EL PAPEL DE LAS HORMONAS EN EL COMPORTAMIENTO AGRESIVO INTRODUCCIÓN El sistema endocrino consiste en una serie de glándulas que secretan hormonas al sistema circulatorio. Estas hormonas son llevadas por la sangre hasta los órganos diana, donde realizan sus funciones. El sistema endocrino y el sistema nervioso central están íntimamente relacionados, y los niveles de hormonas están regulados de forma precisa mediante sistemas de retroalimentación. Este seminario trata sobre el papel que desempeñan las hormonas en el comportamiento agresivo. Nos referiremos exclusivamente a vertebrados, debido a que ha sido mayor la investigación en ellos que en invertebrados. Veremos cómo de importantes son las hormonas, cómo afecta la diferencia de niveles hormonales entre especies, individuos y sexos, y en qué momentos estos niveles pueden verse alterados y por qué. Veremos todo esto a través de ejemplos, y también cómo la agresividad puede estar fuertemente influenciada por factores sociales como el estatus o las experiencias previas. Expondremos resultados obtenidos tanto en observación como en la realización de experimentos, destacando la importancia entre éstos de los de eliminación o anulación de las glándulas endocrinas y lo de reemplazo artificial de hormonas mediante inyecciones. Y de igual modo, también hablaremos de todas las dificultades y complicaciones que la investigación ha encontrado en este campo, y la incapacidad, por el momento, de llegar a resultados concluyentes y generales, debido a la gran variedad de efectos que las hormonas pueden tener en un mismo grupo zoológico. Todas estas complicaciones se deben a la dificultad de estudio que presentan las hormonas debido a su naturaleza peculiar. Una sola hormona puede tener distintos efectos complejos. Además, los niveles de dicha hormona pueden estar influenciar en los niveles de otras, y al mismo tiempo estar influenciados por los niveles de otras distintas debido a los complejos sistemas de control mediante retroalimentación. Y al mismo tiempo, al igual que las hormonas influyen en el comportamiento agonístico, éste puede influir también sobre el nivel de las hormonas. Y a todos esto hay que añadir que los efectos de las hormonas pueden estar influenciados por el contexto social. Por todo lo comentado vemos la complicación que plantea el estudio del papel de las hormonas en el comportamiento agonístico, y la dificultad que se encuentra para llegar a resultados y conclusiones definitivas. Éste es, sin duda, un amplio e interesante campo al que dirigir la investigación científica.

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PRINCIPALES GLÁNDULAS HORMONALES, SUS HORMONAS, Y ALGUNOS DE LOS EFECTOS QUE PRODUCEN. GLÁNDULA 1.− Pineal 2.− Pituitaria

PRODUCTO (HORMONAS) Melatonina Vasopresina Adrenocorticotropina (ACTH) Hormona estimuladora del esteroides (TSH)

ALGUNOS EFECTOS Regula la producción de gonadotropina Estimula reabsorción de agua en riñones Estimula la producción de hormonas de la corteza adrenal Estimula la producción de hormonas tiroideas. Producción inhibida por TH.

Hormona estimuladora de los melanocitos (MSH) Hormonas gonadotrópicas (GTH):

Estimula la síntesis de melatonina. Estimula producción de gametos.

− Hormona estimuladora de folículo (FSH)

3.− Tiroides

− Hormona luteinizante (LH). Prolactina Hormonas tiroideas

4.− Testículos

Testosterona y otros esteroides

Estrógeno 5.− Ovarios Progesterona

Estimula la producción de esteroides gonadales. Estimula secreción de leche. Estimulan la actividad metabólica Estimulan desarrollo de caracteres secundarios del macho y la producción de esperma. Estimula desarrollo de caracteres secundarios de la hembra. Prepara al útero para la implantación del óvulo y es responsable del desarrollo del embarazo

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6.− Médula adrenal

Adrenalina y noradrenalina

7.− Corteza adrenal

Glucocorticoides

Moviliza reservas de energía, aumenta la frecuencia cardiaca y las respuestas de lucha o huida Estimula la movilización de energía y controla los niveles de metabolitos.

