Revista Chilena de Historia Natural 65: 327-342,1992

Vegetaci6n de las marismas del centro-sur de Chile Vegetation of salt marshes of south-central Chile CRISTINA SAN MARTIN¹ , DOMINGO CONTRERAS 1 JOSE SAN MARTIN 2 y CARLOS RAMIREZ 1 2

,

1 Instituto de Botanica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. Departamento de Ciencias Biologicas, Universidad de Talca, Casilla 747, Ta!ca, Chile

RESUMEN Se estudi6 la vegetaci6n de marismas de las Novena y Decima Regiones de Chile. Estos son pantanos salobres, con inundaci6n peri6dica, ubicados en la zona intermareal dellitoral del Océano Pacifico, en los estuarios de los ríos yen los mares interiores de Chilo é. En total se levantaron 99 censos de vegetaci6n con la metodologia fitosociol6gica de la Escuela Ziirich-Montpellier, cumpliendo con los requisitos de homogeneidad floristica, fison6mica y ecologica para la ubicaci6n de los relevamientos y, de área minima, para el tamaiio de ellos. La tabla fitosociol6gica inicial formada con estos censos fue ordenada en asociaciones vegetales, mediante la determinacion de especies diferenciales. Como resultado de este análisis fitosociologico, se determinaron 9 asociaciones vegetales: una propia de pantanos salobres (Triglocho-Scir· petum californiae), dos correspondientes a praderas salobres (Loto.Juncetum balticii y Centello-Agrostidetum) y seis tipicas de marismas (Sarcocornio-Spartinetum densiflorae, Triglocho-Puccinellietum glaucescens, Cotulo-Triglochietum concinnae, Anagallietum alternifoliae, Distichlo-Sellerietum radicantae y Scirpo-Cotuletum coronopifoliae). Se describe cada sintaxa, indicando estructura floristica, estratificaci6n, formas de vida, espectro biol6gico, origen fitogeografico y distribuci6n en el gradiente litoral. Por ultimo, se plantea un esquema sintaxon6mico de clasificaci6n de estas asociaciones vegetales y se analiza su estado de conservaci6n y manejo. Palabras claves: Asociaciones vegetales, fitosociologia, marismas, centro-sur de Chile. ABSTRACT The vegetation of salt marshes located between 38 and 44os. in South-central Chile was studied. These salt marshes are located in the intertidal zone of the Pacific coast, in the estuaries of the rivers and in inland Chiloe Island. Using the methods of the ZUrich-Montpellier school of phytosociology, 99 vegetation samples were analyzed. Size and distribution of the samples were defined according to criteria of floristic, physiognomic and ecological homogeneity, and minimal areal requirements. The initial table formed with the species and samples was used to classify plant associations according to differential species. As a result of the phytosociological analysis nine plant associations were defined. The fust belong to brackisch swamps (Triglocho-Scirpetum californiae). The following two correspond to saline prairies (Loto-Juncetum balticii and Centello-Agrostidetum) and the last six are typical of salt-marsh communities (Sarcocornio-Spartinetum densiflorae, Triglocho-Puccinellietum glaucescens, Cotulo-Truglochietum concinnae, Anagallietum alternifoliae, Distichlo-Sellerietum radicantae and Scirpo-Cotuletum coronopifoliae). Each association is described in terms of its floristic composition, vertical stratification, biological spectrum, phytogeographical origin of taxa and distribution in the gradient. Finally, a syntatoxonomical classification was proposed and the conservation status and management of these associations was analized. Key words: Plant associations, phytosociology, salt marsh, sout-central Chile.

INTRODUCCION

Las marismas son formaciones vegetales asociadas al litoral marino en regiones templadas (Walter 1968) y abundan en los estuarios de los rf os, canales, fiordos y mares interiores. Se trata de pantanos salinos, que sufren dos inundaciones diarias con agua salada, cuando sube Ia marea. El anegamiento crea condiciones anaerobicas

y Ia salinidad, de sequfa fisiol6gica, lo que les da condiciones ecologicas ex tremas (Lotscher 1969). En esas condiciones s6lo sobreviven su barbustos y hierbas perennes, con caracterfsticas de hel6fitos y hal6fitos (Chapman 1966). En Chile estas formaciones vegetales son escasas, tienen reducida extension y, D G H P i V   son poco conocidas (West 1981). La granulometrfa del sustrato y Ia fauna

(Recibido el 26 de diciembre de 1990; aceptado el 20 de junio de 1992.)

328

SAN MARTINET AL.

de marismas han sido estudiadas por Clasing (1976), Jaramillo (1978) y Bertran (1984). La vegetaci6n de marismas del extremo sur del pafs (Estrecho de Magallanes y Tierra del Fuego) ha sido descrita y clasificada por Dollenz (1977, 1979), Pisano (1977) y Roig et al. (1985). De las marismas de Chile centro-sur s6lo se conocen listas florfsticas (Montero 1969, Donoso 197 4) y descripciones de asociaciones vegetales en lugares puntuales, como el estuario de Reloncavf en Puerto Montt (Schwaar 1978), el estero Marga-Marga, en Vifia del Mar (Palma et al. 1987) y el estuario del rfo Lingue, en Mehufn (Ramfrez et al. 1988). Las marismas son ecosistemas muy interesantes por su especial flora halofftica, cuyo conocimiento facilitara su manejo y conservaci6n. El presente estudio pretende servir a dicho prop6sito, siendo el primer estudio fitosociol6gico de marismas chilenas con un alcance regional. El objetivo es describir la vegetaci6n de marismas existentes en el litoral de las Novena y Decima regiones de Chile, y clasificarlas en un esquema sintaxon6mico. MATERIALES Y METODOS

El presente estudio se realiz6 en el litoral de la costa del Océano Pacífico del centro-sur de Chile, abarcando las regiones IX y X de la actual divisi6n polfticoadministrativa del pafs (Fig. 1). Esta área incluye las provincias de Cautfn, Valdivia, Osorno, Llanquihue y Chiloe. La regi6n estudiada posee un clima templado humedo, con cierta tendencia mediterranea, como lo demuestran los diagramas climáticos (Fig. 1). Las precipitaciones aumentan de norte a sur, yen el mismo sentido, las lluvias se reparten más uniformemente a traves del afio. La alta precipitaci6n invernal aumenta el caudal de los ríos y este mayor aporte dulciacufcola diluye la salinidad del sustrato; mientras que en verano la escasez de lluvias concentra la salinidad en el suelo de las marismas. El litoral estudiado se caracteriza por la ausencia de planicies litorales, ya que la

