EL ORIGEN DE LA VIDA- EVOLUCIÓN PREBIÓTICA Apunte de la cátedra de Introducción a la Biología – LIGA – Facultad de Humanidades y Cs.Sociales. (Extraído de varias fuentes) 2010 Desde el punto de vista físico, las células pueden considerarse como unos conjuntos complejos de moléculas orgánicas que se auto organizan y auto replican, que son capaces de intercambiar energía y materia con su entorno (sistemas abiertos), gracias a unas reacciones orgánicas consecutivas catalizadas por enzimas y que funcionan a base de una máxima economía de materiales y de procesos. Se han identificado a muchos de los componentes moleculares de las células, y se ha visto cómo las células obtienen y utilizan la energía, y cómo se replican. Ahora bien: ¿Cómo surgieron las biomoléculas? ¿Cómo estas biomoléculas «aprendieron» a interaccionar entre sí y a organizarse? ¿Cómo surgieron las primeras células - o la primera estructura “viva”- a partir de moléculas orgánicas? ¿Cómo se desarrollaron las primeras células, para constituir el extraordinario abanico de formas vivas que hoy conocemos? Hasta no hace mucho tiempo, el interrogante del origen de la vida se consideraba como una pura especulación de gabinete, con pocas esperanzas de poder conseguir una información concluyente. Pero en las cuatro últimas décadas se han hecho muchos progresos científicos, que apoyan la opinión de que se pueden deducir respuestas válidas para algunas de estas cuestiones fundamentales, y de que por lo menos algunas de las etapas del origen de las biomoléculas pueden simularse en el laboratorio. Aunque este tema no puede salir todavía del campo especulativo, su estudio puede algún día revelar nuevos detalles de la biología molecular, y proporcionar una visión más clara que la que hoy poseemos sobre los axiomas fundamentales que rigen la lógica molecular de la materia viva. Hace aproximadamente unos 5.000 millones de años, la estrella que es nuestro sol comenzó su existencia. Este sol se formó como otras tantas millones de estrellas, a partir de la acumulación de partículas de polvo cósmico y gases de Hidrógeno y Helio, junto gran cantidad de partículas subatómicas. Esta inmensa nube cósmica se fue condensando lentamente, a medida que los átomos y partículas eran atraídos unos por otros por las fuerzas gravitatorias, cayendo hacia el centro de la nube. Cuando esta aglomeración en el centro se hizo más densa, más partículas y átomos chocaban entre sí y la temperatura, entonces, subía, tornándose cada vez más caliente, hasta que los átomos terminaron fusionándose, desprendiéndose cantidades increíbles de energía nuclear. Pero....¿ Cómo se formaron los planetas?. Según las teorías actuales, éstos se formaron a partir de restos de polvo y gases que giraban alrededor del sol... a medida que la masa de éstas aumentaba, otras partículas eran atraídas por la gravedad de las masas más grandes, hasta terminar recogiendo casi toda la materia suelta cercana a sus órbitas. Hay dos teorías en boga sobre el origen de la Tierra y, en una de ellas, se involucra la luna también…….. La primera de ellas postula que la Tierra se formó hace unos 4800 millones de años atrás, por condensación de una nube de gases y polvo. Dado que una gran parte del polvo contenía elementos radiactivos, su desintegración en el interior de la tierra generaba mucho calor, de suerte que la temperatura de la superficie de la tierra era muy superior a la actual. Todavía hay mucha controversia e incertidumbre en relación con la composición de la atmósfera primitiva, la cual, en parte, procedía del interior terrestre. Sin embargo, todo parece indicar que la misma se hallaba compuesta por grandes concentraciones de gases de H, He, contenía mucho nitrógeno y tenía carácter reductor; era rica en hidrógeno, metano, amoníaco y agua pero el hidrógeno pronto desapareció, lo mismo que el helio, probablemente debido a su ligereza y a la ausencia de una gravedad importante. Con el tiempo otros componentes más oxidados, como el

monóxido de carbono, aumentaron de concentración. Lo más probable es que la atmósfera, en los tiempos del origen de la vida, fuera aún notablemente reductora y no contuviera oxígeno. OTRA TEORÍA DE LA FORMACIÓN DEL SISTEMA TIERRA-LUNA Y TEORÍA COMETARIA DEL ORIGEN DE LA VIDA…………………………………

Este modelo es denominado de grandes colisiones primordiales se ve corroborado y unificado con una reciente teoría de A.G. W. Cameron, que ha sido contrastada con los estudios realizados mediante supercomputadoras. De acuerdo con esta teoría, un cuerpo celeste con la masa aproximada del planeta Marte chocó con nuestro protoplaneta, inyectando hierro en el núcleo de la Tierra y causando la fusión y eyección en órbita terrestre de la parte externa del planeta, que finalmente se agregó formando nuestro satélite natural, la luna. Así se explica la formación del sistema Tierra-Luna con todas sus peculiaridades físicas y químicas. Después de esta colisión catastrófica, nuestro planeta quedó desprovisto de la casi totalidad de compuestos volátiles de la hidrosfera y de la atmósfera. Eso quiere decir que estos compuestos tuvieron que ser recuperados posteriormente mediante la captura gravitacional de cometas y otros cuerpos primitivos. De acuerdo con algunos cálculos, la cantidad de materia cometaria capturada por la Tierra primitiva fue de 1023 gr., que es más de 10.000 veces superior a la masa de la biosfera actual. Como confirmación y extensión de esta teoría, cálculos más recientes indican que la masa cometaria total capturada podría llegar hasta 1025 gr., lo cual equivaldría a la masa de todos los océanos terrestres, hecho que es compatible con la idéntica composición isotópica (Hidrógeno/Deuterio) del agua del mar y la del cometa Halley. Dependiendo de las velocidades y del ángulo de intersección orbital, las colisiones cometarias fueron más o menos catastróficas. En el peor de los casos las moléculas presentes en los núcleos de los cometas deben haber sido descompuestas por altas temperaturas y presiones generadas por las ondas de choque de las explosiones que resultaron. No obstante, en las condiciones anóxicas que se encontraba la atmósfera prebiótica, los radicales y moléculas excitadas producidas por la colisión deben haber formado posiblemente compuestos orgánicos más complejos por procesos de recombinación. Estas conclusiones han sido confirmadas por experimentos realizados recientemente por científicos rusos. Algunas de las moléculas cometarias, como el cianuro de hidrógeno (Acido cianhídrico), son bastante tóxicas. Resulta aparentemente paradójico que la Tierra primitiva, al inicio de ser escenario de la aparición de la vida, se encontrase infinitamente mucho más contaminada por compuestos tóxicos para la vida que la Tierra actual.