HORMONAS REPRODUCTORAS EN VERTEBRADOS. En general, en cuanto a hormonas reproductoras y comportamiento agonístico se observa que la mayoría de las peleas entre machos es por competencia por el acceso a las hembras. Hembras también pueden luchar por machos, pero en este caso, sobre todo es para rechazarlos, pero lo más común es que luchen por tras cosas: recursos, alimentos, defensa de crías. Hembras tienen menor agresividad porque hormonas implicadas en ovulación disminuyen agresividad. Sin embargo, hembras defienden a sus crías, aún bajo su propio riesgo −pero hay excepciones−. Esto también está regulado por hormonas: hormona lactancia (prolactina) aumenta agresión. HORMONAS REPRODUCTORAS EN MAMÍFEROS HEMBRAS. Gonadotropinas, hormonas ováricas (progesterona y estrógenos) fluctúan sus concentraciones con el ciclo menstrual. Ej.: ratas, hámster: agresión disminuyen en ovulación porque hembras han de estar receptivas al macho. En otras especies ocurre al contrario. Para ver el verdadero papel que tienen las hormonas ováricas se han hecho experimentos de ovarioctomización y reemplazo artificial de hormonas, mediante inyecciones Se ha visto que en lemings y hámsters ovarioctomizadas hay un aumento de la agresividad. De igual forma vemos que si le introducimos artificialmente hormonas, esa agresividad disminuye. En ratas en situaciones de alta densidad de población vemos que ocurre lo contrario que en lemings y en hámsters −a pesar de que son especies filogenéticamente cercanos−: la agresión no aumenta si hembras están ovarioctomizadas. Es de señalar que la ratas están a altas densidades de población por tanto, el que no aumente su agresividad puede deberse a que a estas densidades de población, el comportamiento agresivo produciría más daños que beneficios. Sin embargo, vemos que con inyecciones de hormonas femeninas, aumenta mucho la agresión a otras hembras. Inyecciones de andrógenos en hembras aumentan su agresión. La inyección de hormonas masculinas en hembras no es antinatural, ya que hembras las producen naturalmente. Testosterona aumenta agresividad. Ratas: inyección de hormonas masculinas: aumentan agresiones hacia machos, pero no hacia hembras. Esto es algo a destacar: si se inyectan hormonas femeninas se ataca a otras hembras, pero si las hormonas que se inyectan sin masculinas se ataca a machos, por lo que vemos que hormonas tienen distintos efectos según cual sea el sexo del oponente.

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La prolactina tiene un papel poco claro en roedores y ungulados, en los que hay un gran aumento de agresividad. En ardillas y hámsters el aumento de la agresividad es tan grande que llega hasta el punto en el que se producen infanticidios. Sin embargo, en el ratón de laboratorio: no hay una relación clara entre niveles de prolactina y agresión. HORMONAS REPRODUCTORAS EN VERTEBRADOS NO MAMÍFEROS. Sistema endocrino muy parecido al de los mamíferos. Las hormonas, al igual que en mamíferos, tienen efectos diversos. Peces eléctricos: diferencias entre los pulsos eléctricos de machos y hembras. Diferencias mediadas por las hormonas. Los estrógenos disminuyen la agresividad, se sabe porque hembras ovarioctomizadas son menos agresivas. Lagartos (green enole lizard): no se halla ninguna relación entre hembras ovarioctomizadas, hembras sanas a las que se les inyectan estrógenos, y agresividad; por tanto estrógenos no tienen relación con el comportamiento agresivo. Sin embargo, inyección de andrógenos produce aumento de la agresividad y comportamiento parecido al del macho en el cortejo. Incluso llegan a adoptar patrones de colores parecidos a los de los machos, comportamiento pseudocopulatorio y papel de dominancia. HORMONAS REPRODUCTORAS EN MAMÍFEROS MACHOS. Hay una relación entre niveles de estrógenos y agresividad, siendo ésta mayor cuanto mayores son los niveles de estrógenos. La relación es muy clara cuando se trata de competencia directa por hembras: este comportamiento está controlados por esteroides gonadales. Sin embargo, cuando la competencia por hembras es indirecta (a través del tamaño del territorio, el estatus social −primates−) la relación no es tan clara. Hay que tener en cuenta distintos factores que influyen en los niveles de hormonas reproductores en machos. Estos factores son los cambios estacionales, concretamente la llegada de la época de reproducción, la diferencia de niveles de testosterona existente entre individuos de la misma especie, y las fluctuaciones reversibles a corto plazo que se producen por acción del metabolismo de las hormonas. Cambios estacionales Un aumento de la testosterona produce un aumento de la agresividad, de la producción de olor y del desarrollo muscular. Esto se observa de forma clara en elefantes, camellos, carneros, ciervos y ardillas. Cambios estacionales producen que varíen los niveles de testosterona. Estos cambios se refieren a la llegada de la época de reproducción , la cual es distinta según de la especie de la que se hable. Las variaciones en los niveles de testosterona también presentan diferencias, pues en algunas especies aumentan, y en otras disminuyen. Época de berrea de los ciervos coincide con la época de reproducción: aumentan las agresiones entre machos por competencia por las hembras. En hámster, sin embargo, disminuyen las agresiones al aumentar el fotoperiodo, ya que eso indica la llegada de la época de la reproducción, por lo que machos han de ser menos agresivos con las hembras, pues suelen serlo bastante ya que son animales solitarios e intolerantes. 4