Cordillera de la Costa cae abruptamente al mar. Lugares bajos y protegidos del oleaje, que permiten la formaci6n de marismas, s6lo se pre sen tan en los estuarios de los rfos y en los mares interiores de Chiloe. La Tabla 1 sefiala la ubicaci6n geográfica de los lugares donde existen marismas en el centro-sur de Chile, los que en su mayorfa fueron muestreados para el presente estudio. El sustrato de las marismas está dominado por sedimento fino, principalmente limo y arcilla (Bertran 1984). Debido al anegamiento peri6dico, la capa superficial de oxidaci6n es muy delgada (Clasing 1976). El pH del sustrato es ligeramente ácido y el contenido de materia orgánica relativamente bajo (Tabla 2). Se realiz6 un total de 99 relevamientos levantados con la metodologfa fitosociol6gica tradicional de Braun-Blanquet ( 1964), en 25 localidades con marismas (Tabla 1). La localizaci6n de las parcelas, variables en su numero según la extensi6n de los rodales, se escogi6 por su homogeneidad florfstica, fison6mica y ecol6gica. Su tamaño fue de 25 m 2 , superiores al área minima (19 m 2 ). En cada parcela se realiz6 una lista de las especies y se expres6 la abundancia de los individuos de cada especie en un porcentaje de cobertura, estimado visualmente (Kreeb 1983), usando, además, los signos "+" y "r" para valores de cobertura bajo 1% , con su significado tradicional (Knapp 1984). Se us6 "+" cuando habfan varios individuos de la especie en cuesti6n, y "r" cuando s6lo existfa uno. Para estimar la cobertura total de cada parcela, estos signos se subieron a la unidad. Se determin6 la forma de vida de cada especie, de acuerdo al esquema propuesto por Mueller-Dombois ( 1974). Con ellas se confeccionaron espectros biol6gicos porcentuales, por numero de especies y tambien ponderando la cobertura de cada forma de vida. El origen fitogeografico y la nomenclatura cientffica de las especies de plantas superiores siguen a Marticorena y Quezada ( 1985) y las de las algas a Contreras ( 1991). Los espectros florfsticos de las parcelas fueron ordenados de acuerdo a la metodologfa fitosociol6gica tradicional de ta-

VEGET

329

DE MARISMAS

A R G

E N T

N A

m eses Fig. 1: Region centro-sur de Chile. Los asteriscos sefialan la presencia de marismas. Ademas se muestran los diagramas climaticos de Puerto Dominguez, Punta Galera y Maullfn. Asteriks indicate the locations of salt marshes in south-central Chile. ta Galera and Maull ín are shown.

The climatic diagrams for Puerto Dominguez, Pun-

SAN MAR TIN ET AL.

330

TABLA 1

Ubicaci6n geográfica de las marismas estudiadas en el centro-sur de Chile Geographic location of salt marshes studied in south-central Chile

Provincia

Coordenadas

Localidad

(Lat.

long. W.)

Puerto Saavedra Boca Budi Puerto Dominguez Tolten Queule Valdivia

Cheuque Mehu{n Ensenada San Juan Chaihu{n Hueicolla

Osorno

Pucatrihue Maicolpue

Llanquihue

Chiloe

Chinquihue Quenuir Maull La Pasada

41 41

Mar Brava Ancud Dalcahue Castro Chon chi Huildad Quellon Yaldad

TABLA2

Condiciones ffsico-qufmicas de los suelos en las marismas de Mehufn (Valdivia, Chile)

Physical and chemical characteristics of salt-marsh soils in Mehuln (Valdivia, Chile) Variable pH (enagua) Carbono Materia Capacidad intercambio cati6nico (*) K intercambiable (*) Na intercambiable (*) Ca intercambiable (*) Mg intercambiable (*) Saturacion de bases aprovechable (ppm) N total (*) =meq/100 mg.

Promedio (N=3) ± 5,76 2,45 4,22 16,49 1,22 42,14 4,42 12,31 372,85

± ± ± ± ± ± ± ± ± 41,87 ± 2,69 ±

Instituto de Ingenieria Agraria y Suelos, Facultad de Agronomia, Universidad Austral de Chile. Muestras no disturbadas de 0 a 20 em de profundidad.

bulaci6n (Kreeb 1983, Knapp 1984), determinando especies diferenciales, con las cuales se separaron sintaxa. En cada sintax6n se determinaron el numero, origen y cobertura de las especies, y la estratificaci6n, espectro biol6gico, requerimientos de sitio (de acuerdo a observaciones de terreno y consultas bibliográficas) y distribuci6n geográfica de la asociaci6n. De acuerdo a las normas internacionales de nomenclatura fitosociol6gica (Barkman et a!. 1986) se seleccionaron censos representativos (Parcela tipo) para cada sintax6n, cuyo numero se indica al pie de cada tabla floristica. Por ultimo se propuso un sistema de clasificaci6n fitosociol6gica para los sin taxa encontrados y se estim6 el estado de conservaci6n de ellos, usando como base referencias bibliográficas y observaciones de terreno, y tambien el origen geográfico de sus especies.

331

VEGETACION DE MARISMAS

de tres formas de vida: hemicript6fitos, camHitos y ter6fitos; las dos primeras abundantes y Ia ultima con escasa represen tatividad. Los hemicript6fitos contribuyen con el 66% de Ia cobertura total y los camHitos con el 33%. Esta comunidad vegetal prospera en lugares muy protegidos, con escaso movimiento de agua, sobre sustrato de arena, sin sedimento organico, el que con marea baja es facilmente transitable, por ser duro y firme. En Ia región estudiada esta asociaci6n se presenta abundantemente en el cur so inferior del rí o Maullfn y en Puerto Saavedra. Ella no habfa sido descrita aunque su presencia fue supuesta por West ( 1981), en base a herborizaciones, que confirma ban la presencia de Ia especie dominante en Chile.

