EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN 1. - Las formas biológicas (Biotipos) Cuando una serie de vegetales se instalan en una zona determinada, con el tiempo, y tras competir unos con otros, sólo sobreviven las especies que por estar en equilibrio con las condiciones ambientales constituyen la comunidad del lugar. La forma característica que presenten sus individuos, habrá sido seleccionada por la acción de los factores medioambientales. Las formas biológicas serán, pues, adaptaciones morfológicas. Desde un punto de vista práctico, es imposible establecer clasificaciones de formas biológicas atendiendo a todos los factores que actúan sobre los vegetales. Esto impulsó al botánico danés Raunkiaer a establecer una clasificación de las formas biológicas en función, únicamente, de la protección a que están sometidos los puntos vegetativos y las yemas de reemplazo durante la estación más desfavorable para el desarrollo vegetativo. Entre las plantas fijas al suelo por raíces se distinguen: 1) Fanerófitos. Comprenden los árboles, los arbustos y las lianas leñosas. Las yemas se sitúan a más de 25 o 30 cm. por encima del suelo, en el extremo de renuevos con geotropismo negativo. Se dividen en: - Macrofanerófitos: Con yemas a más de 2 m. del suelo. Son los árboles (encina, haya, pinos). - Nanofanerófitos: Con yemas desde 25 cm. hasta 2 m. Son los arbustos y matorrales altos (coscoja, espino negro, aladierno, jara, romero, retama). - Fanerófitos lianoides o ascendentes: Son las lianas que aprovechan como soporte a otro fanerófito (hiedra, madreselva, clemátide). - Fanerófitos suculentos: Son plantas con reservas de agua en sus tejidos (plantas crasas). Son propias de zonas con aridez o desérticas ("cactos" del Nuevo Mundo). 2) Caméfitos. Las yemas de reemplazo crecen por encima del suelo, pero a menos de 25 ó 30 cm de altura. Debido a ello pueden quedar cubiertas y protegidas del frío por la nieve o la hojarasca en el invierno. Son plantas leñosas, herbáceas y trepadoras. Entre ellos se encuentran los: - Caméfitos fruticosos. Son las matas pequeñas con tallos erguidos y lignificados (Santolina rosmarinifolia = bolina;Thymus vulgaris = tomillo; Salvia lavandulaefolia = salvia; Lavandula latifolia = espliego). - Caméfitos sufruticosos. Durante la estación desfavorable sólo subsiste la base de los tallos que está lignificada, en donde se encuentran las yemas. Típicamente mediterráneos (Thymus mastichina = mejorana silvestre; Helianthemum sp = jarillas). - Caméfitos rastreros. Son las plantas herbáceas no anuales, cuyos tallos se arrastran por el suelo (Fragaria vesca = fresal silvestre; Thymus serpyllum = serpol). - Caméfitos suculentos. Plantas con reserva de agua en los tejidos (crasas). Propias de lugares áridos o rocosos (Sedum sp.= uñas de gato).

