Efecto del granizo en la quinua: Tolerancia en líneas y ecotipos Autores:

Alejandro Bonifacio,

Miriam Alcón,

Reyna Apaza,

y Virginia Méndez

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RESUMEN En el Centro de Facilidades para la Investigación y Capacitación Quipaquipani, se ha evaluado seis grupos de material genético de quinua por tolerancia a granizo complementado con la descripción de los daños en la planta y las secuelas del daño durante la recuperación de la planta después del granizo. Se evaluó el daño en el follaje con la escala porcentual de severidad. Se observó y se describió el daño en la planta, las lesiones en sus otros órganos y las secuelas que provoca el granizo en la planta. Los diferentes grupos de material genético muestran diferencias significativas y altamente significativas para líneas y/o ecotipos, constatándose la alta susceptibilidad de las líneas de ciclo tardío y los ecotipos del Altiplano Sur; las líneas de ciclo semi-precoz y semi-tardío muestran tolerancia intermedia y las líneas de grano color café fueron las más tolerantes. Los daños provocados por el granizo fueron descritos a nivel de hoja, tallo, y panoja. En cambio las secuelas fueron descritas con énfasis en el tallo puesto que conducen al acame y pérdida total de la producción. Palabras clave: Quinua, daño por granizo, tolerancia al granizo, genética de quinua ABSTRACT At the Quipaquipani Research and Training Facility, six groups of quinoa plant genetic material were evaluated for hail tolerance, complemented with a description of injury to the plant and its sequels of damage as the plant recovers from hail. Damage to foliage was evaluated by a percentage scale of severity. Damage to the plant was observed and described, as well as lesions and sequels caused by hail on other parts of the plant. Groups of plant genetic material show significant to highly significant differences for lines and/or landraces, with evidence of high susceptibility of late maturing lines and landraces from the Southern Altiplano, lines with intermediate growing cycles and semi-early lines show an average tolerance, and breeding lines with brown grains were the most tolerant. Hail damage was described at the leaf, stem, and panicle levels. However the sequels were described with emphasis on the stem since it leads to lodging and total loss of production. Keywords: Quinoa, injury by hail, hail tolerance, quinoa genetics 1

INTRODUCCIÓN Las granizadas, heladas y sequía son adversas para la producción de quinua y otros cultivos. Particularmente el granizo es cada vez más frecuente en el Altiplano y provoca considerables daños. Por eso los productores han desarrollado una serie de indicadores y estrategias para aminorar sus efectos adversos sobre los cultivos (Ramírez et al. 2003). La granizada ocurre frecuentemente en el Altiplano. Por eso los agricultores han desarrollado un sistema dirigido a cuidar los cultivos de la granizada. Los agricultores que prestan este servicio a la comunidad son los “yapu kamani” (responsable de los cultivos de la comunidad) y su función dura generalmente un año. Pero la función de mayor responsabilidad está comprendida en el periodo de desarrollo del cultivo. Para cuidar los cultivos de la helada y del granizo principalmente, los “yapu kamani” actúan de acuerdo a protocolos tradicionales preestablecidos (indicadores físicos generalmente). En los últimos años, la frecuencia, intensidad y extensión del granizo se han incrementado, esto se puede atribuir a los cambios globales del clima. Para que caiga granizo se deben dar ciertas condiciones sine qua non. El granizo sólo se forma en las nubes cumulo-nimbus (nubes oscuras en su base con una cima plana) muy desarrollados pudiendo alcanzar los 15,000 m de altura. El granizo, además de precipitar en forma de hielo, trae consigo descargas eléctricas a veces destruyen viviendas y matan a animales, cultivos y gente. Cuando las corrientes de aire suben al cielo muy rápidamente, las gotas de agua se convierten en hielo tras llegar a las zonas más elevadas de la nube donde la temperatura mínima es de 0º C. Conforme transcurre el tiempo y las gotas gelificadas ascienden y descienden por la turbulencia interna, las gotas de agua crecen hasta que la nube no las puede contener más en suspensión. Las gotas caen, llevando consigo las gotas que encuentra en su camino (Ceperuelo 2008).