Variación entre individuos. A mayor nivel de testosterona, mayor capacidad de agresión. Los machos dominantes son los que tienen mayores niveles de testosterona. Es de destacar el hecho de que esto no ocurre en algunas especies, en las cuales, aparte del nivel de hormonas, es determinante el estatus social de individuo es cuestión. (ej.: primates) Las diferencias entre los niveles de testosterona entre dos individuos son decisivos en el desencadenamiento de una agresión. Si la diferencia entre los niveles de testosterona es grande, el que tenga un nivel menor se retirará antes de que empiece la lucha, o al poco de empezar. Sin embargo, si los niveles son parecidos, se desencadenará la lucha. Fluctuaciones reversibles a corto plazo Ratas experimentan cambios en su agresividad en correlación con los niveles de testosterona en sangre que tengan. Niveles varían debido a que hay enzimas que transforman testosterona en estrógenos, lo cual hace disminuir la agresividad. Haciendo experimentos de castración y reemplazo artificial de andrógenos se ha visto que en individuos castrados disminuye la agresividad. Esta se restaura si se les inyecta testosterona, y el aumento de la agresividad está en relación directa con las dosis de testosterona utilizadas. Los individuos castrados, debido a la falta de producción de testosterona, tienen glándulas prepuciales menores, usan menos la orina para marcar su territorio como lo harían los individuos no castrados, y disminuye su olor −el olor corporal es indicativo de los niveles de testosterona de cada individuo−. Inyecciones de testosterona revierten todos estos efectos. Con la castración también disminuyen los infanticidios. Complicaciones surgidas de estos estudios y observaciones. No se puede decir que la testosterona tenga un papel fundamental en el comportamiento agresivo. En agresividad también influye el estatus social y la experiencia precia que ha tenido cada individuo. Esto lo vemos haciendo un experimento en el que cogemos a 2 individuos sanos: a uno lo castramos −por lo que disminuyen su agresividad−, y al otro, sin castrarlo, le hacemos perder artificialmente sucesivas peleas. Al final vemos que el individuo sano disminuye tanto su agresividad que llega a mostrar menos incluso que el castrado. Por tanto, de todo esto sacamos como conclusión que la agresividad no depende solamente de los niveles de hormonas, sino también del contexto. HORMONAS REPRODUCTORAS EN VERTEBRADOS NO MAMÍFEROS MACHOS. Encontramos distintos efectos. El sistema endocrino de los vertebrados no mamíferos machos es muy parecido al de los mamíferos machos. Y en este caso, también hay que tener en cuenta factores que influyen en los niveles de las hormonas en sangre. Al igual que lo visto anteriormente, los cambios estacionales, la diferencia entre los niveles de hormonas entre los individuos, y el metabolismo de las hormonas son factores que influyen en el nivel de éstas es la sangre. Cambios estacionales. 5