RESULTADOS

Asociaciones La tabla fitosociologica permitió delimitar nueve sintaxa, los que se describen a continuaci6n: 1) Asociaci6n Sarcocornio-8partine tum densiflorae (Tabla 3) Esta asociaci6n es una marisma de gramfneas altas (I m) donde domina Spartina densiflora que crece formando champas aisladas, de gran tamafio (hasta I m de diametro). La cobertura total de cada rodal no alcanza a I 00% y siempre hay alrededor de un 20% de suelo desnudo. Se diferenciaron tres estratos: Uno superior (20 em - I m), formado por Spartina densiflora, otro medio ( 1 - 20 em), donde crecen Triglochin concinna y Eleocharis pachycarpa, y uno basal (0- 1 em), adherido al sustrato, en el cual abundan Sarcocornia fruticosa, Anagallis alternifo/ia y Ia graminea Parapholis incurva. Se trata de una asociacion florfsticamente pobre, con un promedio de 5,8 especies por parcela (N = 17). La Tabla 3 presenta 10 especies, de las cuales siete son nativas y tres in troducidas. El espectro biol6gico es muy simple, pues consta

2) Asociaci6n Triglocho-8cirpetum californiae (Tabla 4) Esta asociaci6n es un totoral salobre donde las plantas alcanzan hasta 150 em de altura y una baja cobertura, en promedio 65% La especie dominante es Ia totora, Scirpus californicus, que presenta reducida vitalidad con baja densidad y tamafio (I ,5 m) de los culmos. Esta especie forma el único estra to de Ia comunidad, ya que las especies acompafiantes tienen escasa cobertu-

TABLA3

Composici6n floristica del Sarcocornio-Spartinetum densiflorae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntas ausencia Floristic composition of the Sarcocornio·Spartinetum densiflorae Numbers indicate cover percentage and points absence Parcelas Forma de vida

Especies

Familia

Spartina densi[/ora Sarcocornia Fruticosa coronopi[olia Anagallis alterni[olia Atriplex chilensis E/eocharis pachycarpa Triglochin concinna Spergu/aria rubra incurva Sel/iera radicans

Poaceae Hemicript6fito Chenopodiaceae Asteraceae Hemicript6fito Primu1aceae Chenopodiaceae Ter6fito Cyperaceae Hemicript6fito Hemicript6fito Juncaginaceae Caryophyllaceae Camefito Ter6fito Poaceae Hemicript6fito Goodeniaceae

1 2

14. Nombre

* = Especies ai6ctonas.

4

5 6

+

+ + + + +

7

8

9

11

12

15 + +

+ +

+ +

+

5

+ + + + +

5 + +

13

14

15

16

17

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

52

42

99 + + + + + +

+ +

+ +

+ +

+ + + + +

+ +

+ +

56

63 94

84

+ +

5

+

+

Cobertura total 71 83

Parcela tipo

3

92

43

36 99

63

= Marisma de Llinto, (Spartina densiflora)

99

SAN MARTINET AL.

332

TABLA4

Composición flor(stica del Triglocho-Scirpetum californiae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia Floristic composition of the Triglocho-Scirpetum californiae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies Scirpus californicus Triglochin concinna Sarcocornia fruticosa *Cotula coronopifolia Rhizoclonium riparium Puccinellia glaucescens Spergularia rubra Selliera radicans

Familia

Forma de vida

Cyperaceae Juncaginaceae Chenopodiaceae Asteraceae Cladophoraceae Poaceae Caryophyllaceae Goodeniaceae

Criptofito Hemicript6fito Caméfito Hemicript6fito Alga verde Hemicript6fito Caméfito Hemicriptofito Co bertura total

2 +

+ +

73

+ + + + + + +

57

3

4

5

15

+ +

5 5

5 5

62

61

5

2

6

7

8

9

+

5 5

5

2

+

+

5

71

76

38

+

+ +

61

93

Parcela tipo NO 4. Nombre comiin = Marisma de totora (Scirpus californicus)

*=

£species a16ctonas.

ra. Aunque la totora es una especie palustre dulciacufcola, las plantas acompafiantes son típicos hal6fitos de marismas. Ademas, abunda tambien el alga filamentosa, de ambientes estuarinos, Rhizoclonium riparium (Ramírez et at. 1989a, Contreras 1991). Se trata de una asociaci6n con bajo número de especies y una gran homogeneidad florlstica. El promedio de especies por censo fue de 4,5 (N = 9). Del total de especies, seis son nativas y dos introducidas (Tabla 4). El espectro biol6gico está integrado por 4 hemicript6fitos, 2 caméfitos y l cript6fito. Sin embargo, al considerar la cobertura, la ultima forma de vida corresponde a un 83%. Las otras dos formas de vida presentan valores de cobertura bajo 10%. Esta asociaci6n crece en el límite inferior de Ia marea, por lo que el anegamiento es más prolongado. El sustrato es limoso, fangoso, con gran cantidad de sedimento organico, proveniente de la descomposici6n de los culmos aereos de la totora (Ramírez & Afiazco 1982). La composici6n florlstica del Triglocho-Scirpetum californiae fue dada a conocer por Afiazco (1978), quien, ademas, estudi6 Ia ecofisiología de Ia especie dominante. Ramírez et al. (1988) la consideran una subasociaci6n del Cotulo-Sarcocornietum. Esta aso-

ciaci6n se presenta en la regi6n valdiviana, en Maullln y Queule. Una comunidad parecida fue descrita por Ramírez & San Martín ( 1984) en Chile central. 3) Asociaci6n Triglocho-Puccine/lietum glaucescens (Tabla 5) Esta es una comunidad de marisma con fuerte anegamiento, cuya especie dominante es Ia pequefia gramfnea Puccinellia glaucescens, acompafiada de hierba de la paloma, Triglochin concinna. Un alto numero de especies acompafiantes dan heterogeneidad florlstica a esta unidad vegetacional. El promedio de especies por censo es de 5 ,8 (N = 10), indican do condiciones extremas del sitio. La cobertura vegetal, aunque superior a Ia de las dos asociaciones precedentes, tampoco supera el 1oo% Para los 10 censos que forman la Tabla 5 se calcul6 un promedio de 94,8% de cobertura. Se trata de una comunidad vegetal de escasa altura, biestratificada. En el estrato superior aparecen Triglochin concinna y Sarcocornia fruticosa, que alcanzan 20 em, como maximo. En el inferior, que no supera los 5 em de altura, se ubican Puccinellia glaucescens y el resto de las especies.