Granizo en cultivo de quinua

La granizada puede provocar pérdidas totales o parciales según el cultivo y la fase fenológica de las plantas. Sin embargo, las fases más sensibles no están documentadas; no se tiene métodos de evaluación estandarizados, tampoco métodos de mitigación ni adaptación.

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El presente trabajo se ha realizado con los siguientes objetivos: Evaluar líneas de mejoramiento y ecotipos de quinua por tolerancia al granizo Describir el tipo de lesiones provocadas por el granizo Identificar las secuelas del granizo en plantas de quinua afectada por granizo El granizo es una de las amenazas en el Altiplano (López 2009) y la homogenización de las variedades de quinua que se logra por selección solo pretende satisfacer el mercado, pero provoca la pérdida de la diversidad genética, y las variedades homogéneas están expuestos al clima adverso (Baudoin 2009), El granizo daña a las hojas de la quinua, reduciendo la fotosíntesis y el rendimiento. Perjudica cuando ocurre en estado de madurez del grano, porque puede causar un desgrane total (León 2003). Hay variedades menos susceptibles al granizo. Tienden a ser precoces, tener láminas gruesas y un menor ángulo de inserción de las hojas (León 2003). Bonifacio (2002) menciona que las variedades mejoradas para el Altiplano Central y Norte tienen mediana tolerancia al granizo, aunque no especifica el estado fenológico de la tolerancia moderada. Ramírez et al. (2003) han recopilado la experiencia de productores del Altiplano Norte de Bolivia sobre la predicción del granizo y la forma de combatir. El granizo es más común en enero, febrero y marzo y describen una serie de indicadores físicos, que revelan la preocupación de productores por los efectos del granizo sobre la quinua y otros cultivos. Algunos autores han propuesto mover los cultivos hacia épocas del año sin mucho riego (García et al. 2006). 1. MATERIALES Y MÉTODOS La investigación se ha realizado en el Centro de Facilidades para la Investigación y Capacitación Quipaquipani, Viacha, provincia Ingavi del departamento de La Paz. El lugar está en la transición entre el Altiplano Central y Norte donde el granizo es frecuente e intenso en los últimos años. El material genético empleado era líneas avanzadas de mejoramiento de quinua y ecotipos del Altiplano Sur, que fueron agrupadas según su precocidad y color de grano. Se instalaron ensayos con material genético de ciclo tardío, semi-tardío, semi-precoz, ecotipos del Altiplano Sur y líneas de grano café. Todos los ensayos han sido establecidos en un diseño de bloques al azar con tres a cuatro repeticiones durante la campaña agrícola 2008-2009. La evaluación de la tolerancia se realizó de acuerdo a una escala porcentual de daño más o menos similar a la aplicada para evaluar la severidad de la enfermedad del mildiu en quinua 3

(Danilesen y Ames 2000), tomándose la planta como un todo y registrándose la severidad de daño por granizo. Las plantas afectadas entre 95 y 100% del follaje se ha considerado como la más susceptible y plantas con menor al 5% de área foliar afectado se ha considerado como la más tolerante. Se han descrito las lesiones provocadas por el granizo en diferentes órganos de la planta (lámina foliar, peciolo, tallo, panoja y cuello de la planta). Finalmente, se ha descrito las secuelas del granizo durante la recuperación de la planta, examinando las lesiones secundarias en el tallo, cuello y la panoja. 2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los resultados que a continuación se presentan corresponden a la evaluación realizada en marzo del 2009, constatándose diferentes grados de tolerancia de líneas de quinua ante el golpe por granizo. La mayor o menor tolerancia del follaje y del tallo se explican por diferentes grados de consistencia de la epidermis y tejido foliar, ángulo inserción de las hojas y la consistencia de la epidermis del tallo.

Tolerancia: Diferencias entre líneas

2.1. Severidad de daño por granizo Cuadro 1. Cuadrados medios del ANVA para severidad de daño por granizo en 14 líneas tardías F. de V. g.l. CM 13 649.5** Línea 3 208.5ns Bloque 39 144.5 Error 55 Total 75.6 Media 15 CV(%) CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

El análisis de varianza (ANVA) del cuadro 1 muestra que las líneas tardías de quinua muestran diferencias en el nivel de tolerancia al granizo que son altamente significativas para las líneas. En cambio, para los bloque las diferencias no son significativas. Las líneas difieren en su tolerancia atribuible a la genética, morfología o anatomía del material genetico.