También la primera de estas teorías se refiere a la presencia de Cianuro de Hidrógeno…….Al irse enfriando esa masa incandescente que era la Tierra y luego de unos cuantos millones de años, la superficie comenzó a formar una corteza externa, formándose las primeras rocas sólidas, que según dataciones de isótopos más o menos recientes, tienen aproximadamente 4.100 millones de años. La atmósfera tenía también, según las condiciones imperantes en esos momentos, metano, amoníaco, y dióxido de Carbono, aparte de los gases, formando una “atmósfera” que rodeaba la Tierra y tenía una altura de miles de kilómetros.... A medida que la temperatura seguía bajando, los gases comenzaron a licuarse y se convirtieron en líquido, fundamentalmente agua, por lo que comenzó a llover....y llovió......y llovió, en forma torrencial y durante siglos. Llovió sobre una Tierra con su corteza aún delgada, llenando todas las hondonadas y depresiones, formando así el Océano primigenio (hay otra teoría también sobre el origen de los mares……). Se desconocen totalmente las condiciones en que se encontraba la Tierra primitiva durante sus primeros 700 millones de años ya que no han quedado señales en el registro geológico. Tampoco se tiene una evidencia directa de la composición de la atmósfera primitiva. Las consideraciones teóricas y los conocimientos de que se disponen permiten suponer que el modelo más apropiado era el de una atmósfera en un estado intermedio de oxidación o una mezcla de gases parcialmene reducidos y oxidados (en ausencia, de oxígeno libre). La comparación entre las atmósferas de los planetas terrestres sugiere que una gran parte de los elementos biogénicos debían incorporarse a la superficie, a la atmósfera y a la hidrosfera

prebióticas por la colisión de cometas, meteoritos y otros cuerpos celestes con la Tierra a lo largo de los primeros 700 millones de años de su existencia. Muchos de los compuestos cometarios (formaldehído y de cianuro de hidrógeno) pueden dar lugar a la formación de moléculas bioquímicas por procesos catalíticos sin necesidad de fuentes de energía adicional. De todas formas, para que tal síntesis de compuestos bioquímicos se prolongase a un nivel sostenido (“steady state”) durante bastante tiempo (700 millones de años) era preciso disponer de suficiente energía de forma continuada. Esta energía debía tener diversos orígenes: radiación solar, descargas eléctricas, ondas de choque producidas por la colisión con cometas y radiaciones ionizantes provenientes del Sol. Hay que tener en cuenta que el flujo de luz ultra violeta que llegaba a la Tierra era considerablemente más importante que en la actualidad debido a la gran actividad del Sol, que entonces se encontraba en la fase inicial de una evolución estelar denominada T - Tauri. Las formas de energía más eficientes para las síntesis orgánica son las descargas eléctricas y las ondas de choque. En una primera fase, en que provocan un aumento muy alto de la temperatura, las moléculas se ionizan y se transforman en radicales libres. En una segunda fase en que se produce un enfriamiento muy rápido, aquellos radicales e iones se recombinan y forman especies químicas nuevas muy reactivas, como por ejemplo el ácido cianhídrico, el cianoacetileno y los aldehídos. Disponemos de muchos datos que insinúan que al principio de la historia de la Tierra debieron aparecer compuestos orgánicos como resultado de reacciones entre varios componentes inorgánicos de la atmósfera y de la geosfera, activados por la energía de la luz ultravioleta, de descargas eléctricas, del calor y de otras formas. Dichos compuestos orgánicos fueron acumulándose poco a poco en el océano primitivo. Este temprano período, que ha recibido el nombre de período de la evolución química ó prebiótica, puede haber durado unos 1500 millones de años, o sea, casi una tercera parte de la historia de la Tierra. Durante este período, las biomoléculas primitivas - tal vez en número de unas 30 o 40 -fueron las que primeramente se formaron, junto con otros muchos compuestos orgánicos. Se cree que más tarde, dentro de este período, estos sillares de construcción primitivos experimentaron una condensación, formando los primitivos polipéptidos, polinucleótidos, polisacáridos y lípidos. A partir de este óptimo caldo de moléculas orgánicas y polímeros, denominada la «sopa» orgánica primitiva, se cree que se formaron los primeros organismos vivos. Esta es la secuencia de sucesos postulada por A. Oparin en la Unión Soviética y, casi simultáneamente, por J. B. S. Haldane en Gran Bretaña. Los materiales orgánicos más antiguos que se conocen, se han hallado en los depósitos de esquistos de Big Tree, Sudáfrica, que contienen muchos hidrocarburos, algunos de naturaleza isoprenoide, así como porfirinas, purinas y pirimidinas. Las técnicas de datación isotópica indican que dichos esquistos se depositaron hace por lo menos 3100 millones de años. Recientes investigaciones sobre la estructura de los compuestos isoprenoides de Big Tree han revelado que algunos de ellos, están relacionados con los que están presentes en las células modernas. Si tuvieron un origen biológico, la vida puede haberse originado mucho antes que hace 3100 millones de años. Esta opinión, de hecho, ha recibido un apoyo independiente gracias al descubrimiento de microfósiles mediante microscopía electrónica aplicada a los sedimentos de Big Tree. Se trata de estructuras similares a células, de unos 0,6 micrones de diámetro, que se parecen mucho a las bacterias actuales. La síntesis prebiótica de monómeros bioquímicos se consiguió antes de que se descubrieran las moléculas interestelares, al experimentar parte de la teoría de la evolución química de Oparín. El experimento de S.L. Miller, convertido ya en clásico, demostró la formación de diversos aminoácidos a partir de una mezcla de metano, amoníaco y agua, sometida a descargas eléctricas. Los aminoácidos se forman por condensación en fase líquida de los aldehídos y del ácido cianhídrico generado por las descargas eléctricas. Otro experimento clave que se realizó en laboratorio demostró la formación de adenina a partir del ácido cianhídrico en presencia de hidróxido amónico. Las dificultades iniciales en la interpretación de esta síntesis compleja desaparecieron cuando se reconoció que se trataba de un proceso de polimerización progresiva