333

VEGET ACION DE MARISMAS TABLA5

Composición florfstica del Triglocho-Puccinellietum glaucescens. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia Floristic composition of the Triglocho-Puccinellietum glaucescens. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies Puccinellia glaucescens Triglochin concinna Selliera radicans Anagallis alternifolia Sarcocornia fruticosa Cotula coronopifolia Rhizoclonium riparium *Cotula scariosa Scirpus americanus Aster vahlii *Potentilla anserina Juncus balticus Spergularia rubra Eleocharis pachycarpa *Vulpia bromoides

Familia

Forma de vida

Poaceae Juncaginaceae Goodeniaceae Primulaceae Chenopodiaceae Asteraceae Cladophoraceae Asteraceae Cyperaceae Asteraceae Rosaceae Juncaceae Caryophyllaceae Cyperaceae Poaceae

Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Camefito Caméfito Hemicript6fito Alga verde Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Caméfito Hemicript6fito Ter6fito Cobertura total

2

3

+

+ +

5 +

20

+

+

+ + + +

+

4 85 5 + + +

5 5 + +

6

+ + +

7

8

9

+

+ + +

+ + +

+ +

+

+

94

91

5 + + +

96

105

103

93

97

93

92

83

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Hierba de la Paloma (Triglochin conncina). * = Especies al6ctonas.

Del total de 15 especies, 11 (7 3%) son nativas y s6lo 4 (27%) introducidas (Tabla 5). El espectro biol6gico carece de cript6fitos, lo que indica una menor duraci6n del anegamiento, en comparaci6n con las asociaciones ya descritas. La mayorfa de las especies presentes son hemicript6fitos (10 en total), junto a 3 caméfitos y un solo ter6fito. AI considerar la cobertura total de cada especie se mantiene esta misma relaci6n, con un 86% de hemicript6fitos y un 14% de caméfitos. Esta comunidad se desarrolla en la parte inferior del mesolitoral. El suelo es limoso y contiene gran cantidad de sedimento organico, lo que, junto a su alta saturaci6n de agua, le da gran fragilidad. En efecto, el microrrelieve de esta marisma es alterado por el pisoteo, lo que sucede frecuentemente con la introducci6n de ganado domestico. Esta asociaci6n, descrita aquf por primera vez, tiene una amplia distribuci6n en el centro-sur de Chile, siendo frecuente en los mares interiores de Chiloe.

4) Asociaci6n Cotulo-Triglochietum concinnae (Tabla 6) En esta comunidad, influida por aguas dulces, dominan Triglochin concinna y Cotula coronopifolia. Se trata de una comunidad baja, pobre en especies. Aunque la tabla de vegetaci6n tiene 12 especies, el promedio por parcela s6lo alcanz6 a 4,8 especies (N = 9). La cobertura tambien es baja, presentando un promedio de 74%. De las 12 especies presentes, 9 (75%) son nativas, y 3 (25%) introducidas. Estas especies se disponen en un solo estrato, que no supera los 15 em de alto. El espectro biol6gico es simple, ya que s6lo está formado por 9 especies de hemicript6fitos y 3 caméfitos (Tabla 6). Sin embargo, al considerar la cobertura, los primeros representan un 89'fo y los segundos s6lo un 11 %. Este espectro biol6gico indica condiciones poco favorables para el desarrollo vegetal, tanto de salinidad, como tambien de anegamiento. Esta asociaci6n es muy abundante en

334

SAN MARTIN ETAL. TABLA6

Composición floristica del Cotu/o-Triglochietum concinnae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia Floris tical composition of the Cotulo-Triglochietum concinnae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies Triglochin concinna *Cotula coronopifolia Sarcocornia fruticosa Scirpus america nus Spergularia rubra Selliera radicans Anagallis alternifolia Juncus balticus Eleocharis pachycarpa *Agrostis capillaris *Cotula scariosa Plantago truncata

Familia

Forma de vida

Juncaginaceae Asteraceae Chenopodiaceae Cyperaceae Caryophyllaceae Goodeniaceae Primulaceae Juncaceae Cyperaceae Poaceae Asteraceae Plantaginaceae

HemicriptOfito Hemicriptofito Caméfito Hemicript6fito Camefito Hemicriptofito Camefito Hemicript6fito Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicript6fito Cobertura total

1

3 +

2

3

4

5

6

7

+ + +

+ + +

+ + +

5

5

+ +

+ +

+

8

9

5

+

+ + + + + +

94

63

63

73

57

57

98

64

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Bot6n de oro (Cotula coronopifolia).

* = Especies aloctonas.

el centro y centro-sur de Chile, ocupando niveles intermareales medics, sometidos a anegamiento diario. El sustrato es limoso y fangoso, con abundante sedimento orgánico. El anegamiento lo hace muy inestable y I i F L O P H Q W H  alterable por el pisoteo. Esta cornu nidad puede asimilarse a Ia variante con Triglochin concinna del CotuloSarcocornietum descrita por Ramfrez et al. (1988). 5) Asociaci6n (Tabla 7)

