Tema 10. El origen de las especies

TEMA 10 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES • Concepto de especie • Mecanismos de especiación • Especiación y diversidad

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CONCEPTO DE ESPECIE
Especie es una palabra latina que significa “tipo” o “apariencia”. Distinguimos entre varios “tipos” de plantas y animales por diferencias en su aspecto (por ejemplo, entre un perro y un gato).
Pero, ¿los organismos se encuentran verdaderamente divididos en esas unidades discretas que llamamos especies o ésta es una clasificación arbitraria para intentar poner orden en el mundo natural?

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• Para responder a esa pregunta, los biólogos han comparado diferencias existentes entre diversos grupos a varios niveles: - Morfología (forma del cuerpo). - Fisiología (funciones biológicas). - Bioquímica (química de la materia viva). - Secuencias de ADN.

• Los resultados, generalmente, confirman que las especies diferentes desde el punto de vistan morfológico son grupos discretos, con muchas diferencias además de las morfológicas.

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CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE La definición de especie usada con mayor frecuencia fue propuesta por el biólogo Ernst Mayr (1942). El concepto biológico de especie define ésta como: Una población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de entrecruzarse en la naturaleza y producir descendencia viable y fértil, pero que no son capaces de producir descendientes viables y fértiles con miembros de otras poblaciones. Es decir, lo que une a los miembros de una especie biológica es ser reproductivamente compatibles, al menos potencialmente.

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(Ernst Mayr) -

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El concepto biológico de especie se basa más en el potencial de cruzamiento que en su semejanza física.

a) Semejanza entre especies diferentes. Sturnella magna (nombre común, turpial oriental) y Sturnella neglecta (nombre común, turpial gorjeador) tienen la forma del cuerpo y el color similares. Sin embargo, son especies diferentes porque su canto y otras conductas son suficientemente distintas como para impedir que se apareen cuando se encuentran en la naturaleza.

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b) Diversidad dentro de una especie Aunque podemos ser muy diferentes en nuestro aspecto, todos los seres humanos pertenecemos a una especie biológica única (Homo sapiens) definida por nuestra capacidad de relacionarnos.

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AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Consiste en la existencia de factores biológicos (barreras) que impiden a los miembros de dos especies diferentes producir híbridos viables y fértiles.  Barreras precigóticas “antes del cigoto” Impiden el apareamiento entre las especies o evitan la fecundación de los óvulos si los miembros de especies diferentes intentan aparearse.

 Barreras postcigóticas, “después del cigoto” Si un espermatozoide de una especie supera las barreras precigóticas y fecunda un óvulo de otra especie, las barreras postcigóticas impiden con frecuencia que el huevo híbrido se desarrolle en un adulto viable y fértil.

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• Barreras reproductivas precigóticas “antes del cigoto” - Aislamiento del hábitat - Aislamiento temporal - Aislamiento conductual - Aislamiento mecánico - Aislamiento gamético

• Barreras reproductivas postcigóticas, “después del cigoto” - Viabilidad reducida del híbrido - Fertilidad reducida del híbrido - Fracaso del híbrido

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Barreras precigóticas: impiden el apareamiento o la fertilización

Intento apareamiento

Aislamiento de hábitat

Aislamiento temporal

Aislamiento conductual

Barreras postcitótigóticas: impiden desarrollarse como adulto viable y fértil

Fecundación

Aislamiento mecánico

a

un

Aislamiento gamético

cigoto

híbrido

Descendencia viable y fértil

Fecundación

Viabilidad reducida del híbrido

Fertilidad reducida del híbrido

Fracaso del híbrido

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Aislamiento del hábitat Dos especies que ocupan diferentes hábitats en el mismo área pueden encontrarse raramente una con otra, aunque no estén aisladas por barreras físicas como cadenas montañosas. Ejemplo: Dos especies de serpientes del género Thamnophis existen en las mismas áreas geográficas, pero una vive sobre todo en el agua (a) mientras que la otra es principalmente terrestre (b).

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Aislamiento temporal Las especies que se aparean durante diferentes momentos del día o diferentes estaciones no pueden mezclar sus gametos. Ejemplo: En América del Norte, la distribución geográfica de la mofeta moteada oriental (Spilogale putorius) (c) y de la mofeta moteada occidental (Spilogale gracilis) (d) se superponen, pero S. putorius se aparea al final del invierno y S. gracilis se aparea al final del verano.

