EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica Manuel Peinado Lorca, Luis Monje Arenas y José María Martínez Parras

Edita_ Imprime_ AGSM Depósito Legal_ AB-XXX-2007

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PRESENTACIÓN PRólogo CAPÍTULO primero. fisiografía y edafología 1.1. Síntesis fisiográfica de Castilla-La Mancha.............................................................................................................................................. 21 1.1.1. La submeseta Sur............................................................................................................................................................................ 22 1.1.2. Unidades interiores......................................................................................................................................................................... 23 1.1.2.1. Los Montes de Toledo....................................................................................................................................................... 23 1.1.2.2. Las depresiones interiores................................................................................................................................................ 26 1.1.3. Las unidades periféricas................................................................................................................................................................. 31 1.1.3.1. La Cordillera Central......................................................................................................................................................... 31 1.1.3.2. El Sistema Ibérico............................................................................................................................................................. 35 1.1.3.3. Cordilleras Béticas............................................................................................................................................................ 39 1.1.3.4. Sierra Morena................................................................................................................................................................... 42 1.1.4. Los ríos ......................................................................................................................................................................................... 43 1.2. Edafología: El suelo................................................................................................................................................................................... 45 1.2.1. El origen del suelo........................................................................................................................................................................... 45 1.2.1.1. Fracción mineral y roca madre.......................................................................................................................................... 46 1.2.1.2. Fracción orgánica. Humificación. Tipos de humus............................................................................................................ 49 1.2.2. Propiedades del suelo..................................................................................................................................................................... 51 1.2.2.1. Caracteres físicos del suelo. Humedad, temperatura y aireación.................................................................................... 51 1.2.2.2. Caracteres químicos del suelo.......................................................................................................................................... 57 1.2.3. Fertilidad del suelo. Relaciones entre plantas y nutrientes........................................................................................................... 59 1.2.4. Evolución del suelo.......................................................................................................................................................................... 67 1.2.4.1. Procesos evolutivos en la edafogénesis........................................................................................................................... 68 1.2.5. Perfil del suelo................................................................................................................................................................................. 69 1.2.6. Factores que afectan a la edafogénesis......................................................................................................................................... 72 1.2.7. Clasificación de los suelos.............................................................................................................................................................. 75 1.2.7.1. Clasificaciones americana y de la FAO............................................................................................................................. 76

CAPÍTULO segundo. BIOCLIMATOLOGÍA 2.1. Clima y tiempo atmosférico. Climatología y Meteorología....................................................................................................................... 82 2.2. Calor, temperatura y radiación................................................................................................................................................................... 83 2.3. Radiación solar y radiación terrestre......................................................................................................................................................... 83

* Algunos de los contenidos están ampliados o sólo aparecen en el enlace http://www.difo.uah.es/geobotanica/. Cuando esto ocurre, se indican en este índice con un asterisco. El capítulo 7, como también el apartado 4.8, sólo son accesibles a través de ese enlace.

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2.4. Balance de calor: los grandes movimientos de las masas de aire y sus leyes fundamentales............................................................... 86 2.4.1. Radiación solar y balance energético............................................................................................................................................. 87 2.4.2. Cinturones y células de presión: ciclones y anticiclones................................................................................................................ 90 2.4.3. Sistemas de vientos y fuerzas de Coriolis...................................................................................................................................... 91 2.5. Circulación general de la atmósfera.......................................................................................................................................................... 95 2.6. Estacionalidad, continentalidad y oceanidad............................................................................................................................................ 98 2.7. Corrientes oceánicas................................................................................................................................................................................. 99 2.8. Distribución global de la precipitación.................................................................................................................................................... 101 2.9. Efectos sobre las plantas de los factores climáticos.............................................................................................................................. 103 2.9.1. Efectos de la radiación solar: Intensidad y calidad de la luz........................................................................................................ 103 2.9.1.1. Luz y ritmos circadianos: el fotoperiodismo................................................................................................................... 113 2.9.2. Efectos de la radiación solar: temperatura................................................................................................................................... 118 2.9.2.1. Temperatura y fotosíntesis............................................................................................................................................. 119 2.9.2.2. Termoperiodismo............................................................................................................................................................. 120 2.9.2.3. Temperatura y suelo: macroclimas y microclimas.......................................................................................................... 122 2.9.2.4. Efectos y adaptaciones a las temperaturas extremas.................................................................................................... 124 2.9.2.5. Temperaturas y formaciones vegetales.......................................................................................................................... 130 2.9.3. Efectos del agua............................................................................................................................................................................ 136 2.9.3.1. El agua como recurso y condición................................................................................................................................... 136 2.9.3.2. El agua en la biosfera y en los ecosistemas: balances hídricos.................................................................................... 137 2.9.3.3. Economía hídrica: plantas homohídricas y poiquilohídricas........................................................................................... 141 2.9.3.4. Relaciones hídricas en cormófitos homohídricos: del suelo a la atmósfera ................................................................. 143 2.9.3.5. Relaciones hídricas en cormófitos homohídricos: del suelo a la raíz............................................................................. 145 2.9.3.6. Relaciones hídricas en cormófitos homohídricos: de la raíz a la hoja............................................................................ 146 2.9.3.7. Relaciones hídricas en cormófitos homohídricos: procesos en la hoja (evapotranspiración)........................................ 147 2.9.3.8. Efectos de la sequía y adaptaciones a los medios secos............................................................................................... 148 2.10. Efectos orográficos: oroclima y topoclima............................................................................................................................................. 153 2.10.1. El efecto de la altitud.................................................................................................................................................................. 154 2.10.2. Inversiones térmicas: valles fríos y bolsones helados................................................................................................................ 156 2.10.3. Exposición de las laderas: efecto solana-umbría y efecto de pendiente................................................................................... 157 2.10.4. El efecto del viento y de la nieve................................................................................................................................................ 159 2.11. Clasificaciones climáticas y bioclimáticas............................................................................................................................................ 165 2.11.1. Variables, parámetros e índices climáticos................................................................................................................................ 166 2.11.2. Clasificaciones climáticas........................................................................................................................................................... 173 2.11.3. Clasificación de Rivas-Martínez (2005)....................................................................................................................................... 177 2.11.4. Macrobioclima Tropical............................................................................................................................................................... 183 2.11.5. Macrobioclima Mediterráneo..................................................................................................................................................... 187 2.11.6. Macrobioclima Templado............................................................................................................................................................ 189 2.11.7. Macrobioclimas Boreal y Polar................................................................................................................................................... 192 2.12. El clima de España................................................................................................................................................................................. 193 2.12.1. La radiación solar........................................................................................................................................................................ 194 2.12.2. Rasgos geográficos y fisiográficos que influyen en el clima español......................................................................................... 194 2.12.3. Circulación atmosférica regional................................................................................................................................................ 199

2.12.3.1. La circulación en altura................................................................................................................................................. 199 2.12.3.2. Centros de acción: ciclones y anticiclones................................................................................................................... 201 2.12.4. España en las clasificaciones de Köppen y Rivas-Martínez....................................................................................................... 201 2.12.5. Bioclimatología de Castilla-La Mancha...................................................................................................................................... 205

CAPÍTULO tercero. BIOGEOGRAFÍA 3.1. Conceptos básicos: Biogeografía y Corología......................................................................................................................................... 211 3.2. Clasificación florística de la Tierra*......................................................................................................................................................... 213 3.2.1. Reino Holártico.............................................................................................................................................................................. 213 3.2.1.1. Subreino Boreal............................................................................................................................................................... 216 3.2.1.2. Subreino Tethyano*........................................................................................................................................................ 220 3.3. Síntesis biogeográfica de España............................................................................................................................................................ 221 3.3.1. España eurosiberiana*.................................................................................................................................................................. 223 3.3.2. España mediterránea*.................................................................................................................................................................. 228 3.4. Caracterización biogeográfica de Castilla-La Mancha............................................................................................................................ 236 3.4.1. Provincia Bética............................................................................................................................................................................. 237 3.4.2. Provincia Murciano-Almeriense.................................................................................................................................................... 242 3.4.3. Provincia Mediterránea Ibérica Occidental................................................................................................................................... 246 3.4.3.1. Subprovincia Luso-Extremadurense................................................................................................................................ 247 3.4.3.2. Subprovincia Carpetano-Leonesa................................................................................................................................... 264 3.4.4. Provincia Mediterránea-Ibérica-Central........................................................................................................................................ 273 3.4.4.1 Subprovincias Castellana y Oroibérica............................................................................................................................ 274 3.4.5. Provincia Catalana-Valenciana-Provenzal..................................................................................................................................... 292

CAPÍTULO CUARTO. NOCIONES DE FITOSOCIOLOGÍA Y DE SINTAXONOMÍA. LAS COMUNIDADES VEGETALES Y SUS PROPIEDADES. ANÁLISIS DEL PAISAJE: FITOSOCIOLOGÍA DINÁMICA. SERIES Y GEOSERIES 4.1. Comunidades vegetales y gradientes. Fitocenosis y continuum............................................................................................................. 297 4.2. Criterios de clasificación de las comunidades vegetales........................................................................................................................ 301 4.2.1. Sistemas fisionómicos y ecológicos: Formaciones, biomas y ecozonas....................................................................................... 302 4.2.2. Sistemas florísticos de clasificación............................................................................................................................................. 317 4.3. Asociaciones y Sintaxonomía.................................................................................................................................................................. 324 4.4. Vegetación potencial, primitiva y actual................................................................................................................................................. 335 4.4.1. La vegetación de la península Ibérica antes de los asentamientos humanos............................................................................. 337 4.4.2. La vegetación de la península Ibérica y las actividades humanas............................................................................................... 342 4.5. Dinámica de las comunidades vegetales: zonación y sucesión. Concepto de clímax............................................................................ 352 4.6. Pisos de vegetación, series y ecosistema vegetales.............................................................................................................................. 358 4.7. Análisis y nomenclatura de las series de vegetación y del paisaje........................................................................................................ 359 4.8. Series y geoseries de vegetación de España* 4.8.1. Clave diagnóstica de series españolas* 4.8.2. Catálogo de series españolas: frases y tablas diagnósticas*

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CAPÍTULO QUINTO. COMUNIDADES VEGETALES DE CASTILLA-LA MANCHA 5.1. Esquema sintaxonómico de las comunidades vegetales de Castilla-La Mancha hasta el nivel de asociación..................................... 367 I. Vegetación acuática flotante, sumergida o enraizada............................................................................................................................... Ia. Vegetación de aguas dulces......................................................................................................................................................... 1. Charetea fragilis.............................................................................................................................................................. 2. Lemnetea ........................................................................................................................................................................ 3. Potametea . ..................................................................................................................................................................... Ib. Vegetación de aguas saladas....................................................................................................................................................... 4. Ruppietea......................................................................................................................................................................... II. Vegetación dulceacuícola fontinal, anfibia y turfófila.............................................................................................................................. IIa. Vegetación primocolonizadora efímera....................................................................................................................................... 5. Bidentetea tripartitae...................................................................................................................................................... 6. Isoeto-Nanojuncetea....................................................................................................................................................... IIb. Vegetación lacustre, fontinal y turfófila...................................................................................................................................... 7. Isoeto-Littorelletea.......................................................................................................................................................... 8. Montio-Cardaminetea..................................................................................................................................................... 9. Phragmito-Magnocaricetea............................................................................................................................................. 10. Scheuchzerio-Caricetea fuscae..................................................................................................................................... III. Vegetación halófila................................................................................................................................................................................... 11. Juncetea maritimi.......................................................................................................................................................... 12. Saginetea maritimae..................................................................................................................................................... 13. Salicornietea fruticosae................................................................................................................................................ 14. Thero-Suaedetea........................................................................................................................................................... IV. Vegetación casmofítica, glerícola y epifítica........................................................................................................................................... IVa. Vegetación casmofítica............................................................................................................................................................... 15. Adiantetea..................................................................................................................................................................... 16. Asplenietea trichomanis................................................................................................................................................ 17. Parietarietea.................................................................................................................................................................. 18. Petrocoptido pyrenaicae-Sarcocapnetea enneaphyllae................................................................................................ IVb. Vegetación casmocomofítica, epifítica y glerícola..................................................................................................................... 19. Anomodonto-Polypodietea............................................................................................................................................ 20. Phagnalo-Rumicetea indurati........................................................................................................................................ 21. Thlaspietea rotundifolii................................................................................................................................................. V. Vegetación antropógena, de lindero de bosque y megafórbica............................................................................................................... Va. Vegetación antropógena.............................................................................................................................................................. 22. Artemisietea vulgaris.................................................................................................................................................... 23. Pegano-Salsoletea......................................................................................................................................................... 24. Polygono-Poetea annuae............................................................................................................................................... 25. Stellarietea mediae....................................................................................................................................................... Vb. Vegetación de lindero de bosque y megafórbica........................................................................................................................ 26. Galio-Urticetea.............................................................................................................................................................. 27. Geranio purpurei-Cardaminetea hirsutae...................................................................................................................... 28. Trifolio-Geranietea sanguinei........................................................................................................................................

VI. Vegetación climatófila supreforestal criófila de suelos geliturbados..................................................................................................... 29. Festucetea indigestae................................................................................................................................................... VII. Vegetación pratense y pascícola............................................................................................................................................................ VIIa. Pastizales xerofíticos................................................................................................................................................................. 30. Helianthemetea guttati................................................................................................................................................. VIIb. Pastizales y prados vivaces xerofíticos y mesofíticos............................................................................................................... 31. Festuco-Brometea.......................................................................................................................................................... 32. Festuco hystricis-Ononidetea striatae........................................................................................................................... 33. Poetea bulbosae............................................................................................................................................................ 34. Sedo-Scleranthetea....................................................................................................................................................... 35. Lygeo-Stipetea............................................................................................................................................................... 36. Stipo giganteae-Agrostietea castellanae..................................................................................................................... VIIc. Vegetación de praderas antropizadas de siega y pastoreo....................................................................................................... 37. Molinio-Arrhenatheretea............................................................................................................................................... 38. Nardetea strictae........................................................................................................................................................... VIII. Vegetación serial sufruticosa, fruticosa y arbustiva............................................................................................................................. VIIIa. Vegetación serial sufruticosa................................................................................................................................................... 39. Calluno-Ulicetea............................................................................................................................................................ 40. Cisto-Lavanduletea........................................................................................................................................................ 41. Rosmarinetea officinalis................................................................................................................................................ VIIIb. Vegetación serial arbustiva y de margen de bosque............................................................................................................... 42. Cytisetea scopario-striati.............................................................................................................................................. 43. Rhamno-Prunetea.......................................................................................................................................................... IX. Vegetación potencial forestal y preforestal: bosques y arbustedas....................................................................................................... IXa. Arbustedas y bosques palustres, quionófilos o colonizadores riparios..................................................................................... 44. Nerio-Tamaricetea......................................................................................................................................................... 45. Salici purpureae-Populetea nigrae................................................................................................................................ IXb Vegetación climatófila y edafófila potencial mediterránea y eurosiberiana.............................................................................. 46. Pino-Juniperetea........................................................................................................................................................... 47. Quercetea ilicis.............................................................................................................................................................. 48. Querco-Fagetea.............................................................................................................................................................

CAPÍTULO SEXTO. EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA A TRAVÉS DE SUS SERIES Y GEOSERIES 6.1. Clave de series de Castilla-La Mancha......................................................................................................................................................... 6.2. Catálogo de series de Castilla-La Mancha.................................................................................................................................................... 6.3. Descripción de las series climatófilas y edafoxerófilas................................................................................................................................ 6.3.1. Series de los esclerofilos: encinares, alcornocales y acebuchares.................................................................................................... 1. Serie manchega mesomediterránea de los bosques de encinas.................................................................................... 2. Serie castellana supramediterránea de los bosques calcícolas de encinas.................................................................. 3. Serie luso-extremadurense mesomediterránea de los bosques de encinas.................................................................. 4. Serie carpetana, celtibérico-alcarreña y planileonesa de los bosques de encinas........................................................ 5. Serie bética mesomediterránea de los bosques de encinas..........................................................................................

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6. Serie bética supramediterránea de los bosques de encinas.......................................................................................... 7. Serie luso-extremadurense mesomediterránea de los bosques de alcornoques........................................................... 8. Serie rupícola luso-extremadurense de los microbosques de acebuches...................................................................... 6.3.2. Series de los bosques caducifolios y marcescentes: hayedos y robledales (quejigares y melojares)............................................... 9. Serie oroibérica serrana y ayllonense de los bosques acidófilos de hayas.................................................................... 10. Serie guadarrámica y celtibérico-alcarreña de los bosques de robles melojos........................................................... 11. Serie ayllonense oroibérica serrana y planileonesa de los bosques de robles melojos.............................................. 12. Serie luso-extremadurense mesomediterránea de los bosques de robles melojos..................................................... 13. Serie luso-extremadurense supramediterránea de los bosques de robles melojos..................................................... 14. Serie subbética supramediterránea de los bosques de robles melojos....................................................................... 15. Serie castellana de los bosques de quejigos ibéricos.................................................................................................. 16. Serie ibérica maestracense supratemplada de los bosques de quejigos ibéricos....................................................... 17. Serie bética supramediterránea de los bosques de quejigos béticos.......................................................................... 6.3.3. Series de las coníferas: sabinares y pinares...................................................................................................................................... 6.3.3.1. Series de los sabinares albares supramediterráneos.......................................................................................................... 18. Serie castellana y oroibérica supramediterránea de los bosques de sabinas albares................................................ 19. Serie subbético-murciana supramediterránea de los bosques mixtos de sabinas albares con pinos salgareños...... 6.3.3.2. Series de los sabinares meso-supramediterráneos edafoxerófilos..................................................................................... 20. Serie rupícola castellana y oroibérica de las altifruticedas de sabinas negrales........................................................ 21. Serie rupícola manchega-murciana y murciano-almeriense de las altifruticedas de sabinas negrales...................... 22. Serie rupícola subbética de las altifruticedas de sabinas negrales............................................................................. 6.3.3.3. Series de los pinares climatófilos y edafox.......................................................................................................................... 23. Serie ibérica-maestracense orotemplada de los bosques de pinos albares ibéricos.................................................. 24. Serie ibérica-maestracense y celtibérico-alcarreña supratemplada y supramediterránea, submediterránea, de los bosques de pinos albares ibéricos.............................................................................................. 25. Serie guadarrámica supratemplada y supramediterránea de los bosques de pinos albares ibéricos......................... 26. Serie guadarrámica orotemplada de los bosques de pinos albares ibéricos............................................................... 27. Serie oreoconquense supratemplada de los bosques de pinos salgareños ibéricos................................................... 28. Serie subbética supra-oromediterránea de los bosques de pinos salgareños ibéricos............................................... 29. Serie subbética supramediterránea dolomitícola de los bosques de pinos salgareños ibéricos................................. 30. Serie manchego-murciana y murciano-almeriense de los microbosques de pinos carrascos..................................... 6.4. Descripción de las series temporihigrófilas e higrófilas............................................................................................................................... 6.4.1. Quejigares y arcerales......................................................................................................................................................................... 31. Serie temporihigrófila luso-extremadurense de los bosques de quejigos portugueses............................................... 32. Serie temporihigrófila bética de los bosques de arces granadinos.............................................................................. 6.4.2. Alamedas, choperas y saucedas arbóreas.......................................................................................................................................... 33. Serie fluvial mediterránea-ibérica-central de los bosques de álamos blancos............................................................ 34. Serie fluvial luso-extremadurense mesomediterránea de los bosques de álamos blancos......................................... 35. Serie fluvial oroibérica y bética oriental de los bosques de sauces blancos............................................................... 36. Serie fluvial mariánico-monchiquense de los bosques de sauces pedicelados........................................................... 37. Serie fluvial mediterránea ibérica central de las saucedas neótricas.......................................................................... 6.4.3. Fresnedas, alisedas, abedulares y olmedas.......................................................................................................................................

