Rauch 1993/94

3.6

Chascomús 1993/94

2.5

Gral. Madariaga 1993/94

5.7

Tandil 1992/93

13.1

1993/94

14.0

Pieres 1993/94

13.3

En función de la concentración de P en el suelo presentados en la Tabla 2 y a los efectos de organizar la presentación y discusión de los resultados, los mismos se ordenaron en función de los dos grandes grupos propuestos.

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VI. 2 Pasturas consociadas del área deprimida bonaerense. VI. 2. 1.- Efecto de la fertilización fosfatada sobre la producción de forraje. En la Figura 2 a, b, c y d, se muestran las curvas de crecimiento estacional de forraje para el período 1993/94 y 1994/1995 para cuatro pasturas consociadas ubicadas en los partidos de Chascomús, Rauch, Ayacucho y General Madariaga. Durante el ciclo 1993/1994 la fertilización fosfatada incrementó en todos los casos en forma significativa la tasa de crecimiento primavero estival de forraje respecto de los tratamientos no fertilizados, no observándose diferencias entre los tratamientos de 100 y 200 kg.ha-1 de SFT (Figura 2). Los tratamientos no fertilizados representan, en términos generales, el nivel tecnológico utilizado corrientemente en la región. Para el período primavero-estival, la fertilización con 100 kg.ha-1 de SFT logró aproximadamente duplicar la tasa de crecimiento de los tratamientos no fertilizados en los partidos de Rauch y Chascomús (Figura 2 a y b). Esta respuesta coincide con las obtenidas por Arosteguy y Darwich (1980) en diferentes localidades de la pampa deprimida bonaerense. En la pastura de Ayacucho los tratamientos fertilizados superaron aproximadamente en un 50 % la tasa de crecimiento de los no fertilizados en similar período que las anteriores localidades (Figura 2 c). Para el ciclo de crecimiento 1994/95, a excepción de Gral.Madariaga, el resto de las localidades del área ganadera bonaerense fueron afectadas por bajas precipitaciones durante la mayor parte del año, con reducciones de hasta el 50 % respecto de las precipitaciones alcanzadas en el año precedente (Figura 1). Dichas deficiencias se reflejaron en tasas de crecimiento sensiblemente menores a las observadas en el ciclo de crecimiento anterior, siendo las tasas de crecimiento inverno primaveral aproximadamente el 50 % de las observadas en el ciclo de crecimiento 1993/94 (Figura 2). Este efecto negativo de la sequía también se tradujo en una falta de respuesta a la fertilización fosfatada en las localidades de Chascomús, Rauch y Ayacucho, resultado que fue descripto anteriormente por otros autores para la región del sudeste bonaerense (Berardo y Darwich, 1974 y Arosteguy y Darwich, 1980).

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Figura 2. Crecimiento estacional de forraje (kgMS.ha-1.día-1) de pasturas consocidadas para el área deprimida bonaerense fertilizadas con distintos niveles de fósforo. 2a: Chascomús; 2b: Rauch; 2c: Ayacucho; 2d: Gral Madariaga

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En la pastura evaluada en Gral. Madariaga, el crecimiento de forraje mostró el mismo patrón general de respuesta a la fertilización fosfatada observado en el ciclo 1993/1994 en el resto de las localidades, hecho que reflejaría las mayores precipitaciones registradas durante primavera verano en esta última localidad (Figura 1). En la Tabla 3, se presenta la integración de las tasas de crecimiento presentadas en la Figura 2, que permite estimar el crecimiento anual de forraje para cada tipo de pastura y nivel de fertilización para las cuatro localidades consideradas. Los mayores rendimientos de forraje fueron alcanzados por pasturas dominadas por pasto ovillo y trébol rojo, las cuales aproximadamente duplicaron a las observadas en pasturas de raigrás y trébol blanco en el partido de Ayacucho. Tabla 3. Crecimiento anual de forraje de pasturas consociadas de gramíneas y leguminosas fertilizadas con diferentes niveles de fósforo ubicadas en las localidades de Chascomús, Rauch, Ayacucho y General Madariaga durante los períodos de crecimiento a) 1993/94 y b) 1994/95.

Localidad a) 1993/1994 Chascomús Rauch Ayacucho b) 1994/1995 Chascomús Rauch Ayacucho Gral.Madariaga

0 kg.P ha-1

20 kg.P ha-1

40 kg P.ha-1

9293

14102

13943

8496

12274

12616

3917

5226

5005

------

9951 (1)

------

------

8597 (1)

------

------

5897 (1)

-------

5940

8690

10375

(1) Promedio de 0, 20 y 40 kg P.ha

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Si bien las respuestas observadas a la fertilización fosfatada por Arosteguy y Darwich (1980), cuando son comparadas en términos relativos, coinciden con las determinaciones realizadas en este trabajo, los valores absolutos de la producción total anual de forraje acá presentados son sensiblemente superiores a los obtenidos por los autores mencionados. Las causas de estas diferencias son difícilmente explicables, sin embargo el manejo de la cosecha del forraje en términos de frecuencia de corte podría explicar parte de las mismas. VI.2.2.-Distribución estacional del crecimiento de forraje y composición botánica Se constató la marcada estacionalidad de la producción de forraje de las consociaciones integradas por trébol rojo, cebadilla y pasto ovillo, con máximas tasas de crecimiento durante la primavera y el verano y tasas extremadamente bajas durante fines de otoño e invierno. Este contraste estacional resultó más marcado durante el primer año evaluado, con relaciones próximas de 4 a 1 para la pastura de Chascomús (Figura 2 a) y de 10 a 1 para en el caso de Ayacucho y Rauch (Figura 2 b y c). Este patrón estacional se observó también durante 1994/1995 en la pastura de General Madariaga. Los resultados presentados evidencian que los patrones de crecimiento estacional de forraje fueron diferentes entre localidades y pasturas (Figura 2 a, b y c). Durante el ciclo 1994/1995 se

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distingue la pastura de Chascomús, con una distribución primavero estival más amplia que las de Rauch y Ayacucho, las cuales concentraron su producción de forraje en forma más neta durante el verano en ambos años de evaluación. Además, las tasas de crecimiento de invierno de las pasturas mencionadas en primer término fueron sensiblemente superiores a las observadas en la pastura de raigrás perenne y trébol blanco. Para interpretar esta variación es necesario considerar la contribución estacional de las diferentes especies que componen la consociaciones estudiadas (Figura 3). En este sentido, pudo observarse que no más de dos de las especies participantes en las mezclas aportaron entre el 80-90% de la biomasa verde el aporte de las mismas al crecimiento total de las pasturas varió estacionalmente como consecuencia del asincronismo en sus tasas individuales de crecimiento. En los dos ciclos de crecimiento las especies dominantes en Chascomús y Rauch fueron trébol rojo y pasto ovillo (Figura 3 a y b). Ambas pasturas contrastaron en la importancia relativa de dichas especies, con un predominio de la leguminosa en el caso de Rauch y de la gramínea en Chascomús. En las figuras puede verse en forma clara el asincronismo en la dinámica estacional del crecimiento de las especies, a partir de cuya integración puede explicarse la diferente dinámica estacional de crecimiento de cada una de las pasturas (Figura 2). Así, la mayor abundancia de pasto ovillo que caracterizó a la pastura de Chascomús se reflejó en un adelanto en el inicio del crecimiento primaveral respecto de la pastura de Rauch que, como se mencionó previamente, presentó una producción de forraje más estacionalizada hacia el verano. Sin embargo estas diferencias no determinaron ventajas de una u otra consociación en términos de la producción anual de forraje. La producción forrajera de las pasturas de Chascomús y Rauch (Figura 2 a y b) fue sensiblemente mayor que la de Ayacucho (Figura 2 c). Esta última presentó un aporte casi nulo de trébol blanco y contribuciones repartidas entre raigrás en la primavera (Figura 3 c) y especies no sembradas (principalmente “gramilla”, Cynodon dactylon) durante el verano. Esto explica la baja producción invernal de esta pastura en comparación con las de Chascomús y Rauch, como también el desplazamiento de su oferta de forraje hacia el verano. El deterioro de esta pastura estaría asociado, al menos en parte, a la baja adaptación de las especies que se sembraron a las condiciones edafo climáticas de la región (Mazzanti et al., 1992). Las típicas sequías estivales que ocurren en la región serían uno de los principales factores que limitarían la persistencia de las mismas en las pasturas.