3) Hemicriptófitos. Son vegetales en los que anualmente muere su parte aérea. Presentan los órganos perdurantes (yemas y brotes) a ras del suelo, por lo que pueden quedar cubiertos por la nieve o la hojarasca. Se subdividen en: - Hemicriptófitos en roseta. Las hojas se encuentran pegadas al sustrato. El tallo, que generalmente carece de ellas, lleva la inflorescencia. De zonas templadas, ruderales. Muchos vegetales bianuales presentan este aspecto en el primer año. (Bellis peremnis = margarita; Plantago sp = llantén o zaragatona; Taraxacum officinale = diente de león). - Hemicriptófitos cespitosos. Plantas en matas densas cuyas yemas quedan protegidas por una cubierta de hojas viejas. Plantas de zonas montañosas y pantanosas (encharcadas) (Carex sp; Nardus sp; Festuca sp; Poa bulbosa). - Hemicriptófitos erguidos. Plantas herbáceas, grandes, en general con raíz pivotante. Los tallos llevan hojas que pueden conservar, o no, durante la estación desfavorable. A veces con hojas basales en roseta. Comunes en la orla atlántica (Hypericum perforatum = hierba de San Juán; Urtica urens = ortiga; Thalictrum sp; Gentiana sp = genciana). - Hemicriptófitos ascendentes. Plantas de tallos volubles caducos, que se enrollan sobre un soporte. Sobre todo de las zonas más templadas (Vicia faba = haba; Convolvulus arvensis = correhuela; Calystegia sepium = correhuela mayor). 4) Geófitos o criptófitos. Pasan la época adversa con los órganos de reemplazo protegidos bajo el nivel del suelo en forma de bulbo o rizoma, no presentando, por tanto, ningún órgano visible. - Geófitos bulbosos. Pasan la época adversa en forma de tubérculo, raíces tuberosas o bulbos. Floración y fructificación rápida (Orquídeas; Merendera bulbocodium = quitameriendas; Colchicum autumnale = cólquico; Crocus sativus = azafrán; Allium cepa = cebolla Lilium candidum = lirio blanco o azucena. - Geófitos rizomatosos. Durante el invierno sólo persiste el rizoma (Helechos; Thypha latifolia = enea o espadaña; Phragmites communis = carrizo; Anemone nemorosa = nemorosa). - Otros geófitos son intermedios entre los citados y los hemicriptófitos, ya que tienen las yemas en la base del tallo, inmediatamente bajo el nivel del suelo (Cirsium arvense = cardo cundidor; Aconitum napellus = acónito). 5) Terófitos. Plantas anuales que pasan la estación desfavorable en forma de semillas protegidas por el sustrato. Según el momento de la floración podemos distinguir: - Terófitos primaverales. Germinan en el otoño y florecen en la primavera siguiente (Primula sp. = primaveras; Saxifraga tridactylites = saxífraga; Erophila verna). - Terófitos estivales. Germinan en la primavera y florecen, a continuación, durante el verano o el otoño (Matricaria chamomilla = camomila; Adonis aestivalis = adonis de verano).

2.- Estratificación de la vegetación Mientras que para las zonas altas de una formación arbórea el problema de la abundancia de luz no existe, según se desciende hacia los niveles inferiores, la intensidad lumínica va siendo cada vez menor. En los bosques cerrados no llegan al suelo, apenas, más que unos pocos rayos de luz, tras haber ido rebotando, sucesivamente, de hoja en hoja. En algunos casos, esta luz no representa más que el uno por ciento de la que incide sobre una superficie similar de terreno descubierto. De esta manera la vegetación se eleva sobre el suelo formando una serie de estratos, más o menos individualizados, que presentan características microclimáticas propias, ligadas a la densidad y a la repartición de las hojas. En esta competencia por captar la mayor cantidad de luz posible, cada estrato constituye un microhábitat característico, tanto desde el punto de vista de la flora, como de la fauna y ofrece unas condiciones de vida cada vez más alejadas del macroclima regional, según nos aproximamos al suelo. En un bosque de nuestras latitudes, se podrán distinguir, en el caso más complejo, los siguientes siete estratos: Estrato arbóreo, arbustivo, sufruticoso, herbáceo, muscinal, subterráneo y epifítico. • Estrato arbóreo o arborescente. Es el más importante de la formación, ya que condiciona la existencia de los demás, debido al microclima particular que reina bajo las copas de los árboles. Estas interceptan y filtran la luz, lo que mantiene las variaciones de temperatura en el interior del bosque entre límites muy restringidos, conservando la humedad. El humus que se origina por la descomposición de las hojas y ramas, convierte el suelo en un sustrato muy particular, en donde únicamente las especies adaptadas podrán germinar y crecer. Este mismo humus, en ciertas condiciones, puede llegar a acidificar el suelo, lo que puede influir sobre las otras poblaciones vegetales del bosque. Este estrato está formado por macrofanerófitos. • Estrato arbustivo. Lo forman arbustos y matorrales altos, que crecen en altura para lograr la luz necesaria. Dominan los nanofanerófitos. • Estrato sufruticoso. Es el nivel de los matorrales bajos, compuesto por los nanofanerófitos de menos porte y los caméfitos erguidos. • Estrato herbáceo. Está formado por plantas de consistencia herbácea, caméfitos rastreros, hemicriptófitos, terófitos y geófitos. Según las estaciones toma diversos aspectos. Así, en un bosque caducifolio, al comienzo de la primavera florecen una serie de especies que necesitan una cierta cantidad de luz, aprovechando que los árboles aún no han desarrollado sus hojas. Las materias nutritivas se almacenan en órganos subterráneos (bulbos, tubérculos, raíces tuberosas) actuando como reserva para mantenerse el resto del año. Durante el verano, cuándo los niveles inferiores del bosque se han vuelto umbrosos, son sustituidas por especies que soportan bien la sombra y que únicamente crecen cuándo la luz llega suficientemente tamizada al suelo. La máxima altura que suele alcanzar este estrato son los 30 cm. Ambos fenómenos son fácilmente observables en un hayedo. Las especies de los estratos superiores, tras su germinación, entran a formar parte de este nivel. Hay que considerar que los componentes de un nivel superior pasan, anteriormente, por etapas de algún escalón inferior.