38. Serie fluvial ribereña mediterránea iberolusitana de los bosques de fresnos angustifolios....................................... 39. Serie temporihigrófila y fluvial carpetano-leonesa de los bosques de fresnos angustifolios...................................... 40. Serie fluvial mediterránea iberolusitana de los bosques de alisos.............................................................................. 41. Serie fluvial carpetano-leonesa supramediterránea de los bosques de alisos............................................................ 42. Serie fluvial orotoledana de los bosques de abedules parvibracteados...................................................................... 43. Serie fluvial ribereña mediterránea ibérica central y bética de los bosques de olmos................................................ 6.4.4. Tarayares............................................................................................................................................................................................. 44. Serie fluvial mediterránea occidental de los microbosques de tarayes europeos....................................................... 45. Serie fluvio-lagunar mediterránea central ibérica y bética de los microbosques de tarayes canarios........................ 6.4.5. Series de las altifruticedas: saucedas, mimbreras, tamujales, adelfares.......................................................................................... 46. Serie fluvial mediterránea-ibérica-central de las altifruticedas de sauces angustifolios............................................ 47. Serie fluvial mediterránea-ibérica-occidental de las altifruticedas de sauces salvifolios........................................... 48. Serie fluvial luso-extremadurense mesomediterránea de las altifruticedas de tamujos............................................. 49. Serie fluvial mediterránea-occidental de las altifruticedas de adelfas........................................................................ 6.5. Geopermaseries............................................................................................................................................................................................. 50. Geopermaserie altioreina guadarrámica de Festuca curvifolia.................................................................................... 51. Geopermaserie halófila interior castellana de las nanofruticedas de Suaeda braun-blanquetii.................................

CAPÍTULO SÉPTIMO. GLOSARIO DE TÉRMINOS TÉCNICOS* Bibliografía Apéndice: Datos climatológicos de 127 estaciones meteorológicas de Castilla-La Mancha.............................................................................

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Comunidades de plantas nitrófilas sobre los barbechos de la finca Castillejos, Fontanar, Guadalajara. Foto LM

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PRESENTACIÓN

Como escribió Antonio Machado en sus Poesías de guerra, la verdadera historia de un pueblo no se encuentra casi nunca en lo que de él se ha escrito. Algo similar se puede aplicar a la Naturaleza y más aún cuando es tan hermosa y tan diversa como la de Castilla-La Mancha. Aunque conscientes de ello, historiadores y naturalistas se afanan –nos afanamos- en atrapar momentos y lugares para encerrarlos en las páginas de los libros. Y ello quizás deba ser así, en el caso de la Historia, porque los pueblos que no conocen su propia historia están condenados a repetirla o porque, como nos recordó Carlyle, la Historia es un texto que estamos leyendo y escribiendo continuamente y en el cual también nos escriben. En cuanto a la Naturaleza, el afán tiene –a mi juicio- una doble justificación. En primer lugar, por la necesidad cada vez más acuciante que tenemos de protegerla para legarla a las generaciones futuras; y sólo se protege lo que se ama y únicamente se ama lo que se conoce. En segundo lugar, porque los paisajes son como las bibliotecas, los depósitos y lugares donde se acumulan las adquisiciones espirituales de la humanidad. La sociedad se nutre y enriquece con ello sin que siquiera nos demos cuenta. Quienes nos enfrentamos a la tarea de gobierno tenemos el deber de conseguir la mejor resolución posible de los problemas que afectan a los ciudadanos, entre los cuales se cuentan cada vez más –y ello es un síntoma de una sociedad más avanzada- los problemas que afectan al imprescindible equilibrio que deben guardar las actividades humanas y los ecosistemas. Pero

si esa es nuestra tarea, la de otros es la de investigar, analizar, divulgar y difundir los valores de nuestro territorio. Las páginas de este libro, a través de textos, figuras y fotografías nos ayudan a comprender mejor lo que ya sabemos: que nuestra Comunidad es una región biológicamente privilegiada, un territorio que es un calidoscopio de toda la geografía interior de la península Ibérica, donde cualquiera puede, sin salirse de sus límites, integrarse en ambientes naturales tan diversos como los hayedos atlánticos, los quejigares lusitanos, los encinares béticos o los espartales y lentiscares que rodean a las áridas tierras del Mediterráneo. Cuando se visita Castilla-La Mancha, cuando se recorren sus espacios naturales y se entienden mejor las relaciones entre el medio físico y el biótico, uno adquiere todavía más conciencia de una de las tareas más apasionantes que cualquier gobernante que ame a su tierra puede desarrollar: conseguir que se la conozca mejor para que pueda amársela más. Libros como el que ahora presento ayudan a conocer y, por tanto, a amar a nuestra tierra, una tierra privilegiada que, entre todos, tenemos la obligación de preservar. José María Barreda Fontes Presidente de Castilla-La Mancha

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PRÓLOGO

Hace algunos años, Juan Sisinio Pérez Garzón, en aquel tiempo director general de Cultura de la Junta de Comunidades, y por entonces empeñado en echar a andar un incipiente Servicio de Publicaciones regional, nos hizo el encargo de redactar un libro que resumiera la vegetación de CastillaLa Mancha y que, destinado a la divulgación, no estuviera exento de cierto rigor científico. Aquel encargo se plasmó unos meses después en un libro de bolsillo –El paisaje vegetal de Castilla-La Mancha- que vio la luz en 1985 y del que se han hecho tres reediciones. Ahora, veintidós años después, nos hemos vuelto a reunir quienes lo escribimos –o quien lo ilustró, como es el caso de Luis Monje- con el objetivo de hacer una edición corregida y aumentada de aquel libro. El tiempo es diferente y el libro ha salido también muy diferente. El paisaje vegetal de Castilla-La Mancha fue un libro reducido y un tanto introspectivo, centrado casi exclusivamente en el espacio territorial de Castilla-La Mancha, como correspondía a una autonomía que por entonces comenzaba a perfilarse, a un proyecto editorial en ciernes y a unos autores para quienes aquel libro era también su primer libro. Después del tiempo transcurrido la situación es muy diferente y la reedición debía ser también diferente. Desde entonces, la Junta de Comunidades ha editado muchos y muy buenos libros. Entre ellos, y como complemento al contenido de la presente edición, son muy recomendables la Guía de los Espacios Naturales de Castilla-La Mancha, codirigida por González Martín y Vázquez González, y La Vegetación Protegida de Castilla-La Mancha, impulsada por Javier Martín desde la Dirección General del Medio Natural.

Ningún mundo puede encerrarse dentro de un texto. Los escritores a los que habitualmente adscribimos a la corriente literaria del naturalismo –Galdós, Zola o Eça de Queirós, por citar tres de ellos- estaban unidos por el convencimiento de que el mundo, su mundo, cabía en las páginas de un libro. Un empeño semejante debió animar a los enciclopedistas franceses y a Alexander von Humboldt cuando ambicionó explicar todos los secretos del Universo en una sola y monumental obra, su Cosmos. Pero no ya el mundo, ni siquiera la diversidad del paisaje vegetal de Castilla-La Mancha, pueden resumirse en texto alguno. Pese a ello, y animados por aquello que escribiera Plinio y repitiera el bachiller Sansón Carrasco –«no hay libro tan malo que no tenga algo de provecho»-, hemos intentado de nuevo plasmar no sólo en negro sobre blanco, como en aquella primera edición, sino con profusión de imágenes en color, las plantas y las comunidades que conforman el paisaje vegetal de una región que es en sí misma un mosaico múltiple, diverso y representativo de la vegetación de España. Evaluando la biodiversidad en términos fitosociológicos, podemos dar una idea de lo que acabamos de escribir. Están descritas en España peninsular 71 clases de vegetación, de las cuales 48 están representadas dentro de los límites de Castilla-La Mancha. Si del conjunto general descontamos las clases de vegetación canarias y las ligadas a ecosistemas costeros obviamente inexistentes en la región, podemos aproximarnos a valorar la riqueza en tipos de vegetación que encierran los límites castellano-manchegos. Desde los enclaves de vegetación templada y húmeda que guardan las sierras de Ayllón o la Serranía de Cuenca, tan relacionados con la vegetación europea septentrional, hasta los

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PRÓLOGO

territorios semiáridos albacetenses que conectan con el sureste español y desde allí con la vegetación norteafricana, Castilla-La Mancha se presenta ante los ojos del naturalista como el poliédrico rostro de la vegetación ibérica. Otro tanto puede decirse cuando nos aproximamos desde el punto de vista biogeográfico. En la península Ibérica existen ocho provincias biogeográficas, de las cuales cinco están presentes en Castilla-La Mancha: ninguna otra Comunidad española es biogeográficamente más diversa. ¿Para qué sirve un libro que no tiene ilustraciones ni diálogos?, pensaba la Alicia de Lewis Carroll. Por razones fácilmente comprensibles este libro no contiene diálogo alguno, pero las ilustraciones no nos estaban vetadas y por ello el volumen es abundante en fotografías e ilustraciones, con la esperanza de que unas y otras completen las descripciones del texto y de las tablas sinópticas que apoyan a este. Las ilustraciones se deben en su totalidad a la capacidad creativa y a la mano –o a la tecla según se mire- de Luis Monje quien ya ilustró con menos posibilidades tecnológicas la primera edición de El paisaje vegetal. En cuanto a las fotografías, la mayor parte de ellas (300) se deben también a Luis, pero algunas han sido cedidas por algunos amigos a quienes agradecemos la amabilidad de prestarnos un material gráfico que ha enriquecido el libro y esclarecido el texto. Los autores de las fotografías se han anotado dentro del texto, en el pie de cada una de ellas, de acuerdo con las siguientes abreviaturas: FA, Francisco Alcaraz. GD, Gustavo Díaz. GM, Gabriel Moreno. JD, José Delgadillo. JLA, Juan Luis Aguirre. JLGM, José Luis G. Manjón. LM, Luis Monje. MP, Manuel Peinado.

getación: fisiografía, suelo y clima. El tercer capítulo se dedica a la Biogeografía haciendo un acercamiento desde el todo –la síntesis biogeográfica de la Tierra- a la parte, a la caracterización biogeográfica de Castilla-La Mancha, que queda así situada en el contexto de la vegetación del mundo en general y de España en particular. Los capítulos quinto y sexto están centrados exclusivamente en el ámbito territorial de la Comunidad. En el quinto se presenta ampliado y actualizado el catálogo de comunidades vegetales que sirvió para que uno de nosotros –Luis Monje- obtuviera en 1987 el primer Premio Regional de Investigación. El catálogo, además de actualizarse nomenclaturalmente, se ha enriquecido en casi un 25% con respecto al de 1987. En los últimos diez años se ha hecho un enorme esfuerzo por parte de los fitosociólogos españoles para que, en el marco de la cartografía de la Red Natura 2000, se avanzara significativamente en el conocimiento fitosociológico de la vegetación de España. Ese esfuerzo ha situado a nuestro país a la cabeza de la Fitosociología mundial, un puesto desafortunadamente poco valorado en unos tiempos donde el estudio de flora, fauna y fitocenosis parece un tanto eclipsado por el destello de la molécula y el byte. En cualquier caso, este libro es deudor de todos los fitosociólogos españoles en general, porque son todos los que han participado en ese gran esfuerzo de síntesis de la vegetación de España que está recogida en los números 14 y 15 de la revista Itinera Geobotánica.

La estructura del libro se ha hecho dedicando los dos primeros capítulos a los tres grandes condicionantes abióticos de la ve-

El capítulo sexto describe el paisaje de Castilla-La Mancha a través de sus series y geoseries de vegetación. Poco hay que decir con respecto a lo dicho acerca del capítulo anterior. Si en la primera edición de este libro eran 20 las series de vegetación reconocidas en Castilla-La Mancha, ahora son 49. Fundamentalmente, este incremento se debe a que en 1984, cuando preparábamos la primera edición, era muy escasa la información que existía sobre las series de vegetación de España. De hecho, El paisaje vegetal fue –tras el Mapa de Series de Vegetación de Madrid, publicado en 1982- la segunda publicación en presentar las series de vegetación de una Comunidad Autónoma española. Más de veinte años después, la situación es muy diferente porque en 1987 se publicó el Mapa de Series de Vegetación de España y porque desde entonces, y a través de un esfuerzo similar al comentado en el caso de la Fitosociología, se ha profundizado enormemente en el conocimiento de las series y geoseries de vegetación españolas.

1 Para contribuir en la medida de lo posible a reducir el consumo de papel, este glosario –como también otras partes del libro que han sido eliminadas de la edición impresa- está accesible en el enlace http://www.difo.uah.es/geobotanica/. A lo largo del texto se remite a esta dirección para que los lectores interesados puedan acceder a partes significativas de la información eliminadas de este volumen.

Los autores debemos reiterar ahora nuestra deuda de gratitud a todos los investigadores que han trabajado en ese campo, pero seríamos injustos si no citáramos expresamente en nuestros agradecimientos al profesor Salvador Rivas Martínez que, con la generosidad que lo caracteriza, tuvo la amabilidad de enviar-

El libro nace también con la intención de servir de ayuda como manual de Geobotánica y por eso, junto a contenidos divulgativos, el texto encierra otros muchos más técnicos que pensamos que serán de interés para los profesionales de la enseñanza y del medio ambiente, y como texto de apoyo en el aula universitaria. Quienes deseen profundizar en estos aspectos técnicos encontrarán en el capítulo séptimo un glosario con más de 2.000 voces o locuciones tanto científico-técnicas como populares en el ámbito rural, que recogen las definiciones de la inmensa mayoría de los términos especializados que figuran a lo largo del libro1.

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nos el borrador de su manuscrito Mapa de Vegetación Potencial de España (2005)”, todavía inédito, exceptuando la descripción bioclimática, cuando escribimos este prólogo. El catálogo de series españolas que figura en el capítulo cuarto está basado en el manuscrito de Salvador Rivas Martínez, de quien tanto hemos aprendido siempre y con el que hemos tenido el privilegio de colaborar en algunas publicaciones anteriores.

Todos nuestros compañeros de la Universidad de Alcalá nos han ayudado en algunos aspectos relacionados con su especialidad cuando así se lo hemos solicitado, pero en especial la memoria docente que Julio Álvarez elaboró para su concurso de acceso a la plaza de profesor Titular de Universidad y en la que hay mucha información excelentemente resumida, nos ha sido de mucha ayuda y por ello le estamos especialmente agradecidos.

Estamos también especialmente agradecidos a otras personas que han ayudado a que este libro vea la luz. En primer lugar a Sergio González Egido, delegado de Medio Ambiente y Desarrollo Rural de la Junta en Guadalajara, buen amigo y compañero de aventuras medioambientales, quien desde el primer momento apoyó esta reedición, como también lo hizo José Martínez Guijarro, titular de esa Consejería, que ha impulsado el patrocinio de esta edición por la Junta de Comunidades, una institución con la que colaboramos desde hace muchos años, con la que nos unen lazos especiales de relación profesional y humana, y a la que agradecemos que haya patrocinado ahora el alumbramiento de este libro.

Finalmente, llegada la hora de cerrar este prólogo, puesto ya el pie en el estribo de la imprenta, es preciso cerrar con Cervantes: «Es grandísimo el riesgo a que se pone el que imprime un libro, siendo de toda imposibilidad imposible componerle tal que satisfaga y contente a todos los que lo leyeren». Alcalá de Henares, 21 de noviembre de 2007 Los autores

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CAPÍTULO PRIMERO

Aspecto general de dos oteros o cerros testigos, las Tetas de Viana, cerca de Viana de Mondéjar (Guadalajara). Foto LM.

fisiografía y Edafología

1.1.  Síntesis fisiográfica de Castilla-La Mancha Con una extensión superficial de 79.225 Km2, la Comunidad Autónoma de Castilla-La Mancha representa el 15,7% de la extensión territorial nacional. Enclavada en el centro geográfico de España peninsular, la fisiografía de Castilla-La Mancha está determinada por la influencia geomorfológica de la gran Meseta central española, la cual confiere a la península una clara originalidad frente al resto resto del relieve europeo, bien por su posición central, bien por su elevada altitud (660 m; lo que convierte a España en el segundo país con mayor altitud media de Europa) o bien por su gran extensión superficial, puesto que la Meseta ocupa casi la mitad de la superficie peninsular española. A pesar de esta influencia mesetaria en la topografía castellanomanchega, que podría hacer pensar en un relieve poco contrastado al que, de hecho, están habituados quienes atraviesan la Comunidad por las carreteras que, recta tras recta, discurren sobre la llanura manchega, a pesar de ello, Castilla-La Mancha presenta abundancia de relieves abruptos, pues su territorio está delimitado por cadenas montañosas de cierta entidad que surgieron como consecuencia de la acción de la orogenia Alpina sobre viejas montañas paleozoicas a las que aquella rejuveneció -como es el caso de la sierra de Ayllón, de los Montes de Toledo o de Sierra Morena-, o sobre sedimentos marinos depositados en un viejo océano -el legendario Tethys que separó los supercontinentes de Laurasia y Gondwana-, que hoy constituyen paisajes tan relevantes como las parameras de Molina, la sierra de Alcaraz, el Cañón del Alto Tajo o la Serranía de Cuenca.

racterísticas geográficas, orográficas, geológicas e hidrológicas que permiten individualizar una submeseta meridional, donde se asienta Castilla-La Mancha, y una submeseta septentrional, que es asiento primordial de Castilla-León (Figura 1.1). Ambas unidades geográficas quedan perfectamente delimitadas gracias a las elevaciones montañosas del Sistema Central, que, recorriendo la Meseta de este a oeste, actúa como frontera natural entre ambas submesetas. De las dos, es la submeseta meridional la que caracteriza básicamente al relieve castellanomanchego. Sin embargo, en el análisis fisiográfico de la submeseta sur deben incluirse otras unidades morfológicas internas o periféricas a ella, surgidas a partir del zócalo mesetario, y sin las cuales no es posible delimitar a esta altiplanicie (Montes de Toledo, Sierra Morena, Campo de Calatrava, etcétera). Figura 1.1. Rasgos estructurales básicos de la Península Ibérica. 1, macizo Hercínico de la Meseta; 2, depresiones terciarias de la Meseta y depresiones periféricas; 3, rebordes alpinos de la Meseta; 4, cordilleras alpinas y direcciones de sus principales alineaciones montañosas.