de cinco moléculas de ácido cianhídrico catalizadas por una base ~OH). En efecto, la fórmula empírica de la adenina (HCN)5, corresponde a la de un pentámero de cianuro de hidrógeno. No deja de ser una paradoja que el cianuro de hidrógeno, una de las sustancias más tóxicas para los seres vivos actuales, haya sido la generadora de una de las moléculas más importantes para la vida. Además de adenina, también se obtuvieron en laboratorio, por procesos similares, aminoácidos y las demás bases de los ácidos nucleicos. Una vez sintetizadas las piedras fundamentales de las proteínas y de los ácidos nucleicos, la síntesis de otros monómeros bioquímicos esenciales como ribosa, nucleótidos y lípidos, no se hizo esperar. El reconocimiento de que existe un hilo evolutivo entre el cosmos y la vida terrestre, y de que no se trata de procesos arbitrarios de síntesis químicas, queda demostrado cuando, a partir de unas 10 moléculas interestelares pueden obtenerse en el laboratorio prácticamente todos los monómeros bioquímicos fundamentales. SÍNTESIS DE BIOPOLÍMEROS Independientemente de las condiciones de la Tierra durante la primera fase de síntesis orgánica (síntesis de biomonómeros), lo que realmente importa para llegar a comprender el origen de la vida es saber cuáles eran las condiciones en la segunda fase de síntesis orgánica, es decir la que produjo los primeros polímeros biológicos. Las condiciones para esta segunda fase son relativamente restringidas, al tratarse de moléculas sumamente frágiles. Estas reacciones es preciso que se realicen en soluciones acuosas y a temperaturas moderadas (entre O y 70°C); es necesario a partir de concentraciones suficientes de monómeros bioquímicos y es imprescindible la presencia de un agente condensante o catalizador; el pH es preciso que esté cercano a la neutralidad y se requieren cambios cíclicos de temperatura, además de condiciones de humedad y sequedad alternantes, que permitan la evaporación del agua y faciliten la condensación de monómeros bioquímicos. En estas condiciones, y con ayuda de la cianamida, molécula existente en el espacio interestelar y de fácil formación en la Tierra primitiva, se ha podido sintetizar oligopéptidos y oligonucleótidos en laboratorio. Mediante la cianamida, también se ha conseguido sintetizar fosfatidiletanolamina y otros fosfolípidos que son esenciales para la formación de liposomas de dos capas que equivalen a “membranas protocelulares”. Como forma de recapitulación, se puede decir que la necesidad de la existencia de agua en forma líquida y de procesos cíclicos de evaporación y condensación molecular, necesarias para que se formasen biopolímeros, determinó que esta crucial y última fase de síntesis prebiótica quedase limitada a la Tierra primitiva y, teóricamente, también a aquellos otros cuerpos celestes que hayan podido gozar de las características “casi únicas” de nuestro planeta. No se sabe todavía si estas condiciones se dieron, en algún momento pasado, en el planeta Marte ó en el satélite de Júpiter, Europa. Se están realizando misiones espaciales a Marte y a Europa para intentar resolver estas incógnitas. BIOPOLÍMEROS AUTORREPLICATIVOS Una vez sintetizados los oligopétidos y los oligonucleótidos, cabría preguntarse cuáles de estos biopolímeros van a ser más importantes para el inicio del proceso de replicación o reproducción molecular, que es uno de los procesos más característicos de la vida. En los organismos actuales, esto es el resultado de la interacción cooperativa de moléculas informacionales (DNA, RNA) y catalíticas o enzimáticas (polimerasas). Estudios recientes hechos por Thomas Cech y sus colaboradores indican que ciertos tipos de RNA

