Introducción El motivo de la realización de este cuaderno de clase es la puesta en practica de los conocimientos adquiridos durante las clases, aparte de servir para familiarizarnos con los distintos tipos pruebas estadísticas. También es útil para familiarizarnos con las labores de investigación, ya que se esta trabajando con los datos tomados por nosotros mismos en el campo y luego emitimos nuestras teorías, las cuales contrastamos con los métodos estadísticos dados en clase. Otro aspecto a destacar, es que al trabajar con estos datos se nos permite familiarizarnos más con el ecosistema de la Laurisilva, viéndolo desde un punto de vista ecológico y entendiendo algo su funcionamiento. Zona de estudio Lugar: Cabecera del Barranco de la Caleta, el Moquinal, municipio de Tegueste, Tenerife. Mapa adjunto donde se señala la localización de la zona de estudio. Coordenadas UTM: 28RCS 3702157284. Altitud: 780 metros sobre el nivel del mar. Sustrato: Basaltos antiguos entre tres y cuatro millones de años. Suelo: Fercialítico. Posición fisiográfica: Cabecera de barranco.

Descripción del medio Descripción general de la Lurisilva La Laurisilva que actualmente existe en la islas Canarias y en Macaronesia, se extendió ampliamente durante el período Terciario (hace veinte millones de años) por todo un vasto sector del mundo, amparado por unas características climáticas templado−subtropilclaes. Constituía la vegetación característica de la llamada región Madrean−Tethyana del Terciario. Las evoluciones posteriores del clima a lo largo del Cuaternario, que fueron máximas en sus últimos periodos, hicieron relegar a estas extensas formaciones de Laurisilva hacia distintos sectores del globo, donde se mantenían las condiciones climáticas adecuadas para su subsistencia, dando lugar entonces a variantes de ese bosque. La característica general de estos bosques es la presencia de adaptaciones a climas relativamente uniformes, siempre húmedos y con pequeñas oscilaciones térmicas. Destaca la forma foliar siempre verde, ancha y lustrosas (hoja lauroide). 1

El carácter oceánico del archipiélago canario, junto con su altitud elevada de algunas de sus islas, permite la existencia de una franja húmeda, afectada por los alisios, situada a barlovento de las islas más altas. En Tenerife, El Hierro, y la Gomera a partir de los 400−500 metros, mientras que en La Palma, debido a unas condiciones climatológicas más favorables, tiene su límite preferente entre los 300−500 metros. Los límites superiores están relacionados con la distribución anual del mar de nubes, pero puede tomarse como media los 1000−1100 metros de altura. Por encima de estos niveles tiene un mayor desarrollo el fayal−brezal, más pobre florísticamente pero capaz de soportar condiciones más duras En general son formaciones donde el estrato arbóreo, supera los 20 metros y su estrato arbustivo es pobre, constituido por helechos. También aparecen especies herbáceas de los géneros Geranium, Viola y Senecio básicamente. Como especies más nobles de situaciones optimas tendríamos Laurus azorica, Persea indica y Ocotea foetens, y en las zonas más esclerófilas aparecen las formaciones de Picconia excelsa y Apollonias basbujana. Este bosque es una formación donde predominan las especies arbóreas, siempre verdes, de carácter umbrófilo y termófilo, donde existe un optimo de 18 especies. En su estado más puro es una formación cerrada, donde los árboles llegan a pasar los 20 metros. La Laurisilva ocupó una gran extensión de bosque en las islas Canarias centrales y oceánicas, pero una demanda intensiva desde la conquista (madera, carbón, etc.), continuada y sin interrupción hasta nuestros días, ha hecho casi desaparecer las formaciones puras de este bosque. Su aniquilación puede tomarse de total en Gran Canaria, en Tenerife sólo queda un 10% de la distribución potencial, en La Palma esta relegada a algunos barrancos y zonas localizadas del norte y en La Gomera esta la mancha mejor conservada, posiblemente del mundo, en el Parque Nacional del Garajonay. Descripción abiótica de la parcela Orientación: Norte. Exposición: Barlovento. Pendiente: Entre 22 y 25º. Temperatura media anual: 15,1º C. Pluviometría vertical media anual: 900 mm. Comunidad: Laurisilva próxima al clímax. Altura de la bóveda Parcela A Prunus lusitanica 14 m.