Topográficamente la Meseta española se extiende por las dos Castillas, pero en cada una de ellas presenta una serie de ca-

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La submeseta meridional, con una altitud media de 600 a 700 m, está dividida en dos por los Montes de Toledo, que separan a la fosa del Tajo al norte, que recorre desiguales litologías, provocando con ello diferentes paisajes, de la fosa del Guadiana al sur, que define el paisaje de comarcas como la Mancha y los Campos de Montiel y Calatrava. Frente a estas unidades morfológicas internas, las unidades periféricas ciñen a la submeseta meridional por el norte con las últimas estribaciones del Sistema Central, que se solapan ya con las más nororientales del Sistema Ibérico. Al sureste, en la provincia de Albacete, aparecen las sierras del Subbético, a cuyo pie se extiende la inmensa llanura manchega. Y ya al sur, al cinturón meseteño lo configura Sierra Morena, dispersada en varias sierras que constituyen frontera entre Ciudad Real y Andalucía, mientras que, por el oeste, la altiplanicie no tropieza con ningún relieve montañoso y penetra suavemente la penillanura extremeña.

1.1.1.  La submeseta sur Esta gran unidad natural, que constituye el núcleo fundamental de Castilla-La Mancha, está limitada al norte por el Sistema Central; al este, por el Ibérico; al sur, por Sierra Morena, y penetra en la penillanura extremeña al oeste. El proceso de formación del relieve meseteño es complicado. Las viejas cordilleras hercinianas fueron totalmente erosionadas y transformadas en penillanura durante el periodo de calma geológica que transcurre entre la orogenia Hercínica y la Alpina. Posteriormente, durante el paroxismo alpino, la penillanura se abomba en unos lugares, mientras que en otros se agrieta y falla, al tiempo que comienzan su formación las sierras interiores (Sistema Central y Montes de Toledo). Entre el Mioceno y el Plioceno estas sierras interiores se elevan y rejuvenecen, al tiempo que en sus fosas y depresiones (Tajo y Guadiana) se acumulan espesores poco im-

Foto 1.1. El Sistema Central (cordillera nevada que se observa al fondo de la fotografía) divide a la Meseta española en dos submesetas. El cerro testigo, sobre el que se asienta Hita, y las llanuras que se extienden al pie de la Cordillera Central corresponden a la submeseta sur. Campiña de Guadalajara vista desde Trijueque. Foto LM.

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portantes de sedimentos lacustres y continentales (Figura 1.2). La presión ejercida en el flanco oriental hizo bascular el bloque meseteño hacia occidente, por lo que a partir de entonces los ríos de la Meseta desembocan en el Atlántico. Litológicamente, predominan en el occidente y centro los granitos, gneises, pizarras metamórficas y cuarcitas, debido a que allí aflora el antiguo zócalo paleozoico y precámbrico. El resto aparece cubierto por materiales neógenos, fundamentalmente miocénicos, depositados en las depresiones castellanas y compuestos por materiales diversos que han originado una característica morfología tabular.

Foto 1.2. Paisaje de los Montes de Toledo: panorámica de la sierra del Rebollarejo desde el Coto Nacional de los Quintos de Mora (Toledo). La fotografía está tomada desde una dehesa mixta de encinas (Quercus rotundifolia) y quejigos (Q. broteroi) en una altitud aproximada de 650 m. La sierra ofrece su ladera de solana con vegetación potencial de encinares con piruétanos (Pyro bourgaeanae-Querco rotundifoliae S.) que no han logrado colonizar la totalidad de los gelifractos de ladera. Foto LM. Figura 1.2. Distribución de tierras y mares a mediados del Terciario (Mioceno). Como consecuencia de la orogenia Alpina, se han formado las principales alineaciones montañosas y las depresiones interiores, mientras que el mar está situado en el surco Bético que, posteriormente, dará lugar a las cordilleras Béticas. 1, cuencas marinas; 2, cuencas sedimentarias interiores y lacustres.

1.1.2.  Unidades interiores 1.1.2.1.  Montes de Toledo En síntesis, los Montes de Toledo son viejos macizos hercinianos denudados y desgastados. Según Hernández Pacheco, estos montes son el resultado de una erosión diferencial, sobre una alineación herciniana, por la cual las pizarras cámbrico-silúricas fueron desgastadas, descubriendo así las duras cuarcitas silúricas. La tectónica alpina dislocó el zócalo precámbrico y paleozoico, individualizando una serie de bloques separados por fallas o valles transversales.

Hace unos 300 millones de años, durante el Paleozoico, cuando aún no existían las plantas con flores ni la mayoría de los animales que hoy conocemos, dos gigantescas placas continentales -la Africana y la Europea- entraron en colisión. Uno de los resultados de aquel gigantesco episodio geológico fue una orogenia -conocida como Hercínica- que levantó montañas, hundió valles y cambió la faz de las tierras que hoy circundan un Mediterráneo entonces inexistente. En España, la manifestación más conocida de esa orogenia fue el levantamiento de lo que hoy conocemos como Montes de Toledo. Tras su nacimiento, la historia geológica de los Montes fue la de un intenso proceso de erosión que actuó selectivamente sobre las viejas rocas, desgastando activamente las blandas pizarras y levemente los duros contrafuertes cuarcíticos, para crear unos relieves que conforman el más bello ejemplo europeo de una forma de modelado -el apalachiense-, en el que

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Foto 1.3. Paisaje de los Montes de Toledo: Sierra de los Yébenes a 700 metros de altitud. Relieve paleozoico típico, sobre cuarcitas silúricas, muy visibles en las crestas. Son muy característicos de los Montes las pedreras de media ladera que son gelifractos originados por la actividad periglaciar cuaternaria. La vegetación potencial son encinares (Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae). Foto LM.

destacan lomeríos de escasa altura (las cotas más altas de los Montes raramente sobrepasan los 1.200 m), dotados de laderas relativamente suaves que, sin embargo, aparecen coronadas por abruptos riscos donde destacan las duras cuarcitas armoricanas. Además de ellas, los materiales dominantes en este sistema orográfico son los paleozoicos: pizarras silíceo-arcillosas, conglomerados, y areniscas silúricas, entre las cuales, ocasionalmente, se intercalan calizas cámbricas, devónicas y del Carbonífero inferior. Ligeramente rejuvenecidos por la orogenia Alpina que aconteció a finales del Terciario, 290 millones de años después de la formación de los Montes, cuando muchas de las plantas que hoy dominan su paisaje ya existían, el relieve recibió más tarde la huella de los episodios climáticos del Cuaternario. Períodos aluviales de arroyadas inmensas que transportaron al pie de las montañas fragmentos de cuarcitas envueltos en una matriz arcillosa proveniente de las blandas pizarras, fueron el origen de las rañas, una de las formas de paisaje más frecuentes en los pies de las serranías. La influencia de las glaciaciones cuaternarias se manifiesta hoy en las pedreras que, aquí y allá, salpican las laderas de los Montes como testimonio de períodos fríos en los que episodios alternativos de fuerte helada y de deshielo actuaron como cuñas, fragmentando las rocas en bloques piramidales (gelifractos), que todavía hoy aparecen desprovistos de vegetación. Orientados de este a oeste, con cierto paralelismo respecto a la Cordillera Central, los Montes dividen a la submeseta meridional en dos depresiones: una al norte, avenada por el río Tajo, y otra al sur, recorrida por el Guadiana; los Montes no llegan a cubrir la Meseta en su totalidad, pues hacia el este desaparecen bajo los sedimentos terciarios donde se extiende, en una sola e inmensa llanura, La Mancha. El sistema orográfico Montitoletano no constituye una alineación continua, sino que está dividido en bloques

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entre los cuales se permite el acceso, ya sea en dirección a la altiplanicie extremeña, ya sea a través de las dos vertientes de la submeseta meridional a la que divide. Precisamente el hecho de estar formados por bloques discontinuos permite delimitar dentro de los Montes tres sectores, de los cuales el más oriental pertenece a Castilla-La Mancha, en tanto que los otros dos se extienden por Extremadura hasta alcanzar Portugal. Este sector oriental lo forman los Montes de Toledo propiamente dichos, con alturas máximas que oscilan entre los 1.200 y 1.400 m, extendiéndose hasta el valle del río Huso. El centro de este sector es Rocigalgo, del que parten las distintas alineaciones, tales como Yébenes, Malagón, Enmedio, Pocito, Chorito y Calderina. Al sur de estas alineaciones, los Montes van progresivamente difuminándose en el Campo de Calatrava, mientras que al suroeste el valle de Alcudia, penetración de la penillanura extremeña en la provincia de Ciudad Real, es su límite natural. Riscos abruptos y laderas suaves, amarillas cuarcitas aflorantes en un mar de oscuras pizarras, valles angostos por donde circulan arroyos todavía límpidos, rañas adehesadas y pedreras colosales circundadas por melojares, brezales o alcornocales, constituyen hoy el paisaje característico de los Montes de Toledo, un cordón de montañas extendido desde La Mancha al este hasta la sierra de San Mamede en Portugal. En total más de 150 km de este a oeste, unos 50 km de anchura media, 5.500 Km2 de superficie a veces cultivada, frecuentemente adehesada, pero las más de las veces cubierta de tipos naturales de una vegetación, la esclerofila, que tiene en los Montes el mejor ejemplo de los ecosistemas mediterráneos europeos. Extendidos por Ciudad Real y Toledo, escindidos en macizos y sierras de evocadores nombres -Rocigalgo, Robledo de Montalbán, Riofrío, Miraflores, San Pablo de los Montes, La Hiruela- los Montes son como islas de densa vegetación natural o seminatural que emergen sobre un mar mesetario en el que la

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aridez es la nota predominante. Porque, no en vano, la particular disposición de los Montes con respecto a los frentes lluviosos hace que sus serranías reciban mucha más precipitación anual (entre 550 y 700 l/m2) que las tierras bajas que los circundan (350-400). Gracias a ello, pero también a la forma de explotación que tradicionalmente ha tenido un territorio despoblado poco apto para la agricultura, pero que se presta muy bien a la actividad cinegética por lo denso de su vegetación, los Montes de Toledo albergan las mejores representaciones de vegetación mediterránea de toda Europa. Es por ello que el destino de uno de sus predios mejor conservados -el de Cabañeros- haya sido el de Parque Nacional, el único parque español que está destinado a los ecosistemas más representativos de nuestra península: los bosques y matorrales esclerofilos que, junto a otros tipos minoritarios de formaciones vegetales (alisedas, melojares, abedulares y loreras), constituyen el refugio ideal para una rica fauna en la que destacan joyas únicas de la riqueza naturalística española: el águila imperial, el buitre negro y la cigüeña negra, habitantes todos ellos de un ecosistema natural, el alcornocal, que tiene en Los Montes de Toledo en general y en Cabañeros en particular, las mejores representaciones europeas. Las 41.000 hectáreas que constituyen el Parque Nacional de Cabañeros se extienden en una franja de aproximadamente 50 kilómetros de longitud por 15 de anchura, situada en el noroeste de la provincia de Ciudad Real y en el extremo suroccidental de la de Toledo, en cuyo perímetro se incluyen gran parte de los macizos de Rocigalgo (1.445 metros) y del Chorito (1.100 metros), que constituyen un sector montañoso superpuesto sobre la raña basal, hoy adehesada, en la que añejos ejemplares de encinas y quejigos lusitanos destacan sobre un pastizal que hace recordar a algunos las sabanas arboladas del corazón de África. Nada más lejos de la realidad, porque el aspecto sabanoide de las dehesas de Cabañeros no es el resultado de una evolución natural de los ecosistemas mediterráneos, sino la consecuencia de las roturaciones que intentaron -entre 1958 y 1972- convertir en feraces cultivos unos sustratos poco acordes con una explotación agrícola rentable. La fallida política agrícola del Instituto Nacional de Colonización -uno de cuyos testimonios más visibles es Pueblonuevo del Bullaque, núcleo de población en el que hoy se asienta el Centro de Acogida y Administración del Parque Nacional- vino a interrumpir un dilatado período de inalterabilidad secular que mantuvo durante siglos prácticamente virgen al territorio que hoy constituye el Parque Nacional. Los Montes de Toledo reciben ese nombre por haber sido desde su compra a la Corona de Castilla en 1284- los Montes

Propios del Concejo de la ciudad de Toledo, cuyas ordenanzas acerca de la “conservación, guarda y aprovechamiento” son un modelo conservacionista desde el siglo XIII, pues sus territorios estaban reservados a los “vecinos de esta ciudad (de Toledo) y a los otros nuestros vasallos”, con el imperativo de que no “destruyan y talen” la vegetación de monte ni afecten a la “conservación de la caza que suele haber”. Desde entonces, y tras pasar por algunas vicisitudes amenazantes tras la desamortización de la primera mitad del siglo XIX, los Montes en general y Cabañeros en particular permanecieron en un estado casi natural si se exceptúan los aprovechamientos para leña y los aclareos de madera que vinieron practicándose tradicionalmente por los escasos pobladores de los Montes, algunos de los cuales construían unas curiosas cabañas de leña que hoy dan nombre al Parque Nacional. Precisamente la escasez de habitantes, el aislamiento geográfico frente a cualquier núcleo de población importante y la geomorfología de Cabañeros -un gran circo montañoso casi cerrado en cuyo pie la gran llanura se prestaba extraordinariamente a las maniobras militares y a los vuelos rasantes de los aviones- animaron al Ejército del Aire a emprender un proyecto de ubicación de un gran campo de tiro en la finca adquirida a sus propietarios al inicio de la década de los ochenta. El proyecto militar se enfrentó con los movimientos ciudadanos primero y con la oposición frontal de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha después, cuyo Consejo de Gobierno declaró en 1988 a Cabañeros como Parque Natural, incluyendo bajo tal figura proteccionista a un territorio de 25.000 hectáreas coincidente con la práctica totalidad del latifundio creado por un particular, Francisco de las Rivas, quien adquirió en 1860 diez dehesas contiguas procedentes de la desamortización de los montes del Concejo de Toledo. En 1995, a petición de la Junta, las Cortes Generales crearon el Parque Nacional de Cabañeros, con 41.000 hectáreas de extensión en cuyo seno se encuentran de nuevo unidos los veinte montes y dehesas que fueron un día propiedad del Concejo toledano. El Parque Nacional de Cabañeros es el parque mediterráneo por excelencia, el mejor enclave español para estudiar o conocer los ecosistemas esclerofilos propios de la cuenca del Mediterráneo y de su clima de inviernos suaves y húmedos y de veranos calurosos y áridos. Alcornocales, encinares, quejigares, rebollares, madroñales, brezales, jarales, fresnedas y abedulares, constituyen hoy un prodigioso mosaico paisajístico dentro del parque y un refugio extraordinario para la fauna que enriquece la biodiversidad de Cabañeros, hasta convertirlo en el ejemplo más señero de los ecosistemas mediterráneos.

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EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica

Jiménez García-Herrera (1997) ha publicado una síntesis de las comunidades florísticas y faunísticas más sobresalientes del Parque Nacional, cuyas joyas animales son, sin duda, las aves nidificantes de las áreas boscosas serranas, que cuentan con elementos de tanto interés como la cigüeña negra, el buitre negro (más de 120 parejas, el segundo núcleo de cría del mundo), el águila imperial ibérica, el águila real, el águila calzada, el gavilán y otras aves de presa de ambiente forestal, que encuentran en las abiertas dehesas unos excelentes cazaderos cuyas aves reinas son la gran avutarda y su pariente el sisón.

1.1.2.2.  Las depresiones interiores En las dos depresiones castellanas, la del Tajo y la del Guadiana, se acumularon sedimentos entre el Mioceno y el Plioceno procedentes de los materiales erosionados en los cinturones montañosos cercanos a ellas, tales como las serranías ibéricas y el zócalo paleozoico. Debido a ello se explica que en el sector oriental predominen los depósitos calizos, material que conforma el Sistema Ibérico, mientras que en occidente se encuentran extensas formaciones arenosas y cuarcíticas procedentes de las sierras paleozoicas de pizarras y granitos. En la fosa o depresión del Tajo destaca en primer lugar un sector nororiental de calizas limitado al norte y este por el Sistema Ibérico. Se trata de la zona típica de relieve tabular que configuran los páramos, que tienen aquí una altura media de 600 a 700 m y están labrados sobre margas yesíferas y arcillas, coronadas por calizas pontienses de facies continental y estructura horizontal y subhorizontal. Son típicos ejemplos de páramos castellanos la meseta de Ocaña en Toledo y la Alcarria en Guadalajara, profundamente cortados por el Tajo y los afluentes del mismo: Tajuña, Henares, Guadiela y Gallo.

Páramos horizontales cortados por las cuchillas hirientes de la erosión fluvial. Hendido el páramo, los ríos divagan por la campiña, tierra natural de olmedas y choperas hoy casi desaparecidas bajo el filo del hacha y la reja del arado que han transformado las otrora frondosas vegas en feraces huertas, campos de regadío y ordenadas hileras de manzanos, membrilleros y gráciles mimbreras. Entre la campiña abajo y el páramo elevado, la cuesta, terrenos empinados que con como una geología abierta de relieves tabulares otrora cubiertos por las aguas. Eso es la Alcarria: páramos separados por profundas campiñas a los que unen cuestas pinas. Campiña, alcarrias y parameras que son, junto a la sierra de Ayllón, las comarcas naturales más representativas del paisaje de la más extensa de las provincias de Castilla-La Mancha, Guadalajara. Sierra, campiña, alcarria y parameras, nombres femeninos que indican el valor simbólico de una tierra no por poco poblada mal habitada, una tierra cuya simbología totémica matriarcal alcanza su máxima representación en sus puntos más elevados (1.145 m): la Tetas de Viana, dos majestuosos cerros a los que ciñen los tortuosos meandros del padre Tajo. Como acabamos de decir, las cuestas son como un libro abierto que refleja la joven historia geológica de La Alcarria, una historia calma y tranquila, pues los ordenados estratos que hoy nos muestran las cuestas y que rematan en las mesas de los páramos, son el testimonio de que estas tierras interiores nunca sufrieron el embate paroxísmico de la orogenia Alpina. Cuando tuvo lugar ésta, allá por el Terciario medio, se formaron las cadenas montañosas del Sistema Central por el norte, los Montes de Toledo y Sierra Morena por el oeste y el sur, respectivamente, y el Sistema Ibérico por el este. Estas alineaciones montañosas delimitaron una gran depresión que estuvo largo Foto 1.4. Paisaje de la submeseta sur: campos cerealistas de la campiña de Guadalajara cerca de Hita durante el mes de agosto. La vegetación potencial corresponde a encinares manchegos (Asparago acutifolii-Querco rotundifoliae S.) salvo en pequeñas surgencias de agua o depresiones húmedas donde crecían olmedas (Opopanaco chironi-Ulmo minoris S.). Foto LM.