En lagartos (green anole lizard) agresión aparece cuando aumentan las secreciones de hormonas gonadales, y esto ocurre a la llegada de la época de reproducción. Algo equivalente ocurre con el gorrión de corona blanca, el cual aumenta su canto y sus agresiones con la llegada de la época de reproducción. Sin embargo, en otras especies agresividad no está presente solo en la época de reproducción, sino que persiste después, llegando incluso a ser continua (todo el año) . Es el caso de la gaviota. Por tanto, en estos casos, los niveles de testosterona no tienen relación con la reproducción, pues aunque los niveles de testosterona sean menores fuera de la época de reproducción, la agresividad sigue siendo alta. Variación entre individuos. En las luchas, el que tenga los mayores niveles de testosterona en sangre es el que suele ganar, ya que es el más agresivo. Sin embargo, esto no siempre es así. En la codorniz de Japón, en la primera pelea entre 2 machos, el que ganará será, normalmente el que tenga mayores niveles de testosterona. Sin embargo, en sucesivas peleas, los niveles de testosterona irán perdiendo importancia en la determinación de quién será el ganador a la vez que van adquiriendo importancia las experiencia previas que cada individuo haya tenido. Con ésto, de nuevo vemos al igual que vimos en mamíferos, que el nivel de testosterona no juega un papel tan importante. Fluctuaciones reversibles a corto plazo. Se deben a cambios en el metabolismo de las hormonas. Hay una clara diferencia en el metabolismo de las hormonas entre las especies agresivas y las no agresivas. En especies agresivas −hámster−, hay transformación de testosterona de estrógenos para así disminuir la agresividad. En especies no agresivas −ciervo− no se produce esta transformación, pues es época de reproducción es cuando han de mostrase más agresivos. Haciendo experimentos de castración y reemplazo de testosterona se ha visto lo siguiente: En lagarto (green anole lizard), la castración produce pérdida de la coloración brillante del cuerpo, de la producción de olor. En cuanto al comportamiento agonístico, hay diferencia según el lagarto se halle en su propio territorio o en el del otro individuo. En el suyo propio la agresividad n disminuye, pero en el territorio de otro la agresividad es mucho menos de lo que sería en individuos no castrados.. de nuevo vemos que sigue teniendo un papel primordial el estatus, pues a pesar de faltarle la testosterona, el lagarto se muestra agresivo, para así mantener su estatus, que en este caso consiste en ser el dueño de su territorio. El reemplazo artificial de testosterona lo devuelve a la normalidad. Sin embargo, en otras especies el efecto no es tan claro como en el lagarto, pero en otros animales, el mecanismo es más complejo, y los resultados difíciles de interpretar. Complicaciones surgidas de estos estudios y observaciones. Al igual que pasa con mamíferos, testosterona no es tan efectiva en agresividad como lo son el estatus social y las experiencias previas. 6

En grupos de gorriones cantores, inyecciones de testosterona en machos sanos no hacían aumentar los niveles de agresividad hacia machos del mismo grupo, aunque sí los aumentaban cuando se trataba de agresiones hacia machos de otros grupos. Esto nos evidencia claramente la importancia del estatus social en la agresividad, por encima de los niveles de hormonas. Como hemos dicho antes, lagartos (green anole lizard). Un individuo castrado es igual de agresivo que uno sin castrar, siempre que se encuentre en su territorio. En cuanto entra en el territorio de otro macho, su agresividad es mucho menor de lo que se esperaría de un individuo sin castrar. Esto veces determinado por el estatus. HORMONAS REPRODUCTORAS Y DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO AGONÍSTICO EN MAMÍFEROS. Hay clara relación temporal entre la madurez sexual con su consiguiente aumento de los niveles de andrógenos y el aumento de la agresividad. Esta relación es clara en ratas y ratones, sin embargo, en primates, de nuevo nos encontramos con que los factores de estatus social y experiencias precias tienen mayor importancia que los niveles hormonales. La exposición a andrógenos en estadíos tempranos tienen efectos importantes en la determinación de cómo será el comportamiento agonístico que el anima tendrá cuando sea adulto −esto, al menos, en ratas y ratones, en primates, como ya se ha dicho, los factores sociales son de mayor importancia−. Un ratón que sea castrado nada más nacer necesitará que se le inyecte dosis mucho mayores de testosterona para tener la misma agresividad que un adulto normal de las que necesitarían un ratón que hubiera sido castrado antes de la pubertad. Con esto vemos que la testosterona no aparece al llegar a la pubertad, sino que ya está presente −aunque en bajos niveles− desde muy tempranos estadíos−. En hembras ocurre igual. Hembras ovarioctomizadas nada más nacer son mucho más agresivas que las ovarioctomizadas al llegar a la pubertad, y las primeras precisan inyecciones con dosis mucho mayores de estrógenos que las segundas para poder disminuir su agresividad. Sin embargo, hay que señalar que los efectos en hembras no son tan notables en hembras como en machos debido a que en hembras puede haber conversión metabólica de testosterona en estrógenos. Estudiando fetos de ratas y ratones se ha visto aún más claramente la importancia de la exposición temprana a andrógenos. Si en el útero se desarrolla un feto de macho entre los fetos de 2 hembras, dicho macho será menos agresivo de lo normal. Y al contrario: si es una hembra la que se desarrolla entre 2 machos, ésta hembra será mucho más agresiva de lo normal. Un caso particularmente llamativo es el de las hienas. Hembras de hienas tienen un falso pene, y caracteres masculinos. Además, tienen unos niveles de testosterona inusualmente altos, lo cual hace que sean tremendamente agresivas, y compitan y luchen tanto con machos como con hembras. Esta masculinización de sus caracteres posiblemente esté causada por haber estado expuestas a altos niveles de testosterona desde muy tempranos estadíos.Estas particularidades no le van a afectar, ya que no interfieren de manera especial en la cópula. Igualmente, los monos rhesus (macacos de la India) hembras tienen unos genitales masculinizados −lo cual no es impedimento, al igual que en las hienas, para poder reproducir− cuando son jóvenes, y su agresividad es mayor que la de las hembras adultas, ya que al hacerse adultas desaparece esa masculinización. 7