Parcela B

Parcela C

Prunus lusitanica 14.5 m.

Prunus lusitanica 20 m.

Laurus azorica 16 m.

Laurus azorica. 17 m.

Laurus azorica 16.5 m. Ilex canariensis 13 m. Ilex canariensis 10.5 y 7 m.

Ilex canariensis 13.5 m.

Ilex perado 14 m. Ilex canariensis 16.5 m.

Ilex perado 9.5 Ilex canariensis 18.5 y 9.5 m. 2

Ilex perado 17 m. Media: 13.56 m.

Ilex perado 16.5 Media: 14 m.

Media: 18,5 m.

Coberturas Parcelas A B C

Rocas 3, 1, 1 1 1

Suelo 5, 5, 4 5, 4, 5 6

Hojarasca 9 9 8

Bóveda (%) 80, 90, 85, 95 85, 82.5, 90, 95 90 , 85

Riqueza específica Especies Prunus lusitanica Laurus azorica Myrica faya Ilex canariensis Ilex perado Erica scoparia Erica arborea Viburnum tinum Persea indica Nº de especies

Nº de indv. en la P.A 24 17 1 25 2 1 0 0 0 6

Nº de indv. en la P.B 24 5 0 6 5 1 2 1 1 8

Nº de indv. en la P.C 31 9 0 12 4 1 1 1 0 7

Parcela A: 0.003 especies por m2 Parcela B: 0.04 especies por m2 Parcela C: 0.035 especies m2

Área basal parcela A Especies Prunus lusitanica Laurus azorica Myrica faya Ilex canariensis Ilex perado Erica scoparia Totales

m2 0.028 0.021 0.005 0.035 0.004 0.001 0.094

m2/ha. 2.8 2.1 0.5 3.5 0.4 0.1 9.4

% 29.79 22.34 5.32 37.23 4.26 1.06

Área basal parcela B

3

Especies Prunus lusitanica Laurus azorica Ilex canariensis Ilex perado Erica scoparia Erica arborea Viburnum tinum Persea indica Totales

m2 0.046 0.002 0.005 0.01 0.005 0.012 0.004 7x 10−6 0.07951

m2/ha. 4.6 0.2 0.5 1 0.05 1.2 0.4 0.0007 7.951

% 57.85 2.51 6.29 12.58 0.63 15.09 5.03 0.009

Área basal parcela C Especies Prunus lusitanica Laurus azorica Ilex canariensis Ilex perado Erica scoparia Erica arborea Viburnum tinum Totales

m2 0.174 0.054 0.074 0.058 0.016 0.005 0.0001 0.3811

m2/ha. 17.4 5.4 7.4 5.8 1.6 0.5 0.01 38.11

% 45.67 14.17 19.42 15.22 4.2 1.31 0.03

Área basal total Especies Prunus Lusitanica Laurus azorica Myrica faya Ilex canariensis Ilex perado Erica scoparia Erica arborea Viburnum tinum Persea indica Totales

m2 0.248 5.423 0.005 0.114 0.072 0.0175 0.017 4.1x10−3 7x10−6 5.900607

m2/ha. 24.8 542.3 0.5 11.4 7.2 1.75 1.7 0.41 0.0007 590.0607

% 4.20 91.91 0.08 1.93 1.22 0.3 0.3 0.07 0.0001

Índices de diversidad Shannon y Simpson Utilizando como base los datos de las tablas de riqueza especifica, realizamos estos dos tests, que nos servirán para poder determinar la diversidad de las distintas parcelas. n Shannon: H = − pi log pi

4

i=1 n Simpson: D = pi2 i=1 Donde pi es la probabilidad de tomar una especie determinada dentro de la población. Parcela A P1= 2/35 P2= 17/70 P3= 1/70 P4= 5/14 P5= 1/35 P6= 1/70

Parcela B P1= 8/15 P2= 1/9 P3= 6/45 P4= 5/45 P5= 1/45 P6= 2/45 P7= 1/45 P8=1/45

Parcela C P1= 31/59 P2= 9/59 P3= 12/59 P4= 4/59 P5= 1/59 P6= 1/59 P7= 1/59

Los resultados de los índices son:

Shannon Simpson

Parcela A H = 0.477 D = 0.191

Parcela B H = 0.586 D = 0.33

Parcela C H = 0.874 D = 0.346

Comentarios sobre las parcelas: Las tres parcelas son diferentes, sobre todo al comparar los números de especies por m2 donde la parcela B es la que tiene el dato mayor, siguiéndolas C y A. Y una de las curiosidades es que al utilizar los índices de diversidad, la parcela B no es la más diversa, sino que para los dos índices es la parcela C la más diversa, luego la B y por último la C. Cuando tomamos los datos del área basal, la parcela C es la que aporta mayor cantidad seguidas de la A y la B. Lo que hace que estos datos sean así es que en al parcela B encontramos un número bajo de individuos de Ilex canariensis, mientras que en C hay 12 individuos y en A hay 25 individuos. Otra dato a comentar es como la parcela con menor número de especies, es al que tienen una densidad mayor al tener más individuos, mientras que B y C, que son las que la siguen, si están en el orden lógico, ya que B tiene una especie mas que C. Análisis de los datos Diferencias en el área foliar de las especies de la bóveda Introducción Este análisis se realiza con el objetivo de comparar las áreas foliares de las distintas especies que componen la bóveda, con el fin de entender como contribuyen las diferentes especies a la composición de la bóveda y para determinar si hay relación entre las diferentes áreas foliares y las distintas estrategias ecológicas de las 5

especies. Especies

Parcelas A1

Laurus azorica

B1

Medias 21.5 C1 C2 B3 A2 C1 A3 B2 A2 C2 26.4 45.1 A1 A3 28.7

S2 86.05 33.7 42.4 33.4 13.70 15.6 45.6 56.8 57.9 66.1 12.64 106.9 57.9 33.4 86.21

B2

9.3

8.41

Ilex canariensis Viburnum tinus

Myrica faya

B2 B3

Prunus lusitanica Picconia excelsa Rhamnus grandulosa

132.41 203.04 32.24 17.41 10.44 422.24 117.76 332.89 182.89

332.24 32.24

Se comparan los valores S2 para comprobar si existe homosedasticidad, condición indispensable para poder realizar la comparación de medias. Especies La az Il ca Vi ti My fa Pr lu Pi ex Rh gl

La az −− −− −− −− −− −− −−

Il ca 1.85 −− −− −− −− −− −−

Vi ti 1.11 10.5 −− −− −− −− −−

My fa 1.18 6.47 1.05 −− −− −− −−

Pr lu 2.67 1.92 1.27 1.05 −− −− −−

Pi ex 1.002 4.95 2.12 1.31 1.24 −− −−

Rh gl 3.83 1.24 21.77 13.39 3.83 10.25 −−

F0.05 [9 , 9]= 3.1789 Comparando con la F de la tabla sólo se cumple la condición de homosedasticidad para: Comparaciones La az − Il ca La az − Vi ti La az − My fa La az − Pi ex Il ca − Pr lu Il ca − Rh gl Vi ti − My fa

Valor del estadístico t = 11.86 t = 5.12 t = 1.98 t = 2.86 t = 11.87 t = 6.18 t = 9.8 6

Vi ti − Pr lu Vi ti − Pi ex Pr lu − My fa My fa − Pi ex La az − Pr lu

t = 1.9 t = 9.66 t = 5.36 t=5 t = 4.65

t 0.005 16 = 2.120 t 0.05 16 = 2.921 Interpretación ecológica Tras comparar las t con los valores de la tabla de la t de student, se tienen evidencias para no rechazar la hipótesis nula con los dos niveles de significación (0.05 ; 0.01) en los casos de: Laurus azorica − Myrica faya Viburnum tinus − Prunus lusitanica Luego, con solo el nivel de significación de 0.01, se puede no rechazar la hipótesis nula en la comparación: Laurus azorica − Picconia excelsa Para el resto de comparaciones podemos admitir que existen diferencias significativas en las áreas foliares, con = 0.05 y = 0.01. Que las áreas foliares de Viburnum tinus sean diferentes a las áreas de casi todas las especies muestreadas, menos para Prunus lusitanica, tiene un una interpretación sencilla, ya que la estrategia de Viburnum Tinus de crear un banco de plántulas, no de semillas, obliga a los individuos de esta especie a desarrollar hojas mayores ya que han de crecer bajo la bóveda cerrada y para poder fotosintetizar efectivamente han de mantener grandes hojas. Laurus y Myrica tienen sus áreas foliares iguales, posiblemente a que sus estrategias de reproducción son iguales (asexual por chupones) y les permite tener las hojas relativamente grandes desde que el individuo es joven. Que no hayan dado diferencias para Viburnum y Prunus, se puede deber a que estas comparaciones están hechas con tamaños muéstrales pequeños, en los cuales, se pueden omitir del muestreo algunos individuos y que por casuística, hayamos tomado hojas de Viburnum muy pequeñas o muy grandes de Prunus. Análisis de la varianza para la necromasa de tres parcelas