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CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

Foto 1.5. Paisaje del valle bajo del Henares, tomado desde los escarpes del páramo cerca de Chiloeches, Guadalajara. La planicie sobre la meseta de la derecha, son calizas pontienses, en las que pueden observarse restos de encinares (Asparago acutifolii-Quercetum rotundifoliae). Las cárcavas erosionadas son margas yesíferas y arcillas, en las que hay mosaicos de coscojares (Daphno gnidii-Quercetum cocciferae) y espartales (Arrhenathero erianthi-Stipetum tenacissimae). Las vegas del Henares, actualmente sustituidas por paisajes antropizados urbanos, industriales y agrícolas, tuvieron como vegetación potencial olmedas (Opopanaco chironii-Ulmetum minoris) y alamedas (Rubio tinctorum-Populetum albae). Foto JL

tiempo cubierta por un inmenso sistema de lagunas durante el Mioceno. Y como este período geológico fue muy árido, tan árido que hasta el Mediterráneo desapareció, evaporado, durante las crisis de aridez más acusada, el gran sistema lagunar miocénico fue también evaporándose, hasta dejar como testimonio una grandiosa cuenca fluvio-lacustre que hoy conocemos como la Alcarria. El origen del topónimo alcarria es discutible y discutido, aunque probablemente venga del árabe al’carri: el pueblo. En la actualidad, los lugareños llaman alcarrias a las superficies llanas que constituyen los páramos, unos altiplanos edificados sobre las duras calizas pontienses que, por lo general pero no siempre, rematan el ciclo sedimentario de toda la cuenca miocénica. Erosionadas las duras pero solubles calizas, fue fácil para los ríos -Tajo, Tajuña, Sorbe, Badiel, Henares- hendir las blandas rocas subyacentes, un paquete de margas, yesos, areniscas y arcillas que hoy se nos muestran como láminas en las abigarradas cuestas desde las cuales se avista el divagante curso de los cauces fluviales al que denuncian, más que las aguas, estrechos pasillos verdes en los que compiten alisos, sauces, chopos, juncales, carrizos y espadañales. Atravesando el corazón de la Alcarria, el viajero curioso tendrá ocasión de contemplar unos paisajes de poca altitud, pero no por ello menos sobrecogedores en su magnificencia y variedad. Si se quiere una visión de conjunto, una instantánea perfecta que sirva de síntesis al paisaje de Guadalajara, hay que detenerse en Trijueque, recién coronada la meseta pontiense tras

superar ese perfecto enlace entre campiña y páramo que es la cuesta de Torija en la carretera A-II, y desde allí contemplar la entrega de aguas del Badiel al Henares y el trabajo realizado por ambos para dibujar unos de los más esplendorosos paisajes con los que recrea La Alcarria. Geológicamente, no deben confundirse las altiplanicies de los páramos alcarreños con las vecinas parameras de Molina. Recuérdese lo dicho: el modesto páramo que ahora nos ocupa es cuenca lacustre y postorogénica, mientras que la más alta paramera de Molina -en la que el Tajo excavó su profundo cañón- es un componente del Sistema Ibérico y, como tal, nacida desde la misma orogenia Alpina cuando ésta elevó unos terrenos antaños cubiertos por el mar. El páramo alcarreño resulta así menos elevado y, como su altitud es menor, carece de los pinares y sabinares que caracterizan el paisaje vegetal de las parameras de Molina, del Alto Tajo y de la Serranía de Cuenca. Encinares y quejigares, los primeros en las solanas, los segundos en las umbrías o buscando los suelos más profundos y frescos de las mesetas, son los representantes más genuinos del paisaje vegetal alcarreño. Encinas y quejigos, como en tantas otras partes expulsados de gran parte de su territorio por la presión del hombre y del ganado, han cedido su lugar a un cortejo de matorrales que cada verano iluminan el paisaje con los amarillos de jazmines y ahulagas, el blanco de los linos y el azul de romeros, salvias y espliegos, un tropel de brillantes corolas que salpican el ceniciento mar de las aromáticas matas que constituyen los tomillares, salviares, ahulagares

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o esplegares, fuente de alimento de las abejas que producen la dorada miel de La Alcarria. Un segundo sector de la fosa del Tajo se encuentra a medida que nos alejamos hacia el noroeste: la llanura del Tajo medio, representada por una amplia planicie resultante del impacto orogénico alpino; la antigua fosa está rellenada con materiales del Mioceno continental, de calizas en los páramos y en los cerros testigo, y de arcillas, margas y yesos en el resto. En las proximidades del Sistema Central se superponen a los anteriores algunos depósitos silíceo-arcillosos, intercalados de cuando en cuando con arcillas y margas del Plioceno, que conforman un relieve de colinas suaves, cubierto ya, junto al Sistema Central, por extensas zonas de rañas de cantos cuarcíticos angulosos cubiertos con arcillas rojas. La llanura del Tajo medio, que enlaza al noreste con el páramo alcarreño, está recortada por los ríos Henares, Jarama, Manzanares, Guadarrama, Alberche y Tiétar, que vierten al Tajo, proporcionando extensas zonas de terrazas fluviales que constituyen fértiles vegas y campiñas de gran interés humano y económico gracias a los depósitos de aluviones cuaternarios. Se encuentran idénticos terrenos en las amplias vegas de Talavera y la Jara (Toledo), los cuales toman aquí contacto con los materiales paleozoicos de la próxima llanura extremeña.

Por último, un tercer sector de la fosa del Tajo lo forma el situado entre este río y los Montes de Toledo, al sur del anterior. Se trata de una zona relativamente llana (entre 600 y 800 m) donde se igualan los granitos y gneises con las pizarras y cuarcitas silúricas. De vez en cuando sobresalen algunos montes-isla como los de Noez, Pulgar, Nambroca y Almohacid, que son la antesala de los próximos Montes de Toledo. En la fosa del Guadiana se encuentran igualmente una serie de unidades de relieve y paisaje bien caracterizados. Así, al este del río se extiende La Mancha, gran llanura que forma la superficie de una gran cuenca de sedimentación miocénica; zona de rañas situada a piedemonte de la vertiente sur de los montes toledanos, su personalidad geográfica estriba en que constituye la más amplia llanura de la Península. La Mancha comienza en la provincia de Toledo a la altura de los páramos de la Mesa de Ocaña, acaba al este en el Sistema Ibérico, al norte por la Alcarria y al sur por los campos de Calatrava y Montiel, mientras que al oeste y suroeste es cerrada por los Montes de Toledo y la penillanura extremeña, respectivamente. Esta llanura, de horizontalidad casi perfecta y altura media cercana a los 700 m, presenta una monotonía morfológica y topográfica fundamentada en la disposición tabular de los sedimentos, sobre todo calizos, muchos recubiertos por otros arcilloso-arenosos oligocenos y miocenos y con algunos afloramientos del Triásico (Alcázar de San Juan).

Foto 1.6. Paisaje de las depresiones interiores. Cerros de Ontígola (Toledo) a 500 metros de altitud. Los cerros están formados por rocas evaporíticas, fundamentalmente por yesos miocénicos. Sobre los cerros hay espartales (Arrhenathero erianthi-Stipetum tenacissimae), matorrales (Gypsophilo struthiiCentaureetum hyssopifoliae) y fragmentos de coscojares (Daphno gnidii-Quercetum cocciferae). Al pie de los cerros discurre un cauce donde se acumulan sales procedentes de la escorrentía; la vegetación potencial son microbosques de tarayes (Agrostio stoloniferae-Tamaricetum canariensis). Foto LM.

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Foto 1.7. Sierras de la comarca del Campo de Calatrava (Ciudad Real), en panorámica tomada desde Puerto Pulido, cerca de Brazatortas a 850 metros de altitud. Los olivares están cultivados en el área de los encinares con piruétanos (Pyro bourgaeanae-Querco rotundifoliae S.), serie a la que corresponde la mayor parte de la vegetación potencial del territorio, salvo en las llanuras con compensación edáfica donde los encinares se mezclan con quejigos (Quercus broteroi) y, de existir humedad suficiente, se instalan las series temporihigrófilas del tamujal (Pyro-Flueggeo tinctoriae S.) y de la fresneda (Ficario ranunculoidis-Fraxino angustifoliae S.). Foto LM.

Un segundo sector de la fosa del Guadiana es el Campo de Montiel, que se extiende desde el límite del Campo de Calatrava, a la altura de Valdepeñas, y llega hasta la Sierra de Alcaraz por el este. Al norte La Mancha, y al sur Sierra Morena, acaban limitando esta unidad de relieve. Esta gran plataforma de sedimentación triásica es en una parte estructural debido a la disposición tabular de las calizas, pero en otra lo es de erosión, por disolución de los yesos internos que han alterado la disposición primitiva. En el Campo de Montiel se encuentran las lagunas de Ruidera, cruzadas por el mal llamado Alto Guadiana y que prestan al paisaje árido de la comarca un rasgo singular, sin duda uno de los lugares más encantadores de España. Quizás por ello, por su encanto, Cervantes situó en ellas a un tropel de encantados personajes- la dueña Ruidera, sus hijas y sus sobrinas, Belerma, Durandarte, la reina Ginebra y el mismísimo Lanzarote- habitantes todos de un suntuoso alcázar -la modesta cueva de Montesinos- a la que el valeroso don Quijote dio “felice cima” en el libro segundo de la obra del genial alcalaíno.

Más allá de la fantasía, el largo cordón de las quince lagunas y lagunazos que constituyen el paisaje lacustre de Ruidera es un prodigio natural donde se concitan la geología y la química para producir un efecto paisajístico extraordinario, una concentración de flora y fauna que contrasta sorpredentemente con el árido marco biológico que la rodea, y un paraje de excepcional valor geomorfológico, comparable tan sólo a los lagos escalonados de Plitvice, cuyo origen y génesis es similar al de estas lagunas castellano-manchegas. Aunque el origen de las lagunas -tectónico para algunos, cárstico para otros- ha sido objeto de alguna controversia, en los últimos años se ha impuesto la tesis de considerar a las lagunas como un fenómeno producido por la acumulación química de carbonatos que, al depositarse día a día, mes a mes, año tras año, han acabado por formar unas presas naturales de tobas y travertinos capaces de detener el curso fluvial para transformarlo en remansado espacio lacustre. Las

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lagunas son, en términos estrictos, la zona de descarga del acuífero 24, el acuífero de Montiel. El Campo de Montiel es una extensa altiplanicie de unos 8.000 km2, un típico páramo ibérico cuya altura máxima alcanza los 1.100 m en su extremo oriental, para ir decayendo progresivamente hacia el oeste, es decir, hacia Ruidera. En este páramo, como en todos los páramos ibéricos, predomina la sencillez estructural que conforma relieves planos, unos relieves que son el resultado de la deposición tabular de sedimentos marinos -hoy transformados en calizas y dolomías carniólicas- que se depositaron en un mar mesozoico, principalmente jurásico, hace 130 millones de años, cuando los grandes dinosaurios dominaban la fauna terrestre. Estas calizas y dolomías tabulares son unas rocas muy permeables, capaces de recoger por infiltración todas las aguas del Campo de Montiel y de conducirlas por gravitación, poro a poro, fisura tras fisura, hasta las cotas más bajas, hasta Ruidera, donde el agua infiltrada, frenada en su descenso en profundidad por una capa impermeable de arcillas y yesos triásicos que subyace a las rocas jurásicas, encuentra una vía de escape y pasa a formar el cordón lagunar. En su trayecto subterráneo, el agua de lluvia infiltrada cambia su composición química, pues se va progresivamente cargando de sustancias en disolución, particularmente de carbonatos. Cuando aflora a superficie en la más alta de las lagunas, cambian las condiciones químicas en las que se había producido la disolución. En consecuencia, a medida que descienden desde la laguna más alta a la más baja, se producen reacciones químicas complejas y los carbonatos van depositándose en forma de travertinos y tobas que, a modo de presa, han ido cerrando secularmente el curso fluvial transformándolo en lagunas. Estos procesos geoquímicos, junto con la belleza del paisaje y la riqueza de la flora, de la fauna y de la vegetación, son el motivo de que las lagunas merecieran la consideración de Parque Natural, intentando con ello poner freno a una desproporcionada presión urbanística incontrolada que hizo poner en peligro el equilibrio ecológico de todo el sistema lagunar y de su cuenca. Una cuenca en la que destacan sobremanera los perfiles piramidales de las sabinas albares (Juniperus thurifera), un árbol típico de los páramos ibéricos que acostumbra a vivir en bosques abiertos a mayores altitudes que las que se alcanzan en Ruidera. Aquí, sin embargo, aparece un fenómeno geobotánico bien conocido, el de la inversión térmica, que hace que plantas y comunidades vegetales termófilas se sitúen en las laderas de valles y cubetas al beneficiarse de las corrientes ascendentes de aire cálido. En cambio, los fondos de valle, las cubetas y las

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depresiones lacunares embolsan aire fresco y calmo, propiciando un hábitat local más frío que es ocupado por especies que, fuera de este ambiente, ocupan posiciones altitudinales superiores. Ruidera es también un espacio biológico de frontera, un ecotono en términos estrictamente ecológicos, un lugar donde se produce el tránsito entre ecosistemas acuáticos -espadañales, carrizales, juncales- y terrestres. Pero además de esta frontera biológica entre lo húmedo y lo seco, en Ruidera se produce el ecotono entre los encinares mesetarios dominados por la encina o carrasca Quercus rotundifolia, y los sabinares de sabina albar. De ahí que lo característico del entorno sea el constatar visualmente esa lucha por el espacio que, desde los últimos procesos glaciares, hace retroceder a las viejas coníferas frente a las jóvenes y agresivas fagáceas. Un motivo más para considerar a este espacio natural castellano-manchego como uno de los tesoros naturales de nuestro país. El Campo de Calatrava se sitúa entre los Montes de Toledo al norte y Sierra Morena al sur. Constituye una superficie de erosión elevada a unos 500 m sobre una extensión de 100 km de lado, que representa la prolongación de la penillanura extremeña en tierras castellanas, aunque su rasgo más distintivo lo constituyen las coladas eruptivas volcánicas, cuya génesis está ligada a los ajustes isostáticos que tuvieron lugar, tras el Pontiense, como compensación a la orogenia Alpina. En conjunto, hay numerosísimos asomos volcánicos que constituyen roquedos localmente denominados “castillejos” o “negrizales”, aparte de unos sesenta conos volcánicos, tipos vulcaniano y estromboliano, de escaso tamaño, en uno de los cuales, el de Fuentillejo, se encuentra ubicada la única laguna en cono volcánico de la península Ibérica. Por último, el cuarto sector de esta depresión es el valle de Alcudia. Situado al sur de la provincia de Ciudad Real, es ya el paisaje que nos despide de Castilla-La Mancha y nos introduce, a través de Sierra Madrona, en Andalucía; al este acaba con el desfiladero de Despeñaperros y al oeste en Almadén. El valle de Alcudia tiene como carácter geológico fundamental el afloramiento del escudo precámbrico, zócalo y basamento de la Península, que se presenta en forma de un grueso paquete de estratos de 6.000 a 7.000 m de espesor, conocido con el nombre de esquistos de Alcudia por ser éstos los componentes mayoritarios de la formación. En su conjunto, el valle se muestra como un sinclinal apalachiense coronado por superficies de rocas duras, entre las que se intercalan fajas de rocas blandas puestas al descubierto por la erosión.

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Foto 1.8. Las lagunas cársticas de Ruidera constituyen uno de los rasgos paisajísticos más sobresalientes del Campo de Montiel. Foto LM.

1.1.3.  Unidades periféricas 1.1.3.1.  La Cordillera Central La Meseta española está dividida en dos submesetas por este sistema montañoso, que separa las depresiones del Duero y del Tajo. El origen de la Cordillera Central se sitúa en el Mioceno medio, cuando, a causa de la tectogénesis alpina, se produjo

un intenso abombamiento de la penillanura pretriásica que dio lugar, además, a una cadena de horst entre las fosas tectónicas del Duero y del Tajo. Una crisis orogénica pospontiense deformó la penillanura y la elevó a las alturas actuales, nivelando bloques elevados y depresiones tectónicas. Posteriormente, el glaciarismo afectó a la cumbres elevadas por encima de los 1.800-2.100 m, que soportaron espesores considerables de hielos, originando un modelado glaciar visible hoy en algunas de ellas.

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Foto 1.9. Panorámica del valle de Alcudia desde el Puerto de Niefla (900 msnm), entre Brazatortas y Fuencaliente (Ciudad Real). La vegetación potencial de todo el área corresponde a encinares con piruétanos (Pyro bourgaeanae-Querco rotundifoliae S.), salvo en las pizarras del propio puerto cuya vegetación potencial son alcornocales (Poterio agrimonioidis-Querco suberis S.). En las llanuras con compensación edáfica donde los encinares se mezclan con quejigos (Quercus broteroi) y, de existir humedad suficiente, se instalan las series temporihigrófilas de la fresneda (Ficario ranunculoidis-Fraxino angustifoliae S.) y del tamujal (Pyro-Flueggeo tinctoriae S.). Foto LM.

El alargado espinazo montañoso del Sistema Central, o Cordillera Carpetovetónica como es denominado en los manuales clásicos, se extiende de oeste a este a lo largo de más de 500 km desde la portuguesa Serra Estrela hasta sus confines orientales situados en la sierra de Ayllón (Guadalajara), que actúa de enlace con el Sistema Ibérico gracias a esa charnela biogeográfica que es la sierra de Pela. Aunque la Cordillera Central atraviesa la Meseta siguiendo una dirección este-oeste, en estas sierras alpinas, próximas a la Cordillera Ibérica, los plegamientos tienen un rumbo noroeste-sureste y norte-sur, propios de este último sistema. Se trata, por consiguiente, de una zona donde convergen orientaciones tectónicas diferentes. El Sistema Central es un macizo viejo, constituido por las viejas rocas paleozoicas del Escudo Hespérico, levantadas primero por la orogenia Hercínica, arrasadas después por la erosión durante más de cien millones de años, para ser más tarde -a mediados del Terciario- rejuvenecidas y elevadas por la orogenia Alpina, que irguió la cordillera en su configuración actual. Los suaves relieves del antiguo Cuaternario serían reavivados por la activa erosión glaciar desarrollada en las áreas cumbreñas. Durante el Secundario podemos imaginar al Sistema Central como una plataforma medianamente erosionada a cuyos pies llegaban las aguas del viejo mar de Tethys. Hasta esa orilla montañosa llegaban las aguas del mar con mayor o menor profundidad durante sus avances (transgresiones) y retrocesos (regresiones). Durante las primeras, principalmente en el período Cretácico, se formaron enormes masas de calizas y dolomías; durante las segundas, en aguas más someras, se depositaron areniscas y arenas. En cualquier caso, ambos tipos de rocas no

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penetran en el macizo, sino que forman unas orlas periféricas que a veces sorprenden al provocar grandes contrastes paisajísticos, como ocurre en la ermita de Tamajón, donde hay un agudísimo contraste entre las pizarras paleozoicas y las calizas cretácicas que llegan a formar allí una pequeña ciudad encantada, como las que se forman en la Serranía de Cuenca por efecto del modelado cárstico sobre las rocas calcáreas. Un contraste denunciado claramente por la vegetación, un libro abierto sobre el comportamiento ecológico de las plantas que puede apreciar el observador menos avezado, porque como si de un corte de cuchillo se tratara, el mar de jaras silicícolas que crece sobre las pizarras se detiene bruscamente en el contacto con las calizas, reino de la sabina albar, del romero y la ahulaga, república calcícola donde están proscristas la brecina, la jara, el cantueso y la amarilla estepa. Como los mares secundarios y terciarios que anegaron el centro de la Península Ibérica no cubrieron nunca las actuales tierras del Sistema Central, a falta de las rocas sedimentarias secundarias o terciarias originadas en ambiente marino, la litología de la cordillera Carpetovetónica está dominada por materiales silíceos paleozoicos: granitos, gneises, esquistos, cuarcitas y, sobre todo, por pizarras, unas pizarras cuyas lajas han sido usadas con profusión en la arquitectura rural de la sierra de Ayllón, para construir las casas, los silos y los apriscos de esos pequeños pueblos casi vacíos hoy -Majaelrayo, Umbralejo, Matallana o Valverde de los Arroyos-, que constituyen la ruta de la arquitectura negra. Para poco más dan esas duras y pobres rocas silíceas, faltas de nutrientes, poco proclives a la agricultura por su escaso rendimiento, y de ahí que las tierras ayllonenses hayan estado tradicionalmente despobladas y salpicadas por

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Foto 1.10. Paisaje del Sistema Central en la Sierra de Ayllón: Pico del Ocejón desde Valverde de los Arroyos (Guadalajara). En primer plano sobresalen los restos de los melojares (Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae) que constituyen la clímax territorial. Las masas forestales uniformes de color verde son pinares de pino albar (Pinus sylvestris) procedentes de repoblaciones. Foto LM.