Anaga/lietum alternifoliae

En esta asociaci6n Ia especie dominante es Anagallis alternifolia, una hierba rastrera, de pequenas hojas espatuladas, alga suculentas, acompafiada de Sarcocornia fruticosa, Triglochin concinna y Cotula coronopifolia. No es un sintax6n flor(sticamente homogeneo, ya que muestra tres grupos de censos, claramen te diferenciables: Uno donde abunda Puccinellia glaucescens, otro donde lo hace Spergularia rubra y un ultimo, donde se presenta Selliera radicans. AI parecer, estas especies se diferencian por las distintas condicio-

nes de anegamien to que caracterizan a cada grupo. El promedio de especies por censo alcanz6 a 5,9 (N = 13) y la tabla fitosociol6gica pre sen t6 13 especies, de las cuales 8 (62%) son nativas y 5 (38%) introducidas. En comparaci6n con las asociaciones anteriores, se aprecia aquf un aumento de la intervenci6n humana, por la presencia de malezas al6ctonas. Aunque en algunos censos la cobertura total super6 el 100%, indicando la presencia de una capa vegetal continua, la cobertura total promedio fue de 91%. El efecto de las condiciones del sitio se refleja tambien en el espectro biol6gico, donde dominan hemicript6fitos y caméfitos, con 9 y 3 especies, respectivamente. AI considerar la cobertura total de cada forma de vida, esta proporci6n se invierte, dominando los caméfitos con un 77%, mientras que los hemicript6fitos s6lo alcanzan un 22%. En esta asociaci6n se present6 un solo ter6fito (Critesion comosum). AI igual que la asociaci6n anterior, esta es una comunidad baja, biestratificada, donde el estrato superior alcanza a

335

VEGET ACION DE MARISMAS TABLA 7

Com posicion floristica del Anagallietum altemifoliae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia. Floristical composition of the Anagallietum alternifoliae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies Anagallis alterni[o/ia Sarcocornia [ruticosa Trig/ochin concinna *Cotula coronopi[o/ia Sel/iera radicans Spergularia rubra Puccine/lia glaucescens Paspa/um distichum E/eocharis pachycarpa Distich/is spicata *Leonrodon taraxacoides *Critesion como sum Juncus balticus

Familia

Forma de vida

Primulaceae Chenopodiaceae Juncaginaceae Asteraceae Goodeniaceae Caryophyllaceae Poaceae Poaceae Cyperaceae Poaceae Cichoriaceae Poaceae Juncaceae

Camefito Camefito Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicriptofito Caméfito Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicript6fito Terofito Hemicriptofito

2

15

4

5

7 65 +

5

+

+

+

+ + +

35

5

20

15

10

+ +

+

+ + +

6

65

25 +

Cobertura total

Parcela tipo N ° 1. Nombre común * = Especies a16ctonas.

3

+

5

5

8

9

3

+

+

+

5

5

r 5

11

3 +

5

5

12

13

5 5 +

+

5

+

+

10

+ + +

98

71

82

89

72

79

86

92

113

= Marisma de Pimpinela (Anagallis alterni[olia).

20 em de altura. Este estrato lo integran Sarcocornia fruticosa y Eleocharis pachycarpa. El resto de las especies, que no superan los 5 em, se ubican en un estrato inferior, a veces adosado al sustrato. Esta asociaci6n crece en Ia parte intermedia del intermareal, por lo que tamE L p Q  su anegamien to diario es prolongado, aunque no tanto como las descritas anteriormente. El sustrato es limoso y contiene bastante sedimento orgánico. Esta asociaci6n tiene una amplia distribuci6n en Ia regi6n estudiada, y requiere una investigaci6n más detallada que permita dividirla en sintaxa menores. 6) Asociaci6n Distichlo-Sellerietum radicantae (Tabla 8) En esta asociaci6n vegetal domina Ia maleza de marisma, Selliera radicans, acompañada de Distich/is spicata, el pasto salado. Aunque Ia tabla de vegetaci6n reúne 18 especies, el promedio s6lo alcanz6 a 5 ,8 especies por parcela (N = II), lo que indica alta heterogeneidad florfstica. La cubierta vegetal es casi siempre continua (promedio = I 05 %). En esta comunidad

es posible diferenciar tres estratos: El primero llega a 40 em de altura, tiene < I 0% de cobertura y está integrado por Juncus balticus y Scirpus americanus, entre otros. El segundo estrato presenta mayor cobertura, aunque rara vez > I o% y está formado casi exclusivamente por Distich/is spicafa que, en estado vegetative, no supera los 8 em de altura. El tercer estrato está formado por Selliera radicans, tiene alta cobertura (65 - 90%) y una altura maxima de 4 em. De acuerdo a lo anterior se trata de una comunidad estratificada con alta cobertura. Del total de las especies presentes, 13 (72%) son nativas y 5 (28%) introducidas (Tabla 8). Algunas de las malezas al6ctonas presentes son hierbas anuales. El espectro biol6gico de esta asociaci6n está dominado ampliamente por los hemicript6fitos ( 13 especies y 92% de cobertura). Los caméfitos s6lo presentan 3 especies y 7 % de cobertura. Los ter6fitos representan menos del 1% La abundancia de hemicript6fitos y Ia escasez de F D P p  fitos sefialan condiciones más favorables (tanto de salinidad como de anegamiento) que aquellas reinantes en las asociaciones descritas anteriormente.

336

SAN MARTIN ETAL. TABLA8

Composición florfstica del Distichlo-Sellerietum radicantae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia. Floristical composition of the Distichlo-Sellerietum radicantae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies Selliera radicans Distich lis spicata Puccinellia glaucescens *Leontodon taraxacoides Anagallis alternifolia Spergularia rubra *cotula coronopifolia Juncus balticus Sarcocornia fruticosa Triglochin concinna Scirpus america nus Eleocharis pachycarpa Centella asiatica Rumex cuneifolius *Agrostis capillaris Ranunculus stenopetalus *sonchus asper Atriplex chilensis

Familia

Forma de vida

Hemicriptófito Goodeniaceae Hemicript6fito Poaceae Hemicriptofito Poaceae Hemicript6fito Cichoriaceae Camefito Primulaceae Caryophyllaceae Caméfito Hemicript6fito Asteraceae Hemicriptofito Juncaceae Chenopodiaceae Camefito Hemicript6fito Juncaginaceae Hemicript6fito Cyperaceae Hemicript6fito Cyperaceae Hemicript6fito Apiaceae Hemicriptofito Polygonaceae Poaceae Hemicript6fito Ranunculaceae Ter6fito Ter6fito Cichoriaceae Chenopodiaceae Ter6fito Cobertura total

1

2

+

3

+

10 + +

+

4

5

6

7

8

+

3 5 3

5 r 5

5 + 5

5 + +

5 +

11

65 +

+

+ +

25

+

+ +

+

+ + +

9

15 15

5

+ + +

+ + + + + +

97

91

97

125

122

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Pasto Salado (Distich lis spicata). * = Especies al6ctonas.