A1

B1

C1

Parcela 8475 151.26 22880 5950 302.26 91360 4935 602.05

Pasillo 3343 280.18 78503.84 3380 137.20 18824 3985 300.13 7

90076

90076

Fmáxima: 91360/18820=4.854 H0: A = B H1: A " B g.l.: 4 ; 4 = 0.05 = 0.01 F0.05= 6.383 F0.01=15.977 No tenemos evidencias suficientes para rechazar la hipótesis nula por lo cual admitimos que las varianzas son iguales, o sea las muestras son homosedásticas. ANOVA • Suma total: 30068 • Suma de cuadrados de las observaciones: 35976924 • Suma de los cuadrados divida por número de datos: 34012524.8 • Suma total al cuadrado divida por le tamaño muestral: 30136154.13 • Suma de cuadrados total: 5840769.87 • Suma de cuadrados de grupos: 3876370.67 • Suma de cuadrados intragrupos: 1964399.2 Origen de la variación Grados de libertad Entregrupos 5 Intragrupos 24 Total 29 F: 775274.134/81849.697 = 9.472

S.C. 3876370.67 1964399.2 5840769.87

M.C. 775274.134 81849.967

Ho Media A = Media B H1 Media A " Media B g.l.: 5 ; 4 =0.05 F0.05 = 6.256 No se tienen evidencias suficientes para poder aceptar la hipótesis nula, por lo cual decimos que existen diferencias en las medias de al necromasa para las medidas de parcela y pasillo. Como no podemos averiguar cuales son diferentes, tenemos que realizar un test a posteriori. Test de Tukey P. comparadas Pa A1− Ps A1 Pa A1− Pa B1 Pa A1− Ps B1

Diferencias de medias 1026.4 505 1019

q 8.022 3.947 7.964

8

Pa A1− Pa C3 Pa A1− Ps C3 Ps A1− Pa B1 Ps A1− Ps B1 Ps A1− Pa C3 Ps A1− Ps C3 Pa B1− Ps B1 Pa B1− Pa C3 Pa B1− Ps C3 Ps B1− Pa C3 Ps B1− Ps C3 Pa C3− Ps C3

708 898 −521.4 −7.4 −318.4 −128.4 514 203 393 −311 −121 190

5.534 7.019 −4.075 0.058 −2.489 −1.003 4.017 1.587 3.072 −2.431 −0.946 1.485

Ho Media A = Media B H1 Media A " Media B g.l.: 4 ; 5 = 0.05 q0.05 = 6.289 Concluimos que sólo tenemos evidencias para no aceptar la hipótesis nula en las comparaciones de: • Pa A1 − Ps A1 : Parcela A1 con pasillo A1 • Pa A1 − Ps B1 : Parcela A1 con pasillo B1 • Pa A1 − Ps c3 : Parcela A1 con pasillo C3a En los demás casos se acepta la hipótesis nula

Conclusión Vemos que con un nivel de significación bastante bajo (del 0.05), sólo obtenemos diferencias cuando comparamos los datos tomados en el interior de la parcela A1 con los datos tomados en los pasillos de A1, B1 y C3. Es lógico interpretar que salen diferencias cuando comparamos los datos de parcelas con los de pasillo, debido: al pisoteo, a la perturbación que supone la existencia de una pista, lo cual provoca una disminución de la densidad vegetal. Esto incide directamente en el aporte de necromasa al suelo. 9