• Estrato muscinal. También llamado rasante. Es un estrato pegado al sustrato y formado por criptógamas (hongos, líquenes, musgos y hepáticas) que utilizan la humedad que les brindan las capas superiores al suelo. Algunos autores distinguen un estrato gramino-muscinal, formado conjuntamente por gramíneas y/o criptógamas (hongos, líquenes, briofitos y helechos). • Estrato subterráneo o hipogeo. Lo constituyen las estructuras perdurantes de los geófitos, las raíces de las otras formas biológicas y la microflora del suelo, como son los micelios de hongos, etc. En cualquier formación vegetal encontramos, a este nivel, una estratificación subterránea que pasa desapercibida. Es la originada por la colonización de las diferentes capas del suelo por las raíces y órganos subterráneos que se estratifican en profundidad. • Estrato epifítico. Está formado por los vegetales que viven sobre otros vegetales, como son: algas, hongos, líquenes, briófitos y helechos, que recubren los troncos de árboles, arbustos y matas. Están adaptados a soportar grandes variaciones de humedad y sequedad. Aquí también se incluirían las fanerógamas trepadoras (lianas) y las parásitas (muérdago, cuscuta). El número de estratos varía de una formación a otra, desde el estrato único a que da origen la vegetación pionera que coloniza un suelo esquelético o una roca, a la presencia de la totalidad de los descritos que pueden encontrarse en un bosque caducifolio templado. En toda estratificación vegetal se cumplen las palabras del botánico Braun-Blanquet: "Las especies de los estratos inferiores deben de estar más adaptadas a la falta de luz que las de los estratos superiores, los estratos inferiores están menos influidos por las variaciones de temperatura, de humedad del aire y de la fuerza del viento. Ellos dependen, fuera del factor luminoso, de la acción fisicoquímica indirecta de las plantas que constituyen la capa superior (actividad radicular, modo de descomposición y propiedades químicas del lecho de hojas)".

3. - Vegetación abierta y cerrada Son dos conceptos de cobertura son muy importantes a tener en cuenta en el momento de describir una formación vegetal por estratos. Considerados individualmente o en conjunto, los vegetales que los forman pueden recubrir el suelo situado bajo ellos en su totalidad o sólo parcialmente. Si al unir las proyecciones verticales de la periferia de las partes aéreas sobre el sustrato, éste queda totalmente cubierto, tendríamos una vegetación cerrada; en el caso contrario sería abierta. Un hayedo o un pastizal de alta montaña son formaciones cerradas; mientras que un pinar de pino piñonero, un jaral o la vegetación de las dunas son formaciones abiertas. Ambos conceptos constituyen casos extremos, entre los que existen distintos grados de cobertura.

4.- Especies dominantes, codominantes y subordinadas Como puede suponerse, son las especies de mayor porte y más abundantes (especies dominantes) las que caracterizan fisionomicamente una formación vegetal o ecosistema. En el lenguaje habitual se refleja esto cuándo se habla de un robledal o de un encinar, aunque en ambos bosques puedan encontrarse otras especies arbóreas junto a robles y encinas. En otras formaciones, sin embargo, hay más de una especie ejerciendo la dominancia, de manera que es necesario nombrarlas juntas para definir la comunidad. Son ejemplos de esto los bosques mixtos de encinas y alcornoques o de encinas y quejigos. Las especies de la comunidad no incluibles en las citadas categorías, son las llamadas subordinadas, siendo su número variable, pero siempre inferior a las anteriores. Así en los abetales del pirineo pueden encontrarse, junto al dominante abeto blanco, serbales y robles albares, como especies arbóreas subordinadas. 5.- Cobertura Se define cobertura como el tanto por ciento de sustrato, que ocupa la proyección vertical de la periferia de las partes aéreas de los individuos que se estén considerando. Debido a que se pueden superponer las proyecciones de diversos individuos, la cobertura puede superar el 100%. Por ello es más práctico considerar separadamente la cobertura de cada estrato