tienen, no sólo la capacidad informacional, sino también la catalítica de formar e hidrolizar ácidos nucleicos. Se trata de los denominados ribozimas. Estos tipos de RNA se consideran como si fuesen replicasas o polimerasas de RNA primitivo ya que en la presencia de algunos compuestos pueden dar lugar a la síntesis de oligocitidilatos de mayor grado de polimerización. Se cree que la parte activa catalítica de este RNA reside en el grupo guanosina terminal del RNA ribosomal de Tetrahymena (un alga roja), si bien esto no se ha demostrado en condiciones prebióticas. MOLÉCULAS Y ASOCIACIONES PROTONUCLEARES FUNDAMENTALES El paso más complicado y a la vez menos conocido de la cadena evolutiva es aquel que va a originar la primera molécula con la capacidad de autorreplicación. Tan pronto se formaron estos primeros sistemas moleculares autorreplicativos, probablemente se dieron una serie de procesos catalíticos y de autoorganización estructural. Llegar a resolver cómo se produce equivaldría a conocer cuál fue el proceso de aparición de la primera célula ancestral con capacidad autopoyética (de replicación a partir de un individuo), hecho que puede considerarse como el acontecimiento más importante de la historia del Universo, marcando el paso de la no vida a la vida. No se sabe si las asociaciones cooperativas de biopolímeros sintetizados de manera no enzimática pueden proporcionar base suficiente para originar la célula procariótica, si bien la transición evolutiva del nivel molecular al celular se podría explicar con la aparición subsecuente de interacción cooperativa de las siguientes moléculas protocelulares fundamentales: 1. RNA autorreplicativo codificador. Proto-RNA con capacidad catalítica (tipo ribozima) y capaz de formar complejos con otros oligonucleótidos complementarios. 2. Molécula híbrida traductora del código. Proto-aa-tRNA, con capacidad de formar estructuras intermoleculares y dar lugar a la formación de péptidos. 3 Péptido biocatalítico. Protoenzima. Pequeños péptidos lineales formados a partir de distintos proto-aatRNA, de cuatro o más unidades de longitud, con aminoácidos funcionales como la arginina, histidina, serina, ácido aspártico, etc., y con capacidad catalítica. 4. Proto-membrana. Sistema de moléculas tipo fosfolípidos con capacidad de formar una estructura liposómica para separar la fase protocelular interna del medio ambiente externo. Moléculas prebióticas como la fosfatidilcolina forman, espontáneamente, asociaciones liposómicas reversibles con una gran capacidad de encapsulación molecular. UN MODELO DE EVOLUCIÓN PROTOCELULAR Los cuatro tipos de moléculas protocelulares fundamentales muestran los atributos más esenciales de la vida. Es lógico suponer que debían formar parte de una célula ancestral. Desconocemos, sin embargo, el camino más probable para llegar al autoensamblaje o integración de estas biomoléculas en una entidad celular funcional. Uno de los posibles caminos es suponer que la evolución protocelular se dio en tres fases de progresiva complejidad. 1a fase. Formación y encapsulación de los RNA catalíticos Protocélulas de RNA. La capacidad polimerizante y atuorreplicativa de los RNA catalíticos o ribozimas (Proto-RNA-cat.) permite considerar que la función de estas moléculas fue una de las más primarias en el origen de la vida. La encapsulación de estos riboenzimas considerados como replicasas, dentro de un liposoma en la presencia de los sustratos adecuados, harían posible una síntesis más rápida del RNA autorreplicativo, proceso que induciría, debido al crecimiento interno, a la subdivisión de la entidad liposómica. Podríamos decir que esta entidad autopoyética es una protocélula de RNA, en teoría una de las formas más primitivas de vida.

2a fase. Desarrollo del proceso de producción Protocélula de RNA + protoenzimas. La formación del RNA traductor (proto-aa-tRNA) requiere la presencia de aminoácidos y oligonucleótidos. Cuando algunos de los péptidos en presencia del proto-RNA resultase ser un protoenzima que catalizase con mayor intensidad la síntesis de nuevas moléculas de proto-RNA, entonces empezaría un proceso autocatalítico entre los tres tipos de moléculas fundamentales dentro del liposoma. Este proceso de autocatálisis cooperativa entre el proto-RNA, los proto-AAtRNA y los protoenzimas es sin duda el proceso cibernético y autorganizador más característico de la vida. Se trataría de una entidad liposómica con intensa capacidad autopoyética sometida a la acción dinámica de la evolución darviniana. La existencia de protocélulas con estas características probablemente duró hasta que finalmente apareció el proto-DNA. 3a fase. Ultima fase de evolución protocelular Protocélula ancestral de DNA. Con la introducción de una molécula informacional más estable (proto-DNA) que tiene una capacidad codificadora de máxima fidelidad, y con el perfeccionamiento del proceso de traducción mediante los protorribosomas, la evolución protocelular llegaría al más alto nivel de perfeccionamiento. Así debió aparecer la protocélula ancestral de todos los seres vivos actuales. TRANSICIÓN EVOLUTIVA DEL RNA AL DNA La aparición de la doble hélice de DNA como una macromolécula informacional en las células de RNA se explica sobre la base de previsiones darwinianas selectivas que debían favorecer una mayor estabilidad y fidelidad de la información genética. Entre los argumentos que indican que el RNA fue la primera molécula genética figuran los siguientes: 1. Las propiedades catalíticas y autocatalíticas de RNA que no se encuentran en el DNA; 2. El hecho de que la mayor parte de los coenzimas son derivados de los ribonucleótidos y no de los desoxirribonucleótidos; y 3. La síntesis de los desoxirribonucleótidos siempre procede de la reducción enzimática de los ribonucleótidos, no dándose nunca el proceso inverso. Por otro lado, las protocélulas basadas en RNA como una molécula genética tenían grandes inconvenientes que debieron inducir y facilitar la transición evolutiva del RNA al DNA. Los argumentos más importantes son los siguientes: 1. La cadena del polímero de desoxirribosa (DNA) es más estable que la del polímero de la ribosa (RNA), principalmente en soluciones acuosas en presencia de iones Zn; 2. La ausencia de enzimas correctores de las mutaciones del RNA introduce un nivel de mutaciones mucho más elevado en el genoma de RNA que en el de DNA; 3. La información genética en el RNA es degradada más fácilmente que en el DNA, como es el hecho de que la citosina es propensa a hidrolizarse a uracilo, cosa que no puede pasar en el caso de la timina del DNA; 4. Como la irradiación por luz ultravioleta (UV) produce un gran número de mutaciones, la ausencia de atenuación por falta de oxígeno y ozono en la atmósfera en la Tierra primitiva impuso una intensa presión selectiva que favoreció la implantación de la doble hélice de DNA, que es mucho más estable en las mismas condiciones. EVOLUCIÓN BIOLÓGICA PRIMIGENIA De acuerdo con lo que se ha visto, es muy posible que las primeras células realmente competitivas fuesen algo parecidas a pequeñas bolsas membranosas que debían contener agua, ácidos nucleicos (RNA y DNA), enzimas proteínicas solubles y ribosomas. Actualmente existen bacterias de un tipo similar con capacidad de sintetizar los propios componentes celulares. Además, hay bacterias cuya información genética es insuficiente para sintetizar todas las moléculas que necesitan para su metabolismo y es preciso que las obtengan a través de la alimentación. De la misma manera, la primera fase de la vida en la Tierra se basa en la alimentación a partir de la “sopa prebiótica”. Incluso la energía debía obtenerla directamente