También es de señalar que los datos más próximos al estadístico son los que comparan pasillos con parcelas, y los que tienen unos valores inferiores son los que comparan datos tomados en: dos lugares de pasillo o dos de parcela. Asociación entre especies Introducción El objetivo del estudio es comprobar como es la distribución de cuatro especies: Viburnum tinus, Laurus azorica, Ilex canariensis y Prunus lusitanica. Están asociadas entre si no se distribuyen de manera azarosa. Para conseguir estos realizamos unas tablas de contingencia donde anotamos las presencias y las ausencias de individuos en las parcelas de 3x3 m. 15 parcelas por cada grupo = 135 subparcelas Se calcula es estadístico para cada comparación de dos especies y se compra con el valor de la tabla de la X2 con nivel de significación del 0.05 y grados de libertad=1 X2 0.05 ; 1 = 3.84 Viburnum tinus + + − Totales

Laurus azorica

− 8 13 21

Totales 40 74 114

48 87 135

Totales 49 65 114

63 72 135

Totales 66 48 114

78 57 135

Totales 41 47 88

63 72 135

X2 = 0.000273 No tenemos evidencias para rechazar la hipótesis nula Viburnum tinus + + − Totales

Ilex canariensis

− 14 7 21

X2 = 3.10 No tenemos evidencias para rechazar la hipótesis nula Viburnum tinus + + − Totales

Prunus lusitanica

− 12 9 21

X2 = 0.03 No tenemos evidencias para rechazar la hipótesis nula Laurus azorica Ilex canariensis

+ + − Totales

− 22 25 47

10

X2 = 0.02 No tenemos evidencias para rechazar la hipótesis nula Ilex canariensis + + − Totales

Prunus lusitanica

− 28 35 63

Totales 50 22 72

78 57 135

X2 = 7.61 Rechazamos la hipótesis nula, ante tal evento se aplica la siguiente fórmula: a−[(a+c)(a+b)/n] > 0 se decide por asociada a−[(a+c)(a+b)/n] < 0 se rechaza el que estén asociadas a−[(a+c)(a+b)/n] = −8.4 no asociadas Conclusión Todas las tablas de contingencia nos dan como resultado que ninguna de las cuatro especies están asociadas entre sí y que siguen una distribución aleatoria. Se puede concluir que no existe ningún tipo de parámetro que induzca la asociación de dos especies, como puede ser, el tener estrategias afines o complementarias. Un ejemplo de esto seria el caso de alguna especie que provoque la formación de Gaps (agujeros en la cubierta de la bóveda) y que permita que especies con bancos de plántulas, como Viburnum tinus, se asocien a esta dando así un tipo de asociación que podría corroborarse con esta prueba estadística. Diferencias entre el tamaño de hojas para dos especies con un análisis no paramétrico Introducción La prueba a realizar es la U−Mann Whitney, esta se usa para comprobar si dos grupos de datos son independientes o han sido tomados de dos poblaciones independientes, aunque también es útil para comprobar parámetros como es este caso. Comprobando si existen o no diferencias significativas en los dos paquetes de datos. Comparamos diez valores de área foliar de Laurus azorica y de Viburnum tinus, que han de tener la condición de ser heterosedásticos, o sea que exista imposibilidad de usar un test paramétrico. Laurus azorica

Áreas foliares en cm2

Viburnum tinus 49 41 30 35 38 69 66 40 22

27 46 36 40 66 67 22 35 71 11

34

33

Luego ordenamos las áreas foliares de menor a mayor, asignándoles rangos Laurus azorica 22

Viburnum tinus 22 27

30 33 34 35 38 40 41

35 36 40 46

49 66

66 67

69 71 ULaurus = 49 UViburnum = 51 Cumple: ULaurus + UViburnum = NLaurus x NViburnum Tomamos el valor de U menor, que es: ULaurus = 49 Con un nivel de significación del 0.05 y [10 ; 10] grados de libertad: U0.05 [10; 10] = 73 Conclusión Tras aplicar este test se comprueba que no existen diferencias significativas en el área foliar de estas dos especies. Aunque sería más lógico pensar que existieran diferencias en los tamaños de las hojas, ya que Viburnum es la única especie capaz de crecer bajo la bóveda. El test al confirmarnos que no existen diferencias, esto puede deberse a que las hojas que se recogieron, de Laurus, durante el muestreo correspondieran a chupones los cuales suelen presentar unas hojas más grandes de lo habitual. También puede deberse a que el muestreo no contaba con el número adecuado de repeticiones par que fuera representativo. Diferencias en recogida de necromasa entre dos grupos de necromasa, W−Wilconxon Introducción Se trata de comprobar si existen diferencias entre dos muestras de necromasa, asumimos que están tomadas en días diferentes, para que cumplan la cualidad de estar ligadas, este test compara las medias.