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Cuadro 2. Registro del material y prueba de Duncan para daño por granizo en 14 líneas tardías de quinua Línea Registro Media P/Duncan L-15(03) LP*654 95.0 A 2 L-15(03) LP*654 89.8 AB 3 L-14(03) LP*654 88.8 AB 1 L-17(03) LP*654 87.5 AB 11 L-17(03) LP*654 82.5 ABC 7 L-17(03) LP*654 80.0 ABCD 12 L-17(03) LP*654 80.0 ABCD 13 L-17(03) LP*654 76.3 ABCDE 8 L-17(03) LP*654 70.0 BCDEF 6 L-Acc 1484 67.5 BCDEF 14 L-15(03) LP*654 66.6 CDEF 4 L-17(03) LP*654 62.5 CDEF 10 L-16(03) LP*654 60.0 EF 5 L-17(03) LP*654 52.5 F 9 La prueba de Duncan del cuadro 2 muestra seis grupos de medias similares, destacándose que las líneas 8, 6, 14, 4, 10, 5 y 9 que se encuentran en el grupo F de Duncan por su bajo porcentaje de severidad de daño en planta entera. Este grupo de materiales puede ser seleccionado para obtener variedades tolerantes al granizo siempre y cuando las otras características deseadas sean satisfactorias como el tamaño de grano, rendimiento, color de grano y otros. Como se podrá observar, los valores son relativamente altos en severidad, porque las líneas tardías generalmente provienen de los valles o zonas relativamente benignas donde generalmente no ocurre el granizo y han desarrollado epidermis foliar débil, lo cual las hace susceptible al granizo. A pesar de la alta severidad, hay diferencias entre líneas evaluadas que podrían permitir la selección por tolerancia al granizo dentro este grupo.

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Cuadro 3. Cuadrados medios del ANVA para severidad de daño porgranizo (semiprecoces, Norte) F. de V. g.l. CM 8 249.55** Línea 3 124.77ns Bloque 24 69.56 Error 35 Total 83.4 Media 9.9 CV(%) CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

En el grupo de líneas semi-precoces (norte), las diferencias en tolerancia al granizo son altamente significativas para las líneas (Cuadro 3). Hay diferencias entre líneas, atribuibles a sus propias características, que les vuelven diferente para tolerar al granizo. Cuadro 4. Registro del material y prueba de Duncan para daño por granizo en líneas (semi-precoces, Norte) Línea 7 9 8 2 1 5 3 4 6

Registro L-7-L L-118(3) 1960*1996 L-11(X) Sayaña*654 10(90)M Pisankalla L-108(8) Sayaña*654 L-107(1) Sayaña*654 L-108(6) Sayaña*654 L-108(8) Sayaña*654

Media 92.5 91.3 90.0 86.3 85.0 82.5 81.3 71.3 71.3

P/Duncan A A A A A AB AB B B

La prueba de comparación múltiple de Duncan permite visualizar dos grupos de medias similares, donde se destaca las líneas L-108(6) y L-108(8) por tener menor severidad de daño por el granizo, deduciéndose que son líneas más tolerantes al granizo.

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Cuadro 5. Cuadrados medios del ANVA para severidad de daño por granizo (semiprecoces, centro) F. de V. g.l. CM 7 26.67 ns Línea 3 27.86 ns Bloque 21 99.65 Error 31 Total 77.9 Media 11.4 CV(%) CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

La severidad del daño en las líneas semi-precoces de quinua muestra diferencias no significativas entre líneas y entre bloques, reflejando la similitud del material genético y la homogeneidad del suelo del ensayo. El coeficiente de variación es de 11.4%, lo cual refleja la confiabilidad de los datos obtenidos en campo. Cuadro 6. Registro del material y medias ordenadas para daño por granizo en líneas semi-precoces (centro) Línea Registro Media P/Duncan 10(90)M 81.3 A 1 L-NN 80.0 A 4 12(90)M 78.8 A 3 L-61(01) 78.8 A 6 L-1a(02) 77.5 A 7 F7-Masal 206McK 77.5 A 8 11(90) 75.0 A 2 L-81(01) 72.0 A 5

En el Cuadro 6 se tiene las medias ordenadas en forma descendente de severidad de lesión por granizo en líneas de quinua. La severidad varía entre 72 y 81.3%, siendo todas las medias similares entre sí, por lo tanto no es posible identificar líneas sobresalientes. Sin embargo, su nivel de severidad es menor que las líneas tardías, mostrando su relativa adaptación al Altiplano donde el granizo es frecuente.