Esta asociaci6n vegetal crece en el lfmite superior del intermareal y s6lo es anegada durante la pleamar de mareas altas, por lo que el sustrato es más seco, estable y compactado, siendo fácilmente transitable. Su textura es areno-limosa y presenta poca materia orgánica. Esta asociaci6n es frecuente en la regi6n valdiviana, formando una delgada franja en la parte superior de las marismas. Ella habia sido descrita por Ramirez et a!. ( 1988), como Puccinellio-sellerietum, nombre que no refleja la estructura florfstica, ni las condiciones en que prospera la asociaci6n. 7) Asociaci6n Scirpo-Cotuletum coronopifoliae (Tabla 9) Se trata de una comunidad floristicamente muy K R P R J p Q H D   donde dominan Cotula coronopifolia y Scirpus americanus. El promedio de especies por censo fue de 8,6 (N = 6) y la cobertura present6 un valor

promedio de 72%. Esta asociaci6n presenta más caracteristicas de duna que de marisma, lo que le da un carácter ecotonal, con especies de ambos ambientes. La riqueza total es de 12 especies (Tabla 8), de las cuales 9 (75%) son nativas y 3 (25%) introducidas. Estas especies se disponen en dos estratos, uno superior con Scirpus america nus, que llega a 40 em de alto, y otro inferior, con el resto de las especies, que no supera los 10 em. El espectro biol6gico es muy simple, ya que s6lo consta de hemicript6fitos (9 especies, 95,6% cobertura) y caméfitos (3 especies, 4,4% cobertura). Este espectro biol6gico es muy semejante al de comunidades psambfilas de dunas (Ramirez et a!. 1985a). Esta asociaci6n vegetal es frecuente en la regibn estudiada y W D P E L p Q  en Chile central. Ella habia sido descrita por Ramfrez et a/. ( 1988) como una subasociaci6n del Co tulo-sarcocornie tum. Esta comunidad crece sobre un sustrato arenoso, muy seco, con escasa materia organica y poca salinidad (Palma eta/. 1987).

VEGET ACION DE MARISMAS

337

TABLA9

Composición florfstica del Scirpo-Cotuletum coronopifoliae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia Floristical composition of the Scirpo-Cotuletum coronopifoliae. Number indicated cover percentage and points absence

Parcelas Especies *Cotula coronopifolia Scirpus americanus Triglochin concinna Selliera radicans Anagallis alternifolia Spergularia rubra Eleocharis melanostachys Eleocharis pachycarpa Sarcocornia fruticosa *Agrostis capil/aris Puccinellia glaucescens Spartina densiflora

Familia

Forma de vida

Asteraceae Cyperaceae Juncaginaceae Goodeniaceae Primulaceae Caryophyllaceae Cyperaceae Cyperaceae Chenopodiaceae Poaceae Poaceae Poaceae

Hemicript6fito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicriptofito Camefito Cametito Hemicriptofito Hemicriptofito Caméfito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicriptofito Cobertura total

1

2

4

3

5 2

5 3

2 5

+ + + + +

+ + + + +

+ + +

5

3 5 2 + + +

6

5 5 + +

5 5

+

+

r

+

+

5

+

62

74

62

74

55

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Totora azul (Scirpus america nus). * = Especies aloctonas.

8) Asociaci6n Loto-Juncetum balticii (Tabla 10) Comunidad pratense muy rica en especies, dominada por el Junquillo marino, Juncus balticus, acompafi.ado por gran cantidad de especies hal6fitas y de malezas al6ctonas. Entre estas (últimas se encuentran Lotus uliginosus, Ia alfalfa chilota y Agrostis capillaris, la chépica. Se encontraron 45 especies (Tabla I 0), de las cuales 27 (60%) eran nativas y 18 ( 40%) introducidas. El porcentaje de especies al6ctonas indica un alto grado de intervenci6n antr6pica, seguramente por pastoreo. El promedio de especies por censo fue de 14,2 (N = 13) y el de cobertura de 117%. Esto caracteriza una cubierta de vegetaci6n continua, dispuesta en diferentes estratos que se sobreponen, uno superior (80 em de alto), dominado por Juncus balticus, otro intermedio (5 40 em) dominado por pastos con alta cobertura ( 40%) y un estra to inferior, de poca altura ( < 5 em) don de crecen hal6fitos. De esta vegetaci6n sobresalen individuos aislados de Festuca purpurascens, que alcanzan hasta 1 m de altura.

El espectro biol6gico está dominado por los hemicript6fitos (36 especies), que representan a un 98% de Ia cobertura total. El res to de las form as de vida (camefitos, ter6fitos y cript6fitos) reúne 9 especies con escasa cobertura. El suelo de esta comunidad es arenoso, con bastante materia organica y muy estable. Por estar sobre el límite superior de Ia marea, esta comunidad rara vez es anegada. Se trata de una asociaci6n muy abundante en Ia regi6n valdiviana, especialmente en Mehufn, que no habfa sido descrita anteriormente. 9) Subasociaci6n Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum (Tabla 11) Esta comunidad es una subasociaci6n pratense secundaria del Centello-Agrostidetum que se forma en suelos degradados por el cultivo agrfcola prolongado, en lugares donde originalmente crecfa el Loto-Juncetum balticii (Coliqueo 1983). La especie dominante es Ia paja ratonera, Anthoxanthum utriculatum, un indicador de degradaci6n edáfica. Junto a él son abundantes Agrostis capillaris, Centella asiati-

338

SAN MARTIN ET AL. TABLAlO

Com posicion floristica del Loto-Juncetum balticii. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia. Floristical composition of the Loto.Juncetum balticii. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies

Juncus balticus *Lotus uliginosos Cente/la asiatica *Agrostis capillaris *Holcus lanatus Se/liera radicans *Cotula scariosa *Poa pratensis *Trifolium repens Scirpus americanus *Lolium multijlorum *Leontodon taraxacoides Agrostis leptotricha *Conyza bonariensis *Anthoxanthum odoratum Juncus procerus *Potentilla anserina Plantago truncata Rumex cuneifo/ius *Hypochaeris radicata Aster vahlii Hydrocotyle marchantioides Nothoscordum striate/lum Festuca purpurascens Anagallis alternifolia Polygonum sanguinaria Dichondra sericea Eleocharis pachycarpa Scirpus nodosus Nierembergia repens Hedyotis salzmannii Juncus lesueuri Triglochin concinna *Cotula coronopi[olia Anthoxanthum utriculatum Sarcocornia [ruticosa Distich/is spicata A triplex chi/ensis Apium nodijlorum Paspalum dasypleurum •sonchus asper *Prunella vulgaris *Rumex acetosella *Ranunculus repens *Cirsium vulgare

Familia

Forma de vida

Juncaceae Fabaceae Apiaceae Poaceae Poaceae Goodeniaceae Asteraceae Poaceae Fabaceae Cyperaceae Poaceae Cichoriaceae Poaceae Asteraceae Poaceae Juncaceae Rosaceae Plantaginaceae Polygonaceae Cichoriaceae Asteraceae

Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Camefito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Ter6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito

Apiaceae Liliaceae Poaceae Primulaceae Polygonaceae Convolvulaceae Cyperaceae Cyperaceae Solanaceae Rubiaceae Juncaceae Juncaginaceae Asteraceae

Hemicript6fito Cript6fito Hemicript6fito Camefito Camefito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito

Poaceae Chenopodiaceae Poaceae Chenopodiaceae Apiaceae Poaceae Cichoriaceae Lamiaceae Polygonaceae Ranunculaceae Asteraceae

Hemicript6fito Caméfito Hemicript6fito Ter6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Ter6fito Caméfito Hemicript6fito Hemicript6fito Ter6fito

+ + + + + + + + +

5

Co bertura total 134

Parcela tipo N° 4. Nombre común * = Especies ai6ctonas.

2

3

15 2

+

+

3

5 5

2

3

5 5

+

5 5

+ +

3 +

+

+

+

4

+

5

6

7

8

5

5

+

+ +

+

+

+ + + +

3

5

+ +

+ +

+ + + + +

11

9 8

5

+

12

13

2

5

+

+

5

+

+ +

2

+ +

2

+

+

+

+

5

+ +

+ +

+

+

+

+ +

+

5

5

+

+

+

+

+ +

+ +

+ +

+

5

2

+ +

+ +

8

+

+ +

+ + + +

+

5

+ + +

+ + +

+

+

+

+ + + + + + + + + + +

5

+ + + + +

138

142

111

127 127 113

116

= Pradera de Junquillo marino (Juncus balticus).

ca, Holcus lanatus y Juncus balticus. La Tabla 11 presenta 30 especies, con un promedio de 13,5 especies por censo (N = 8). Del total, 17 (57%) son nativas y 13 ( 43%) introducidas. Este es el más alto porcentaje de especies al6ctonas determinado en este estudio, lo que con-

cuerda con el caracter secundario de la asociaci6n (Centello-Agrostidetum) a que pertenece esta subasociaci6n. La cobertura vegetal promedio es 106%. Esta cubierta vegetal se dispone en 3 estratos, uno superior, que bordea el metro de altura, con Anthoxanthum utricula-

339

VEGET ACION DE MARISMAS TABLA 11

Composición floristica del Centel/o-Agrostidetum Anthoxanthetosum. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia Floristical composition of the Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas Especies

Anthoxanthum utriculatum *Agrostis capillaris Centella asiatica *Holcus lanatus !uncus balticus *Ranunculus repens *Leontodon taraxacoides *Lotus uliginosus *Trifolium repens Agrostis leptotricha *Cirsium vulgare *Trifolium dubium *Paspalum distichum !uncus dombeyanus Polypogon australis Sagina ape tala Rumex cuneifolius Festuca purpurascens *Rumex acetosella Carex fuscula *Potentilla anserina *Polygonum persicaria Atriplex chilensis Leptostigma arnottianum Nothoscordum striatellum Hydrocotyle marchantioides Hedyotis salzmannii Juncus capillaceus Dichondra sericea •cotula scariosa

Familia

Forma de vida

2

Poaceae Poaceae Apiaceae Poaceae Juncaceae Ranunculaceae Cichoriaceae Fabaceae Fabaceae Poaceae Asteraceae Fabaceae Poaceae Juncaceae Poaceae Caryophyllaceae Polygonaceae Poaceae Polygonaceae Cyperaceae Rosaceae Polygonaceae Chenopodiaceae Rubiaceae Liliaceae Apiaceae Rubiaceae Juncaceae Convulvulaceae Asteraceae

Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicriptofito Hemicriptofito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Ter6fito Ter6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito HemicriptOfito Hemicript6fito Hemicriptofito Ter6fito Terofito Cript6fito Cript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito Hemicript6fito HemicriptOfito Hemicript6fito

15

Cobertura total Parcela tipo N° 4. Nombre común * = Especies aloctonas.

3

4

5

+

+ + + + +

+ + + + +

+

5 +

+ +

r

+ + +

+

+ +

+

5 5 +

2

+ +

7

+

+

35 2

+

5

15

5 15

+

6

5

r

+

5 5

+

+ +

8

+ + +

+

+

2 2

+

8

+ +

+ + + +

+

+

+

+

+ +

+ + +

3

+ + + + + + + + + +

99

99

112

= Pradera litoral de Chepica (Agrostis capillaris).

tum, otro intermedio, dominado ampliamente por la chépica, Agrostis capillaris y que alcanza 40 em de alto, y uno inferior, que yace sobre el sustrato, sin superar los 4 em. El espectro biol6gico muestra tambien una alta dominancia de hemicript6fitos (98%) y carece de faner6fitos y caméfitos. De acuerdo a esto, habrfa una fuerte reducci6n en la flora, como tambien en el espectro biol6gico, con respecto a la comunidad original. El sustrato arenoso, con cierto contenido de materia organica, muestra grandes irregularidades en su

superficie, que sefialan un prolongado laboreo. Esta asociaci6n es muy abundante en el centro-sur de Chile y ya habfa sido descrita por Ramirez et al. (1985a), para la zona de Hueicolla (Valdivia). La subasociación Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum se propone en el presente trabajo.