Rara vez presentan altos niveles de Andrógenos(hormona sexual masculina que estimula el desarrollo de los testículos);ya sea en estadios tempranos(fetos)en los que causan caracteres morfológicos típicos de machos, incluyendo su agresividad o en adultos. La hembra del Macaco rhesus cuando es expuesta a niveles altos de andrógenos durante el estadio fetal, muestran pequeñas evidencias de genitales, típicos de machos; pero las hembras siguen manteniendo su ciclo menstrual por lo que pueden reproducirse sin problema. Llegan a mostrar altos niveles de lucha y juego, que las hembras no realizan. HORMONAS REPRODUCTIVAS Y COMPORTAMIENTO EN EL DESARROLLO AGONÍSTICO Aumenta la síntesis de la Testosterona en machos adultos durante el cortejo y agresión,va a provocar una maduración sexual acompañada por el desarrollo de glándulas olfativas anales, cacareo, pavoneo, etc...que serán decisivas a la hora de ser elegidas por la hembra. En exposiciones tempranas con Esteroides(Lípido que incluye hormona sexual: Andrógenos y Estrógenos),que pueden producir efectos morfológicos sobre vertebrados no mamíferos .Hay pocos casos en los que hay evidencias de que hay influencias del desarrollo por comportamiento agresivo, ejemplo: Caso de los pájaros, en los que las hembras poseén sexo heterogamético (Determinación del sexo a través de dos cromosomas diferentes(XY)−−−Machos,y en este caso lo llevan a cabo las hembras. Si se aplica a embriones machos de pollo con testosterona o estrógenos no mostraban cacareo ni pavoneo. Por el contrario las hembras tratadas con anti−estrógenos durante su desarrollo embrionario respondían como machos adultos tratados con testosteronas inyectada. Resumen: Exposiciones controladas de andrógenos o esteroides(hormonas en general)en estadíos primarios, provocan conductas de comportamiento y morfológicas más agresivas ya sea en machos y hembras. HORMONAS REPRODUCTORAS: LUCHA DE MACHOS Las relaciones sociales basadas en la experiencia pueden alterar la actividad endocrina.Una de las consecuencias es la del comportamiento agonístico(cualquier comportamiento asociado o basado en la agresión,amenazas,apaciguamiento,huida),que durante el conflicto se está continuamente adaptando a las circunstancias sociales nuevas.Si un animal está defendiendo un territorio,tendrá que tener los niveles de testosteronas más elevadas para defenderlo con más fiereza,que si no lo tiene que defender. Los niveles de testosterona se ven incrementados generalmente en las primeras luchas,llegando a diferenciarse fácilmente un macho dominante (ganador)en los que aumentan los niveles de testosteronas y un macho dominado(perdedor),en las que disminuye los niveles de testosteronas ,que provoca una Castración psicológicaque impide o incapacita la reproducción de sus competidores(*). Figura 5.7.Cuadro en el que se ve como el macho dominante de Mono ardilla tiene valores ligeramente superiores en animales sin stress que con stress y en machos subordinados presentan valores superiores los que no tienen stress de los que si lo tienen.Mientras que en babuinos es menos importante el hecho de que sea o no dominante,pero si es más importante los niveles de stress o no. El sistema de hormonas en hembras está influenciado por las interacciones de dominancia,las hembras no dominantes disminuye sus niveles de estrógeno sintetizados por las hormonas gonadotrópas(hormonas luteinizantes)que favorecen la ovulación natural del ciclo. Resumen La hormona que rige la agresividad en machos(Testosterona) se transmite rápidamente en sangre,dependiendo de la causa y necesidades que tiene el macho por dominar ....,los machos jóvenes,viejos o aquellos que no tienen necesidades por cubrir,por los que sus niveles son más bajos. 8