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Foto 1.11. Paisaje del Sistema Central en la Sierra de Ayllón: Sierra de Alto Rey (Guadalajara). En primer plano sobresalen los restos de los melojares (Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae) que constituyen la clímax territorial. Son visibles en primer plano los jarales (Santolino rosmarinifoliae-Cistetum laurfolii). Foto LM.

pequeños núcleos de población que buscaban con su dispersión aprovechar los escasos recursos del territorio. De ahí también que, por la pobreza de los suelos, la agricultura haya sido tradicionalmente poca e itinerante, instalada en un lugar para, aprovechados al máximo los nutrientes del suelo, trasladarse en pocos años a otro y reiniciar el proceso. Las tierras abandonadas, esquilmadas de nutrientes, se han visto ocupadas por jarales o brezales que hoy forman los rasgos más sobresalientes de un paisaje vegetal en el que la reconquista por parte de los árboles de su antiguo territorio, del que fueron expulsados por el hacha y por el fuego, es poco menos que imposible. Enmarcado al sur por la fosa del Tiétar, al este por la del Jerte y al oeste por la de Béjar, Gredos es el macizo culminante del Sistema Central español. Aunque la mayor parte del macizo gredense se extiende por las provincias de Ávila y Salamanca, sus estribaciones meridionales penetran en el norte de la provincia de Toledo, en el interfluvio de los ríos Tiétar y Alberche, dentro la comarca de Talavera de la Reina.

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En realidad, ese interfluvio es un gran bloque tectónico o horst levantado entre dos grandes fosas en la cuales han excavado sus cauces los dos tributarios del Tajo. El bloque tectónico es fundamentalmente granítico y muy antiguo -del Paleozoico- y de ahí que prevalezcan las redondeadas formas erosionadas típicas de los granitos, visibles tanto paisajísticamente en las ovaladas formas del pico de San Vicente (1.321 m), de la sierra de La Higuera (1.025) o en el Berrocal de Nombela (1.061), como en las abundantes rocas graníticas, redondas y pesadas, que constituyen los berruecos, un ejemplo característico de la geología gredense. Quizás estas formas curvas, suaves y prietas, como de mujer, llevaron a los romanos a consagrar el más alto de los picos de esta sierra a la diosa del amor y por eso la sacra montaña cristiana, consagrada hoy al martirio de San Vicente, llevó una vez el evocador nombre de Monte de Venus, un lugar donde se ofrendó culto al amor, a la felicidad, a la belleza y a las flores. Un lugar considerado sacro por carpetanos, romanos, moros y cristianos, un lugar que fue hasta fecha bien reciente lugar conventual de los carmelitas, quienes construyeron en Navamorcuende un convento -el Piélago -hoy en ruinas todavía her-

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mosas en su soledad montana- cuyo nombre nos recuerda la abundancia de fuentes y de zonas encharcadas características de los relieves graníticos en los que las aguas infiltradas afloran a través de las grietas que hienden las pétreas fracturas de los enormes bloques de granito. Al pie de la sierra corre el Alberche y lo hace sobre unas arenas, las arcosas, que proceden de la disgregación de las rocas graníticas del pie de monte serrano. Entre el macizo granítico y el valle fluvial se sitúa la raña, enlace geomorfológico entre montaña y valle, paisaje cubierto de rocas de tamaño medio, abundante en bloques, berruecos y piedras caballeras, bien visibles en los alrededores de Nombela y Pelahustán. Debido a su gran extensión superficial, el Sistema Central tiene rasgos climáticos muy diferenciados. Para lo que aquí interesa, baste decir que sus extremos -tanto el portugués como el Ayllonense- son bastante más húmedos que el núcleo central, lo que es una consecuencia del régimen pluviométrico de los vientos ábregos los cuales, debido a sus componentes dominantes -noreste y suroeste-, hacen que se produzca un notable incremento de las precipitaciones en las áreas más occidentales y orientales carpetovetónicas. Sin llegar a los extremos de la sierra de Gredos -en la que se anotan algunos de los registros pluviométricos más elevados de España- algunos de los puntos de la sierra de Ayllón (estaciones de Valverde de los Arroyos y Cantalojas) registran unas precipitaciones de hasta 1000 litros anuales, lo que permite suponer precipitaciones cercanas a los 1500 en algunos puntos, que son notablemente superiores a las del resto de la provincia de Guadalajara.

Foto 1.12. Paisaje de la rama castellana del Sistema Ibérico. Cañones del Alto Tajo, cerca de Peñalén (Guadalajara). Vegetación potencial pinares salgareños ibéricos (Berberido seroi-Pino latisquamae S.). Foto LM.

1.1.3.2.  El Sistema Ibérico Hacia el este, el reborde de la Meseta sirve para limitar geográficamente a Castilla-La Mancha y para separar las vertientes hidrográficas atlántica y mediterránea. Este reborde lo forma el sector al que geógrafos y geólogos conocen con el nombre de “rama castellana” o “rama interna” del Sistema Ibérico, para distinguirlo de la “rama externa”, que no afecta a la submeseta meridional. La rama interna arranca en los Altos de Barahona y corre por parameras y serranías hasta alcanzar la de Cuenca. Precisamente, destacan en la porción castellana del Sistema Ibérico las sierras del Alto Tajo (Guadalajara) y la Serranía de Cuenca, que constituyen uno de los más bellos paisajes calcáreos de España. Están formadas por una serie de plataformas y pliegues, derivados de la cobertera sedimentaria, que envuelven el zócalo paleozoico. Posteriormente, la erosión por el norte del Tajo y sus afluentes, y por el sur del Júcar y el Cabriel, ha trabajado ambos macizos, abriendo hondos y característicos valles (hoces) rodeados de páramos. El fenómeno cárstico se pone de manifiesto en los torcales próximos a Cuenca, donde el agua infiltrada ha modelado laboriosamente las calizas. Hacia el oeste el relieve cambia a anticlinal (Bascuñana), limitante ya con la Alcarria, y por el sur contacta con la Meseta por una flexión y algunas fracturas. Cuando el río Tajo, el mayor de los ríos españoles, alcanza la llanura manchega para recibir las aguas del Sorbe, del Henares o del Jarama, es ya un río manso, de cauce amplio y aguas tranquilas; pero antes, desde su nacimiento en la conquense fuente de García, el Tajo hubo de abrirse paso a través de los agrestes

Foto 1.13. Paisaje de la rama castellana del Sistema Ibérico. Alto Tajo, cañón de Anchuela del Pedregal (Guadalajara). Vegetación potencial: sabinares albares ibéricos (Juniperetum hemisphaerico-thuriferae). Foto LM.

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paisajes de la Serranía de Cuenca para, surcados estos, encontrarse con las parameras de Molina, en las que prosiguiendo su tarea de erosión, ha excavado los cañones del Alto Tajo. El Alto Tajo es la rama castellana del Sistema Ibérico y por eso comparte con la Serranía de Cuenca historia geológica y una misma forma de modelado paisajístico. Pero en el Alto Tajo, más que en las serranas tierras conquenses, dominan los altiplanos inmensos, las comarcas llanas atravesadas por rectos caminos, veredas y carreteras, una llanuras frías y venteadas donde sólo el abierto sabinar es capaz de resistir un avieso clima continental, helado en invierno y seco en verano, lo más parecido al clima glaciar que sacudió Europa en el Cuaternario reciente, cuando las viejas coníferas, pinos y sabinas, dominaban la cuenca del Mediterráneo. Unos páramos inhóspitos hasta lo sobrecogedor, tierra de lapiaces, de pétreos suelos atravesados por las potentes raíces de la sabina albar, que con prostrados aladiernos, espinos, ahulagas, tomillos, salvias y espliegos conforma ese paisaje abierto y despejado del páramo castellano, de cuando en cuando hendido por gargantas verticales, cañones estrechos, desfiladeros y hoces. Un paisaje de gargantas y cañones que constituyen los estrechos cauces de unos ríos afluentes todos del Tajo -Gallo, Dulce, Hoz Seca y Bullones, entre otros- de aguas todavía azules, saltarinas, frescas, oxigenadas y límpidas, en las cuales nutrias, desmanes y musgaños prosperan en una libertad casi ajena al hombre, amenazada tan sólo por los numerosos depredadores -búhos reales, azores y gavilanes, garduñas y gatos monteses, ginetas y turones- que todavía abundan en las cumbres y en los pies de los empinados farallones. Entre todas las gargantas, que son magníficos ejemplos de karst externo, destaca el Cañón del Alto Tajo, una fisura escarpada en la que el río se adapta con perfección a las líneas de plegamiento impuestas por la estructura geológica. De ahí que de cuando en cuando el Tajo trace machadianas curvas de ballesta en torno a nada o cambie bruscamente de dirección, haciendo extrañas inflexiones en su incesante búsqueda de una salida hacia la libertad de La Alcarria y a la placidez de la horizontal llanura manchega, donde el fatigado río recobrará fuerzas antes de enfrentarse a las escarpadas y duras rocas de la meseta toledana. La Serranía de Cuenca es la prolongación meridional del Sistema Ibérico, un gran espinazo de sierras (Urbión, Albarracín, Gúdar y Javalambre, los Montes Universales y la propia Serranía) que de noroeste a sureste recorre España desde las altas tierras sorianas y burgalesas hasta la vecindad del mar en Valencia.

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Con independencia de su paisaje vegetal, del que nos ocuparemos más adelante, lo que distingue a la Serranía es su historia escrita en piedra, una historia geológica que día a día va dejando sus huellas en esas maravillas naturales que son las recoletas y angostas hoces, las empinadas y romas muelas, y las caprichosas y laberínticas ciudades encantadas de las cuales una de ellas, la de Cuenca, ha alcanzado merecida fama por más que no sea sino una más de otras más apartadas pero no menos hermosas. Como escribiera Federico García Lorca, son paisajes y ciudades que “gota a gota labró el agua en el centro de los pinos”, altas muelas y estrechas hoces que son como “la grieta azul de luna rota que el Júcar moja de cristal y trinos”. Al hablar del Sistema Central hemos dejado escrito que la distribución de los mares sobre la superficie de Castilla-la Mancha fue muy diferente en el transcurso de los tiempos geológicos. Durante la era Secundaria, en los períodos Jurásico y Cretácico -ligado el primero al dominio y luego a la extinción de los grandes dinosaurios, y ligado el segundo al no menos importante fenómeno natural de la aparición de las primeras plantas con flores que hoy dominan el paisaje terrestre- las tierras que hoy conforman la Serranía conquense estuvieron cubiertas por el mar. En aquellos tiempos, el mar sufrió importantes transgresiones y regresiones que originaron sedimentos muy diferentes y de profundidad desigual: grandes masas de dolomías y calizas en períodos de avance marino, bajo aguas profundas; areniscas, arcillas y yesos en períodos de evaporación acentuada correspondiente a marismas o mares someros, principalmente de los inicios del Terciario, del Paleógeno. Como las actuales tierras conquenses estaban situadas durante la era Secundaria en el borde del mar, las oscilaciones de este se dejaron sentir muy especialmente, provocando la alternancia de rocas de diferente naturaleza y, lo que es más importante desde el punto de vista del relieve actual, con diferentes grado de dureza y, por tanto de resistencia a la erosión. Así, las rocas de caprichosas formas que conforman las ciudades encantadas son dolomías masivas del Cretácico superior (dolomías Turonenses), mientras que las regulares calizas tableadas del Jurásico constituyen una forma de paisaje, localmente conocidas como “librerías”, muy representativa de la disposición ordenada, tabular, como los libros en los anaqueles de una biblioteca, con la que se nos presentan las rocas de aquel período. En cualquier caso, durante toda la era Secundaria y una buena parte del Terciario se formó una gran superficie de sedimentación con grosor variable -en algunos casos los sedimentos alcanzan un espesor de 1.000 metros-, de topografía llana, muy diferente de la topografía abrupta con la que hoy se nos pre-

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senta la Serranía. La explicación del cambio de relieve es tan fácil como impresionante. A mediados del Terciario la orogenia Alpina -ese inmenso cataclismo geológico responsable de la elevación de los principales macizos europeos- actuó suavemente sobre aquella superficie de sedimentación, levantando montañas y excavando valles, configurando un paisaje medianamente abrupto que posteriormente, entre el final del Terciario y el día de hoy, ha sido y está siendo erosionado en su exterior por el viento y por el agua, en su interior por la infiltración de las aguas superficiales que excavan galerías hasta encontrar, aquí y allá, escapes en forma de surgencias, manantiales y fuentes que jalonan las tierras bajas de la Serranía o alimentan las cuencas de sus ríos. El proceso erosivo más fuerte provocó la práctica desaparición del macizo rejuvenecido por la orogenia hasta formar una gran superficie de erosión llana, una inmensa paramera, sobre la cual los ríos del Cuaternario han ido excavando sus valles. La erosión ha sido diferenciada, selectiva, dependiendo -como decíamos más arriba- del grado de dureza de las rocas, por más que ninguna de ellas -al contrario de las cuarcitas que conforman el agreste paisaje de los Montes de Toledo- sea muy resistente a la erosión eólica o hídrica. Esta erosión diferencial aparece claramente definida en la reserva natural de las Hoces del Cabriel, cuyo recorrido al sur del embalse de Contreras se puede dividir en tres tramos geomorfológicos conocidos como otros tantos parajes: Cuchillos, Fuenseca y Hoces propiamente dichas. En el primero, el río Cabriel -recién salido del embalse- corta dolomías cretácicas y produce un paisaje de afiladas crestas y cañones profundos; en el segundo, el río se encuentra con areniscas, margas yesíferas y arcillas de un color rojo vivo y de edad paleógena. Estas rocas, fácilmente erosionables, ceden con facilidad al paso del río que de esta forma no excava un valle profundo, sino amplio y con laderas acarcavadas. Finalmente, en el tercer tramo, el de las Hoces, el río vuelve a encontrarse con dolomías cretácicas y calizas jurásicas más resistentes a la erosión, lo que determina de nuevo un paisaje de profundos cañones u hoces. Restos del gran proceso erosivo interno y externo son las las formas de relieve que caracterizan la Serranía. Excavada la paramera por los ríos, sus vestigios quedan en forma de muelas, elevaciones de altura moderada rematadas por superficies llanas, amesetadas, restos de la antigua plataforma de la paramera. Las excavaciones de los ríos han sido ciertamente profundas y han formado profundos tajos, empinados estrechos o angostos cañones separadores de las muelas. Por lo general, el perfil de las laderas de las hoces es en “escalera”, lo que se debe al diferente grado de resistencia de las rocas excavadas, pues allí

donde el río encuentra rocas duras el perfil se hace casi vertical, mientras que al encontrarlas blandas la pendiente se suaviza. Junto a hoces, muelas y parameras, las formas de erosión cárstica, esto es, por infiltración de las aguas, son las otras formas de relieve características de la Serranía. Las superficies amesetadas de hoces y parameras son muy secas, sin cursos de agua ni manantiales, debido a que están formadas por rocas altamente permeables en las que el agua se infiltra en profundidad y excava largas galerías subterráneas para posteriormente manan en las hoces, conformando vergeles donde prosperan avellanos, tejos y tilos, todo un jardín de caducifolios entre un mar de pinos. A veces, estos manantiales son el origen de importantes ríos como ocurre con los Ojos de Valdeminguete (nacimiento del Júcar), el nacimiento del río Cuervo o la fuente García en la que nace el Tajo; unos ríos los conquenses que, al menos en sus tramos serranos altos, albergan todavía importantes poblaciones de nutria (Lutra lutra). Las formas cársticas más típicas son las ciudades encantadas -técnicamente una forma de lapiaz-, excavadas por la infiltración del agua de escorrentía a través de las fracturas de las dolomías del Turonense, formando un dédalo en el que alternan plataformas con angostos pasillos que las sustentan. Típicos de los relieves cársticos son las dolinas o depresiones de contorno circular o poligonal, provocadas por la convergencia de fisuras de disolución y el hundimiento más o menos profundo de la superficie rocosa erosionada. Atendiendo a su forma, las dolinas reciben varios nombres locales como torcas cuando los bordes son muy abruptos, hoyas cuando son suaves y lagunas cuando almacenan agua en su fondo. Finalmente, la toponimia nava, como en otras partes del centro y sur de España, se aplica a otras formas cársticas, los poljes, que son a modo de grandes depresiones con varios kilómetros de diámetro. Un último elemento característico de la periferia serrana son las depresiones excavadas por la erosión a favor de rocas fácilmente deleznables, lo que ha permitido unas formas de relieve mucho más suaves tradicionalmente cultivadas por el hombre y lugar de los principales asentamientos humanos. Entre todas ellas, sobresalen las depresiones cubiertas por yesos miocénicos, localmente conocidos como aljezares, hábitats de unas comunidades vegetales dominadas por plantas especializadas, los gipsófitos, entre los cuales sobresale el endémico Helianthemum origanifolium subsp. conquense. A despecho de su paisaje vegetal antaño dominado por frondosas entre las cuales la encina o carrasca castellana (Quercus rotundifolia) en las solanas, el quejigo (Quercus faginea subsp.

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Foto 1.14. Paisaje del Sistema Ibérico. Puerto de Poyatos, entre Tragacete y Beteta (Cuenca) a 1490 metros de altitud. Piso supratemplado húmedo, vegetación potencial pinares albares ibéricos (Junipero sabinae-Pino ibericae S.). Foto LM.

faginea) en las umbrías, y los robles melojos (Quercus pyrenaica) en los afloramientos de las areniscas del Triásico eran los elementos más conspicuos, la Serranía de Cuenca es hoy, sobre todo, tierra de coníferas. Además de los abiertos bosques primarios de sabina albar (Juniperus thurifera) propios de las parameras secas y venteadas, la Serranía es tierra de pinares, algunos naturales, como los pinares albares (Pinus sylvestris) de la alta montaña serrana, los más secundarios o favorecidos por el hombre como acontece con los de pino de Alepo (Pinus halepensis), los de pino laricio (Pinus nigra subsp. latisquama) o los de pino negral o rodeno (Pinus pinaster), quizás formadores de antiguos bosques mixtos con las frondosas, pero que hoy -eliminadas o disminuidas éstas por la tala o el fuego y la subsiguiente erosión de los suelos- se han adueñado del territorio cubriendo miles de hectáreas en la provincia de Cuenca. Más competitivos y menos exigentes que las frondosas, pinos y sabinas han sabido colonizar las extensas superficies rocosas de la Serranía, dibujando un paisaje siempre verde, agreste y grandiosamente monótono que, sin embargo, encierra oasis extraordinariamente ricos en vegetación especializada en la colonización de determinados hábitats.

