EL CLOROPLASTO. Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico. Estructura genes

EL CLOROPLASTO • • • • • Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Estructura – genes LA CÉLULA VEGETAL

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EL CLOROPLASTO • • • • •

Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Estructura – genes

LA CÉLULA VEGETAL

EL CLOROPLASTO • • • • •

Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Estructura – genes

PROPLASTIDIO

PROPLASTIDIO

amiloplasto

cromoplasto

EL CLOROPLASTO • • • • •

Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Expresión génica – Regulación

DIFERENCIACIÓN DE PLASTIDIOS

etioplasto

PR: prolamellar body (75% lípidos) protoclorofilida

desarrollo de granas

LUZ

tilacoides clorofila

cloroplasto maduro

ORIGEN ENDOSIMBIONTE DEL CLOROPLASTO

EL CLOROPLASTO • • • • •

Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Expresión génica – Regulación

División de plastidios (etioplastos)

EL CLOROPLASTO • • • • •

Introducción Tipos de plastidios Diferenciación División El genoma cloroplastídico – Estructura – genes

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PMGifs/Genomes/euk_o.html

La replicación del DNA cloroplastídico no está acoplada a la replicación del genoma nuclear

EL CLOROPLASTO • Expresión génica • Regulación transcripcional • Regulación posttranscripcional • Transformación

Genes plastídicos pueden tener múltiples promotores

atpB-atpE codifican dos subunidades de la ATP sintasa

Elevada regulación transcripcional de los promotores plastídicos: - distintos promotores activos - regulación de la intensidad de un promotor

Fuerte regulación transcripcional por factores ambientales (luz)

EL CLOROPLASTO • Expresión genica • Regulación transcripcional • Regulación posttranscripcional - splicing - traducción

Estructura típica de un mRNA maduro del cloroplasto

Procesamiento de los rRNAs plastídicos

EL CLOROPLASTO • Expresión genica • Regulación transcripcional • Regulación posttranscripcional - splicing - traducción

- El DNA del cloroplasto codifica ~ 50-100 proteínas, además de rRNAs y tRNAs

- La mayoría de las proteínas participan en la fotosíntesis o en transcripción y traducción

- Muchas de las proteínas codificadas en el cloroplasto funcionan en complejos oligoméricos que contienen subunidades que provienen tanto del genoma nuclear como del cloroplasto, como es el caso de la Rubisco

Rubisco

Translocación co-traduccional Polisomas libres: producen proteínas en el estroma, que son dirigidas a sus destinos Polisomas asociados a membrana: producen proteínas que son insertadas directamente en la membrana (proteínas del aparato fotosintético en las membranas tilacoidales)

Subunidad grande de la Rubisco

Ensamblaje de la Rubisco

Regulación del ensamblaje de la Rubisco

La luz como regulador traduccional psbA (D1 protein)

cPDI: chloroplast protein disulfide isomerase cPABP: chloroplast polyadenylate-binding protein

Regulación de la síntesis y ensamblaje del PSII

EL CLOROPLASTO • Transporte de proteínas – – – – – –

Método de ensayo Peptido de transito Maquinaria Envuelta externa Sistema tilacoidal Ensamble de complejos

Inserción de proteínas en la membrana tilacoidal

SRP (signal recognition particle)

Bibliografía - Biochemistry and Molecular Biology of Plants (2000) Eds. Buchanan, Gruissem, Jones. American Society of Plant Physiologists - Zerges W. Does complexity constrain organelle evolution? Trends Plant Sci. 2002 Apr;7(4):175-82. - Bock and Khan. Taming plastids for a green future. Trends Biotechnol. 2004 Jun;22(6):311-8. - Maliga P. Engineering the plastid genome of higher plants. Curr Opin Plant Biol. 2002 Apr;5(2):164-72. - Bruce BD. Chloroplast transit peptides: structure, function and evolution. Trends Cell Biol. 2000 Oct;10(10):440-7. - Soll and Schleiff. Protein import into chloroplasts. Nat Rev Mol Cell Biol. 2004 Mar;5(3):198-208. - Jarvis and Robinson. Mechanisms of protein import and routing in chloroplasts. Curr Biol. 2004 Dec 29;14(24):R1064-77. - May and Soll. Chloroplast precursor protein translocon. FEBS Lett. 1999 Jun 4;452(1-2):52-6. - Zerges W. Translation in chloroplasts. Biochimie. 2000 Jun-Jul;82(6-7):583-601. - Rodermel S. Pathways of plastid-to-nucleus signaling. Trends Plant Sci. 2001 Oct;6(10):471-8. - Maliga P. Plastid transformation in higher plants. Annu Rev Plant Biol. 2004;55:289-313. - Osteryoung and Nunnari. The division of endosymbiotic organelles. Science. 2003 Dec 5;302(5651):1698-704. - Osteryoung and Pyke. Plastid division: evidence for a prokaryotically derived mechanism. Curr Opin Plant Biol. 1998 Dec;1(6):475-9. - Timmis JN et al. Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes. Nat Rev Genet. 2004 Feb;5(2):123-35. - Archibald and Keeling. Recycled plastids: a 'green movement' in eukaryotic evolution. Trends Genet. 2002 Nov;18(11):577-84.

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