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Figura 3: Crecimiento estacional de forraje (kgMS.ha .día ) de los principales componentes sembrados integrantes de pasturas consociadas del área deprimida bonaerense fertilizados con diferentes niveles de P. 3a: Chascomús; 3b: Rauch; 3c: Ayacucho. Ref.: PO: pasto ovillo; FA: falaris; TR: trébol rojo; TB: trébol blanco; CB: cebadilla criolla; RG: raigrás perenne; OG: otras gramíneas.

Durante el año húmedo (1993/94) el trébol rojo representó alrededor del 30% y del 55% del crecimiento total de las pasturas de Chascomús y Rauch, respectivamente, en todos los

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tratamientos. Las curvas muestran que la fertilización fosfatada aproximadamente duplicó las tasas de crecimiento de forraje de esta especie respecto de los testigos (Figura 3a y 3b) Por su parte, el aporte promedio de pasto ovillo durante el ciclo mencionado representó alrededor del 60 y del 30% del crecimiento total de forraje de una y otra pastura. A diferencia de lo observado en trébol rojo en ambos casos, la fertilización fosfatada modificó la distribución estacional del crecimiento de la gramínea en la pastura de Chascomús, produciendo un adelantamiento de casi dos meses respecto de las máximas tasas obtenidas en el tratamiento testigo. Este desfase en el crecimiento de pasto ovillo en respuesta a los tratamientos explica, de hecho, el pico más temprano de producción de forraje registrado en las pasturas fertilizadas de dicha localidad (Figura 2a). La respuesta positiva de la gramínea indicaría que la fertilización con P favoreció la utilización de N edáfico proveniente, principalmente, de la mineralización de la materia orgánica. Contrariamente al comportamiento observado durante el ciclo húmedo, no se hallaron diferencias en las tasas de crecimiento de forraje de trébol rojo por efecto de los diferentes niveles de fertilización fosfatada durante 1994/95. En la pastura de Chascomús, las tasas de crecimiento y el aporte de pasto ovillo al crecimiento global disminuyeron significativamente en el ciclo seco. En el caso de trébol rojo, el rendimiento durante este ciclo fue similar al de pasto ovillo , como así también, al registrado por esta leguminosa durante el año presedente (Figura 3a y 3b). En la localidad de Rauch, si bien las tasas de crecimiento de pasto ovillo no se diferenciaron entre tratamientos, se evidenció una tendencia superior en los fertilizados respecto del testigo. Este comportamiento puede asociarse a la capacidad para soportar sequías prolongadas que caracteriza a las especies y variedades forrajeras originarias de ambientes mediterráneos (Mazzanti et al., 1992). Tanto en Chascomús como en Rauch las especies no sembradas (dicotiledóneas y gramíneas) realizaron un bajo aporte al crecimiento de la pastura en todas las estaciones y en ambos años de evaluación, variando entre aproximadamente un 5% para el año húmedo (1992/93) y 15 % para el año seco (1994/95). La dinámica de este componente manifestó una tendencia marcada a crecer más activamente en verano y en otoño. No obstante las tasas de crecimiento fueron de baja significación en términos generales durante la totalidad de los ciclos de crecimiento evaluados. Por otra parte, tampoco se observaron efectos importantes sobre la contribución de las especies no sembradas en estas pasturas por efecto de la fertilización fosfatada, resultados que tampoco fueron evidentes a nivel de tendencias. A diferencia de lo ocurrido con trébol rojo y pasto ovillo, el aporte de falaris bulbosa al crecimiento total de la pastura fue de baja significación (Figura 3a), ya que las tasas de crecimiento fueron aproximadamente el 10 % de las observadas en las dos especies anteriores. Si bien falaris bulbosa es una especie de alta capacidad de adaptación a diferentes ambientes del sudeste bonaerense (Mazzanti et al., 1992), su inclusión en pasturas de trébol rojo y pasto ovillo no aportaría en forma significativa al crecimiento estacional de forraje. Es probable que esto se deba a densidades de siembra extremadamente bajas, al lento establecimiento de la especie y a las elevadas exigencias edáficas. Cabe considerar, finalmente, el aporte de material muerto a la biomasa total de las pasturas evaluadas. La tasa de acumulación de este material tuvo niveles de baja significación a lo largo del

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período evaluado Sin embargo las tasas fueron máximas a fines de primavera y principios de verano, período en que normalmente se producen leves desajustes entre la frecuencia de defoliación que requieren las especies individuales para evitar que el tejido verde pase a tejido senescente. Por otro lado, y frente a la imposibilidad de discriminar el compartimiento muerto por especies, debe considerarse que una proporción de dicho componente debe atribuirse a las especies no sembradas. De todas maneras, este componente no superó el 12 % de las tasas de crecimiento de forraje que se presentaron en la Figura 3a y 3b. Considerando los resultados de crecimiento estacional de la pastura y las pérdidas originadas por el pasaje de material vivo a material senescente, es posible estimar la eficiencia de cosecha alcanzada con la secuencia de cortes utilizada en el presente experimento, la cual resultó de aproximadamente el 90 % a lo largo del período evaluado. VI.3. Pasturas consociadas en áreas agrícolas del sudeste bonaerense. VI.3.1. Efecto de la fertilización fosfatada sobre el crecimiento estacional de forraje En la Figura 4a se muestra el patrón de crecimiento estacional de forraje de una pastura evaluada entre 1992 y 1994 en el partido de Tandil y en la Figura 4b se muestra la misma información para el caso de una pastura de la localidad de Pieres durante el ciclo de crecimiento 1993/1994. La respuesta a la fertilización fosfatada en estas pasturas no fue significativa a lo largo de todo el ciclo de crecimiento. Sin embargo, en Pieres se observaron tasas de crecimiento levemente mayores a comienzos de primavera. La baja o nula respuesta del crecimiento de forraje a la fertilización fosfatada, debe ser analizada en función de los niveles de fósforo disponible en los suelos con anterioridad a la aplicación de los tratamientos (fines de invierno-principios de primavera). En ambas pasturas el nivel de fósforo inicial fue marcadamente superior a los determinados en las pasturas evaluadas en la región deprimida bonaerense (Tabla 2).

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Figura 4: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha -1.d-1) de pasturas consociadas del área agrícola del sudeste bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de P. a: Tandil; b: Pieres.

El rendimiento anual de forraje promedio de los tres tratamientos de fertilización fosfatada calculado para Tandil y Pieres fue de 11200 y 9150 kgMS.ha-1 , respectivamente, encontrándose