«tragando» A TP y otros compuestos energéticos. Al aumentar la población celular, las reservas energéticas se agotaron; Entonces se desarrollaron mecanismos para la producción de energía dentro de la misma célula; probablemente el primero de ellos fue la fermentación. Los productos finales de la fermentación todavía contienen energía. Esto hizo que se desarrollaran otros microorganismos capaces de aprovechar aquellos productos, iniciando así una cadena trófica y fermentadora, que todavía encontramos hoy en día en zonas de muelles y sedimentos lacustres. Posteriormente, se originaron otras estrategias metabólicas, todas ellas anaeróbicas, como la fijación de C02 por las bacterias metanógenas, la fotosíntesis anaeróbica de las bacterias rojas y verdes, la reducción del sulfato por el hidrógeno y la desproporción de los compuestos de azufre con bacterias quimiolitotróficas. LA EVOLUCION QUÍMICA Y EL ORIGEN DE LA VIDA Observaciones del espacio cósmico, de la Tierra y experimentos de laboratorio realizados durante las últimas cuatro décadas apoyan la hipótesis de la evolución química corno explicación científica del origen de la vida en la Tierra. A grandes rasgos, este proceso de evolución tuvo lugar en dos grandes períodos (A: evolución química y B: evolución proto-biológica), divido cada uno de ellos en tres fases principales: A. Evolución química 1. Elementos biogénicos y moléculas interestelares. Los elementos biogénicos y las moléculas interestelares formados de estos elementos provienen de las estrellas. Sin la síntesis termonuclear de carbono (paradójicamente de baja probabilidad relativa), no sería posible la vida en el Universo. 2. Monómeros bioquímicos. En los cornetas, en los planetas gigantes y en sus satélites, en los asteroide s oscuros y en los meteoritos carbonáceos, se encuentran, parcialmente transformadas, la mayor parte de las moléculas interestelares precursoras de los monómeros bioquímicos. En algunos de estos cuerpos celestes (cometas y meteoritos carbonáceos), se han encontrado monómeros bioquímicos, comno aminoácidos y purinas. 3. Biopolímeros y Liposomas. El paso de la evolución química más importante es el que tuvo lugar en la Tierra primitiva, donde los biomonómeros se transformaron en biopolímeros en presencia de agua líquida gracias a procesos de evaporación y condensación. Sin la aportación de materia orgánica a la Tierra primitiva por parte de los cometas, es muy probable que no hubiese sido posible la aparición de la vida en la Tierra.

B. Evolución Protobiológica (Protocelular) El aspecto más desconocido del origen de la vida en la Tierra es la evolución protobiológica que, de forma hipotética, puede dividirse en las tres fases siguientes: 1. Protocélula de RNA. Esta protocélula se generó tan pronto corno los biopolímeros de proto-RNA con capacidad catalítica de síntesis (de oligonucleótidos) fueron encapsulados en unos liposomas. 2. Protocélula de RNA y protoenzimas. La adaptabilidad catalítica del RNA hizo posible la generación de moléculas híbridas entre los arninoácidos y el RNA (proto-aa-tRNA). Estas moléculas interaccionando con el RNA codificador (y a la vez ribozimático) dieron lugar a la formación de los primeros protoenzimas. Así se inició un proceso de autocatálisis cooperativo entre el RNA informacional y los péptidos enzimáticos, que es lo más característico de la vida. 3. Protocélula ancestral (DNA, etc.). La protocélula anterior llegó a la máxima perfección con la transición del RNA al DNA corno molécula genética más estable y de más alta fidelidad de la síntesis de proteínas.

Sólo nos queda por decir que con los avances actuales de la bioquímica y de la biología molecular es muy posible que, antes de terminar ésta nueva década (antes del 2020), se consiga la síntesis abiótica de un ser autoduplicante (de hecho en este año, hubo un experimento importantísimo (ver en Internet lo hecho por el grupo de Craig Venter….). Si llega este momento tendremos que reconocer que posiblemente descendemos de moléculas sencillas y que por tanto es muy posible que no estemos solos en el Universo. Esta reflexión tendría que hacemos sentir humildes y tendría que inculcamos amor por el resto de la humanidad (terráquea y, si existe, también galáctica) si queremos que la especie humana continúe existiendo en el planeta. A largo plazo, sin embargo, no hay otro motivo para ser pesimistas. Suceda lo que suceda, y aunque el hombre llegase a desaparecer, el ciclo eterno de la materia de la vida continuará, tal corno fue escrito ya hace mucho tiempo: «Pulvie es et in pulverem reverteris». Es generalmente aceptada la teoría de que las primeras células vivas eran heterótrofos anaeróbicos que utilizaron a los compuestos orgánicos del océano primitivo como sillares de construcción y fuentes de combustible. Con el crecimiento y proliferación de esas antiguas células, el mar se fue lentamente empobreciendo de compuestos orgánicos. Únicamente pudieron sobrevivir aquellas células que fueron capaces de utilizar a compuestos orgánicos sencillos, especialmente dióxido de carbono, como fuente de carbono, y a la luz solar como fuente energética. Así, las primeras células fotosintéticas surgieron, tal vez, hace unos 3000 millones de años. Al principio no fueron capaces probablemente de desprender oxígeno y quizá utilizaron al sulfuro de hidrógeno en vez de agua, como donador de hidrógeno, tal como hacen las bacterias púrpuras del azufre de nuestros días. Más tarde surgirían las primeras células fotosintéticas, antecesoras de las algas cianofíceas modernas. Antes de que hicieran su aparición, es probable que hubiera muy poco o nada de oxígeno libre en la atmósfera. Los primeros heterótrofos aeróbicos consumidores de oxígeno surgieron mucho más tarde, puesto que el establecimiento del nivel atmosférico de oxígeno como resultado de la fotosíntesis fue muy lento. La concentración de oxígeno en la atmósfera alcanzó el nivel del 1% hace sólo unos 600 a 1.000 millones de años atrás, y un nivel del 10% hace unos 400 millones de años. Por tanto, fue necesario que transcurrieran 1000 millones de años más después de la aparición del oxígeno en la atmósfera, para que se desarrollaran los vertebrados aeróbicos y las plantas superiores vasculares. El origen del Homo sapiens (nosotros……) es cuestión sólo de los últimos 2 millones de años, que en la historia de la Tierra, comparable a los últimos 30 segundos de un día de 24 horas. Partiendo de consideraciones matemáticas y filosóficas, no se puede suponer que la vida surgió de un encuentro físico único entre un gran número de moléculas orgánicas, que produjo, en milagrosa coalescencia, una célula completa como las que conocemos en la actualidad. Es mucho más probable que las primeras «células» o estructuras «vivas» fueran mucho más sencillas que las bacterias actuales, y que surgieran como resultado de una larga secuencia de sucesos aislados, de suerte que cada etapa de su evolución se desarrollara a partir de la precedente mediante un cambio muy pequeño. Por otra parte, constituye un corolario de esta suposición, el que cada simple etapa de la evolución conducente al primer linaje celular que había de sobrevivir, debe haber tenido una probabilidad razonable elevada de producirse, por lo menos, durante un largo periodo de tiempo. Este supuesto tiene una consecuencia significativa. Las etapas secuenciales de la evolución prebiótica pueden ser lo suficientemente probables, según las leyes químicas y físicas, para que sean observables en el laboratorio, dentro de un período de tiempo razonable. Si ello es así, por lo menos algunos de los sucesos primitivos que condujeron al origen de la vida, han sido estudiados por métodos experimentales.

