PLASTICIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO

L.

M.

GARCIA-SEGURA *

El problema de la plasticidad morfologica y funcional dei sistema nervioso ha atra ido la atencion de numerosos investigadores desde hace mucho tiempo. Este concepto es utilizado por los investigadores y por los clínicos que se preocupan dei problema de la regeneración de funciones en el sistema n e r v i o s o . También ha servido, en el siglo pasado, para elaborar teorias sobre la memória y el funcionamiento dei c é r e b r o . Actualmente sabemos algo más que entonces sobre lo que en realidad consiste la "plasticidad" neuronal y muchas de aquellas teorias no estan de acuerdo con nuestros conocimientos actuales. Sin embargo hoy, con nuestros nuevos conceptos sobre la plasticidad, podemos explicar una parte dei funcionamento dei sistema nervioso. 45

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Sabemos actualmente que Ias neuronas presentan ciertos grados de plasticidad morfologica, fisiológica y molecular. La intención de este trabajo es la de dar una vision de conjunto sobre los últimos descubrimientos en este campo. Phisticidad morfologica — Son ya clasicas Ias experiências realizadas en la Universidad de Berkeley que demonstraron que. cuanto mayor es el número de estimulaciones que recibe un animal mayor será el peso de su corteza cereb r a l . V . Más recientemente se ha demonstrado que Ias neuronas de la corteza visual y dei cuerpo geniculado lateral presentan mayor o menor número de dendritas, de ramificaciones dendríticas y de espinas dendríticas según que los animales reciban más o menos estimulaciones luminosas . . . . ' • , . Igualmente se ha demostrado que en Ias ratas privadas de lúz se produce una disminución en el número de sinapsis en ciertas capas de la corteza visual y en el núcleo geniculado l a t e r a l . . 1

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En ratas privadas de aferencias somáticas o visuales se produce un aumento en el número de espinas dendríticas de Ias neuronas de la corteza auditiva. Esto puede ser interpretado como una consecuencia del uso mayor que la rata ciega o sin tacto hace dei sentido de la audición y por consiguiente de los centros auditivos . 4 2

Todas estas experiências demuestran que el desarrollo morfológico dei cérebro continua tras el nacimiento y es influído por la información que recibe. Pero ademas, Ias modificaciones morfológicas de Ias neuronas frente a Ias estimulaciones que llegan a ellas estan asociadas a modificaciones fisiológicas y bioquímicas.

Instituto Cajal, C.S.I.C., Madrid, España.

Plasticidad fisiológica — Hoy en dia está generalmente admitido y así se puede leer en muchos líbros de fisiología y de psicologia fisiológica, que los reflejos monosinápticos estan más facilitados cuanto más utilizados hayan sido. Como se sabe, este concepto proviene de los trabajos de Eccles y sus colaboradores . . Eccles, f undandose en sus propias experiências, ha elaborado la teoria de que el uso favorece la transmisión sináptica Por el contrario esta puede estar disminuida por la falta de uso . 8

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Otro fenômeno de plasticidad fisiológica es la habituación de los reflejos medulares. Puede encontrarse bastante información critica sobre Ias experiências de Eccles y sobre la habituación en Thompson . 4 6

Recientemente numerosas experiências han demonstrado la existência de una plasticidad fisiológica en las neuronas dei sistema visual de algunos animates en ciertas etapas de su vida. Anteriormente hemos visto como numerosos estúdios recientes, que parten fundamentalmente de los trabajos de Valverde > , han demostrado que la morfología de Ias neuronas dei sistema visual puede variar como respuesta a las estimulaciones que Ias neuronas reciben. También han sido realizadas experiências fisiológicas en el sistema visual que nos ensefian como la fisiología de Ias neuronas puede variar frente a los estímulos que reciben del medio. Estos trabajos han demonstrado que el campo receptor de Ias neuronas varia según los estímulos que a ellas llegan Las neuronas de la corteza visual son binoculares y responden a un amplio margen de estímulos en condiciones normales, sin embargo puede conseguirse que no respondan nada más que a Ias estimulaciones de un solo ojo, o bien que su campo receptor varie con respecto a la retina, si Ias primeras experiências visuales dei animal se alteran convenientemente . , > > . » , . Un reciente trabajo ha demonstrado que esta plasticidad fisiológica acontece tambien en los animales adultos. Al mismo tiempo que estas alteraciones fisiológicas de Ias neuronas, como consecuencia de una información visual más pobre que lo normal, se encuentran tambien alteraciones en el comportamiento . 49