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estos valores dentro del rango de los rendimientos observados en las pasturas de Chascomús y Rauch. VI.3.2. Distribución estacional del crecimiento de forraje y composición botánica En la Figura 4a y 4b, se muestra que la estacionalidad de la producción de las pasturas evaluadas determina una elevada concentración del crecimiento total anual de forraje entre principios de setiembre y fines de diciembre, donde se logra acumular aproximadamente el 80% de la producción anual. Puede observarse que las máximas tasas de crecimiento de forraje fueron próximas a los 90 kg MS.ha-1.día-1, ocurriendo las mismas a mediados de octubre y principios de noviembre. Las menores tasas de crecimiento se observan a fines de otoño y durante los meses de invierno, con valores que oscilan entre 5 y 10 kgMS.ha-1.día-1. El trébol rojo muestra un aporte sustancial a las tasas de crecimiento de la pastura de Tandil, siguiendo su ciclo primavero-estival, con valores promedio entre el 50 y el 65% para el primer y segundo año (Figura 5). El crecimiento primaveral de la pastura de Pieres, en contraste con la de Tandil, se basó en una contribución más elevada (alrededor del 70%) de gramíneas de ciclo de crecimiento otoñoinverno-primaveral. VI.4.- Calidad del forraje en pasturas consociadas del área ganadera y agrícola del sudeste bonaerense. La escasa variación registrada en los valores de digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS) a lo largo del ciclo de crecimiento para las diferentes localidades y años de evaluación (Tabla 4) determinó que la distribución estacional en la producción de materia seca digestible (Figura 6) siguiera claramente la dinámica de crecimiento de las pasturas (Figura 2). Se destaca, por otra parte, la alta calidad que en general fue observada a través del año, con valores máximos y mínimos promedio de 70,4 y 57,6%, respectivamente, para todas las localidades, tratamientos de fertilización y años. Este comportamiento de la DIVMS contrasta con el que podría observarse en condiciones extensivas de manejo. Cabe señalar, que los intervalos entre cortes para una misma parcela se ajustaron, aproximadamente, de modo de no extenderse más allá del período en que las diferentes pasturas alcanzaban su máxima capacidad de acumulación de forraje, es decir, antes del inicio de la senescencia foliar. Bajo este régimen de corte se limitó fuertemente el desarrollo reproductivo de las gramíneas en la mayoría de las parcelas y, por ende, el deterioro de la calidad global de las pasturas asociada al incremento en la proporción de tejidos poco digestibles (vainas elongadas, tallos floríferos).

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Figura 5: Crecimiento estacional de los distintos componentes botánicos en una pastura consociada de la localidad de Tandil fertilizada con diferentes niveles de P. a: trébol rojo; b: raigrás perenne y cebadilla criolla.

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En este sentido, los contenidos de fibra (FDN) cuya evolución se presenta en la Figura 6, promediaron 50% para todas las localidades, tratamientos de fertilización y años. Estos resultados revelan el fuerte impacto que ejerce la frecuencia de defoliación sobre la calidad del forraje. Los niveles de proteína observados (Figura 6) fueron consistentes con el tipo de estructura foliosa que caracterizó a las pasturas evaluadas, registrando valores promedio de 16,5% para todas las localidades y en ambos años experimentales. La homogeneidad estacional en la calidad de la oferta forrajera también ha sido una característica observada en pasturas de festuca alta (Mazzanti y Lemaire, 1994; Cordero et al., 1996) y en pastizales naturales (Pueyo et al., 1996; Rodriguez Palma et al., 1999) en situaciones experimentales en que se mantuvieron estructuras foliosas bajo pastoreo (Agnusdei et al., 1996; Rodríguez Palma et al., 1999). Localidad

Año

Chascomús

1992–93

DIVMS (%)

DE

P0

62.7

3.4

P1 – P2

62.5

3.3

61.0

1.9

P0

67.0

7.1

P1 – P2

65.3

8.2

64.0

3.8

60.5

6.5

61.5

5.7

60.6

4.7

1994–95 Rauch

1992–93 1994-95

Ayacucho

1992-93

1994-95

P0 P1 – P2

Tabla 4: Digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS, %) promedio anual y desvío estándar (DE) para pasturas fertilizadas con diferentes niveles de fósforo en distintas localidades y años experimentales.

VII.- crecimiento estacional de forraje de pastizales, pasturas y verdeos de invierno para el sudeste bonaerense con diferentes niveles de nitrógeno. Los resultados de los experimentos que a continuación se presentan, se basan en pasturas bajo condiciones de precipitaciones normales para la región. VII.1. Pastizales naturales del área deprimida bonaerense. En la Figura 7 se muestra el efecto de la fertilización nitrogenada sobre el crecimiento estacional de forraje de un pastizal natural del área deprimida bonaerense (Fernández Grecco et al., 1995). El sitio sobre la cual se estableció el experimento, fue definido como una comunidad de tipo B (León, 1975) cuya composición botánica se presentó en la Tabla 1.

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Figura 6: Componentes cualitativos de pasturas consociadas del área deprimida y del área agrícola del sudeste bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo para Chascomús, Rauch, Ayacucho y Tandil. a: materia seca digestible (%); b: proteína y fibra detergente neutro (%).

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Figura 6: Componentes cualitativos de pasturas consociadas del área deprimida y del área agrícola del sudeste bonaerense fertilizadas con diferentes niveles de fósforo para Chascomús, Rauch, Ayacucho y Tandil. a: materia seca digestible (%); b: proteína y fibra detergente neutro (%).

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Figura 7: Crecimiento estacional de forraje (kgMS.ha-1.día-1) de una comunidad natural fertilizada con diferentes niveles de nitrógeno.

El efecto de la fertilización con nitrógeno, en ausencia de otras carencias nutricionales y de disponibilidad de humedad en el suelo, determinó incrementos significativos en las tasas de crecimiento primaveral de forraje de la comunidad considerada hasta las dosis máximas. Sin embargo, con dosis de 150 kg N.ha-1 las tasas de crecimiento no fueron diferentes a las logradas con 200 y 250 kg N.ha-1, resultando casi ocho veces mayores que las del testigo. Es importante considerar que la fertilización con nitrógeno modificó la tendencia general del crecimiento de forraje, con un adelantamiento del rebrote primaveral de casi 30 días. La baja disponibilidad de formas asimilables de nitrógeno en los suelos a fines de invierno y principios de primavera (Vásquez y Barberis, 1982; Echeverría y Bergonzi, 1995) sumados al alto potencial de crecimiento que manifiestan ciertas especies nativas y naturalizadas con las temperaturas que ocurren en los meses señalados en la región (Agnusdei et al, 1996), constituyen los ejes principales para explicar las diferencias que se observan en crecimiento estacional de forraje en la Figura 7. Raigrás anual fue la especie que contribuyó mayoritariamente a la producción total de forraje del pastizal, con aportes de alrededor de 60 y de 70% para los tratamientos testigo y fertilizado con 150 kg de N.ha-1, respectivamente. Otras especies anuales, como Bromus mollis, realizaron aportes próximos al 20%, mientras la contribución de las especies perennes al crecimiento invernoprimaveral fue minoritario, del orden del 5% en el testigo y del 10% en los tratamientos fertilizados. VII.2. Pasturas de agropiro alargado en suelos alcalinos del área deprimida bonaerense. En la Figura 8 se muestran los patrones de crecimiento estacional de forraje de una pastura de agropiro alargado que fue fertilizada a principios de primavera con diferentes niveles de nitrógeno (Fernández Grecco et al., 1996). Los tratamientos fertilizados con las mayores dosis de nitrógeno, más que duplicaron las tasas de crecimiento del tratamiento no fertilizado. Sin embargo dicha tendencia solamente se evidenció durante los meses de primavera y principios de verano. Posteriormente, las tasas de crecimiento de los tratamientos fertilizados y testigo no difirieron.

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Figura 8: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha -1.d-1) de una pastura de agropiro alargado fertilizada con diferente dosis de nitrógeno.