Para mantener los niveles altos de adrenalina y glucocorticoides,requieren mayor aporte energético para estar fuerte a la hora de luchar y dominar el medio(para ello las hormonas consiguen incrementar la presión sanguínea y aumentando el metabolismo de carbohidratos ,causantes de stress,a su vez se aumenta el cansancio físico del animal. HORMONAS REPRODUCTIVAS EN MAMÍFEROS VERTEBRADOS La concentración de hormonas como por ejemplo las catecolaminas o adrenalinas,dependerá del momento en el que se encuentra el animal y también influirán otros factores indirectosque influyen de manera vital en su desarrollo y pautas de comportamiento fisiológico. • Lucha, en la que los niveles fluctuan dependiendo de cuando se de: Antes(aumenta o disminuye )según el animal sea dominante o subordinado,o Después(igual que en el caso de arriba). • Dependiendo del rival que sea • De la Jerarquía (Un mono se introduce en un grupo cerrado,poco a poco se va haciendo dominante,adquiriendo más poder debido a un aumento de sus niveles de glucocorticoides en sangre. • La edad también es importante,en el caso del mono rhesus con bajas concentraciones, tendrá más opciones de ganar a uno más viejo,aunque tengan mayor concentración. • También influye el periodo estacional.en el invierno se da un mayor incremento en poco tiempo, al revés sucede en verano. Un ejemplo hecho con ratas para determinar la concentración de corticosterona en plasma entre individuos ganadores(dominate) y perdedores (subordinados).Se ve que en los momentos anteriores a la lucha ,los niveles de los perdedores es ligeramente mayor, en cuanto se produce la lucha se disparan ambos(llegando a su máximo nivel el dominante ,al poco tiempo de haberse iniciado la lucha),y el subordinado sigue aumentando los niveles hasta pasada la primera hora del ataque(posiblemente como indicativo de que requiere de mayores concentraciones para intentar ser más fuerte y salir ganador. Posteriormente los niveles decrecen más rápidamente en el dominante ,que en el subordinado que decrece paulatinamente. Los animales al igual que el hombre, tenemos la capacidad para sintetizar hormonas específicas para inhibir en parte la sensibilidad al dolorEndorfinas,que puede ser utilizadas de distinta forma : 1.Para no sentir el dolor mientras luchan,así aguantan más tiempo la embestidas del adversario. 2.Para atacar a otras presas mayores o potencialmente más fuerte(no sienten miedo) Además de las hormonas vistas con anterioridad,también interactuan otro tipos de hormonas: −Vasopresina(hormona antidiurética ADH),segregada por la neurohipófisis.Se da después de una derrota(susto....,con la consiguiente acción como puede ser mearse) −MSH(Melanotropina)Estimula el depósito de melanina,reduciéndose las agresiones territoriales en ratones,probablemente por inhibición de la pérdida de melatonina. −Tiroxina(T4)Consigue aumentar el metabolismo basal y el consumo de O2.Los machos dominantes al poseer más dominio para cazar(al ser los primeros que comen la presa),aumentan el metabolismo,incrementando su su actividad y agresividad.Si se mantiene el tratamiento prolongado de tiroxina,se incrementan las agresiones 9