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Entre ellos sobresalen los enclaves de vegetación caducifolia reliquial o relíctica, esto es, testigo de antiguos climas más favorables para determinados tipos de vegetación eliminados del territorio por el cambio hacia la aridez del Cuaternario reciente. Los bosques de avellanos (Corylus avellana), fresnos (Fraxinus oxycarpa) y tilos (Tilia platyphyllos), a veces mezcados con tejos (Taxus baccata) o acebos (Ilex aquifolium), que crecen en los recoletos fondos húmedos de las hoces son eso, testimonios de una vegetación caducifolia más propia del clima atlántico de la cornisa Cantábrica que de las secas tierras de la cuenca mediterránea. Como también es más propio del norte de nuestra península el roble Quercus petraea, formador de extensos bosques en la Europa húmeda, pero que también ha dejado huella de su antigua área de distribución en la Serranía de Cuenca en cuyas areniscas triásicas y pizarras silúricas, en particular en las de la Sierra de Valdemeca, mantiene todavía enclaves de cierta extensión que, como avellanares y tilares, tienen extraordinario valor botánico. En un mundo natural en el que la roca es el principal de los escenarios, las plantas que crecen sobre la roca desnuda, fi-

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jando sus raíces en las fisuras más pequeñas, buscando rellanos donde se forman incipientes suelos, las plantas rupícolas en definitiva, son estrellas de un mundo vegetal en el que la verticalidad, el extraplomo, y la sequía condicionan un mundo de especialistas no exento de joyas endémicas o de área muy restringida como Antirrhinum pulverulentum, Saxifraga fragilis, S. latepetiolata, Globularia borjae, Linum salsoloides o Sarcocapnos enneaphylla. Al este de la Serranía de Cuenca, dentro de esta provincia y de la de Guadalajara, penetran algunas alineaciones montañosas pertenecientes a la Sierra de Albarracín, destacando el macizo de los Montes Universales, divisoria de aguas del Júcar, Ebro y Tajo, con altitudes máximas en la Muela de San Juan (1.836 m) y el cerro de San Felipe (1.839 m).

1.1.3.3.  Cordilleras Béticas En realidad, no es propiamente la Bética la que aparece al sur de Albacete, sino que son las zonas externas de esta gran cordillera, denominadas Prebéticas o Subbéticas, las que, con relativa extensión, se desarrollan a meridión de aquella provincia. Los sedimentos formadores de esta zona externa prebética son los que se depositaron en un mar poco profundo (Figura 1.2), que resultaron plegados posteriormente, durante el Mioceno tardío; los materiales son calizas, dolomías, margas y areniscas. Calizas y dolomías alcanzan enormes espesores, como corresponde a cuencas sedimentarias marinas, y, en general, presentan fuertes cabalgamientos debido a que su rigidez impidió su ondulación y facilitó su rotura. El Subético castellano-manchego está formado por una serie de alineaciones montañosas separadas por depresiones, con altitudes que oscilan entre los 1.500 y los 2.000 m, siendo las sierras más representativas las de Alcaraz (Pico Almenaras, 1.797 m), Calar de Mundo (1.631 m), Lagos (Pico Tragoncillo, 1.559 m), Cabras y Taibilla (2.081 m). Estas sierras se formaron en la era Secundaria, cuando el antiguo mar de Tethys cubría una buena parte de las actuales tierras emergidas peninsulares. En un ambiente marino de relativa profundidad se despositaron materiales que hoy constituyen las calizas y dolomías triásicas y jurásicas dominantes en el paisaje del denominado arco Subbético, un gran territorio que arranca por el oeste en Martos (Jaén), se dirige en dirección suroeste-noreste por Jaén, Granada y el sur de Albacete, para llegar hasta Alicante, donde desaparece bajo las aguas del Mediterráneo para volver a aparecer formando las elevaciones montañosas de las Baleares y de otras islas mediterráneas como Córcega y Cerdeña.

Durante la crisis de aridez del Mioceno tardío, las aguas del actual Mediterráneo prácticamente desaparecieron por evaporación y el arco Subbético quedó como una gran tierra emergida que conectaba las actuales tierras andaluzas con Baleares, Córcega y Cerdeña, lo que permitió que un enorme flujo de plantas y animales compartieran el territorio y se produjeran migraciones de flora y fauna. Así se produjo la colonización de las islas Baleares con elementos procedentes de la Península Ibérica, a través de Ibiza y Formentera, y procedentes de Córcega y Cerdeña a través de Mallorca y Menorca. Cuando, a finales del Mioceno, se abrió el actual estrecho de Gibraltar y las aguas del Atlántico inundaron la entonces casi desecada cuenca del Mediterráneo, gran parte de los viejos terrenos subbéticos quedaron inundados. Sólo las relativamente altas montañas que hoy integran el gran arco Subbético (Cazorla-Segura-Las VillasAlcaraz) o el subarco Diánico en Alicante, además de las islas antes mencionadas, emergen sobre los sedimentos jóvenes del Mioceno o sobre las aguas mediterráneas, conformando un amplísimo territorio que comparte una flora común (de ahí el evocador nombre de una planta, Buxus balearica, que, como otras muchas plantas puede recolectarse en Mallorca y en Granada) pero que, también, por el aislamiento geográfico de los últimos cinco millones de años entre una y otra elevación montañosa, posee un núcleo de especies endémicas locales de primera magnitud. Durante el Cuaternario (Pleistoceno), que se inició hace unos 1,5 millones de años, las plantas tuvieron que sufrir la gran prueba que empobreció la flora de gran parte de Europa. Las altas montañas béticas constituyeron un refugio de primera magnitud para muchas plantas árticas que descendieron en latitud durante los casi 20 períodos glaciares pleistocénicos; el posterior aislamiento geográfico y genético de las mismas hizo de todas las sierras Béticas un núcleo de especiación vegetal de primer orden, en el que se encuentran en la actualidad un elevado número de endemismos de media y alta montaña. Una buena parte de ellos son bien conocidos por todos los botánicos y naturalistas que los relacionan con la flora de Sierra Nevada o de Cazorla, pero con igual merecimiento forman parte de la flora castellano-manchega. Castilla-la Mancha ha sabido reconocer el valor naturalístico de estas plantas y ha incluido una buena parte de los endemismos béticos en su catálogo de especies protegidas: Andryala agardhii, Santolina elegans, Sarcocapnos baetica, Atropa baetica, Antirrhinum subbaeticum, Vella spinosa, Erodium cazorlanum, Viola cazorlensis, entre otras muchas, son algunos de los endemismos béticos que uno puede encontrar en las altas cumbres subbéticas enclavadas en terrenos castellano-manchegos. Entre todas ellas la joya es, sin duda, Hutera rupestris, endemismo castellano-manchego, cuya única

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Foto 1.15. Paisaje de las cordilleras Béticas en Castilla-La Mancha. Nacimiento del río Mundo (Albacete). Vegetación reófila. Foto LM.

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Foto 1.16. Paisaje de las cordilleras Béticas en Castilla-La Mancha. Sierra de Alcaraz, puerto de las Crucetillas, cerca de Riópar (Albacete), a 1.350 metros. La vegetación potencial del territorio corresponde a la serie supramediterránea bética de la encina (Berberido hispanicae-Querco rotundifoliae S.). Sin embargo, ese afloramiento de dolomías secundarias lleva como comunidad permanente un matorral de Lavandulo-Echinospartion boissieri con ejemplares aislados de Pinus nigra subsp. latisquama, que corresponden a fragmentos de la serie edafoxerófila dolomitícola subbética (Junipero phoeniceae-Pino latisquamae S.). Foto LM.

localidad espontánea conocida es el desfiladero de La Molata, situado al sureste de Alcaraz, donde vive sobre roquedos calizos en compañía de otras plantas rupícolas como Sarcocapnos baetica, Chiliadenus saxatilis y Sisymbrium arundanum.

impresionante cascada para salvar un desnivel de más de 200 m de altura. La citada cueva es una cavidad cárstica con más de

Observando la vegetación de Alcaraz, uno cree encontrarse en Andalucía. En efecto, la flora y la vegetación recuerdan a los de la sierra de Cazorla y, salvo en la más acusada deforestación, nada tienen que envidiarle. Encinares y quejigares de influencia bética (el nombre de una asociación evoca su origen: DaphnoAceretum granatensis (los quejigares cor arce granadino), pinares de pino cazorleño o salgareño (Pinus nigra subsp. latisquama), sabinares de cumbres con matorrales espinosos de blancos, amarillos o azulados cojines de pastor -Astragalus granatensis, Echinospartum boissieri, Erinacea anthyllis, respectivamente- y pequeñas plantas rastreras de hojas canescentes y poderosos sistemas radiculares que retienen las rocas dolomíticas disgregadas (Andryala agardhii, Fumana baetica, Scorzonera albicans, Pterocephalus spathulatus, Convolvulus nitidus). De toda la comarca, quizás el lugar más destacado sea el Calar del Mundo, situado al sur de Riópar. Emplazado a unos 1.200 m de altitud, el Calar es una extensa plataforma caliza y dolomítica suavemente deformada que constituye un conjunto cárstico de primer orden; en su superficie se observa un impresionante desarrollo de formas de disolución de todos los tamaños, unas heredadas, las otras en proceso de formación: dolinas, sumideros, uvalas y poljés. Sobre su pared norte está ubicada la cueva de los Chorros, nacimiento del río Mundo, que salta en forma de

Foto 1.17. Paisaje de las cordilleras Béticas en Castilla-La Mancha. Sierra de Alcaraz, puerto del Arenal (Albacete), a 1.200 metros. La vegetación potencial del territorio corresponde a la serie supramediterránea bética de la encina (Berberido hispanicae-Querco rotundifoliae S.). En las umbrías, como la que aparece en la fotografía, se introducen quejigos y arces caducifolios, que amarillean en otoño. La vegetación actual corresponde a pinares de pino salgareño (Pinus nigra subsp. latisquama) cuya extensión se ha visto favorecida por la degradación antrópica de encinares y quejigares. Los extraplomos del afloramiento dolomítico llevan comunidades de Sarcocapnos baetica y Saxifraga camposii. Foto LM.

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10 km cartografiados y una de las más interesantes de España desde el punto de vista hidrogeológico y espeleológico. Aunque todo el conjunto del Calar se encuentra situado en un agreste y abrupto paraje, los amantes de la flora encontrarán en los paredones calizos rezumantes de los Chorros la joya botánica del lugar, la atrapamoscas Pinguicula mundi, una delicada planta de flores blanco-azuladas y roseta de largas hojas verde-amarillentas que segregan una sustancia viscosa en la que quedan atrapados los pequeños insectos que le sirven de alimento. Una joya asesina, sin duda, pero una joya que pone el broche de oro a una localidad, la del Calar, de cuyas entrañas emerge el río Mundo, punto de surgencia de cauces subterráneos que están ahora modelando un oculto paisaje cárstico que, dentro de millones de años, finalizado el ciclo geológico de modelado interno, aparecerá como una nueva Ciudad Encantada, hoy sólo columbrada tras una cascada de espectacular y singular belleza.

1.1.3.4.  Sierra Morena Como señalan repetidamente los geógrafos españoles, si algo sorprende de esta sierra es que el paso hacia ella desde la llanura manchega se efectúa sin apenas percibirlo; sólo desde el Guadalquivir se puede observar cómo este reborde meseteño se levanta a más de 1.000 m sobre la planicie bética. Los ríos excavan brechas en la gigantesca pared que es Sierra Morena en el sur y ponen en comunicación a Castilla-La Mancha con Andalucía, tal como ocurre con el paso abierto en Despeñaperros. Al este con La Mancha y al oeste con Extremadura, Sierra Morena no adquiere este carácter de abrupto escalón y continúa siendo una llanura hasta llegar a ese abrupto talud.

Foto 1.18. El abrupto talud mesetario es bien visible en los escarpes de Sierra Morena en el paso de Despeñaperros, entre Ciudad Real y Jaén. El afloramiento de cuarcitas paleozoicas está recubierto por una comunidad epilítica de líquenes (Acarosporetum epithallino-hilaris) que tiñe las rocas de amarillo. Foto LM.

Foto 1.19. Paisaje de Sierra Morena entre Solana del Pino y Solanilla del Tamaral (Ciudad Real). La fotografía está tomada a unos 800 metros de altitud, desde Cortijo de Cardeal. La vegetación corresponde a encinares (Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae) sobre cuarcitas y en solanas, y a alcornocales (Poterio agrimonioidis-Quercetum suberis) sobre pizarras y en umbrías. Foto LM.

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El carácter de esta sierra como reborde del zócalo meseteño, prolongación de la penillanura extremeña erosionada, es comprensible si se tiene en cuenta su formación a raíz del hundimiento del zócalo de la Meseta en la depresión bética; posteriormente, el levantamiento del viejo macizo hercínico en el Plioceno reactivó la erosión fluvial, erosión que barrió los materiales del Triásico y del Mioceno de la flexión -que en algún lugar es falla- del Guadalquivir, provocando capturas en afluentes del Guadiana. Por todo ello, y pese al carácter abrupto de su reborde meridional, Sierra Morena presenta la morfología básica de una penillanura cuarcítica con intercalaciones de gneises y pizarras del Cámbrico y Silúrico, con algunos restos devónicos y carboníferos. A partir de Despeñaperros, se distinguen en Sierra Morena una serie de alineaciones montañosas paralelas como Sierra Madrona (Bañuelas, 1.323 m; Rebollera, 1.161; Aulagoso, 1.301), Sierra de Alcudia (Peñarrodrigo, 1.226 m; Judío, 1.107; Chorreras, 1.095) y Sierra de Almadén, que, progresivamente, nos introducen en tierras extremeñas.

1.1.4.  Los ríos Sabido es que las aguas que discurren por la Península Ibérica pertenecen a dos cuencas hidrográficas, una muy bien irrigada, la Atlántica, a la que vierten la mayor parte de los ríos peninsulares, y otra, la menguada cuenca Mediterránea, en la que el aporte fluvial -excepción hecha del caudaloso Ebro- es mucho más modesto. Dos cuencas que son también asimétricas, pues la divisoria de aguas peninsular, lejos de ser equidistante de ambas costas, se alinea de norte a sur con el Sistema Ibérico para, finalizado este, dirigirse hacia el suroeste alineada con las cumbres béticas.

bastaría por sí sola para satisfacer las demandas anuales conjuntas de las sedientas cuencas del Júcar y del Segura, pero que, por su desigual reparto o por su inaccesibilidad, no bastan para satisfacer la demanda de una comunidad en la que el 80% del consumo se destina al regadío agrícola, una actividad que cada día se extiende más por todo el territorio regional. Las dos cuencas tributarias principales de Castilla-La Mancha son la del Tajo al norte y la del Guadiana al sur, separadas ambas por el adarve de los Montes de Toledo. Desde su nacimiento hasta su entrada en tierras extremeñas ambos ríos atlánticos tienen un discurrir muy diferente, motivado por el desigual origen de su cabecera -montañosa la una, mesetaria la otra- y por la desigualdad geológica de los terrenos que atraviesan. El Tajo es río caprichoso, pues nace en los Montes Universales, que son parte sustancial del Sistema Ibérico, cuya divisoria de aguas dista algo más de un centenar de kilómetros de las costas del Mediterráneo. Pese a ello, el Tajo no sigue el camino de sus hermanos de cabecera, el Júcar, el Turia o el Cabriel, sino que elige el camino largo, el camino del oeste, la senda que le llevará, tras avenar casi 55.000 km2 de cuenca, a su desembocadura en Lisboa. Y como nace en sierra, entre breñas, pedreras y roquedos, antes de volverse lento río caudaloso, el Tajo es torrente bullicioso que horada hermosos cañones en las tierras altas de Guadalajara, tierras de pinos y sabinas, de quejigos, melojos y encinas, tierras de profundas gargantas y de escarpados farallones en cuyo fondo, jinetes del río, fornidos gancheros guiaban antaño los troncos hasta el Real Sitio de Aranjuez.

Por esta razón, por esa disimetría de cuencas, salvo los ríos tributarios del Júcar que, tras atravesar las tierras levantinas acaban en el Mediterráneo, o los tributarios del Segura, nacidos en los confines surorientales de Albacete, la mayoría de los ríos castellano-manchegos -y entre ellos los dos grandes ríos de la región, Tajo y Guadiana- desaguan en la vertiente atlántica tras vencer pendientes muy escasas y deambular lenta y pausadamente por esa casi penillanura que es el corazón de la Comunidad Autónoma.

Superada la sierra y llegado a Trillo, el Tajo serpentea ocioso entre cerros testigos de la vieja red erosiva fluvial. Aguas abajo, poco después, tranquilizado el otrora bullicioso río, el hombre embalsa las aguas en el llamado Mar de Castilla, uno de los principales enclaves hidráulicos de España, en el que sobresalen los pantanos de Entrepeñas y Bolarque, impresionante obra de ingeniería de la que también parte el trasvase Tajo-Segura, que conduce el agua castellano-manchega al conquense embalse de Alarcón en el río Júcar y, desde allí, al embalse de Talave en el cauce del Mundo, ya en la cuenca del Segura. Y así es como unas aguas que al nacer desdeñaron las azules aguas del Mediterráneo se ven abocadas- por mor de la ingeniería- a desembocar en ese mar.