Al igual que las respuestas observadas con la fertilización nitrogenada sobre el pastizal natural, las máximas tasas logradas en el tratamiento no fertilizado fueron alcanzadas por los tratamientos fertilizados con una anticipación no menor a 30 días. La respuesta del crecimiento inverno primaveral de forraje a la fertilización nitrogenada de pasturas de agropiro alargado ha sido específicamente descripta por Fernández Grecco et al. (1995) considerando únicamente la acumulación de forraje a principios de primavera. Dicho trabajo muestra, que para un período de acumulación de forraje de aproximadamente 100 días a partir de principios de setiembre, con dosis de 150 kgN.ha-1 es posible sostener tasas de crecimiento de aproximadamente 100 kgMS.ha-1.día-1. VII.3. Verdeos anuales de invierno en áreas agrícolas del sudeste bonaerense. VII.3.1. Efecto de la fertilización nitrogenada en invierno sobre el crecimiento de raigrás anual. Para las condiciones ambientales del sudeste bonaerense, la fertilización nitrogenada en invierno incrementó sistemáticamente el crecimiento y la acumulación de forraje de cultivos anuales (avena y raigrás anual) a fines de invierno y principios de primavera (Marino et al., 1995; Marino et al., 1996; Mazzanti et al., 1997). Las tasas de acumulación de forraje de los tratamientos no fertilizados, fueron aproximadamente triplicadas con dosis de 100 a 150 kgN.ha-1 en aplicaciones invernales (fines de julio-principios de agosto), y permitieron anticipar la máxima acumulación de forraje de los verdeos entre 20 y 30 días (Mazzanti et al., 1997). En la Figura 9 se muestran los patrones de crecimiento de forraje de raigrás anual cv. Grasslands Tama obtenido en Balcarce, fertilizado con diferentes niveles de nitrógeno en invierno (Marino, 1996). La tasa de crecimiento diaria de los cultivos fertilizados con 100 kgN.ha-1 más que duplicó a la correspondiente al tratamiento testigo entre fines de setiembre y principios de diciembre. Posteriormente todos los tratamientos crecieron a tasa similar.

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Figura 9: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de raigrás anual cv. Tama fertilizado a fines de invierno con diferentes dosis de nitrógeno.

VII.3.2 Efecto de la fertilización nitrogenada en otoño sobre el crecimiento estacional de forraje de raigrás anual. La siembra de cultivos anuales de invierno para el sudeste bonaerense, se realiza a partir del mes de febrero y se prolonga hasta fines de marzo, período en que el laboreo y las condiciones de temperatura y humedad de los suelos son favorables para los procesos de mineralización de la materia orgánica. Esto asegura una relativamente alta disponibilidad de formas asimilables de nitrógeno para el crecimiento en dicho período (Vásquez y Barberis, 1982; Echeverría y Bergonzi, 1995). Por consiguiente, es esperable que la fertilización nitrogenada otoñal incremente el crecimiento de forraje en menor proporción que una dosis similar aplicada a fines de invierno, período en el cual la disponibilidad de formas asimilables de nitrógeno es extremadamente baja (Vásquez y Barberis, 1982; Echeverría y Bergonzi, 1995). En la Figura 10a se muestran las tasas estacionales de crecimiento de forraje para raigrás anual fertilizado con diferentes dosis de nitrógeno en otoño (0 y 100 kgN.ha-1).

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Figura 10a: Efecto de la fertilización nitrogenada en otoño sobre el crecimiento estacional de forraje anual durante el ciclo de crecimiento 1993/94.

Los efectos del agregado de fertilizantes nitrogenados en otoño determinaron incrementos significativos de las tasas de crecimiento del cultivo fertilizado respecto del testigo, y la respuesta aparente a la fertilización nitrogenada fue de aproximadamente 6 kg MS por kg de nitrógeno aplicado como fertilizante. En la misma Figura, se muestra además que luego de transcurridos los meses de otoño e invierno, los tratamientos fertilizados y no fertilizados exhibieron similar tasa de crecimiento en primavera mostrando la ausencia de efectos residuales del nitrógeno sobre el crecimiento de forraje. En la Figura 10b se muestra el efecto de diferentes combinaciones de fertilización con nitrógeno en otoño e invierno sobre el crecimiento estacional de forraje de raigrás anual para el ciclo de crecimiento 1993/94 en el partido de Tandil.

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Figura 10 b: Efecto de diferentes combinaciones de fertilización nitrogenada en otoño (O) e invierno (I) sobre el crecimiento estacional de forraje de raigrás anual durante el ciclo de crecimiento 1993/94.

En la Figura 10b se muestra el incremento y la anticipación en el crecimiento de forraje en el período inverno primaveral que se logra con el tratamiento de fertilización en otoño e invierno en comparación con los tratamientos que recibieron una fertilización invernal, o que no fueron fertilizados en ambas estaciones. Surge con claridad, que el mayor impacto de la fertilización sobre la producción global de forraje de verdeos anuales de invierno se logra con fertilizaciones de fines de invierno, siendo similares a las observadas para la combinación de fertilizaciones de otoño e invierno. No obstante, con fertilizaciones de otoño se logran corregir deficiencias de nitrógeno que impiden la expresión del crecimiento potencial de los cultivos en dicho período. Si bien los incrementos en la producción de forraje que se logran son inferiores a los alcanzados con fertilizaciones de invierno, no deben ser descartados para usos estratégicos del forraje. VII.3.3. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el crecimiento estacional de forraje de avena. En la Figura 11 se muestra el crecimiento estacional de forraje de avena cv. Bonaerense Payé fertilizada con diferentes niveles de nitrógeno en el partido de Balcarce para el período fines de invierno y primavera (Marino, 1996).

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Figura 11: Crecimiento estacional de forraje (kg MS.ha-1.d-1) de avena fertilizada con diferentes dosis de nitrógeno a fines de invierno.

En forma similar a lo observado para raigrás anual, la fertilización con nitrógeno en cultivos de avena a fines de invierno permitió aproximadamente triplicar las tasas máximas de crecimiento primaveral de esta especie, y se vio reflejada además en una anticipación temporal en alcanzar las máximas tasas de crecimiento del tratamiento no fertilizado (Marino, 1996).

VIII.- CONCLUSIONES 



  



Las tasas de crecimiento de forraje de los recursos forrajeros comunmente usados en el sudeste bonaerense resultaron significativamente incrementadas a través de la corrección de deficiencias de fósforo y de nitrógeno en el suelo, alcanzando niveles de productividad equivalentes a las que se obtienen en otras regiones templadas del mundo. Mientras con la fertilización fosfatada se mantuvo la dinámica primavero estival de producción de las pasturas consociadas evaluadas, la fertilización nitrogenada en verdeos de invierno, agropiro alargado y pastizales produjo un adelantamiento hacia fines de invierno y principios de primavera. La corrección de la deficiencia de nitrógeno permitió la expresión de niveles de crecimiento próximos al potencial de las especies evaluadas, no conocidos hasta el presente para la región. La calidad del forraje (DIVMS, FDN y % proteína) estimada en las pasturas consociadas presentó variaciones poco marcadas a lo largo del ciclo de crecimiento en todas las localidades y años de evaluación. Dicha estabilidad refleja las bondades de un régimen de defoliación que se ajusta a la dinámica de crecimiento de las pasturas, limitando la acumulación de material muerto y promoviendo cubiertas predominantemente vegetativas y foliosas. Esto demuestra que la calidad del forraje ofrecido es altamente controlable mediante el régimen de defoliación de las pasturas. Los resutados obtenidos aportan elementos básicos para la presupuestación de la oferta de nutrientes para el ganado y para el desarrollo de cadenas forrajeras estratégicas a través de la combinación de diferentes recursos y alternativas de fertilización.