6. - ACTIVIDAD: Estudio de la organización horizontal Hay multitud de factores ambientales que influyen en la distribución horizontal de la vegetación (naturaleza del terreno, topografía, clima, presencia de otras especies), que dan como resultado agrupaciones de especies que forman las llamadas asociaciones vegetales. Para estudiarlas, es preciso realizar inventarios, en áreas homogéneas previamente delimitadas, en los que a cada especie se le asignen valores de dos coeficientes: el de abundancia-dominancia y el de sociabilidad. Coeficiente de abundancia-dominancia. La abundancia representa el número de individuos de cada especie, y la dominancia mide la superficie de terreno cubierta por ellos o por sus ramas, ambos datos en relación con el conjunto de individuos de la comunidad. En la práctica, ambos factores van juntos con el mismo valor, utilizándose una escala de seis valores. Coeficiente de sociabilidad. Mide el modo de agrupamiento de cada individuo con los de su propia especie (grado de sociabilidad) dentro de la comunidad. En muchas especies depende de su propia forma biológica. Se utiliza una escala de cinco valores.

COEFICIENTE DE SOCIABILIDAD 5 4

Grupos muy compactos. Cubren mucha superficie.

5

Los individuos se presentan en grandes colonias. 4

3

2

Grupos aislados de tallos en matas o matojos. 2

1

3

Pequeñas agrupaciones densas o manchas en forma de almohadillas, separadas entre sí.

1

Ejemplares aislados, dispersos en la zona de estudio. COEFICIENTE DE ABUNDANCIA-DOMINANCIA

5

Especie muy numerosa que cubre más de los 3/4 de la superficie total.

4

Individuos muy numerosos o en pequeño número, que cubren de 1/2 a 3/4 de la superficie total

3

Individuos en número variable y que cubren de 1/4 a 1/2 de la zona.

2

Individuos numerosos o no, pero que cubren menos de 1/4 de la zona.

1

Individuos en número variable, pero con un grado de cobertura pequeño.

+

Individuos aislados o en número muy pequeño con un grado de cobertura muy bajo.

5

4

3

1

2

+

6.- Organización cronológica de la vegetación Bajo este título se engloban dos conceptos en los que entran en relación el tiempo y los vegetales de un lugar. Son: la periodicidad (cambios anuales en la vegetación y la sucesión (variación a lo largo del tiempo). a) Periodicidad: aspectos estacionales. Con el fin de poder utilizar mejor la energía solar y reducir al máximo la competencia interespecífica, las comunidades vegetales se organizan tanto en el tiempo como lo hacen en el espacio. Para ello, los vegetales adaptan sus ciclos vitales al ritmo de las estaciones meteorológicas, lo que les permite, al evitar la competencia con otras especies y explotar de forma óptima las condiciones favorables del biotopo. Se constata que no todas las especies de una comunidad aparecen o florecen en la misma época, con lo que la fisonomía de la vegetación cambia a lo largo del año. Al ritmo que regula la germinación, foliación, floración y fructificación de un vegetal se le denomina periodicidad fenológica. A estas etapas o apariencias diferentes del total o parte de una comunidad se les denomina, también, aspectos estacionales. En nuestras latitudes pueden distinguirse cuatro: vernal, estival, otoñal e invernal. En los bosques de hoja caduca o marcescente es donde los aspectos estacionales se presentan de una manera más señalada. Al final del otoño y durante la primavera, florecen, durante algún tiempo, toda una serie de plantas herbáceas heliófilas aprovechando la carencia de hojas de los estratos superiores. Pero ya desde primeros de junio, el aspecto iluminado y florecido del sotobosque cambia. Bajo las copas con hojas nuevas, que impiden la entrada de luz, las plantas de sombra (umbrófilas o esciáfilas) sustituyen a las anteriores. En estos momentos en el bosque dominan los biotipos herbáceos graminoides que caracterizan el aspecto estival. Hacia finales del verano y en el otoño ya han madurado los frutos de las plantas estivales, y los árboles y arbustos caducifolios comienzan a secar sus hojas: es el aspecto otoñal. Es en esta época, si hay suficiente humedad, cuándo los hongos (y entre ellos las setas) se hacen bien patentes dentro de la comunidad. Los árboles y arbustos caducifolios, ya sin hojas, y las plantas del sotobosque reducidas a su aspecto vegetativo, permiten identificar la fase invernal. Este cambio de aspecto de las especies (y comunidades) a través de las estaciones permite clasificarlas en cuatro tipos en relación con la época en que florecen o realizan el máximo fotosintético: •Tipo prevernal o vernal: Son aquellas plantas que realizan su floración antes de que los árboles echen las hojas. También se las llama plantas preprimaverales o de floración temprana: fresa silvestre, anemone, ajo de oso o primavera. • Tipo primaveral: Son las plantas que florecen prácticamente al tiempo que árboles y arbustos desarrollan sus hojas: aro manchado, estrellada o búgula. •Tipo estival: Son las plantas que florecen en verano o que completan su ciclo vegetativo durante esta estación. Las de bosque encuentran la luz muy tamizada por las hojas de los estratos superiores: helecho común, digital, o adelfilla. •Tipo invernal u otoñal-invernal: Son vegetales que forman sus hojas en el otoño y las conservan, total o parcialmente, durante todo el año: hiedra terrestre o sanícula. •Tipo peremnifolio: En él las hojas permanecen todo el año sobre la planta: brusco, heleboro o hiedra. b) Sucesión. (Ver libro de texto).