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Aislamiento conductual Los rituales de cortejo que atraen a las parejas y otras conductas únicas de una especie son barreras reproductivas, incluso entre especies cercanamente emparentadas. Ejemplo: Los piqueros de patas azules, que habitan en las Galápagos, se aparean sólo después de un ritual de cortejo único en esta especie. Parte del mismo exige que el macho levante sus brillantes patas en lo alto, lo que llama la atención de la hembra.

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Aislamiento mecánico Las diferencias morfológicas pueden impedir el apareamiento con éxito. Ejemplo: Aún en especies vegetales cercanamente emparentadas, a veces, las flores tienen apariencia distinta que atrae a polinizadores diferentes. Las dos especies de mímulo (Mimulus) de la imagen (f, g) difieren en la forma y color de sus flores y por eso no se produce la polinización cruzada entre ellas.

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Aislamiento gamético Los espermatozoides de una especie pueden no ser capaces de fertilizar los óvulos de otra. Varios mecanismos pueden producir este aislamiento. Por ejemplo, los espermatozoides pueden ser incapaces de sobrevivir en el tracto reproductivo de las hembras de otras especies, o de atravesar la membrana que rodea al óvulo.

Ejemplo: Los erizos de mar liberan sus espermatozoides y óvulos al agua, donde se fusionan y forman cigotos. Los gametos de diferentes especies, como los erizos rojo y púrpura, son incapaces de fusionarse.

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Viabilidad reducida del híbrido Los genes de especies progenitoras diferentes pueden interactuar y empeorar el desarrollo del híbrido.

Ejemplo: Algunas subespecies de salamandras del género Esatina viven en las mismas regiones y hábitats, donde ocasionalmente se hibridad. Pero la mayoría de los híbridos no completan su desarrollo y los que lo hacen son frágiles.

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Fertilidad reducida del híbrido Aunque los híbridos sean fuertes, pueden ser estériles. Si los cromosomas de las dos especies difieren en número o estructura, la meiosis en los híbridos puede fracasar y no producir gametos normales.

Ejemplo: El descendiente híbrido de un asno (j) y un caballo (k), la mula (l), es robusto pero estéril.

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Fracaso del híbrido Algunos híbridos de primera generación son viables y fértiles, pero cuando se aparean con otro híbrido o con alguna de las especies progenitoras, los descendientes de la siguiente generación son débiles o estériles. Ejemplo. Algunas razas de arroz cultivado han acumulado diferentes alelos recesivos mutantes en dos loci durante su divergencia a partir de un ancestro común. Los híbridos son fuertes y fértiles (m, izquierda y derecha), pero las plantas de la siguiente generación que poseen demasiados de estos alelos recesivos son pequeñas y estériles (m, centro). Aunque estas variedades de arroz todavía no se consideran especies diferentes, han comenzado a separarse por barreras postcigóticas.

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Limitaciones del biológico de especie

concepto


El número de especies a la que se puede aplicar este concepto es limitado. Por ejemplo, no puede evaluarse el aislamiento reproductivo de los fósiles y organismos asexuados como los procariontes.
Es difícil aplicar el concepto biológico de especie a muchos organismos sexuales sobre los que se conoce muy poco acerca de su capacidad de aparearse con diferentes tipos de organismos.

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OTRAS DEFINICIONES DE ESPECIE Concepto morfológico de especie
Caracteriza a una especie por la forma, tamaño y otras características fenotípicas de los individuos que la forman.
Ventaja: Puede aplicarse a organismos sexuales y asexuales. En la práctica es así como los científicos distinguen a muchas especies.
Desventaja: Esta definición se fundamenta en criterios subjetivos; los investigadores pueden no estar de acuerdo en cuáles son las características estructurales que definen a una especie.

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Concepto paleontológico de especie Se centra desde el punto de vista morfológico en especies conocidas sólo a través del registro fósil. Estamos forzados a distinguir muchas especies de esta manera porque no existe información acerca de su capacidad de apareamiento

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Concepto ecológico de especie Analiza una especie en función de su nicho ecológico, es decir, su papel en la comunidad biológica. Este concepto puede aplicarse tanto a las especies sexuales como a las asexuales.

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Pinzones de las islas Galápagos. Dos especies de pinzones pueden ser similares en su aspecto pero se diferencian en función de lo que comen.