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IX.- BIBLIOGRAFÍA Agnusdei, M.G., Colabelli, M.R., Mazzanti, A. Y Labreveux, M. 1998. Fundamentos para el manejo del pastoreo de pastizales y pasturas cultivadas de la pampa húmeda bonaerense. Boletín Técnico N° 147. 16 p. Agnusdei, M., Pueyo, J.D., Fernández Greco, R.C. y Mazzanti, A. 1996. Productividad de vacunos en pastizales naturales de la depresión del Salado (Argentina). Revista Argentina de Producción Animal 16 (Supl. 1): 247-248. Anslow, R.C. 1966. The rate of appearance of leaves on tillers of the gramineae. Herbage Abstract 36: 149-155. Anslow, R.C. and Green, J.O. 1967. The seasonal growth of pasture grasses. Journal of Agricultural Science, Cambridge, 68: 109-122. Arosteguy, J.C. y Darwich, N.A. 1980. Respuesta de pastizales y pasturas cultivadas a la fertilización fosfatada. Información Agropecuaria. Año III Nº14. Berardo, A. y Darwich, N. 1974. Fertilización de pasturas en el Sudeste Bonaerense. Revista IDIA N° 313-314: 8-16. Cordero, J.J. 1996. Dinámica del crecimiento y eficiencia de utilización de una pastura de Festuca arundinacea Schreb. Bajo pastoreo continuo de ovinos. Tesis Magister Scientiae. Escuela de Postgrado en Producción Animal. Unidad Integrada Balcarce. 81 p. Corrall, A.J. y Fenlon, J.S. 1972. A comparative method for describing the seasonal distribution of production from grasses. Journal of Agricultural Science, Cambridge, 91: 61-67. Echeverría, H. y Bergonzi, R. 1995. Estimación de la mineralización de nitrógeno en suelos del sudeste bonaerense. Boletín Técnico Nº 135. Centro Regional Buenos Aires Sur. INTA Balcarce. Gray, M.H., Korte, C.J. y Christieson, W.M. 1987. Seasonal distribution of pasture production in New Zealand, Waerengaokuri (Gisborne). New Zealand Journal Experimental Agriculture 15: 397-404. Greenwood, D.J., Lemaire, G., Goose, G., Cruz, P., Draycott, A. y Neetson, J.J. 1990. Decline in percentage N of C3 and C4 crops with increasing plant mass. Annals of Botany 66: 425-436. Fernández Grecco, R.C., Mazzanti, A. y Echeverría, H.E. 1995. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el crecimiento de forraje de un pastizal natural de la Pampa deprimida bonaerense (Argentina). Revista Argentina de Producción Animal 15: 173-176. Fernández Grecco, R., Sciotti, A. y Mazzanti, A. 1996. Fertilización nitrogenada sobre el crecimiento y la acumulación de forraje de Thinopyrum ponticum. Revista Argentina de Producción Animal 16 (Supl. 1): 223-224. Fernández Grecco, R. y Mazzanti, A. 1996. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre el crecimiento primaveral de forraje de un pastizal natural de la Pampa deprimida bonaerense. Revista Argentina de Producción Animal 16 (Supl. 1): 224-225. Lattanzi, F., Marino, M.A. y Mazzanti, A. 1996. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la morfogénesis de raigrás anual cv. Grasslands Tama. Revista Argentina de Producción Animal 16 (Supl. 1): 240-241.

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XI.- AGRADECIMIENTOS A los señores Oscar Erquiaga, José Baquero, José Méndez, Carlos Magazú† y Domingo D’Elía, auxiliares de la EEA Balcarce del INTA, por su invalorable asistencia técnica. A las señoras Andrea Pereira y Silvia Cífala por la composición, armado y diagramación de la publicación.

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Factores claves para interpretar y manejar las variaciones en la calidad nutritiva del forraje para el ganado. Agnusdei M. G. Grupo Producción y Utilización de Pasturas, EEA Balcarce-Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Ruta 226 km 73,5. CC 276, 7620 Balcarce, Argentina. E-mail: [email protected]

Introducción Cada vez es más necesario contar con información sobre producción y calidad nutritiva del forraje debido a que la presión de la agricultura obliga a desarrollar una ganadería que, para poder coexistir, debe ser más tecnificada, eficiente y competitiva. Dentro de este escenario productivo inédito en la Argentina, es perentorio conocer con qué “margen biológico” las pasturas permiten lograr los objetivos planteados, evitando las ineficiencias vinculadas al mal manejo y al deterioro de los recursos forrajeros. Este trabajo tiene como objetivo aportar información y criterios para comprender los principales factores que determinan la calidad o valor nutritivo de las pasturas. Con variados ejemplos se tratará de focalizar la atención sobre la naturaleza dinámica de los parámetros o características tratadas. En algunos casos se presentarán relaciones entre variables de estructura y calidad que pueden ayudar a la toma de decisiones de manejo, como también al cumplimiento de objetivos nutricionales o productivos específicos. Conceptos de interés: ¿Cómo se define “calidad del forraje”? Si bien el concepto tiene distintas connotaciones y no existe una única definición, puede aceptarse que “calidad del forraje” es sinónimo de la digestibilidad, que a su vez depende de la proporción del material ingerido que es degradada en el rumen. Los términos calidad, valor nutritivo o calidad nutritiva, se usan indistintamente como sinónimos debido a que así se emplea en la bibliografía científica. También hay quienes consideran la calidad en función del nivel en que la pastura cubre los requerimientos de los animales para expresar su capacidad productiva. Al respecto hay menciones en la bibliografía de considerar que las pasturas se deberían comparar con las dietas TMR, sin embargo ello plantea una gran complejidad al momento de definir los parámetros para realizar tal comparación. En esta ponencia la calidad, o sus sinónimos, se definirá en términos de digestibilidad in vitro, degradabilidad ruminal, o de otros parámetros de la pastura que están asociados a la digestibilidad. ¿Cuáles son los compuestos del forraje que se degradan rápida y completamente durante la digestión de los rumiantes?

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Los azúcares solubles, las proteínas y los ácidos orgánicos, que conforman el “contenido celular” de todos los tejidos. ¿Cuáles son los compuestos del forraje de degradación más compleja? Se denominan “hidratos de carbono estructurales”. Los mismos conforman la pared de las células vegetales y su degradabilidad es variable dependiendo si se encuentran en tallos, vainas u hojas y, a su vez, de la edad de estas fracciones. En los análisis de corrientes de calidad de forraje estos compuestos reciben el nombre de Fibra Detergente Neutro (FDN) debido al método de laboratorio empleado para su cuantificación. ¿Cuáles son las fracciones más degradables en gramíneas y en leguminosas? En las primeras, las hojas jóvenes. En las segundas, los folíolos. Ambas fracciones están conformadas por una elevada proporción de un tejido denominado “mesófilo” el cual se caracteriza por tener paredes celulares delgadas, de alta degradabilidad y un contenido celular relativamente alto en comparación con las hojas viejas o con los órganos de sostén (vainas y tallos verdaderos en gramíneas; tallos en leguminosas).

Factores que determinan la calidad del forraje: 1. Envejecimiento de los tejidos La caída de la calidad del forraje que ocurre durante el envejecimiento de las hojas es un fenómeno común a todas las gramíneas forrajeras. El mismo es consecuencia, en mayor o menor grado, de dos procesos principales. Uno es la caída de la degradabilidad de la pared celular, la cual no está determinada por la cantidad de lignina per se sino por el aumento de ciertos compuestos fenólicos, precursores de la lignina (acidos p-cumárico y ferúlico), que se unen a la pared celular. El otro es la exportación de compuestos solubles desde las hojas senescentes hacia aquellas en proceso de expansión. La caída en calidad del forraje con el envejecimiento tisular es mínima en las láminas de leguminosas templadas, significativa en las láminas de gramíneas y máxima en los tallos (Buxton y Mertens, 1995). . La Figura 1 muestra el patrón de incremento de la indigestibilidad de la pared celular en hojas de raigrás perenne durante el periodo transcurrido entre la aparición y la finalización de la expansión de la 4ª a la 8ª hoja en plantas aisladas y de la 4ª a la 6ª hoja en plantas de una pastura. Puede observarse que, particularmente en este último caso, dicho patrón es muy similar entre las diferentes categorías de edad foliar, hecho que denota que la vejez foliar es un rector principal en la dinámica del proceso al que nos estamos refiriendo.

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300

Plantas aisladas

Pastura

200 Categoría de edad foliar

% PCI (g/kg) 100

0

0

10 20

30 40

50 60

0

Días desde emergencia

10 20

30 40

50 60

Días desde emergencia

Figura 1. Evolución del % de pared celular indigestible (PCI) para hojas de Lolium perenne de diferente edad. La intercepción de las curvas en el eje denominado “Días desde emergencia” indica el momento de aparición de las hojas sucesivas 4ª a 8ª (plantas aisladas) y 4ª a 6ª (pastura). Groot (1999).