Quizá sorprenda a muchos, pero Castilla-La Mancha es región productora de agua, pues el 70% de sus recursos hídricos provienen de las escorrentías de la propia Comunidad Autónoma. Y son unos recursos ciertamente importantes, del orden de 10.000 hm3 por año, una cifra diez veces billonaria en litros que

Tras los embalses, superada la sierra de Altomira a través de un desfiladero pacientemente labrado por el río, entra el Tajo en la gran fosa tectónica que lleva su nombre. Penetra entonces en Madrid y es allí donde el río ya domeñado, henchido su cauce con las aguas de sus afluentes más caudalosos -Sorbe, Hena-

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res, Tajuña, Jarama y Manzanares-, se trueca en curso suave que riega los jardines de Aranjuez antes de abandonar Madrid para enfrentarse a Toledo, alrededor de cuyos granitos dibuja el famoso y enigmático Torno. Está el río de nuevo en Castilla-La Mancha y, tras girar en Toledo, toma dirección noroeste para adentrarse en la Meseta Cristalina, escultura en granito, relieve rocoso y llano en el que destacan los majestuosos montes-isla de Noez o Layos, avanzadilla de unos Montes de Toledo que, a diferencia del Guadiana, el Tajo apenas llega a visitar. Pasada La Jara, tras atravesar el Puente del Arzobispo, el río abandona las tierras castellanomanchegas para adentrarse en Extremadura. Si serrano y tumultuoso era el nacimiento del Tajo, mesetario y plácido es el del Guadiana. Tan plácido que ha sido objeto de gran controversia, pues hasta no ha mucho se pensaba que -como narra Cervantes en El Quijote- nacía en Ruidera y, tras ocultarse en Argamasilla de Alba, volvía a reaparecer cual ave fénix en los Ojos del Guadiana, en la vecindad de las Tablas de Daimiel. Más allá de lo legendario, el nacimiento del Guadiana es tan difuso y etéreo que resulta más conveniente hablar de confluencia que de surgencia, pues estamos ante un río cuya cabecera es un confluvio, una reunión de varios ríos entre los que cabe destacar el Cigüela -Gigüela, prefieren decir algunos eruditos-, el Záncara, el Riánsares y el Azuer. Y es que toda la zona donde nace el Guadiana, la gran llanura manchega, fue hasta hace bien poco un colosal rebosadero, un inmenso manantial por el que se aliviaba una tierra henchida de agua, la aparición superficial del gigantesco acuífero de La Mancha Occidental o acuífero 23, un colosal reservorio de agua que se extiende por más de 5.000 km2 que antaño, antes de ser sobreexplotado, surgía en esos aliviaderos naturales que son las Tablas de Daimiel, en los humedales que afloraban aquí y allá en Villarrubia, Alarcos, Villafranca o Herencia, o en los hoy desaparecidos Ojos del Guadiana, donde cuenta la leyenda que pastaban los rebaños oretanos. El río es, pues, un precioso ejemplo de regularización fluvial subterránea. Abandonada su cuenca cabecera al atravesar el puente de Alarcos, se adentra entonces el río en la región del Campo de Calatrava, la comarca volcánica más importante de España y uno de los paisajes más singulares de Castilla-La Mancha. Paraíso de los vulcanólogos, el Campo de Calatrava alberga en unos pocos kilómetros cuadrados más de un centenar de volcanes de los más diferentes tipos: lávicos, domos exógenos, maares de serratas, maares de llamadas, piroclásticos y mixtos. Y asociadas a los volcanes, las fuentes termales, conocidas localmente

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como hervideros o fuentes agrias, aguas burbujeantes ricas en anhídrido carbónico y en hidróxidos de hierro y manganeso que les confieren un agrio sabor picante. Las tierras volcánicas son extraordinariamente productivas y de ahí que sobrevivan pocos restos de la vegetación autóctona, pero esta falta de diversidad vegetal es de sobra compensada por un paisaje de lavas y cenizas, de conos y lapillis, de bombas volcánicas y piroclastos, de cráteres y coladas, que merecerían una mayor atención y quizás, por qué no, la declaración de Parque Natural Volcánico de Castilla-La Mancha. Dejado atrás el Campo de Calatrava, se enfrenta el Guadiana a los Montes de Toledo. Y no lo hace en solitario, porque pronto, procedente del corazón de los Montes, se le viene a unir el Bullaque, uno de los ríos más hermosos y desconocidos de España. Río que en la vecindad de Piedrabuena formaba hasta hace unos pocos años uno de los paisajes fluviales más bellos de nuestra península: las Tablas de la Yedra. Paisaje de lotos y nenúfares, de saucedas y fresnedas, pletórico de peces, de anfibios y tortugas, un lugar silvestre que todavía conserva algo de su sabor natural pese a las agresiones urbanísticas El Bullaque, como su afluente el Estena, en cuyas gargantas prosperan abedules, alisos (Alnus glutinosa), melojos (Quercus pyrenaica), tejos (Taxus baccata) y brezos arbóreos (Erica arborea, E. lusitanica), es el río de Cabañeros, el primer Parque Nacional español dedicado a los ecosistemas esclerófilos. Estamos, pues, en el corazón mismo de los Montes de Toledo que es como decir en el corazón de la Iberia mediterránea. Cuando tras recibir las aguas del Bullaque en las cercanías de Luciana, el Guadiana se adentra en lo Montes, el río serpentea, su cauce se retuerce en meandros y hoces, algunas espectaculares como la de Puebla de Don Rodrigo, vistosa despedida del río antes de adentrarse en tierras extremeñas donde poderosos embalses regulan los regadíos del Plan Badajoz. Entre Piedrabuena y la Puebla el paisaje es abrupto, dominado por cerrados alcornocales y encinares prácticamente intransitables, tal es la profusión de biomasa arbustiva que proporcionan madroñales, brezales y piornales. Madroños (Arbutus unedo) que, en compañía de brezos arbóreos y olivillas (Phillyrea angustifolia) se acercan a la ribera, reino del fresno (Fraxinus angustifolia) y dominio de los sauces (Salix salviifolia, S. atrocinerea) que, año tras año, intentan la imposible lucha de frenar el curso fluvial. Dicen las evidencias y cuentan los geólogos que fue el Júcar río que vertía sus aguas al Atlántico hasta que hace no mucho, poco más de un millón de años, al inicio del Cuaternario, su cauce fue capturado y conducido hasta el Mediterráneo. Na-

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cido casi en el vértice de las provincias de Teruel, Guadalajara y Cuenca, el Júcar es un río sobre todo conquense, pues no en vano es en Cuenca donde sus aguas y las de sus afluentes realizan sus mayores proezas al labrar las calizas mesozoicas, de cuyas hoces pende hoy Cuenca y ayer la romana Valeria. Unos párrafos más atrás hemos narrado las proezas erosivas del Alto Júcar en la Serranía de Cuenca o las de su afluente el Cabriel cuando, haciendo de frontera entre Castilla-La Mancha y Valencia, el río parece querer despedirse con esas maravilas geomorfológicas que son cuchillos y hoces. Algo más al sur, también en la comarca de La Manchuela, tan estrechamente ligada al Cabriel, pero ya en tierras de Albacete, el Júcar se despide de Castilla-La Mancha con otra maravilla geológica, el cañón del Júcar, de cuyos meandros surge -como abrazada- la villa de Jorquera, y en cuyos escarpes se ubicaron moriscos trogloditas. Un punto desconocida, la hoz de Alcalá de Júcar es, sin embargo, una de las hoces más espectaculares y vistosas de la Comunidad Autónoma. Nacido en la gienense sierra de Segura, articulada en el eje subbético Cazorla-Segura-Las Villas, el Segura abandona pronto las tierras andaluzas para adentrarse en Albacete camino de la huerta de murciana, no sin antes ver sus aguas cuatro veces embalsadas -pantanos de la Fuensanta, Cenajo, Camarillas y Talave-, siendo de especial relevancia el último de ellos, pues en él se recogen las aguas del travase Tajo-Segura. Y si gracias al Segura Castilla-La Mancha recoge aguas andaluzas, en justa correspondencia devuelve recursos a Andalucía, pues la cuenca del Guadalquivir avena 5.000 km2 de territorio castellano-manchego, pocos de ellos a través del Guadalimar, que comparte nacimiento con el Mundo en el albaceteño Calar, y principalmente de los numerosos afluentes del Guadalén y del Guarrizas, cuya cuenca es un abrupto puente -Despeñaperrosque une a la Meseta con Andalucía.

1.2.  Edafología: El suelo La Edafología, cuya denominación deriva del término edafo (griego: pavimento y por extensión suelo) es la ciencia que estudia el suelo. El suelo es el medio en el cual las plantas enraízan y del cual extraen agua y nutrientes. Recíprocamente, las plantas protegen al suelo de la erosión, incrementan su capacidad de almacenar humedad a través de la incorporación de materia orgánica y reciclan elementos sólidos importantes para sostener la producción de biomasa. Los suelos

resultan de la interacción de procesos geológicos, bióticos y climáticos que actúan a lo largo del tiempo. Suelo y clima, a veces por separado y otras en estrecha interacción, definen una buena parte de los factores que condicionan el hábitat de las plantas. Entre estos factores se cuentan algunos recursos imprescindibles como agua, los nutrientes minerales, y el oxígeno. Pero además de ello, el suelo es capaz de establecer condiciones limitantes para los vegetales, entre las más notables de las cuales se cuentan la regulación del pH, la potencialidad de contener sustancias tóxicas para las plantas, y el imprescindible papel edáfico como condicionante del sustrato en el que ineludiblemente se establece la inmensa mayoría de las plantas: dureza o penetrabilidad a las raíces, y estabilidad del sustrato.

1.2.1.  El origen del suelo La corteza terrestre, la litosfera externa, sería un medio fundamentalmente inerte de no estar directamente sometida a la influencia climática y biótica. Sometida a la interacción de ambas influencias, las rocas corticales experimentan lentos cambios físicos y químicos cuya consecuencia final es originar una nueva estructura de carácter organomineral, blanda y de espesor variable, a la que llamamos suelo. El suelo es, pues, el resultado del encuentro de la materia mineral y de la materia orgánica, dos mundos esencialmente diferentes que mezclan íntimamente sus materiales respectivos para formar una estructura mixta, el suelo, cuyo origen en la interacción de litosfera, biosfera y atmósfera explica sus propiedades esenciales, las cuales, como veremos, son muy diferentes de las de sus parentales. El suelo está compuesto por una fracción mineral, que procede de la capa litosférica más externa, a la que de ahora en adelante nos referiremos como roca madre, y por una fracción orgánica, que procede de los vegetales, animales y microorganismos que lo habitan. Para que pueda hablarse con propiedad de la existencia de un verdadero suelo deben darse esas dos condiciones: fracción mineral y fracción orgánica, ligadas entre sí mediante el proceso que se conoce como edafogénesis. Una acumulación de arenas como las dunares no es un verdadero suelo; lo será cuando las arenas sean fijadas por la vegetación y la necromasa aportada por ella, a través de algunos procesos físico-químicos fundamentales que podemos concretar en dos, alteración y humificación, modifique las condiciones minerales iniciales para formar una mezcla orgánica e inorgánica. En el polo opuesto, tampoco son verdaderos suelos las acumulaciones de materia orgánica, viva o muerta, que se acumulan en las turberas como consecuencia de la actividad briofítica.

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La formación de un suelo exige la intervención de dos procesos de naturaleza distinta, la alteración de la roca y el aporte de materia orgánica por parte de los seres vivos. Mediante el primer proceso, y a través de tres agentes principales -agua atmosférica, temperatura y organismos vivos- la roca experimenta cambios esenciales que afectan fundamentalmente a su composición química y a su estructura. El proceso de alteración puede dividirse en cuatro fases: disgregación, descomposición, fragmentación y transformación. La disgregación resulta de la acción física, fundamentalmente del fraccionamiento o de la formación de fisuras en la roca bajo el efecto de las variaciones de temperatura y del ensanchamiento de las fisuras por las raíces de las plantas. La descomposición es un proceso de naturaleza química que básicamente consiste en la disolución de las rocas calcáreas por el agua cargada de dióxido de carbono, la hidrólisis de las rocas silíceas y la acción corrosiva de sustancias liberadas por organismos primocolonizadores, principalmente por líquenes y musgos. El conjunto de estos dos primeros procesos físico-químicos acarrea la fragmentación final de la roca madre y la transformación de sus componentes iniciales en minerales sencillos. Así, por citar un ejemplo, a partir de una roca madre granítica se originan arenas compuestas esencialmente por granos de cuarzo prácticamente inalterables (sílice pura), y arcillas que son el resultado químico de la hidrólisis de las micas y de los feldespatos, componentes iniciales del granito. Sobre la roca parcialmente disgregada, la vegetación comienza una lenta pero incesante colonización que, a medida que avanza y con ella la biomasa de las fitocenosis que constituyen las diferentes etapas de la sucesión vegetal (véase 4.4), produce una cantidad creciente de materia orgánica en forma de necromasa (hojas, ramas, raíces, cortezas, frutos, etcétera) que constituyen el humus bruto. El aporte de materia orgánica varía según el tipo de vegetación de que se trate (Figura 1.6), el cual depende del tipo de clima. En un bosque templado (Figura 1.6: Aestilignosa) se estima en un aporte de materia seca de 4 toneladas por hectárea y año; en los bosques ecuatoriales (Figura 1.6: Pluviisilva) puede alcanzar las 15 toneladas. El desarrollo de la fauna que sigue directamente a la implantación de la vegetación produce un aporte adicional de necromasa, siempre en cantidades inferiores a la aportada por la vegetación habida cuenta de que las fitocenosis –soporte de la cadena trófica- son necesariamente excedentarias. La convergencia de la alteración de la roca madre y del aporte de necromasa conduce progresivamente a la mezcla de la materia mineral y de la materia orgánica, mezcla que es facilitada por la actividad de los animales del suelo. El complejo organomineral así formado es una característica esencial del suelo.

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1.2.1.1.  Fracción mineral y roca madre La formación del suelo comienza por la disgregación de la roca madre por fuerzas físico-químicas. Cuando los materiales iniciales son resistentes a la alteración pasarán el suelo en forma semejante a la original, es decir, como minerales primarios, que son importantes porque, como comentaremos, son la fuente original de muchos nutrientes. Una alteración más profunda de los componentes originales de la roca produce los llamados minerales secundarios, que son fundamentales para regular la disponibilidad de los nutrientes. Los minerales primarios y secundarios condicionan la textura del suelo y, en buena medida, algunas de sus características químicas, en especial el pH. En cualquier caso, la naturaleza mineralógica definitiva del suelo no depende sólo de la composición de la roca original, porque que el paso del tiempo y el clima son factores fundamentales para que se lleven a cabo los procesos de alteración. El mismo tipo de roca expuesto a un clima frío y seco experimentará menor número de transformaciones que si está sometido a uno más cálido y húmedo, porque la temperatura actúa favorablemente como catalizador de las reacciones químicas y porque una temperatura y una humedad favorables posibilitan una más adecuada actuación de los microorganismos descomponedores, cuya actividad es esencial para los procesos de mineralización y humificación que se comentan más adelante. Es obvio también que a igualdad de clima la mayor duración temporal de los procesos facilitará un mayor número de transformaciones físico-químicas, lo que por lo general traerá consigo una mayor proporción de minerales secundarios. En cualquier caso, dentro de la fracción mineral se pueden distinguir: a) Fragmentos de roca madre más o menos alterados y de tamaño variable: gravas, arenas, y limos. Químicamente estos fragmentos son inactivos, pero pueden constituir una reserva susceptible de facilitar elementos simples por una posterior alteración progresiva, salvo en los casos extremos de fragmentos inertes como las arenas de cuarzo. b) Elementos coloidales, que son partículas muy finas (diámetro inferior a 2 micras) procedentes de la descomposición de minerales silicatados primitivos de la roca madre (micas, feldespatos, etcétera). En su mayoría son arcillas, silicatos de aluminio hidratados de estructura laminar. Según la separación de las láminas, se distinguen varios tipos de arcillas: caolinitas, montmorillonitas, ilitas, etcétera. Las arcillas desempeñan un papel fundamental en el suelo por sus propiedades de absorción de agua y de adsorción de iones minerales.

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c) Iones minerales, que son partículas móviles que presentan una carga eléctrica negativa (aniones) o positiva (cationes); unos y otros se encuentran o bien disueltos en el agua edáfica, o adsorbidos en la superficie de los elementos coloidales. Estos iones, cuando son arrebatados al suelo por las raíces, constituyen la nutrición mineral de las plantas. Así, los cationes esenciales Ca++, Mg++, K+; los aniones como SO4= y PO4= y, a muy bajas concentraciones, numerosos oligoelementos (hierro, manganeso, zinc, cobalto, cobre, etcétera) son nutrientes vegetales esenciales (Tabla 1.4). Los nutrientes inorgánicos que utilizan las plantas (véase 1.2.3) provienen de la atmósfera y de la meteorización de la corteza terrestre. La Tierra está compuesta por aproximadamente 92 elementos naturales que se suelen encontrar en forma de minerales. Los minerales son compuestos inorgánicos naturales que normalmente están formados por dos o más elementos en unas determinadas proporciones en peso. El cuarzo (SiO2) y la calcita (CO3Ca) son ejemplos de dos minerales extraordinariamente abundantes. La mayoría de las rocas contienen diferentes minerales en proporciones variables. Las rocas más frecuentes en la naturaleza son las rocas silicatadas de origen eruptivo, sedimentario o

metamórfico. Están compuestas fundamentalmente de silicatos formados por redes de tetraedros de sílice (SiO2) y, muchas veces, por octaedros de AlO4, en los que el silicio (Si4+) y el aluminio (Al3+) pueden estar intercambiados parcialmente entre sí o sustituidos por cationes de hierro (Fe3+) o magnesio (Mg2+), respectivamente. Estos reemplazos denominados isomórficos dado que la estructura tridimensional tetraédrica u octaédrica no varía, proporcionan valencias libres que permiten la incorporación de otros cationes nutritivos como el calcio (Ca2+), el magnesio (Mg2+), el potasio (K+) o el sodio (Na+). Las posibilidades de una roca silicatada como fuente de nutrientes dependerán de su composición mineralógica, que es la que determina cuáles y cuántos son los cationes disponibles, en qué cantidad se disponen y con qué velocidad pueden ser liberados. El mineral más abundante de la tierra es el cuarzo, silicato formado por una red tridimensional de sílice pura (SiO2), una estructura rígida que convierte al cuarzo en prácticamente inerte por lo que suele ser el residuo bruto que heredan los suelos originados a partir de rocas silicatadas. Cuando las rocas son muy ricas en cuarzo, como ocurre con las cuarcitas paleozoicas ibéricas, se forman suelos gruesos y porosos pero pobres en nutrientes. Los feldespatos (plagioclasas y feldespatos alcalinos) son también minerales con estructura tridimensional y,

Foto 1.20. Rocas ricas en cuarzo: afloramiento masivo de cuarcitas paleozoicas en puerto Pulido, cerca de Brazatortas (Ciudad Real), a 800 metros de altitud. La vegetación potencial corresponde a encinares (Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae) cuya presencia en el roquedo se reduce a ejemplares aislados de encinas y de enebros (Juniperus oxycedrus subsp. lagunae). Foto LM.