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Concepto filogenético de especie
Define a una especie como un conjunto de organismos con una historia filogenética única, es decir, como una rama en el árbol de la vida. (La filogenia es la historia del desarrollo evolutivo de un grupo de organismos).
Los biólogos estudian las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos. Trazan la historia filogenética de una especie comparando sus características físicas o sus secuencias de ácidos nucleicos con las de otros organismos.
Este análisis puede distinguir grupos de individuos que son suficientemente diferentes para ser consideradas especies separadas. La dificultad estriba en determinar qué grado de diferencia se requiere para considerar especies distintas.

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Evolución de especies de pinzones en las islas Galápagos

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La utilidad de las distintas definiciones de especie depende del tipo de organismo y de las preguntas que nos hacemos.
En los virus, por ejemplo, no se puede aplicar el concepto biológico de especie. En este caso, se aplican los conceptos filogenético y ecológico.
Especie de virus: Grupo de virus que comparten diversas características, la misma información genética y el mismo nicho ecológico (entendido éste como rango de hospedadores).

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MECANISMOS DE ESPECIACIÓN Se denomina especiación al proceso por el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras especies
La teoría evolutiva explica cómo pueden evolucionar las poblaciones (tema anterior).
Esta teoría también debe explicar cómo se originan y desarrollan nuevas especies a partir de una progenitora. La aparición de nuevas especies es la fuente de la diversidad biológica.
Podemos distinguir dos patrones básicos de cambio evolutivo: la anagénesis y la cladogénesis.

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Anagénesis - El término deriva del griego (ana, nueva y genos, raza). También es denominada evolución filética. Consiste en la acumulación de cambios heredables que transforman gradualmente a una especie determinada en una especie con características diferentes.

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Cladogénesis - El término deriva del griego (Klados, rama). También es denominada evolución ramificada. - A partir de una especie “progenitora”, una parte de la población da lugar a una especie nueva (la especie progenitora también puede modificarse). - Sólo la cladogénesis puede promover la diversidad biológica, al aumentar el número de especies. (En este tema, al tratar el proceso de especiación, nos referimos fundamentalmente a la cladogénesis).

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Proceso de especiación Implica dos aspectos fundamentales: la divergencia genética y el aislamiento reproductivo.
Las reservas génicas de la población se subdividen y divergen por los mecanismos estudiados en el tema anterior (se originan mutaciones distintas; se produce deriva génica y selección natural).
Finalmente se interrumpe el flujo génico entre poblaciones dando lugar a varias especies diferentes.

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Se distinguen dos modos principales de especiación, en función del modo en que se interrumpe el flujo génico entre las poblaciones: con o sin separación geográfica. a) Alopátrica Una población forma una nueva especie aísla cuando se geográficamente de la población progenitora. b) Simpátrica Una población se transforma en una sin nueva especie separación geográfica.

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ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA (“en otro país”) Tiene lugar cuando una población se subdivide en subpoblaciones geográficamente aisladas.
Puede producirse por remodelación geológica. Por ejemplo: un río puede modificar su curso y dividir una población de animales que no pueden atravesarlo.


También sin remodelación geológica, por colonización de un área remota por individuos cuyos descendientes quedan geográficamente aislados de la población progenitora; por ejemplo, la especiación que se produjo en las islas Galápagos tras la colonización de organismos del continente.

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Especiación alopátrica - Las poblaciones quedan separadas geográficamente. - Una o las dos poblaciones pueden experimentar un cambio evolutivo diferente; las reservas génicas separadas divergen. - Con el tiempo, puede originarse un aislamiento reproductivo, que impide el cruzamiento con la población progenitora (aún cuando las poblaciones vuelvan a estar en contacto) originándose una nueva especie.

En cada grupo se fijarán alelos diferentes

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¿Qué eficacia debe tener una barrera geográfica para mantener separadas dos poblaciones alopátricas? Depende de la capacidad de los organismos para desplazarse. Por ejemplo, los pájaros o el polen pueden atravesar grandes distancias mientras que para unos pequeños roedores, un río puede ser una barrera eficaz. En el cañón del colorado, ardillas antílope Las Ammospermophilus harrisi y Ammnospermophilus leucurus viven a los dos lados del cañon. Sin embargo, las aves no se han diversificado en las orillas opuestas.