La Tabla 1 muestra resultados sobre digestibilidad in vitro de pasturas de agropiro alargado y de festuca alta bajo pastoreo. Las biomasas de forraje que caracterizaron a los diferentes manejos (denominados Alta y Baja biomasa) corresponden a valores relativamente estables logrados bajo pastoreo continuo controlado mediante carga variable de vacunos1. Puede observarse que la caída en la digestibilidad de las hojas asociada al aumento en la edad de las hojas fue muy consistente e independiente de la especie y del manejo aplicado. Es destacable la magnitud de dicha caída, con una pérdida promedio de al menos 20 puntos de digestibilidad al pasar del estado de “hoja joven”, o recientemente aparecida, al estado de “hoja senescente”, o en vías de finalizar su ciclo de vida. Digestibilidad in vitro de la MS (%) Agropiro Edad del forraje

Hoja joven Hoja adulta Hoja senescente Mat. Muerto

Otoño

Festuca

Primavera

B 1290

A 1982

B 922

A 1824

73 69 56 48

76 73 55 42

80 75 47 32

81 77 45 28

Primavera B 1200 71 64 58 n.d .

Ilustración 1 Tabla 1: Efecto de la edad del forraje sobre la digestibilidad in vitro de la MS en pasturas de agropiro alargado (Pascuet, 2001) y de festuca alta (Cordero, 1996) bajo pastoreo de vacunos y ovinos. n.d. indica datos no disponibles Las letras B y A indican baja y alta biomasa de forraje. Los números debajo de estas letras indican la biomasa de forraje (kg MS ha-1) mantenidos durante la evaluación.

La Figura 2 muestra el efecto de la intensidad de pastoreo sobre la contribución de las diferentes fracciones del forraje ofrecido, vale decir, de las diferentes categorías de edad de hojas y vainas (fracciones forrajeras), correspondientes a los experimentos de agropiro alargado y festuca alta 1

Para equiparar de manera simplificada estos niveles de biomasa en un esquema rotacional, el promedio entre la biomasa remanente de salida y la biomasa acumulada hasta el siguiente pastoreo debería ser similar a los valores mantenidos en el esquema continuo (v.g. biomasas de 1000 y 2500 kgMS.ha-1 de salida y entrada serían aproximadamente equiparables a una biomasa de forraje estabilizada alrededor de los 1750 kgMS.ha-1).

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referidos previamente. Los resultados indican que el principal efecto del manejo fue modificar la contribución dichas fracciones, con un aporte significativamente mayor de aquellas de más digestibilidad en el denominado pastoreo “severo”. Desde un punto de vista de manejo, hay que considerar que el proceso de envejecimiento de las hojas es progresivamente más corto en la medida en que las temperaturas aumentan. Ello es debido a que la temperatura es el principal factor ambiental que regula el ritmo de desarrollo de los órganos de las plantas, o sea, el lapso entre la aparición y la muerte de los mismos. Para dar una idea de la duración de este período decisivo para controlar la evolución de la calidad de los forrajes, puede considerarse que en la mayoría de las gramíneas templadas típicamente usadas en el país el mismo oscila entre 60-70 días durante el invierno y 25-40 días al inicio de la primavera (Agnusdei y col., 1998).

Figura 2. Contribución promedio de las diferentes fracciones del forraje en pasturas de agropiro alargado, festuca alta y pastizal natural. Pastoreo “severo” y “laxo” indican pasturas que presentaron biomasas promedio de forraje del orden de 1000-1500 y 1800-2500 kg de MS.ha-1 bajo pastoreo de ovinos o de vacunos. Adaptado de Mazzanti y Lemaire (1994), Agnusdei y Assuero (2004) Pueyo 1996, Rodríguez Palma (1998).

Debe recordarse que si el período entre aprovechamientos excede unos dos tercios de ese tiempo, una proporción aproximadamente equivalente del forraje acumulado hasta ese momento pasará a la fracción de forraje considerado corrientemente como “de baja digestibilidad”. Este fenómeno se ve agravado en las pasturas que crecen en condiciones limitantes para el crecimiento (v.g. baja disponibilidad de nutrientes en el suelo, sequía) debido a que el tiempo que se requiere para acumular una determinada cantidad de forraje es necesariamente mayor en comparación con situaciones que favorecen el crecimiento activo de las plantas. La Figura 3 ilustra este aspecto con datos obtenidos en un ensayo de fertilización fosfo-nitrogenada en raigrás anual. Se muestra que el tratamiento con un suministro de 100 kg de N/ha (N100) fue más precoz en acumular una cantidad dada de forraje respecto de los tratamientos N50 y N0. A modo de ejemplo, la flechas rojas enteras y las cortadas indican que el nivel de biomasa acumulada de 2500 kg de MS.ha -1 fue alcanzado unos 15 días antes en el tratamiento N100 respecto del N50, respectivamente. De manera interesante, dicho retraso se asoció con una caída de alrededor de 10 puntos en el % DIVMS, hecho que concuerda con la aparición de aproximadamente un 30% de hojas senescentes en la biomasa de forraje del tratamiento con menor suministro de N.

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Figura 2. Efecto del suministro de nitrógeno en verdeos de raigas anual sobre la dinámica de acumulación de forraje y su asociación con el “envejecimiento” y la digestibilidad in vitro del forraje producido (Agnusdei y Marino, datos inéditos).

2. Aumento en la cantidad de forraje acumulado 2.1. Efecto sobre la estructura de la pastura En la medida en que una pastura crece van ocurriendo cambios en su estructura, tales como disminución de la proporción de hojas (foliosidad) y caída en la densidad de individuos (macollos en gramíneas y ejes o plantas de leguminosas). La pérdida de foliosidad per se es una modificación de la estructura de las pasturas que puede afectar significativamente la calidad nutritiva del forraje ofrecido dado que las láminas de las hojas constituyen la fracción con mayor proporción de tejido altamente degradable (mesófilo). La caída de la densidad de individuos, dentro de determinado rango, puede no determinar cambios sustanciales en la productividad. Esto es debido a que ciertas pasturas “compensan” con pocos individuos grandes la producción de muchos individuos de menor tamaño. Este aumento de tamaño generalmente ocurre a costa de una mayor “inversión” en órganos y tejidos de sostén y, por ende, en mayor proporción de hidratos de carbono estructurales de baja degradabilidad. De manera similar, la caída en la densidad de leguminosas puede implicar en el caso de las pasturas consociadas con gramíneas disminuciones significativas en la calidad nutritiva de la oferta global de forraje. Finalmente, la pérdida de foliosidad y la caída en la densidad de individuos en conjunto pueden afectar negativamente el consumo animal. 2.1.1. Foliosidad La foliosidad se asocia comúnmente con la calidad del forraje debido a que usualmente existe una correlación positiva entre el porcentaje de láminas foliares y la digestibilidad de la materia seca. La proporción de láminas foliares tiende a disminuir en el transcurso de un período de acumulación de forraje (Figura 4). Ello ha sido usualmente interpretado como resultado del

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envejecimiento de las plantas y vinculado al paso de tiempo. Sin embargo, en estudios comparativos entre plantas aisladas y pasturas densas de igual tiempo de rebrote se observó que, una vez que el follaje “se cierra” en estas últimas (o sea la cantidad de luz que llega a los estratos inferiores de la pastura es escasa), la proporción de hojas disminuye dramáticamente respecto de lo que ocurre en las plantas libres de competencia (Lemaire y Gastal, 1997). Esto indica que el tiempo no es la variable principal que explica la caída observada en la proporción de láminas de las pasturas y que la misma es, en alto grado, consecuencia de modificaciones en la morfología de las plantas frente al aumento en la acumulación de biomasa. 1 Avena - N0 Avena - N250

Relación lámina/vaina

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 29-Ago

8-Sep

18-Sep

28-Sep

8-Oct

18-Oct

28-Oct

Figura 3. Evolución de la proporción de hojas en Avena sativa a diferentes niveles de fertilización nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). Adaptado de Marino et al. (1996).