Sintaxonomia La vegetaci6n de las marismas del centrosur de Chile descrita, puede clasificarse en las siguientes unidades sintaxon6micas:

340

SAN MARTIN ETAL.

Clase: Phragmitetea (Pantanos salobres de Totora) Orden: Triglochie talia Asociaci6n: Triglocho-8cirpetum californiae Clase: Spar tine tea (Marisma de pastes altos) Orden: Spartinetalia A sociaci6n: Sarcocornio-Spartine tum densiflorae Clase: Sarcocornietea (Marisma de hal6fitos bajos) Orden: Puccinellietalia (Marisma húmeda) Alianza: Puccinellion Asociaci6n: Triglocho-Puccinellietum glaucescens Cotulo-Triglochietum concinnae Orden: Sellierietalia (Marisma seca) Alianza: Sellerion Asociaci6n: Anagallietum alternifoliae Distichlo-Sellerietum radicantae Scirpo-Cotuletum coronopifoliae Clase: Molinio-Arrhenatheretea (Praderas) Orden: Agrostidetalia Alianza: Centellion (Praderas salinas) Asociaci6n: Loto-Juncetum balticii Centello-Agrostidetum Subasociaci6n: Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum Las clases fitosociol6gicas separan, por un lado, los pantanos salobres de totora y, por el otro, las praderas, de aquellas comunidades tfpicas de marismas (Ramfrez et al. 1990). Los pantanos de totora en el sur de Chile son comunidades dulciacufcolas, que en condiciones salobres pierden su estructura y reducen su composici6n florfstica. Incluso, Ia especie dominante (Scirpus californicus) reduce su vitalidad y tamafio (Afiazco 1978). Las comunidades pratenses no soportan anegamiento y, D G H P i V   abundan en elias especies al6ctonas. De acuerdo a lo anterior, s6lo las asociaciones de las Clases Spartinetea y Sarcocornietea, pueden considerarse tfpicas de marismas.

DISCUSION

Los habitantes del literal de Chile surcentral usan las marismas como lugares de pastoreo para el ganado domestico. El daño del pastoreo es doble, ya que, por un lado, extrae Ia biomasa vegetal y, por otro, destruye el microrrelieve del suelo con el pisoteo, dada Ia fragilidad del sustrato. En los niveles superiores, las marismas son ocupadas por vegetaci6n pratense que puede soportar pastoreo, y cuya calidad forrajera puede ser mejorada favoreciendo el desarrollo de especies como Festuca purpurascens (Matthei 1982), de alto valor nutritive. Por su alto nivel de humedad debido al peri6dico anegamiento del sustrato, las marismas no sufren sequfa estival y, por lo tanto, no muestran grandes variaciones estacionales en su aspecto fenol6gico, como sucede con las praderas antropogenicas de Ia regi6n valdiviana (Ramfrez et al. 1985). Lo anterior asegura forraje durante todo el afio para el ganado, siempre que no se aumente en forma excesiva Ia carga animal, ya que Ia capacidad de soporte del suelo es muy baja (7 ,I - 10,9 kg/cm 2 ), especialmente, durante los perfodos deanegamiento con marea alta (Ramfrez et al. 1989a). Las comunidades de marismas estudiadas son pobres en especies, lo que sería consecuencia de su F D U i F W H U  de bi6topos extremes, tanto por anegamiento (anaerobiosis), como tambien por salinidad, que crea condiciones de sequfa fisiol6gica (Walter 1968). Este carácter ex tremo de los bi6topos de marismas se refleja también en Ia predominancia de caméfitos y hemicript6fitos en el espectro biol6gico, formas de vida muy resistentes a condiciones desfavorables. Sin embargo, su productividad suele ser alta en comparaci6n con praderas templadas (Ewing 1986). La mayorfa de las especies vegetates presentes en las marismas estudiadas son nativas. Las plantas al6ctonas dominan en asociaciones pratenses que colonizan los niveles superiores del gradiente literal, de origen antropogenico. La agricultura, practicada en pequefia escala, en lugares donde antes prosperaban praderas salinas, pro-

VEGETACION DE MARISMAS

voca una degradaci6n del suelo, que lleva a Ia proliferaci6n de Ia paja ratonera, Anthoxanthum utriculatum. La construcci6n de obras viales, como caminos, puentes y canales, puede provocar grandes alteraciones en los ecosistemas costeros (Castro & Vicuña 1986), a1terando la duraci6n y extensi6n del anegamiento (Zedler 1985). Estas alteraciones pueden provocar drasticos cambios en la composici6n flor!stica y abundancia de las especies (Sinicrope et al. 1990). Además, estas obras facilitan el desplazamiento de Ia poblaci6n hacia sectores costeros, lo que trae como consecuencia un aumento de la contaminaci6n (Castro 1987). Actualmente, muchos desechos de industrias pesqueras se vierten en las marismas, como sucede en el Golfo de Arauco y en la Bah!a de Corral. En los ultimos años ha aumentado la frecuencia de accidentes navales, que provocan contaminaci6n con petr6leo en los ecosistemas litora1es (Santelices & Castilla 1977). Las marismas han sido seriamente afectadas por este tipo de contaminaci6n como lo demuestran investigaciones de Dollenz (1977) y Pisano (1976). Por lo anterior, se hace necesario proteger algunas áreas de marismas chilenas, especialmente aquellas que se ubican en Ia desembocadura de los r!os Maullfn, Chaihu!n, Lingue, Tolten e Imperial, como se propuso en un trabajo anterior (Ramfrez 1980), lo que permitirá mantener reservas de estas comunidades vegetales y de Ia rica avifauna que albergan (González 197 5, Arayaetal. 1986). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el apoyo financiero de la Direcci6n de Investigaci6n y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile, a traves del Proyecto S-91-42.

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