12

Datos del muestreo de la necromasa Dentro 1080 930 1205 1310 2060 1600 1060

Fuera 950 990 430 1400 1550 230 110

Diferencias 430 −60 775 −90 510 1370 −20

Rangos 4 −2 6 −3 5 7 −1

Suma de rangos − R− = 6 Suma de rangos + R+ = 22 Se ha de cumplir que: R− + R+ = n (n+1)/2 Se toma el menor de los rangos, en este caso: R− = 6 ND = 7 Nivel de significación del 0.05. W 0.05 ; 7 = 2 Esta prueba se compara de forma contraria al resto de los tests. Conclusión No se tienen evidencias suficientes para rechazar la hipótesis nula, por lo cual se concluye que no existen diferencias entre las dos muestras de necromasa. El que no existan diferencias en los dos muestreos de necromasa, a pesar de ser tomados en el interior de una bóveda cerrada y al borde de una pista, puede deberse a que la pista, como pudimos observar, esta en parte cubierta por las ramas de los árboles más próximos a la misma y estos depositen necromasa en los bordes de pista, a parte de que no es una zona en la que el hombre pase frecuentemente de la pista al interior, lo cual permite el acumulamiento de la necromasa. Aunque es de suponer que un muestreo con más repeticiones y abarcando mas terreno, hubiera permitido contradecir esta teoría. Diferencias entre distintos grupos de necromasa, Kruskal−Wallis Introducción Esta prueba estadística se conoce como la ANOVA no paramétrica, puesto que utiliza los datos con la misma intención, sin necesidad de que se cumplan los complejos requisitos de las pruebas paramétricas, a costa de ofrecer una menor potencia. En este cálculo tratamos de comparar cuatro paquetes de muestras de necromasa, para comprobar si existen diferencias significativas entre ellos.

13

A1 1760 1580 1960 1660 1530

r1 16 14 17 15 13 =75

A2 700 630 390 443

r2 5 4 1 2 =12

A3 1080 930 1205 1310 2060

r3 9 7 11 12 18 =57

A4 900 450 1020 1135

r4 6 3 8 10 =27

El estadístico es: H={[12/n(n+1)]x[ (Ri2/ni)]}−3(n+1) H= 12.7568 Como tenemos mas de tres grupos el valor con el que comparamos el estadístico, será de la tabla de la X2 (chi−cuadrada), con un nivel de significación del 0.05, y 3 grados de libertad, resultando: H 0.05 ; 3 = 7.815 No estamos en condiciones de aceptar la hipótesis nula, o sea existen diferencias entre los distintos grupos de necromasa. Conclusión Se concluye que existen diferencias entre los distintos paquetes de datos, lo cual es lógico pensar ya que existen datos tomados en el interior y otros al borde de la perturbación (pista). Pero para poder confirmar esto habría que aplicar un test a posteriori, que al tratarse de una serie de datos no paramétricos, no podemos aplicar test de este estilo y comprobar así entre que grupos de datos existen diferencias y entre cuales no. Análisis del gradiente, por medio de un índice de similitud, índice de Jaccard Introducción Los índices de similitud cuantifican las relaciones que existen entre la composición florística de las parcelas. Se ha utilizado el índice de Jaccard sobre una matriz de contingencia de doble entrada, obteniendo una matriz de similitudes (inversa a la matriz de distancias), en la cual se comparan todas las parcelas entre sí Se trata de hacer un dendograma que asocie las distintas parcelas muestreadas en un gradiente pista−interior. Se comparan doce parcelas agrupadas de tres en tres, situadas a: Parcelas: 1; 5; 9; al borde de la pista (0 metros) Parcelas: 2; 6; 10; a 5 m. de la pista Parcelas: 3; 7; 11; a 10 m. de la pista Parcelas: 4; 8; 12; a 15 m. de la pista 1

1

14