Para ilustrar esto, la Figura 5 muestra que si la proporción de láminas presentada en la Figura 4 se relaciona con la cantidad de biomasa acumulada por la pastura en lugar de con el transcurso del tiempo, los puntos caen en forma bastante ajustada sobre una misma línea de tendencia. Esto indica que la diferencia observada en la proporción de láminas foliares fue consecuencia de que el tratamiento con mayor abastecimiento de nitrógeno creció más rápidamente y, por ende, tuvo más MS acumulada que el testigo a lo largo de todo el período de crecimiento. 1 N0 N250

Relación lámina/vaina

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1000

2000

3000

4000

5000

6000

Biomasa de forraje (kg MS.ha-1)

Figura 4. Relación entre biomasa de forraje y proporción de hojas en Avena sativa bajo diferentes niveles de fertilización nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). (Adaptado de Marino et al., 1996). La flecha indica un rango de 60-50% en la proporción de hojas para biomasas acumuladas de alrededor de 1500-2250 kg MS ha-1.

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2. 1. 2. Densidad de individuos La acumulación de biomasa en ambientes templado-húmedos generalmente se asocia a n una caída significativa en la densidad de macollos de las gramíneas (Tabla 2). En las pasturas que crecen en condiciones adecuadas (fertilidad, clima) y que alcanzan alta cobertura foliar (índices de área foliar mayores a 3), dicho fenómeno se atribuye principalmente a la disminución en la producción de macollos como consecuencia de la escasez de luz de calidad apropiada en el interior de la pastura y, a su vez, por la muerte de macollos. La Figura 6 muestra resultados de la evolución en la densidad de macollos de dos pasturas de festuca alta con adecuado suministro de N y P (100 y 20 kg.ha-1.año-1 de cada nutriente) manejados con diferentes sistemas de utilización del forraje producido: pastoreo continuo, con una cobertura foliar que genera un “sombreo” promedio del orden del 50-60%, y pastoreo rotativo, en el que se alcanza y luego se mantiene un “sombreo” casi total. Vale aclarar que la superioridad y estabilidad en la densidad promedio de macollos de la pastura bajo pastoreo continuo no solo es atribuible al menor “sombreo”, sino también a la prevención del desarrollo reproductivo y, con ello, de los efectos deletéreos del mismo sobre el desarrollo y supervivencia de macollos.

Tabla 1. Densidad de macollos en pasturas de diferentes especies forrajeras manejadas en un rango de estados definidos en términos de altura superficial, biomasa de forraje e índice de área foliar. Pasturas

Altura (cm)

Biomasa Indice Densidad de de forraje de área macollos foliar (nro.m-2)

(kg.MS/ha)

Raigrás perenne-TB 3,5 *(1) 6,5 9

1000 1700 2000

2-3 4 5

45000 25000 15000

Festuca alta (2)

3,4 6,5 19,1

720 1226 1997

1,5 1,6 2,5

3400 3800 2700

Festuca alta* (3)

8-9

1192

1,2

4067

Agropiro alargado * (4)

10 15

1116 1702

-

2295 1465

Pastizal natural (5)

5,6 9,5 12,3

893 1128 1302

1,1 1,3 1,5

7229 5007 4168

Pastizal natural *(6)

5

1200

1,1

5269

(1) Bircham and Hodgson, 1983 (2) Cordero, 1996 (3) Assuero, 1998 (4) Dufard, inédito (5) Pueyo (1996); Agnusdei y Mazzanti (2001) (6) Rodríguez Palma et al., (1999)

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Densidad de macollos (número.m-2)

7000 6000 5000

Pastoreo continuo 50-60% de “sombreo”

4000 3000 2000

Pastoreo rotativo “Sombreo” mayor al 90% a partir de la flecha

1000 0 7Jul

27Jul

16Ago

5Sep

25Sep

15Oct

04Nov

Figura 5. Evolución de la densidad de macollos en pasturas de festuca alta manejadas con diferentes sistemas de utilización. Adaptado de Lattanzi (1998) y Assuero (1998).

Las variaciones en la contribución de leguminosas están asociadas a las modificaciones que adquiere la forma de las plantas frente variaciones en el sombreo de la pastura. Trébol blanco, por ejemplo, es una especie que presenta una gran sensibilidad morfológica frente a este tipo de cambios. Al igual que lo que sucede en las gramíneas, en la medida que el follaje se hace más cerrado las plantas de trébol tienden a acomodar las hojas en los estratos superiores de la pastura alargando los pecíolos (Robin et al, 1991). La forma adquirida expone a las plantas a una remoción muy severa respecto de lo que ocurre en pasturas bajas o abiertas donde una alta proporción de hojas escapa al pastoreo (Schwining y Parsons, 1999). Esto, sumado al efecto perjudicial del sombreo sobre la producción de nuevos ejes (Robin et al, 1991) explicaría, en gran medida, la baja abundancia de esta especie en pasturas consociadas manejadas con regímenes que permiten en forma recurrente acumulaciones relativamente altas de biomasa de forraje. La alfalfa también se caracteriza por presentar importantes modificaciones morfológicas frente a cambios en las condiciones de sombreo de la pastura. Se han registrado, por ejemplo, variaciones de alrededor de 500 a 1300 ejes.m-2 para el rango de biomasas entre 5000 y 12000 kg MS.ha-1 (Lemaire et al, 1992). 2.2. Efecto sobre la composición química 2.2.1. Contenido de proteína bruta Al igual que la proporción de láminas, la concentración proteica de los tejidos vegetales también decrece en la medida que aumenta la cantidad de biomasa de forraje acumulada en una pastura (Figura 6). Puede verse que si bien ello ocurre tanto en pasturas sin nitrógeno agregado como en aquellas con altos niveles de suministro del mineral, en la medida en que el abastecimiento de N aumenta, también aumenta la cantidad de biomasa que es factible acumular para que el forraje tenga un % dado de PB. Por ejemplo, la figura muestra que la biomasa acumulada para alcanzar un nivel de alrededor de 20 % de PB fue de 1000 MS ha-1 cuando se fertilizó con 50 kg de N ha-1, incrementándose a cerca de 1800 kg para 100 kg de fertilizante nitrogenado. La tendencia decreciente mencionada obedece a que la mayor parte de la proteína vegetal se encuentra en las láminas de las hojas mejor iluminadas de la pastura formando parte de la enzima fotosintética. Cuando una pastura acumula biomasa por encima de determinado nivel, las láminas ubicadas en los estratos inferiores sombreados tienden a “desarmar” el aparato fotosintético y a redistribuir el nitrógeno que conforma las proteínas desde las hojas sombreadas hacia las que ocupan los estratos superiores

40

6 35 N0 5 30

N50 N100

N (%) PB(%)

4 25

N150 20 3

N200 N250

10 2 1 5 0 0

2000

4000

6000

Figura 6. Relación entre el contenido de nitrógeno y la biomasa acumulada de forraje en avena bajo diferentes niveles de abastecimiento de nitrógeno y suficiente abastecimiento de fósforo durante primavera. (Adaptado de Marino et al., 2004).

(Charles-Edwards et al, 1987). Esta redistribución interna del nitrógeno ha sido interpretada como una adaptación de las plantas que integran una pastura para eficientizar la función fotosíntética del nitrógeno (Lemaire y Gastal, 1997). En un estudio detallado sobre la variación del contenido proteico, de MS y de carbohidratos no estructurales (Cecconi, 2006) se caracterizó la evolución los mencionados parámetros durante el ciclo inicial de crecimiento otoñal y los dos rebrotes subsiguientes en un verdeo de raygrás anual tetraploide fertilizado con suficiente nitrógeno y fósforo y solo con fósforo (120 y 0 kg de N.ha-1, 30 kg de P.ha-1 ambos aplicados a inicios de otoño). La Figura 8 muestra la variación estacional observada en los resultados. Los niveles más altos de contenido proteico se registraron obviamente en el crecimiento inicial, con valores promedio del orden del 18% en 0N y 26% en 120N, decreciendo paulatinamente en los rebrotes sucesivos. Esta caída es atribuible a la progresiva disminución de la disponibilidad del mineral en el suelo debido a la extracción realizada por la pastura. Es importante señalar que el tratamiento sin suministro de N tuvo un alto aporte edáfico del mineral (80 kg.ha-1) debido a que el ensayo se realizó en un suelo de alta fertilidad. Por tal razón los contenidos proteicos fueron comparativamente elevados a los normalmente obtenidos en ensayos realizados en suelos más pobres. Si se comparan las tendencias en contenido proteico y en contenido de MS (Figura 9), se observa que ambas tienden a complementarse (van en sentido contrario). El hecho de que un alto contenido proteico se asocie con un alto contenido de humedad en el forraje es debido a que las moléculas de proteína son ricas en agua. Dicho de otra forma, un forraje de alto contenido proteico necesariamente presentará alto contenido de agua intracelular y, por ende, bajo contenido de MS.