7.- Vegetación potencial Se denomina vegetación potencial a la vegetación hipotética que ocuparía un área climáticamente homogénea determinada. El territorio concreto que ocuparía la clímax, es el denominado dominio climácico. La clímax y las comunidades permanentes constituyen la vegetación potencial del territorio en cuestión, o sea aquella que puede darse en un territorio en función de sus características ecológicas. La vegetación potencial coincidirá a menudo con la vegetación primitiva, o sea con la vegetación que existiría en un determinado lugar antes de la intervención humana. Esto no ocurriría si esta acción hubiera sido tan destructiva que hubiera modificado de tal manera la zona que las condiciones ecológicas existentes en la actualidad fueran totalmente distintas e irreversibles a las anteriores. Los conceptos de vegetación potencial y primitiva son por tanto divergentes en zonas fuertemente modificadas antropozoicamente. 8.- Comunidades permanentes En el territorio de una clímax es posible encontrar enclaves, normalmente de pequeña extensión, en los que otro tipo de vegetación se establece y prospera, substituyendo permanentemente a la clímax. Estas poblaciones son las comunidades permanentes. Las zonas en las que se instala una comunidad permanente pueden tener su origen en modificaciones del substrato normal (pedreras, cingleras, etc.) o cuando debido a factores topográficos u orográficos hay un cambio local en las disponibilidades de agua o en las condiciones climáticas dominantes (p. ej. depresiones o fondos de valle, en donde hay más frescor y humedad que en las laderas que lo limitan).

9. ACTIVIDAD: Cómo realizar un transecto Un transecto es una línea o franja que cruza a través de una determinada zona de estudio y sirve para tomar muestras o representar la vegetación de una zona. Se pueden realizar tres tipos de transectos: A. Transecto lineal. En una línea trazada entre dos puntos (puede hacerse extendiendo una cuerda), se registran las plantas que la cubren o tocan. Las observaciones se hacen a intervalos regulares y pueden dibujarse las proyecciones de las copas de árboles y arbustos sobre la línea.

Qu Qu

L

C

Quercus rotundifolia (encina)

L

Lavandula pedunculata (cantueso)

C

Cistus ladaniferus (jara pringosa)

Tri Pl Tri Ar G Th Pl

B. Transecto a lo largo de un perfil. Representa la vegetación a lo largo de una línea, indicándose también los cambios de nivel que va experimentando el terreno. Cuando el transecto es de pequeña longitud, solo se necesita una cinta métrica y unos listones graduados. Se anotan los vegetales cada 10 cm y los cambios de nivel cada 30 cm. Únicamente se registran las plantas que estén más cercanas al punto de observación. Aunque los ecólogos anotan el nombre científico de cada especie, también se pueden nombrar las especies simplemente con número o letras, si no se conocen los nombres específicos o vulgares.

Encina

Cantueso

Jara pringosa

Bolina

Tomillo

Torvisco

C. Transecto en banda. Consiste en un registro de todas las plantas presentes al recorrer una franja de terreno, generalmente de un metro de ancho, que puede marcarse con dos cuerdas o dos líneas. Se suele anotar la cobertura de cada especie diferencialmente, con diversos tipos de sombreado. Independientemente del tipo de transecto que usemos, se deben añadir datos sobre la altura de cada planta, la forma biológica, si es joven, si está florecida, con frutos…, y cualquier dato ecológico que enriquezca el estudio.

Listón

Arranque del transecto

Cinta métrica colocada horizontalmente 0

Nivel

50

0

0,5

1