Se puede admitir que las células o estructuras vivientes pueden haber surgido varias o incluso muchas veces a partir de materia inanimada en diferentes sitios y tiempos y seguramente a partir de distintas clases de sillares de construcción orgánicos. Sin embargo, parece cierto que solamente un determinado linaje de células sobrevivió, y de él descienden todos los organismos ahora presentes en la tierra. Partiendo de estudios acerca de la evolución de las especies, se ha calculado que posiblemente el 99,9 % de todas las especies de organismos que han existido, están actualmente extinguidos sin haber dejado descendientes vivos. Análogamente, es probable que durante la evolución prebiótica, al originarse el primer linaje estable de células vivientes, se hubiera ejercido una fuerte presión selectiva, con el resultado de que pueden haberse realizado muchas falsas «salidas». Luego de el lanzamiento de su teoría, en 1922, Oparín permaneció muy poco reconocido, ya que en ésa época los biólogos y bioquímicos se hallaban muy influidos por la destrucción de la teoría de la “generación espontánea” por Pasteur y, en general, sus ideas se ignoraron. En la década del 1950 recién comenzaron a hacerse algunas experiencias de laboratorio. Entre éstos, se hallaba Stanley Miller, en USA, que logró resultados espectaculares.... Sometió mezclas gaseosas de metano, amoníaco, agua e hidrógeno, considerados entonces como los componentes fundamentales en la atmósfera primitiva , en un recipiente cerrado y a 80 °C a la acción de chispas eléctricas entre dos electrodos, simulando un relampagueo y lo hizo durante períodos de una semana e incluso más prolongados. A continuación recogió y analizó el contenido del sistema. Se halló que la fase gaseosa contenía monóxido de carbono, dióxido de carbono y nitrógeno, los cuales se formaron, evidentemente, a partir de los gases introducidos en un principio. En el condensado obtenido por enfriamiento se hallaron cantidades significativamente grandes de compuestos orgánicos solubles en agua, que fueron separados por métodos cromatográficos. Entre los compuestos que Miller identificó se hallaban cierto número de alfa-aminoácidos, incluyendo algunos de los presentes en las proteínas, tales como la glicocola, la alanina y los ácidos aspártico y glutámico. Encontró también diversos ácidos orgánicos sencillos que se sabe que se hallan en los organismos vivos, tales como los ácidos fórmico, propiónico, láctico y succínico. Miller suponía que los diversos compuestos orgánicos formados en estos experimentos se originaban en una secuencia de reacciones. Presentó la teoría de que se formaba ácido cianhídrico a partir del metano y del amoníaco. El metano se transformaba también, mediante las descargas eléctricas, en etileno y otros hidrocarburos. El cianuro de hidrógeno reaccionaba con el etileno para formar un nitrilo, el que por hidrólisis se transformaba en ácido propiónico. De modo análogo, los α-hidroxinitrilos reaccionaban con el amoníaco formando α-aminonitrilos, los cuales por hidrólisis posterior conducían a la formación de a-aminoácidos, tales como la alanina. Los experimentos de Miller fueron llevados a cabo en un sistema rico en compuestos reducidos: metano y amoníaco, pero en experimentos más recientes, en los que se sometieron a la acción de la energía radiante mezclas que contenían nitrógeno, hidrógeno, monóxido y dióxido de carbono, pero con ausencia de metano o de amoniaco, se produjeron también aminoácidos y otras moléculas orgánicas, con lo que se demostró que la presencia de precursores muy reducidos como amoníaco o el metano no es esencial para la formación abiótica de moléculas orgánicas. Muchas formas diferentes de irradiación han dado lugar a la formación de compuestos orgánicos a partir de mezclas gaseosas tales como las descritas anteriormente, incluyendo la luz visible, la radiación ultravioleta, los rayos X, la radiación gamma, las descargas eléctricas luminosas y silentes, las vibraciones ultrasónicas y las partículas alfa y beta, de elevada energía. En tales experimentos se han formado varios centenares de compuestos orgánicos, incluyendo representantes de todos los tipos de moléculas importantes encontrados en las células, así como de muchos que no se encuentran en ellas. Todos los aminoácidos corrientes presentes en las proteínas, las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina, uracilo y timina, que son las unidades estructurales de los ácidos nucleicos, y muchos ácidos orgánicos de significación biológica, así como también azúcares, se han detectado entre los productos de las experiencias de simulación de la tierra primitiva. Parece razonable suponer que el océano primitivo fue rico