41

30 25 20

%PB

0N 15

120N

10 Crecimiento inicial 5 ,0 29/04/03

19/05/03

08/06/03

Primer rebrote

28/06/03

18/07/03

Segundo rebrote

07/08/03

27/08/03

16/09/03

06/10/03

Figura 7. Evolución del contenido de proteína bruta (%PB) en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño y los dos rebortes subsiguientes de invierno y primavera temprana. Cecconi (2006). 30 25

%MS

20 0N 15

120N

10 Crecimiento inicial

Primer rebrote

Segundo rebrote

5 ,0 29/04/03

19/05/03

08/06/03

28/06/03

18/07/03 07/08/03

27/08/03 16/09/03

06/10/03

Figura 8. Evolución del contenido de materia seca (% MS) en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento iniciadle otoño y los dos rebortes subsiguientes de invierno y primavera temprana. Cecconi (2006).

2.2.2. Carbohidratos no estructurales Se acepta que el bajo contenido de carbohidratos no estructurales (o solubles) limita el suministro de energía requerida por los microbios del rumen para transformar el amonio en proteína microbiana. También la literatura menciona que altos niveles proteicos y bajos niveles en el contenido de carbohidratos pueden en teoría limitar la producción animal (Beever et al., 1978; Elizalde y Santini, 1992). Este parámetro, al igual que el contenido proteico, presenta marcadas variaciones temporales. Los carbohidratos solubles son un producto de la actividad fotosintética que las plantas utilizan como esqueletos carbonados para construir sus tejidos, o sea, para crecer, para producir MS. Cuando las condiciones para ello son favorables, por ejemplo cuando las pasturas no sufren limitaciones climáticas o de disponibilidad de nutrientes, el contenido de carbohidratos tiende a bajar para asistir la demanda de los meristemas de crecimiento. Lo inverso ocurre frente a condiciones restrictivas: por ejemplo, ante una sequía el contenido de carbohidratos solubles aumenta. Igualmente, si se compara una pastura fertilizada y otra carenciada en nutrientes edáficos, la última crecerá poco y, por ende, tendrá un nivel de carbohidratos comparativamente superior a la

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primera. Lo mismo ocurre con un material forrajero más precoz que otro: mientras inicialmente el primero tendrá niveles bajos de carbohidratos, el segundo manifestará similar patrón y similares niveles pero sólo que más tardíamente. La variación a lo largo del día puede también presentar fluctuaciones de importancia. El patrón general muestra valores mínimos por la mañana y máximos que se alcanzan por la tarde. Esta fluctuación se debe al cese de la fotosíntesis con la reducción lumínica vespertina y, paralelamente, al consecuente “consumo” de una parte de los carbohidratos disponibles para mantener las actividades vitales de las plantas durante la noche. Resultados del trabajo de Ceconi (2006), mencionado previamente, ilustran sobre el tipo de variaciones estacionales (Figura 10), a lo largo del día (Figura 11), entre niveles de fertilización nitrogenada y secuencia de días nublados y soleados posteriores (Figura 12). Vale mencionar que los valores mínimos estacionales y diarios fueron siempre superiores a 14% en el tratamiento 120N y a 20% en el testigo. En días nublados con alta fertilización los valores llegaron a un valor mínimo promedio diario del orden del 10%. De manera interesante, esta tendencia resultó rápidamente revertida desde el primer día soleado posterior. Los valores obtenidos en el ensayo son consistentes con los encontrados generalmente en la literatura en pasturas en activo crecimiento, pudiendo ser menores por muy corto plazo, como por ejemplo en las primeras horas del día o en rebrotes muy rápidos durante inicios de primavera. 35 30

%CNES

25 20 0N 15 10

120N

Crecimiento inicial

Segundo rebrote

Primer rebrote

5 ,0 29/04/03

19/05/03

08/06/03

28/06/03

18/07/03

07/08/03

27/08/03

16/09/03

06/10/03

Figura 9. Evolución del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño y los dos rebortes subsiguientes de invierno y primavera temprana. Ceconi (2006).

43

40 35

0N 120N 26/5/03

30/5/03

17/6/03

8 10 12 14 16 18

8 10 12 14 16 18

8 10 12 14 16 18

19/5/03

24/6/03

%CNES

30 25 20 15 10 8 10 12 14 16 18

8 10 12 14 16 18

Figura 10. Evolución del diurna del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento otoñal. Cecconi (2006). 30 NUBLADOS

SOLEADOS

25

%CNES

20

15 10 0N 5

120N

0 1

2

3

cantidad de días

1

2

3

Figura 11. Evolución del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) a lo largo de una secuencia de 3 días nublados y de 3 días soleados en en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño. Cecconi (2006).

Consideraciones finales En el planteo general realizado subyace una concepción de manejo de pasturas orientada a “construir” pasturas con estructuras que faciliten el pastoreo y que mantengan alto valor nutritivo para el ganado. El envejecimiento del forraje ha sido planteado como un proceso clave en la definición de la calidad nutritiva de las pasturas que abre una perspectiva interesante para interpretar resultados de productividad animal y para el diseño de estrategias especializadas para el manejo de pasturas. Los fenómenos de caída de la proporción de hojas y del contenido proteico del forraje indican que toda acumulación excesiva de biomasa acarreará inexorablemente un deterioro de la calidad de una proporción considerable del forraje total de la pastura. Si bien variaciones de este tipo ocurren también como consecuencia de cambios fenológicos, tales como pasaje al estado

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reproductivo (los mismos no fueron tratados en este artículo por existir abundante literatura al respecto), los resultados presentados en este artículo revelan que las pasturas vegetativas están igualmente sujetas a marcadas variaciones en la calidad del forraje, si no son oportuna y adecuadamente pastoreadas. Tales variaciones son altamente controlables mediante indicadores simples de estado de las pasturas, como la biomasa acumulada de forraje. Si bien por razones de síntesis no se presentaron datos para otras especies, existe abundante información que muestra que forrajeras tan diferentes como alfalfa (Lemaire y col., 1991) o raigrás anual presentan el mismo tipo de respuesta que la descripta en los ejemplos utilizados en este artículo. El contenido de carbohidratos no estructurales mostró amplias variaciones a lo largo del ciclo de crecimiento y a lo largo del día. Los niveles mínimos fueron de 14% en la pastura fertilizada con 120 kg de N.ha-1 y 20% en el tratamiento testigo. Si bien la recurrencia de días nublados redujo estos valores a niveles diarios del orden del 10%, la tendencia se revirtió rápidamente al primer día soleado posterior. La implicancia en producción animal de las variaciones en carbohidratos no estructurales en las pasturas es aun tema de amplio debate y de intensa investigación, que todavía no ha permitido a arribar a conclusiones definitivas. Finalmente, cabe recordar que hasta el presente no se dispone de una definición de calidad, o de sus sinónimos, y que existen dificultades para cuantificarla debido las restricciones que imponen las metodologías disponibles. Más allá de ello, una condición esencial para favorecer el aprovechamiento eficiente de la calidad nutritiva inherente al forraje, entre otras, es que las pasturas sean foliosas, densas y con alta contribución de tejidos no envejecidos. Queda aún por establecer el potencial de las pasturas para satisfacer los requerimientos de las distintas producciones y de ciertos productos diferenciados.

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