DIEGO FERNANDO ZAMBRANO SUAREZ 2071406 BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE MADAGASCAR INTRODUCCION La isla de Madagascar es conocida por su historia geográfica particular y por el alto nivel endémico de su biota (Boumans et al., 2007). Su biodiversidad no es solo extraordinariamente característica y diversa, además se encuentra en peligro y esto hace que su exploración sea un terma de suma importancia. Esta biota muestra una señal distinta de evolución en aislamiento, tanto en los altos niveles de diversidad dentro de los linajes y en el no balanceamiento de los linajes que son representados. Las dos causas más probables son la vicarianza de Gondwana y/o la dispersión cenozoica (Yoder & Nowak, 2006). Madagascar se ha dividido en 10 áreas biogeográficas (Boumans et al., 2007). No obstante, esta división y posiblemente otras propuestas siempre toman como referencia primaria una región oriental y una occidental, debido a zonación climática,

geográfica y a que muchos estudios soportan un proceso de vicarianza este‐oeste como causa de formación de especies de vertebrados. Sin embargo, investigaciones recientes han mostrado que en algunos géneros de mamíferos y reptiles la división principal corresponde a clados norte y sur (Boumans et al., 2007), aunque en este caso no se observan barreras geográficas que expliquen tal estructura. El objetivo de este estudio es reconstruir las relaciones históricas entre las áreas biogeograficas de Madagascar a partir de metodologías basadas en patrones y eventos. MATERIALES Y METODOS El análisis biogeográfico se llevó a cabo con 10 áreas (fig. 1), especificadas en el trabajo de Boumans y colaboradores del 2007; como área Outgroup se tomó India. Además se trabajó con 6 filogenias para un total de 40 especies. Se utilizaron tres enfoques metodológicos: trazos generalizados, procedimientos basados en patrones y procedimientos basados en eventos. Se empezó realizando un análisis de compatibilidad de trazos, primero con una búsqueda heurística de 1000 réplicas en TNT 1.1 (Goloboff et al., 2007) y después esquematizando los resultados mediante Winclada 1.00.08 (Nixon, 2002); posteriormente se utilizo el programa MartiTrack (Miranda & Echeverría, 2010) para encontrar el trazo generalizado, con esta parte se buscaba obtener la homología primaria. Para los métodos basados en patrones, se construyó un Cladograma general de áreas utilizando el método Transparente en LisBeth (Cao et al, 2007), consiguiendo así una reconstrucción histórica de las áreas con base en patrones generales de relaciones entre estas. En cuanto a los métodos basados en eventos, primero se analizaron sucesos de vicarianza y dispersión en las áreas, en Diva 1.1 (Ronquist, 1996); un segundo análisis consistió en la búsqueda de un Cladograma óptimo corriendo 100 aleatorizaciones para los modelos de Ronquist y

de Máxima Convergencia a través de Treefitter 1.3b1 (Ronquist, 2002). Se realizó consenso estricto a los Cladogramas obtenidos en el programa Component 2.0 (Page, 1993).

RESULTADOS Y DISCUSION La isla de Madagascar a pesar de su interés por su magnífica biota y los procesos evolutivos subyacentes, son pocos los estudios específicos sobre las relaciones históricas de sus áreas de endemismo, además su división en regiones biogeograficas se basa en una zonación zoo geográfica propuesta para explicar la distribución los reptiles de Madagascar (Angel, 1942) y esta estructura es altamente congruente con su zonación bioclimática. Hasta la fecha varios estudios han propuesto y soportado un evento vicariante que separaría el este y el oeste que hubiera causado la formación de especies en los vertebrados de Madagascar. El análisis de compatibilidad de trazos muestra un trazo generalizado no congruente con la expuesta anteriormente ya que el trazo encontrado incluye tanto áreas del este como el oeste. Usando el programa LisBeth se obtuvo un Cladograma general de áreas producto de la intersección de estamentos de tres áreas, esta topología es bastante congruente con el patrón anteriormente expuesto por otros autores de una división entre este y oeste, es posible que la formación de especies en Madagascar haya sido influenciada por las diferencias bioclimáticas entre la aridez del oeste y la humedad del este (Vences et al., 2009), que podría ser explicada por una cadena central de montañas distribuidas en

dirección norte‐sur, causantes de que la humedad transportada por los vientos alisios del este ocasionen lluvias en los escarpados orientales donde se encuentran las selvas tropicales húmedas; en consecuencia, poca lluvia llega al oeste y al sur, donde predominan bosques secos deciduos y bosques espinosos. Caso contrario ocurre con el resultado arrojado por TreeFitter para dos sets de costos utilizados en el análisis, el Cladograma general de áreas obtenido para los costos por defecto o el modelo de Ronquist, producto del consenso estricto de 10 arboles igualmente significativos, no muestra congruencia con evidencia geológica o ecológica discutida hasta ahora. Los resultados de DIVA muestran gran cantidad de eventos dispersivos con relación a los eventos vicariantes resultante, mostrando posiblemente esto que la dispersión es la fuerza principal estructuradora de la biota actual de Madagascar. La biota actual de Madagascar debe entenderse como una mezcla de grupos cuya presencia es mejor explicada por eventos vicariantes ancestrales y otros grupos que llegan a Madagascar vía dispersión transoceánica, se podría decir que un análisis temporal adquiere relevancia en esta zona. BIBLIOGRAFIA Boumans, L., Vieites, D.R., Glaw, F., Vences, M., 2007. Geographical patterns of deep mitocondrial differentiation in widespread Malagasy reptiles. Mol. Phylogenet. Evol. 45, 822–839.

Cao N., Ducasse J. & Zaragüeta Bagils R. (2007). – Nelson05. – published by the authors, Paris. Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2007. T.N.T. Tree analysis using new technology. Nixon, K.C. (2002). WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; 413–426. Page, R. D. M., 1993. COMPONENT 2.0. User's Guide. The Natural History Museum. London. 133 pp. Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter). Yoder A.D. & Nowak, M. D. 2006. Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell. Annual Review Ecology Evolution & Systematics 37: 405–31.

ANEXOS

Fig1. Áreas utilizadas en el estudio.

Fig2. Análisis de compatibilidad de trazos (TNT). INDIA(IND), OESTE(OES), NORESTECENTRAL(NCEN),CENTRAL(CEN),SURESTECENTRAL(SCE),NORTE(N OR)NORESTE(NOE),SURESTE(SES),SUR(SUR),NORESTE(NES),SAMBIRANO(SA M).

Fig3. Cladograma general de áreas (árbol intersección) obtenido mediante el programa LisBeth.

Fig4. Cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist y a partir de un consenso estricto de 10 arboles igualmente óptimos y significativos; Costo= 14.24.

Tabla1. Frecuencia de eventos de dispersión entre áreas únicas. EVENTO Norte a Sureste Central Central a Noreste Central Norte a Noreste

FRECUENCIA 0.576 0.500 0.250

Tabla2. Frecuencia de eventos de vicarianza entre más de dos áreas. EVENTO Norte+Noreste - Central

FRECUENCIA 0.068