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Cuadro 7. Cuadrados medios de ANVA para severidad de granizo en líneas precoces F. de V. Línea Bloque Error Total Media CV(%)

g.l. 5 2 16 23 48.9 16.3

CM 383.54 ** 104.69 ns 63.87

CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

El cuadro 7 muestra los resultados del análisis de varianza para severidad de daño del granizo sobre las líneas precoces. Las diferencias observadas son altamente significativas a nivel estadístico y no así para los bloques, mostrando que las líneas tienen diferente tolerancia al granizo, pero que el terreno donde se ha establecido el ensayo fue homogéneo. El coeficiente de variación del 16.3% es aceptable para trabajos en campo. Cuadro 8. Registro del material y prueba de Duncan para daño por granizo en líneas Precoces (P-Sur) Línea Registro Media P/Duncan 10(90)M 62.5 A 3 Uyuni 1 60.0 AB 1 22(90) 46.3 AB 4 Uybui 1 ddGG 43.8 ABC 6 Uyuni 1 41.3 BC 2 L-118 Café 40.0 C 5

La prueba de comparación múltiple de Duncan aplicado a las medias de líneas precoces de quinua (Cuadro 8), muestra tres grupos A, B, y C, cuyas medias son similares entre sí. El grupo C, conformado por cuatro líneas, muestra menores porcentajes de severidad del daño por granizo, lo que podría atribuirse a su tolerancia al granizo. La severidad media de las líneas es mucho menor a la de las líneas tardías y semi-precoces.

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Cuadro 9. Cuadrados medios del ANVA para severidad de granizo en ecotipos del sur F. de V. Línea Bloque Error Total Media CV(%)

g.l. 10 3 30 43 87.8 9.35

CM 188.86* 152.08 ns 67.5

CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

Según el cuadro 9, las diferencias en porcentaje de severidad del granizo son significativas para las líneas en estudio, en cambio, las diferencias entre bloques no son significativas. De lo anterior se deduce que los ecotipos de quinua muestran diferencias significativas para tolerar el efecto del granizo, lo que conduce a identificar y seleccionar ecotipos con mayor tolerancia al granizo. Cuadro 10. Registro del material y prueba de Duncan para daño por granizo en ecotipos del Sur Línea Registro Media P/Duncan Mañiqueña 97.5 A 10 Uyuni-1dd 92.5 AB 2 Horizontes 91.3 AB 1 Qanchis Blanco 91.3 AB 6 Lipeña 91.3 ABC 11 Qanchis Amarillo 88.8 ABC 3 Kosuña 87.5 ABC 4 Wila Jipina GG 87.5 ABC 9 Wila JIpina GM 86.3 ABC 5 Rosa Blanca 81.3 BC 7 Qanchis Anaranjado 71.3 C 8

Los valores promedio de severidad del daño, los ecotipos de quinua muestran alta susceptibilidad al granizo, aunque entre ellos hay diferencias que eventualmente podrían permitir identificar ecotipos más tolerantes, como ecotipo Canchis Anaranjado. Los valores de severidad registrados en los ecotipos del sur son similares a las obtenidas para las líneas tardías, por la procedencia del material parental de las líneas o ecotipos. En zonas de valle y en el altiplano Sur el granizo es infrecuente y las plantas han evolucionado poca tolerancia al granizo. 9

Cuadro 11. Cuadrados medios del ANVA para severidad de daño por granizo en líneas de quinua de grano color café F. de V. g.l. CM 9 408.96** Línea 3 15.62 ns Bloque 27 86.0 Error 39 Total 32.4 Media 28.6 CV(%) CM=Cuadrado medio, ** = significativo ns = No significativo