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Queda por determinar cual es la base de esta plasticidad fisiológica de Ias neuronas. Podemos suponer que existe una degeneración de ciertas conexiones preestablecidas geneticamente, manteniendose solo Ias utilizadas. Otra posibilidad es que ocurra la creación de nuevas conexiones Una tercera alternativa es que no exista variación en Ias conexiones entre Ias neuronas, si no en la funcionalidad de Ias sinapsis, por ejemplo por una alteración en la biosíntesis del transmisor sináptico. 5 1

Plasticidad molecular — La existência de una plasticidad molecular en el sistema nervioso como adaptación o como respuesta a Ias condiciones cambiantes del medio es un hecho que comienza a aclararse. Muchos trabajos han demonstrado la existência de diferencias histoquímicas entre neuronas de un mismo tipo > . > > . Esto parece apoyar la hipótesis de que existen diferencias en el estado metabólico entre unas neuronas y otras, probablemente asociadas con el estado fisiológico de actividad, o lo que es lo mismo, con la estimulación o la ausência de estimulación reciente. Hydén demostro que Ias neuronas privadas de estímulos presentaban un contenida 1 3

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más pobre de R N A que las neuronas que recibian una estimulación normal i . Ademas ha sido demostrada la ocurrencia de un cambio en la composición de Ias bases dei R N A durante el aprendizaje * - , , . 2 1

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Actualmente hay bastantes evidencias de que el sistema RNA-proteinas interviene en el proceso de codificación de la memória > . Las neuronas activas tienen una biosíntesis proteica más rápida que Ias neuronas en reposo . Ademas se han encontrado câmbios en el metabolismo proteico de Ias neuronas como resultado de la estimulación. Estas experiências han demonstrado que la adquisición de información se acompaíia de un incremento en la biosíntesis de RNA y de proteínas . Estas proteínas pueden tener vários papeles entre los que se encuentra precisamente el de acumular la información adquirida. 1 6

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En 1967 se comunico que había sido posible transferir información de una rata a otra inyectando extractos dei cérebro de la primera en la s e g u n d a . Estas experiências fueron repetidas muchas veces y Ungar llegó, tras un largo trabajo, a asislar la molécula responsable de este fenômeno que resultó ser un polipeptido . Como la información transferida fué la de huir de la oscuridad el polipeptido fué denominado escotofobina- La estructura de la escotofobina ha sido ya descifrada y su efecto ha sido verificado en muchos animales y en numerosas ocasiones . . El hecho de que la información pueda codificarse en polipeptidos es una prueba de lo que supone la plasticidad molecular dei cérebro. El sistema nervioso es capaz de adaptarse al medio extreno mediante la biosíntesis de polipeptidos que guardan la información y que ordenan Ias respuestas apropriadas cuando se produce una situación similar a la original. 20

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Hasta aqui hemos visto como la plasticidad dei sistema nervioso se manifiesta tanto a nivel morfológico y fisiológico como a nivel molecular. La experiência puede modificar el metabolismo proteico, produciendo la biosíntesis de proteínas que codifican la información y que regulan el comportamiento futuro. El campo receptor de Ias neuronas varia tambien en respuesta a la experiência, ya sea por modificación morfológica de sus dendritas, o bien por la modificaciõn funcional de sus sinápsis. Las neuronas se adaptam morfológica y fisiologicamente conforme a Ias estimulaciones que reciben. A fín de cuentas son capaces de exhibir una plasticidad biológica Como consecuencia de esta plasticidad tienen lugar muchos fenômenos que son estudiados por los psicólogos. Uno de estos fenômenos es el aprendizaje Cuando se produce en los mecanismos que regulan la plasticidad un defecto, ocurre una alteración patológica.

RESUMEN

En este trabajo se revisan los conocimientos más recientes sobre el fenómeno de la plasticidad del sistéma nervioso, tanto a nivel morfológico como a nivel fisiológico y molecular. Se estudian los cambios morfólogicos y fisiológicos

de las neuronas frente a la experiencia Tambien se considera la adaptación molecular del sistéma nervioso a la información que recibe como la base de todo tipo de plasticidad.

SUMMARY

Plasticity of the nervous system: a review The most recent knowledge about the phenomenon of the nervous system plasticity are revised, as much in morphological as in physiological and mo­ lecular levels. The neuron morphological and physiological changes opposite to the experience are studied. The nervous system molecular adaptation to the information it receives as the base of all type of plasticity is also considered.

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