en compuestos orgánicos disueltos y que éstos podían incluir, si no todas, la mayor parte de las moléculas sillares estructurales básicas que reconocemos en las células en la actualidad. ¿Porqué seleccionaron los organismos vivos los tipos específicos de moléculas orgánicas que actualmente poseen? ¿Por qué deben ser 20 a-aminoácidos los sillares estructurales de las proteínas? ¿Por qué no son únicamente 5..ó 10?.....o ¿Por qué no son 40? ¿Por qué son todos a-aminoácidos? ¿No podríamos igualmente construir grandes moléculas de «proteína» a partir de aminoácidos que tuviesen sus grupos amino en posición diferente? ¿Por qué fueron seleccionadas las purinas adenina y guanina y las pirimidinas citosina y timina, entre las docenas de derivados purínicos y pirimidínicos conocidos, como sillares de construcción del DNA de todas las especies? La evidencia experimental corriente sostiene el concepto de que las biomoléculas que conocemos en la actualidad se seleccionaron entre un número mucho mayor de compuestos orgánicos asequibles, a causa de su especial idoneidad para conferir a las células que los contienen una capacidad de supervivencia superior. En realidad se han aislado varios centenares de compuestos orgánicos a lo largo de los experimentos de simulación de las condiciones primitivas de la tierra sobre el origen abiótico de las moléculas orgánicas, y ya que solamente pueden haberse necesitado un pequeño número de compuestos orgánicos diferentes para formar las primeras bioestructuras, parece muy probable que tuvo lugar un proceso de selección. También está el hecho que, a pesar de la existencia biológica de 150 aminoácidos, las proteínas de todas las especies se hallan construidas por el mismo conjunto de 20 aminoácidos primordiales. Si cualquiera de los otros aminoácidos hubiera demostrado ser más «adecuado» como componente de las moléculas proteicas que los aminoácidos primordiales, ha transcurrido un amplio tiempo de evolución disponible para que los organismos hubieran adquirido la capacidad de utilizarlo. Estos experimentos de laboratorio llevados a cabo bajo condiciones simuladas de la tierra primitiva, rindieron aminoácidos, purinas, pirimidinas, azúcares y muchos otros compuestos orgánicos, a partir de precursores inorgánicos tales como los que debían estar presentes en el entorno primitivo, operando bajo la activación de distintas formas de energía. La formación de aminoácidos y de otros compuestos orgánicos nitrogenados se produce muy fácilmente en una mezcla gaseosa reductora; los aminoácidos, generalmente, no se producen a partir de atmósferas artificiales que contengan oxígeno. Por tanto, tales compuestos orgánicos no se producirían en nuestra atmósfera contemporánea. En la mayoría de las reacciones que conducen a la formación abiótica de compuestos orgánicos nitrogenados sencillos, tiene capital importancia el cianuro de hidrógeno, como ya hemos visto, que se forma fácilmente por reacciones como las que siguen 2CO + N2 ------ 2HCN + 3H2 CO + NH3 ------ HCN + H2O Estas reacciones vienen provocadas por el calor (de los volcanes), la luz ultravioleta (de la radiación solar) o las descargas eléctricas (relámpagos). Bajo condiciones simuladas de las prevalecientes en la Tierra primitiva, el cianuro de hidrógeno es un precursor de otros compuestos altamente reactivos, tales como el cíanoacetileno, la cianamida y los nitritos. Estos, a su vez, son precursores de una variedad de aminoácidos, purinas y pirimidinas. Ciertamente, la simple calefacción de una mezcla de cianuro de hidrógeno y de amoníaco rinde un número de aminoácidos corrientes así como una cantidad sorprendente de la purina adenina. De hecho, esta reacción ha sido desarrollada en el Japón como método comercial de síntesis de la adenina. El formaldehído, que se forma fácilmente en experimentos de simulacro de la primitiva Tierra, rinde una gran variedad de azúcares cuando se le calienta con caliza (carbonato cálcico). En la mayoría de experimentos realizados bajo condiciones simuladas de la Tierra primitiva, los sistemas en reacción se calientan generalmente a temperaturas considerablemente superiores de las que pueden haber existido en la Tierra primitiva. Desde luego, la razón estriba en acelerar la velocidad de reacción como para producir productos observables en un período de días o semanas, La mayoría de las reacciones en sistemas acuosos tienen, aproximadamente, un mismo coeficiente de temperatura y, por