territoriales(incrementadas por la actividad) HORMONAS REPRODUCTIVAS Y DE COMPORTAMIENTO EN INVERTEBRADOS El comportamiento y los efectos que las hormonas causan en invertebrados están poco conocida, ya que como son animales de características muy diferentes a la de los vertebrados, ya sea por : −Tamaño: Cuanto mayor es la especie, mayor facilidad tienen los científicos para invetigarlos , ya que pueden tener hábitos de comportamiento más sociales(entendemos por esto la pautas que tienen los animales dependiendo de su tamaño, si es más grande se sentirá más protegido y menos indefenso ante el Mundo que le rodea) −Hábitos Fisiológicos:Normalmente también lo presentan los vertebrados, pero como son más grandes se pueden ver mejor. Salen de noche para aparearse, ya que para ellos su principal misión que tienen que llevar a cabo es la de perpetuar la especie, tampoco dejan de obviar que pueden ser carne para alimentar a otros futuribles depredadores de su crías. COMPARACIÓN DE VERTEBRADOS FRENTE A INVERTEBRADOS. Las hormonas reproductoras de insectos y crustáceo se comportan con similitud a la de los vertebrados.Ej: La hembras son más receptoras y por la tanto son más agresivas en la época más importante para ellas, que es la cópula. También surge dimorfismo sexual,ya sea machos con gancho plumular, caparazones más robustos(mayor contenido de Carbonato Cálcico),pinzas ,etc.,que le hacen más adecuado para combatir, dependiendo de factores genéticos y ambientales donde se haya criado el macho, así tendrá posibilidades para poder dominar o no. El problema que presentan los invertebrados frente a los invertebrados es que tienen un periodo de muda en el que sen incrementada su vulnerabilidad, es en estos momentos cuando se inhibe la síntesis y la actuación de hormonas que provocan comportamientos agresivos, suprimiéndolas por hormonas de la muda, como por ejemplo la Ecdysterona, producida por una glándula endocrina de la cabeza. Éste problema es una causa última que demuestra la involución de los invertebrados, frente a la evolución que han tenido los vertebrados, que han sido capaces a través de sucesivas mutaciones ir adaptando su cuerpo a nuevas estructuras que le produjeran una gran superficie de defensa: −Favoreciendo la transpiración(para ello tuvieron que cambiar radicalmente varios de sus sistemas, como por ejemplo fueron el circulatorio, ya que se pasó de una circulación abierta a una cerrada, también experimentó cambios el sistema respiratorio, etc..... −Liberando al animal de sus progresivas mudas, lo que le confiere una menor pérdida de capacidades para conseguir hembra. −También influye de manera negativa, ya que aumenta considerablemente el peso de sus cuerpos(debido a una compleja ramificación de huesos y músculos), esto se contrarrestó con un aumento de su tasa metabólica, parte para compensar el mayor gasto para mover sus nuevos cuerpos. Aunque todos los vertebrados evolucionaron para quitarse el problema de la muda, las aves en general sufren unas pequeñas mudas al principio del Otoño, y también al principio del Verano, como adaptación de sus cuerpos a la nueva climatología.

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CONCLUSIÓN A modo de conclusión de las consecuencias que causan las hormonas en el comportamiento agresivo: 1º La ACTH;Catecolaminas y Glucocorticoides(llamadas hormonas que provocan stress),forman parte de las hormonas básicas que provocan comportamiento agresivo en vertebrados, provocando diferentes reacciones. 1.1.ACTH: Inhibe las agresiones 1.2.Glucocorticoides: Facilitan la respuesta de sumisión 2º También la relación entre las hormonas reproductivas y las hormonas agonísticas, están adaptadas al contexto y el medio en el que tiene lugar(Aumenta la agresividad de un macho si está cerca de la hembra que quiere poseer, que de aquellas hembras que no le son interesante, con las que apenas le interesa gastar energía.) Como fin u objetivo de cada uno de los moradores del planeta, lo que buscamos es dejar una buena descendencia, que se medirá como Éxito Reproductivo. El comportamiento que van a experimentar los machos de las hembras van a ser muy diferentes, ya sea: −Antes de la época de cópula, en donde no actuan las hormonas. La hembra estará ocupada en la cría de sus hijos, mientras que el macho defiende su territorio. −Durante la cópula, los niveles de hormonas va a interferir en el comportamiento de forma diferente, en los machos su éxito reproductor dependerá del número de apareamientos que realice, mientras que para las hembras su éxito reproductor dependerá de la habilidad para convertir los recursos en descendencia, o sea prevé de alguna manera que si el año no ha sido relativamente bueno, más vale tener pocas crías, pero que tengan más alimento que llevarse a la boca. Otro aspecto importante a tener en cuenta y que no se nos puede olvidar de comentar, es que hay una gran diferenciación entre los animales en su hábitat natural y tratados de forma artificial. −Natural: El macho suele tener siempre el peor carácter de la pareja. Un macho dominante siempre tendrá el control de su territorio La hembra es la que elige al sexo contrario para que fecunde a sus futuras crías. −Artificial: La hembra va a tener muy mal carácter debido a inoculaciones de hormonas, ya sean para estimular o inhibir cualquier problema. Un macho dominante tratado con hormonas, o bien castrado no le va a asegurar su dominio sobre su territorio, siendo atacado por machos con menor potencial que él tenía en un principio, antes de ser alterado. 1 1

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