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ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA (“en el mismo país”) Tiene lugar en poblaciones que se superponen geográficamente. Requiere una barrera que aísla reproductivamente a una parte de la población sin separación geográfica de la población progenitora. El aislamiento puede ser (por ejemplo) por diferenciación de hábitat, diferencias de comportamiento, de hábitos reproductivos, estacional (huevos que eclosionan en diferentes épocas y temporadas), etc. Explotación de un nuevo nicho. Las presiones selectivas empujan a que poblaciones de una especie se adapten a dos o más regímenes o nichos, trayendo como consecuencia la progresiva diferenciación y eventual especiación.

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Mosca de norteamericana

la

manzana

El hábitat natural eran los espinos. Hace unos 200 años, algunas poblaciones colonizaron manzanos introducidos por colonos europeos. Las manzanas maduran antes que la fruta del espino. Actualmente, las poblaciones de moscas que se alimentan de manzanas muestran un aislamiento temporal de las que se alimentan de espinos. Aunque los dos grupos están todavía clasificados como subespecies, la especiación parece hallarse en camino.

Rhagoletis pomonella

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Corales del género Orbicella En tres de las tres especies de corales del género Orbicella, (más conocidos, como Montastraea annularis, M. faveolata y M. franksi) sus hábitats y poblaciones coinciden, pero mantienen un aislamiento reproductivo mediante diferentes horarios de desove y/o procesos fisiológicos incompatibles, limitando así la hibridación entre especies.

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Peces cíclidos de lagos africanos
Los cíclidos son una familia se peces principalmente de agua dulce, distribuidos mayormente en África y América del Sur. Han sido muy estudiados los cíclidos de grandes lagos africanos (como Victoria y Tanganika)
Los peces que coexisten en el mismo lago varían notablemente en coloración, forma del cuerpo, de dientes y mandíbulas, comportamiento, ritos reproductivos y alimentación.
La población original de peces se ha subdividido en grupos con distintas fuentes de alimentación. Existen especialistas en alimentarse de detritos, fitoplancton, zooplancton, insectos, otros artrópodos, algas arraigadas sobre rocas, moluscos, peces e incluso de partes de otros peces (escamas, aletas, ojos).

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Selección sexual en cíclidos del lago Victoria (Pundamilia pundamilia y Pundamilia nyererei)
En este caso, un factor adicional para la especiación, además de los hábitos alimentarios, puede haber sido el apareamiento no aleatorio (selección sexual).
Debido a la contaminación y a la deforestación, la turbidez del agua ha aumentado. Ante esto, estos cíclicos han adaptado sus fotoreceptores, unos hacia el espectro azul (favorecido en la capa superficial) y otros hacia el rojo (favorecido en las profundidades).
Las hembras de los peces seleccionan el color de sus machos antes de reproducirse. Unas hembras son atraídas por el color rojo y otras por el azul.

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Especiación de peces cíclidos en el lago Victoria - Pundamilia pundamilia tiene el dorso de color azulado y Pundamilia nyererei de color rojizo. - La preferencia por parejas del mismo color actúa como una barrera reproductiva que mantiene separadas las reservas génicas de estas especies.

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ESPECIACIÓN Y DIVERSIDAD Radiación adaptativa: Evolución de muchas especies diversamente adaptadas a partir de un ancestro común tras la introducción a nuevos ambientes. Se produce de forma característica cuando: - Unos pocos organismos emigran hacia nuevas áreas (generalmente alejadas). Por ejemplo, el archipiélago de Hawai, formado por islas volcánicas que se fueron poblando por organismos de otras áreas. - Los cambios ambientales ocasionan numerosas extinciones y se abren nichos ecológicos para los supervivientes. Por ejemplo, los mamíferos experimentaron una gran dispersión adaptativa tras la extinción de los dinosaurios.

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Archipiélago de Hawai - La diversidad física de cada isla proporciona muchas oportunidades para la divergencia evolutiva por selección natural. - Los acontecimientos de especiación alopátrica y simpátrica condujeron a una radiación adaptativa: la mayoría de las especies que habitan las islas no se encuentran en otras partes de la Tierra.

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N

Dubautia laxa Argyroxiphium sandwicense

Dubautia waialealae

Dubautia scabra

Dubautia linearis

Dispersión adaptativa de plantas hawainanas Estas plantas son descendientes (mediante especiación simpátrica y alopátarica) de una planta ancestral del género Madia (melosa) que llegó a las islas hace 5 millones de años desde América del Norte.

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Mamíferos Experimentaron una gran dispersión adaptativa tras la extinción de los dinosaurios hace 65 millones de años.

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