tanto, es improbable que las reacciones inducidas por la temperatura no hubieran tenido lugar, aunque más lentamente, a temperaturas más bajas. Se han hecho cálculos que presentan amplias diferencias, acerca de la cantidad de materia orgánica que se pudo haber formado en la Tierra primitiva (como resultado de tipos de reacciones como las antes descritas), en un período dado de 1000 millones de años de una atmósfera reductora o casi reductora. Algunos de los cálculos efectuados indican que la máxima concentración posible en compuestos orgánicos de los océanos primitivos era de 1-2 %, aproximadamente; pero otros cálculos más recientes indican que el mar primitivo pudo, alguna vez, contener hasta un 10 % de compuestos orgánicos disueltos, admitiendo que la energía de las ondas de choque se utilizara para la activación de las reacciones químicas. Desde luego es posible que una elevada concentración de compuestos orgánicos se produjera solamente en los pequeños estanques o pantanos, más bien que en el mar abierto. La proposición de que inevitablemente surgen compuestos orgánicos cuando hay disponibilidad de gases sencillos adecuados y fuentes de energía, resulta muy reforzada por el descubrimiento de compuestos orgánicos en cuerpos extraterrestres. Una línea de evidencia consiste en que los meteoritos carbonosos que llegan a la Tierra contienen trazas de aminoácidos y de otros compuestos orgánicos, si bien hay mucha controversia con respecto a si es resultado de contaminación terrestre. El caso más evidente lo constituye el análisis cuidadoso del meteorito de Murchison, que cayó cerca de esta ciudad australiana en 1969. Se recogieron fragmentos de este meteorito, tratándose de reducir al mínimo la contaminación. Dos laboratorios, que trabajaron independientemente, hallaron muchos aminoácidos en el meteorito, incluso algunos que no están presentes en los organismos terrestres, y que por tanto es improbable que se hubieran incorporado por contaminación. Por otra parte, los aminoácidos de este meteorito eran ópticamente inactivos, pues constaban de mezclas D, L. Este hecho indicaba también que los aminoácidos del meteorito no eran productos de contaminación, dado que los aminoácidos presentes en el suelo terrestre son todos ópticamente activos. Entre los otros componentes orgánicos del meteorito de Murchison se encontraron ácidos mono- y dicarboxílicos, entre ellos los ácidos malónico, succínico y fumárico. También se han hallado compuestos orgánicos en el meteorito de Orgeuil, que cayó en Francia hace aproximadamente un siglo. En los últimos años, la espectroscopía de radio-frecuencia ha revelado que en las nubes de polvo interestelares existe agua, amoníaco y un gran número de pequeñas moléculas orgánicas. Entre estas últimas están el cianuro de hidrógeno (ácido cianhídrico), el formaldehído y el cianoacetileno que, como hemos visto, son precursores importantes de compuestos orgánicos más complejos. Durante muchos años se ha venido especulando acerca de la posible existencia de vida en otros planetas; de hecho se ha acuñado el nuevo vocablo de Exobiología para referirse a la biología extraterrestre. Un importante objetivo de la National Aeronautics and Space Administration (NASA) ha sido el de comprobar si hay signos de vida en otros planetas y en la Luna. Aunque la superficie lunar es completamente anhidra, en el polvo de la Luna se han hallado trazas de aminoácidos. Entre los planetas de nuestro sistema solar, únicamente Marte ofrece las condiciones superficiales adecuadas para poder tolerar una vida basada en el agua. Se están realizando «amartizajes»? (en Marte) de naves interespaciales Viking, equipadas con instrumentación adecuada para analizar los componentes orgánicos de la superficie de este planeta y determinar si existen organismos vivos o han existido alguna vez en él. El hecho de que la mayoría de los sillares de construcción biomoleculares hayan sido encontrados repetidamente en experimentos simulados de la Tierra primitiva, en antiguas rocas y esquistos, en meteoritos y en espacios interestelares, apoya abiertamente la posibilidad de que se trate de productos de la evolución química ubicuos y relativamente estables formados por rutas reactivas energéticamente favorecidas. De este modo, las biomoléculas básicas que hoy conocemos pueden constituir los inevitables productos de la evolución química no sólo en la Tierra, sino también en cualquier otro lugar del universo en que existan las condiciones adecuadas. Una vez formadas las moléculas-sillares de construcción primordiales por síntesis abiótica, la etapa siguiente de su evolución química hacia sistemas biomoleculares tiene que haber consistido en la formación

de enlaces covalentes entre los bloques de construcción, formando biomoléculas más complejas tales como nucleótidos, péptidos y lípidos, y después polímeros como polisacáridos, polipéptidos y polinucleótidos. Pero aquí nos encontramos con una paradoja. Los enlaces covalentes entre los sillares de construcción se forman por reacciones de condensación que implican la eliminación de los elementos del agua de las unidades monómeros. Sin embargo, los enlaces peptídicos, las uniones éster y los enlaces glucosídicos son termodinámicamente inestables en sistemas acuosos diluidos, y tienden a hidrolizarse, de suerte que en estado de equilibrio sólo pueden existir pequeñas cantidades de tales enlaces. Para que se acumularan polisacáridos y polinucleótidos en una cantidad apreciable en el océano primitivo o en sistemas acuosos locales, la velocidad de su formación tiene que haber sido superior a la de su degradación. Las moléculas y los agregados más estables tienden a sobrevivir y los menos estables son transitorios. Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen a las células vivas de otros sistemas químicos: 1) la capacidad para duplicarse generación tras generación; 2) la presencia de enzimas, las proteínas complejas que son esenciales para las reacciones químicas de las que depende la vida; y 3) una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad química distinta. ¿Cuál de estas características apareció primero e hizo posible el desarrollo de las otras? Ésta continúa siendo una cuestión discutible. Sin embargo, funciones del RNA recientemente descubiertas (ribozimas)sugieren que el punto de partida bien puede haber sido el autoensamble de las moléculas de RNA a partir de nucleótidos producidos por evolución química. También, en otros estudios, que simulaban las condiciones existentes durante los primeros miles de millones de años de la Tierra, Sidney W. Fox y sus colaboradores en la Universidad de Miami han producido estructuras proteicas limitadas por membrana, las que pueden llevar a cabo algunas reacciones químicas análogas a las de las células vivas. Estas estructuras son producidas mediante una serie de reacciones químicas, comenzando con mezclas secas de aminoácidos. Cuando las mezclas se calientan a temperaturas moderadas, se forman polímeros (conocidos como proteinoides térmicos), cada uno de los cuales puede contener hasta 200 monómeros de aminoácidos. Cuando estos polímeros se colocan en una solución salina acuosa y se mantienen en condiciones adecuadas, forman espontáneamente microesferas proteinoides. Las microesferas crecen lentamente mediante la adición del material proteinoide en solución y, finalmente, forman por gemación microesferas más pequeñas. Estas microesferas no son células vivas, pero su formación sugiere los tipos de procesos que podrían haber dado origen a entidades proteicas con mantenimiento autónomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a cabo las reacciones químicas necesarias para mantener su integridad física y química. No se sabe con certeza cuándo aparecieron las primeras células vivas sobre la Tierra, pero podemos establecer alguna suerte de escala temporal. Los fósiles más tempranos encontrados hasta el momento que se asemejan a las bacterias actuales, datan de entre 3.600 y 3.800 millones de años, alrededor de 1.000 millones de años después de la formación de la Tierra.

FIN

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