Altamente

El cuadro 11 muestra los cuadrados medios del ANVA para líneas de quinua de grano café. Las diferencias en severidad de daño por el granizo son altamente significativas para las líneas. El coeficiente de variación es alto, pero aceptable para trabajos de campo. Cuadro 12. Registro del material y prueba de Duncan para daño por granizo en líneas de grano café Línea Registro Media P/Duncan L-Acc 1649 D 53.8 A 5 L-Saya-Cf 42.3 AB 7 L-Acc 1464 40.0 AB 4 L-118 32.3 AB 8 L-P Cf 30.0 ABC 9 L-Acc 1248 28.8 ABC 3 L-Acc 0747 27.5 ABC 1 Pisankalla 27.5 ABC 6 L-Acc 0837 26.3 ABC 2 Masal 389 17.5 BC 10

El cuadro 12 contiene los promedios de severidad del daño de granizo en líneas de quinua de grano café, mostrando un buen nivel de tolerancia al granizo. La severidad de daño más alto alcanza a 53.8% y la más baja a 17.5%. Este grupo de material genético es la que tiene menor severidad daño, ofreciendo una alternativa interesante para seleccionar líneas tolerantes al granizo.

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2.2. Descripción de lesiones y secuelas del granizo sobre las plantas En plantas adultas el granizo destruye el follaje. Dependiendo de la intensidad, duración y tamaño del hielo, los daños incluyen roturas de la lámina foliar, roturas del peciolo (defoliación), roturas de glomérulos o partes de glomérulos, lesiones en el peciolo, lesiones puntuales en el tallo y fractura del tallo. En cultivos herbáceos, los daños más notables son: planta muerta, planta despuntada, planta acodada, planta ni despuntada ni acodada (Del Hierro et al. Severidad con 100% de daño s/a). En el caso de quinua, algunos de estos síntomas de manifiestan después del granizo, como secuelas. Las secuelas o efecto secundario se manifiesta entre los 10 y 20 días después del granizo. Las secuelas del granizo son variadas. La lesión primaria en el peciolo provoca la muerte y deshidratación en el punto lesionado, hasta que se rompe el peciolo (hoja colgada) y finalmente se cae la hoja (defoliación intercalada). Lo que más resalta son las lesiones en el tallo que pueden ser localizadas o pueden formar grietas a lo largo del tallo. Ambas lesiones conducen al acame de la planta y la pérdida total de la producción. Otra secuela es el aborto floral, provocando escasa fructificación (granos vanos) en los sectores de la panoja golpeada. En Secuelas: Rotura de pecíolo otros cultivos como la vid, Caretta et al. (2003), mencionan las secuelas y afirman que el granizo causa mucho perjuicio a la producción. En la quinua, el acame es provocado por lesiones en el tallo por golpe de las partículas de hielo, pero también por el congelamiento de la epidermis a nivel del cuello por la acumulación de hielo en el surco.

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Es factible evaluar el daño por granizo en quinua, pero no es suficiente fijarse en el daño foliar. Se debe incluir los otros órganos dañados (panoja, tallo). La evaluación de las secuelas requiere de otros criterios como la reducción del área foliar responsable de la fotosíntesis, la sanidad (ingreso de patógenos por las heridas) y otros efectos secundarios. Situación similar han confrontado en otros cultivos como la vid en la que la evaluación de secuelas es controversial entre productores, compañías de seguro, autoridades oficiales, etc. (Labal y Trione 1953).

Secuelas: Acame de plantas

CONCLUSIONES -

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Las líneas tardías son severamente dañadas por granizo, con diferencias altamente significativas para las líneas. Las líneas semi-precoces y precoces mostraron tolerancia intermedia entre el grupo de quinuas tardías y precoces del sur. Los ecotipos de quinua Real tuvieron altos porcentajes de daño con valores próximos a los de las líneas tardías. Esto es importante considerar para la introducción de los ecotipos en el Altiplano Central. Las líneas de grano café han mostrado bajos porcentajes de severidad (entre 17% y 53%). Este grupo ofrece una opción interesante para seleccionar por el carácter de tolerancia al granizo. La evaluación de secuelas es importante porque implica pérdidas en el rendimiento. La secuela más perjudicial del granizo es en el tallo: grietas abiertas en forma puntual o a lo largo del tallo, conduciendo al ingreso de patógenos, al acame de plantas y la pérdida del rendimiento.

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