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por tanto, con tendencia a la inercia química, pero presentan algunas sustituciones isomórficas que los convierten en algo más alterables y ricos en nutrientes. Cuando los feldespatos se modifican suelen producir micas. Las micas (biotita, moscovita, lepidolita, glauconita, xantofilita, etcétera) son los principales silicatos laminares: su estructura atómica ya no es tridimensional, sino bidimensional y aparece formada por capas o láminas superpuestas de SiO2 y AlO4 con sustituciones isomórficas. La alteración de las micas proporciona cantidades relativamente elevadas de nutrientes y, además, son el origen de minerales secundarios, particularmente de arcillas. Muchas rocas silicatadas son abundantes en minerales ferromagnésicos como el olivino, los piroxenos y los anfíboles, que son silicatos muy susceptibles a la alteración y producen abundantes cationes de hierro, magnesio y calcio. Por último, existen los denominados minerales accesorios, presentes con frecuencia en las rocas silicatadas, pero siempre en pequeñas cantidades. Algunos son importantes por ser fuente de elementos esenciales, como el apatito, principal reservorio de fósforo en la corteza terrestre, o la pirita, reserva importante de azufre. La alteración de los minerales silicatados se realiza generalmente por hidrólisis, un proceso mediante el cual el complejo de adsorción del suelo (véase 1.2.2.2) se enriquece con hidrógeno después de que los cationes metálicos hayan sido reeemplazados por iones H+, según una reacción que puede resumirse en lo siguiente: Silicato primario-catión + H2O = silicato disgregado-H + hidróxido. Esta reacción es más rápida cuanto más elevada es la temperatura, más ácido es el pH, y en presencia de sustancias quelantes donadoras de hidrógeno (que hacen la función del agua), como las secretadas por las raíces de muchas plantas superiores o por los líquenes saxícolas, que absorben para su nutrición los quelatos formados con cationes metálicos liberados de la roca. A través de la hidrólisis, los cationes ligeros (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) pasan a la solución del suelo y quedan disponibles para las plantas, mientras que los cationes más pesados (Fe3+, Al3+), precipitan en formas amorfas o cristalinas como óxidos y/o hidróxidos, constituyendo los minerales secundarios denominados genéricamente sesquióxidos. Esta pérdida hidrolítica de iones que sufren los minerales silicatados proporciona al material resultante una configuración distinta a la del mineral de partida: los silicatos laminares se transforman en arcillas y los feldespatos en micas, las cuales posteriormente se pueden transformar a su vez en arcillas. Las arcillas son los minerales secundarios más importantes ya que presentan carga negativa neta y permiten la captura temporal por adsorción de los cationes de la solución del suelo en un estado denominado de cambio que

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comentaremos algo más adelante. La capacidad de los oxihidróxidos de hierro y aluminio en este sentido es menor, aunque se pueden asociar a las arcillas y a la materia orgánica colaborando en la adsorción. Aunque las arcillas no forman nunca grandes cristales (diámetro inferior a 2 micras), tienen forma de placas, láminas, bastoncillos o tubos, siempre extremadamente delgados, por lo que poseen una enorme superficie específica y un gran número de grupos activos. Además, las arcillas tienen la capacidad de absorber y de perder agua rápidamente, lo que modifica sustancialmente el comportamiento de los suelos en función de su mayor o menor contenido en las mismas. Las arcillas más frecuentes son caolinita, esmectita, clorita, vermiculita, el grupo del talco, bentonita, illita y montmorillonita. Cuando las condiciones climáticas son muy favorables a la alteración (alta temperatura y humedad elevada) la hidrólisis puede ser muy intensa y hasta la sílice se puede solubilizar parcialmente. En ese caso se puede producir neoformación de arcillas y de oxihidróxidos de hierro y aluminio a partir de la sílice en solución. Si las precipitaciones son abundantes, como ocurre en zonas tropicales pluviales y pluviestacionales con corto período de sequía, se produce un intenso lavado de cationes hacia el subsuelo y el suelo quedará reducido a un residuo de cuarzo y a un tipo de arcilla de neoformación, la caolinita, que no contiene más que silicio y aluminio en su estructura, lo que le otorga una configuración compacta y con pocas cargas libres. Su escasa capacidad para la adsorción de nutrientes, que se pierden continuamente al no ser retenidos, acentúa la pobreza nutritiva de estos suelos. En condiciones de clima templado, las arcillas predominantes serán de alteración y no de neoformación, con mayor capacidad para adsorber nutrientes. Las menos compactas de esas arcillas, es decir, las de capas más separadas como por ejemplo la montmorillonita, tienen capacidad para acoger moléculas de agua entre sus láminas lo que les confiere propiedades expansivas en tiempo húmedo y contractivas en tiempo seco, algo que caracteriza a los vertisoles u otros tipos de suelos con caracteres vérticos. Las principales rocas no silicatadas son las rocas sedimentarias carbonatadas y las evaporíticas. Las rocas carbonatadas más importantes son las calizas, formadas por calcita (CO3Ca), y las dolomías, constituidas principalmente por dolomita [(CO3)2CaMg] y por una cierta proporción de magnesita (CO3Mg). Las evaporitas más abundantes son el yeso (SO4Ca.2H2O) y en menor abundancia la halita (ClNa). Las rocas carbonatadas y las evaporíticas están caracterizadas por su uniformidad química y mineralógica y por la facilidad con que se meteorizan por disolución; con frecuencia todos sus constituyentes pasan a la solución del suelo dejando sólo impurezas de minerales silicatados como re-

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siduos. Aunque ricas en cationes nutricionales, la uniformidad mineralógica hace de ellas unas rocas pobres en algunos elementos esenciales para las plantas, como hierro, manganeso y otros metales pesados. Además, la gran abundancia de iones liberados por disolución de estas rocas (Ca2++, HCO3-, SO43-, Cl-, Na+), algo muy notable en las evaporitas, puede convertirlas en tóxicas para muchos vegetales. Las rocas metamórficas poseen una composición mineralógica parecida a la de las correspondientes rocas eruptivas o sedimentarias de las que derivan, pero por lo común con un grano más fino, lo que las convierte en más fácilmente alterables. Existen algunas rocas ígneas denominadas ultrabásicas o ultramáficas (como serpentina y clorita) que están casi exclusivamente compuestas de minerales ferromagnésicos de rápida alteración, lo que las convierte en tóxicas sobre todo por la elevada cantidad de iones de magnesio que liberan. Además de la composición química, la estructura física del suelo depende también de la roca madre, lo que especialmente notable en las rocas sedimentarias, que presentan una gran variabilidad en su grado de agregación, pues la hay desde detríticas sueltas con diferentes grados texturales, hasta rocas compactas de origen químico como las carbonatadas y especialmente sus derivadas metamórficas, los mármoles. En el caso de estas últimas, que son rocas solubles pero muy consistentes, como el suelo formado será permanentemente delgado, su influencia química se manifestará durante mucho tiempo.

amoníaco, nitratos, fosfatos, etcétera. Además, a partir de los productos originados por esta mineralización, elaboran sustancias químicamente complejas, en su mayoría de pH ácido, que se reúnen bajo el nombre general de compuestos húmicos. Gracias a estos dos procesos simultáneos, la fracción orgánica de un suelo se presenta finalmente bajo dos formas de importancia variable: a) una forma bruta, representada por los restos vegetales o animales frescos o en un estado de descomposición más o menos avanzado, pero insuficiente para que la estructura original no sea ya reconocible al menos como fibras y células; b) una forma humificada o humus propiamente dicho, de naturaleza coloidal y de color oscuro, que corresponde al conjunto de compuestos húmicos formados. La intensidad de los procesos de mineralización y de humificación de la materia orgánica en el suelo condiciona directamente el tipo de humus formado. Si la mineralización es muy rápida y completa, los aportes de materia orgánica serán más lentos que su transformación, pero si la mineralización es lenta la materia orgánica se irá acumulando en el suelo en forma de necromasa o humus bruto. En este caso, el humus inmovilizado será descompuesto lentamente, con lo que seguirá suministrando nutrientes poco a poco (mineralización secundaria). La velocidad de reciclado depende de las condiciones climáticas

1.2.1.2.  Fracción orgánica. Humificación. Tipos de humus Bajo la acción de la fauna y de la microflora heterótrofa que habita en el suelo, la materia orgánica aportada al suelo por los vegetales y los animales sufre un conjunto de transformaciones más o menos rápidas y complejas que pueden resumirse en dos procesos: mineralización y humificación. En primer lugar interviene la macrofauna, fragmentando la materia orgánica, principalmente gracias a la actividad de los artrópodos, y mezclando los fragmentos resultantes con los materiales minerales, una actividad especialmente realizada por las lombrices. Bacterias y hongos realizan un proceso doble de degradación y síntesis. Mediante el primero se descomponen los distintos constituyentes de las células animales y vegetales, porque la descomposición que realizan estos organismos rompe los compuestos de elevado peso molecular en los oligómeros y monómeros constituyentes hasta producir la liberación de elementos minerales solubles y gaseosos: anhídrido carbónico,

Foto 1.21. Los hongos, organismos heterótrofos saprobios, se encuentran entre los más activos descomponedores de la materia orgánica. La fotografía presenta un pequeño corro del hongo Amanita muscaria, fotografiado cerca de Arroyo de Fraguas (Guadalajara). Foto LM.

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ya que con calor y humedad los microorganismos presentan un metabolismo más activo, pero también influye la calidad de la materia orgánica fresca. Si esta es rica en sustancias de difícil ataque (como por ejemplo la lignina, muy consistente debido a su estructura tridimensional en red, sólo atacable por los hongos de la podredumbre blanca, por insectos xilófagos y por algunas bacterias y actinomicetos) o pobre en algunos nutrientes esenciales para la microflora (por ejemplo, nitrógeno, ausente en ligninas, celulosas y hemicelulosas) o rica en sustancias inhibidoras del metabolismo microbiano (como taninos, resinas, ceras, compuestos fenólicos, etcétera), la descomposición será lenta y la necromasa acumulada abundante.

mineralización de los desechos orgánicos: cuanto más rápida es esta, es decir, más elevado el contenido de nitrógeno, más pequeña es la relación C/N. El humus mull o humus elaborado es propio de los suelos biológicamente muy activos, es decir, de aquellos en los cuales la acción de la macrofauna y de los microorganismos es particularmente intensa. La actividad biológica de los descomponedores se ve favorecida de manera general por la riqueza en calcio de la roca madre y en nitrógeno de la vegetación, por una temperatura y una humedad medianas, y por una buena aireación. El contenido en nitrógeno de las distintas especies vegetales es muy diferente. En el caso de los árboles, por ejemplo, es mucho más elevado en los caducifolios que en las coníferas. Por estos cuatro factores, en los climas templados el mull es, en general, el tipo de humus característico de los bosques planifolios de Aestilignosa (mull forestal) o de las formaciones ricas en gramíneas sobre rocas calcáreas (mull cálcico). Debido a la rápida descomposición de la necromasa, los suelos con mull presentan en superficie la materia orgánica totalmente humificada, prácticamente sin fracción bruta. El horizonte de materia orgánica humificada suele ser de color pardo negruzco e incorpora íntimamente a la fracción mineral mediante la formación de un complejo arcillo-húmico que origina una estructura en grumos; su pH varía entre 5,5 y 8,5 por lo que puede resultar básico (mull cálcico) o débilmente ácido (mull forestal), y la relación C/N es, por lo general, inferior a 15. En los perfiles edáficos se denomina convencionalmente A1.

Foto 1.22. La lignina, componente esencial de las estructuras leñosas, es difícilmente atacable, pero su descomposición se asegura gracias a la actividad de hongos como los poliporáceos. La fotografía muestra a Ganoderma resinacens, un poliporáceo que es parásito facultativo, fructificando en el tronco de un sauce cerca del puente árabe del río Henares, Guadalajara. Foto JLGM.

Según la rapidez en la transformación de la materia orgánica se distinguen por orden de actividad biológica decreciente, cuatro tipos de humus: mull, moder, mor y turbas. Estos cuatro tipos de humus se diferencian por su morfología y por diversos caracteres físicos y químicos (Figura 1.3). Desde el punto de vista químico sobresale el contenido en carbono, que es proporcional al contenido en materia orgánica, y el contenido en nitrógeno. La relación carbono/nitrógeno es importante para clasificar los humus. El contenido en nitrógeno depende de la velocidad de

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Figura 1.3. Tipos de humus. Modificado a partir de Duchafour (1987)

En el extremo opuesto en lo que a la actividad biológica se re-

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fiere se sitúa el humus bruto o mor, característico de los suelos biológicamente poco activos debido a condiciones climáticas desfavorables (frío o pluviosidad importante), a una vegetación acidificante (es decir, pobre en nitrógeno, como los restos aportados por erichaaceas o coníferas) o sobre sustratos silíceos pobres en calcio. Es, pues, el tipo de humus de los bosques de coníferas (aciculisilvas) y de las landas oceánicas con brezos (ericilignosas). La lentitud de los procesos biológicos provoca una acumulación negruzca de restos orgánicos en superficie, en su mayor parte sólo parcialmente descompuestos y en los que son reconocibles restos vegetales prácticamente intactos (materia orgánica bruta). La capa superficial de acumulación orgánica, representada en los perfiles convencionales como A0, aparece típicamente subdividida en tres capas: una de externa de mantillo, una capa intermedia de fermentación y una interna de materia orgánica humificada. Por debajo hay un horizonte A1, en general delgado, en el cual la incorporación de la materia orgánica a la trama mineral se realiza difícilmente porque no se forma el complejo arcillo-húmico estable que caracteriza a los humus mull. El mor presenta un pH fuertemente ácido (3,5 a 4,5) y una relación C/N superior a 25. El humus moder es un humus intermedio entre el mull y el mor, caracterizado por la existencia de un horizonte A0 de poco grosor debido a una velocidad mediana de descomposición de la materia orgánica. El pH varía entre 4 y 5 y la relación C/N entre 15 y 25. El moder es el humus de los suelos forestales en vías de degradación y de los suelos de los pastizales de alta montaña. Las turbas son humus formados en condiciones de anaerobiosis en medios casi permanentemente saturados de agua. En tales condiciones desfavorables de anoxia la fauna es inexistente y la microflora se reduce a las bacterias anaerobias y a algunos hongos. De todo ello resulta una transformación muy lenta de la materia orgánica, que se acumula en grandes cantidades. Según la naturaleza de las aguas donde se desarrollan, se distinguen dos grandes tipos de turbas, cálcicas y ácidas. Las turbas cálcicas (pH cercano al 7), que se forman en las depresiones alimentadas por aguas procedentes de un nivel freático muy próximo a la superficie, son ricas en sales minerales (calcio principalmente). Constituyen las llamadas turberas bajas (o infraacuáticas), es decir, sumergidas, con musgos del género Hypnum, ciperáceas y carrizales graminoides. Las turbas ácidas (pH cercano al 4), cuya génesis se efectúa en depresiones sobre roca impermeable, en las que se acumulan las aguas atmosféricas pobres en elementos minerales. Se desarrollan sobre todo bajo climas de montañas fríos y húmedos, donde originan las turberas altas (o supracauáticas) con esfagnos. El humus llamado en algunas clasificaciones anmoor es la transición entre la turba y el mull.

Figura 1.4. Esquema de los dos tipos fundamentales de estructura. Modificado a partir de Duchafour (1987).

1.2.2.  Propiedades del suelo Las propiedades generales de un suelo y sus características esenciales en relación con la vegetación están definidas por cierto número de caracteres físicos, químicos y biológicos fundamentales. Los caracteres biológicos han sido señalados en el apartado anterior, al ocuparnos de los diferentes tipos de humus. Nos ocuparemos ahora de las propiedades físicas y químicas.

1.2.2.1.  Caracteres físicos del suelo. Textura y estructura. Humedad, temperatura y aireación Se entiende por textura del suelo la distribución por tamaños de las partículas minerales que lo forman, entendiendo por partículas a aquellos gránulos que no pueden subdividirse más por los métodos de dispersión, los cuales incluyen métodos químicos y físicos estandarizados de uso común por los edafólogos. Dispersado un suelo, las partículas se clasifican en fracción gruesa que comprende las gravas (tamaño comprendido entre 2 y 20 mm) y los guijarros (tamaño > 20 mm); y fracción fina, cuyas partículas en orden de diámetro decreciente son las arenas gruesas (0,2 a 2 mm), las arenas finas (5 micras a 0,2 mm), los limos (2 a 5 micras) y las arcillas (diámetro inferior a 2 micras). Según el tipo de partícula que predomine hablaremos de suelos de textura arenosa, limosa o arcillosa, o franca cuando no domina ninguna. La granulación del suelo es la proporción en peso seco de las distintas fracciones de partículas minerales de diámetro determinado que participan en suelo dado.

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EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica

La superficie específica de las partículas del suelo es de gran importancia para las relaciones con la vegetación. La superficie específica se refiere al peso o al volumen y es inversamente proporcional al tamaño de las partículas. Por hacerlo gráfico con un ejemplo, la Tabla 1.1 muestra cómo al ir disminuyendo el tamaño de las partes en que se divide un cubo de 1 cm3 de volumen, irá aumentando su superficie específica. Cuanto mayor sea la superficie de las particulas mayor será su capacidad de cambio iónico (véase 1.2.2.2) y su capacidad de absorción de agua. Al aumentar la superficie, lo hacen también las posibilidades de interacción de las partículas edáficas, por lo que aumentan tanto la consistencia como la grumosidad del suelo. Además, la meteorización química será tanto mayor cuanto mayor sea la superficie susceptible de ser atacada. Cuanto más pequeñas sean las partículas de un suelo, más finos serán los poros entre ellas, mayor la capacidad hídrica y mayor la fijación del agua. Inversamente, serán menores la permeabilidad y la aireación. Debido a su alta consistencia, que los hace difíciles de cultivar, a los suelos ricos en particulado fino se les llama suelos pesados. Debido al calor específico del agua, estos suelos requieren más calorías para aumentar su temperatura, o lo que es lo mismo, resultan más difíciles de calentar por lo que también se han denominado suelos fríos. Tabla 1.1. Superficie específica de 1 cm3, dividido en cubos de distinto volumen Arista del cubo Número de cubos por 1 cm3 Superficie específica A = cm

N = A -3

0 = N.6A2 cm2 = 6. A -1 cm2

1

1

6 cm2

10 -1 cm = 1 mm

103

60 cm2

10 -4 cm = 1 μ

1012

60.000 cm2

Se entiende por estructura del suelo la ordenación espacial y la unión entre sí de las partículas sólidas. La estructura se forma por agregación de las partículas coloidales tanto minerales como orgánicas. Las partículas pueden estar floculadas, es decir, aglutinadas entre ellas, y formar, con las partículas mayores a las que cementan, agregados separados por porosidades amplias. En segundo lugar, las partículas pueden estar dispersadas, de manera que los elementos del suelo quedan más o menos independientes unos de otros, sin formar un sistema estable de porosidad amplia. En el primer caso la estructura se denomina “en agregados” y, según la talla y la forma de estos, se distinguen distintos tipos (estructura grumosa, poliédrica, etcétera). En el segundo caso la estructura se denomina “particular” o desagregada (Figura 1.4).

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La agregación se produce sobre todo por la presencia de agentes cementantes capaces de reunir las partículas gruesas. Los principales son los minerales secundarios (arcillas y oxihidróxidos de hierro y aluminio), el humus, el carbonato cálcico, el ácido silicíco (sobre todo en los trópicos), y las sales alcalinas y el yeso (formación de costras en los suelos salinos). Otras sustancias cementantes proceden de la llamada “construcción viviente”: exudados radiculares o microbianos (mucílagos), hifas de hongos, y los producidos por los gránulos fecales de la fauna que cicla material mineral en sus tubos digestivos (lombrices, enquitréidos, termes). Algunos efectos mecánicos pueden proporcionar estructuras a mayor escala, como grietas o compartimentaciones del suelo (contracción/expansión con arcillas expandibles o hielo-deshielo), importantes para el progreso radicular. Por último, añadir que la capacidad de agregación de las arcillas depende de la presencia de cationes floculantes (Ca2+) y/o ausencia de cationes dispersantes de las mismas (Na+), que proporcionan estructuras masivas. El conocimiento de los tipos de estructura y de textura de un suelo es esencial, puesto que nos permite conocer directamente su porosidad, carácter físico que lo hace más o menos favorable al desarrollo natural de la flora y de la fauna. Salvo en los casos extremos de tamaños de las partículas, la estructura es más importante que la textura para determinar la porosidad del suelo, porque regula la distribución en el espacio de la materia sólida que conforma las paredes de los poros. Como regla general, un suelo bien agregado y poroso tendrá un mejor comportamiento para la economía hídrica, para la aireación del suelo, para los intercambios térmicos y para las posibilidades de fijación de la planta y de penetración de sus raíces. La porosidad total, o porcentaje de espacio libre en un volumen de suelo dado, comprende la macro y la microporosidad. La macroporosidad o porosidad no capilar, corresponde a los poros amplios (diámetro > 8 μ) que, una vez eliminada el agua gravitacional, son ocupados por los gases atmosféricos. De la macroporosidad depende la circulación del agua y de los gases en el suelo. La microporosidad o porosidad capilar, que corresponde a los poros más finos (diámetro < 8 μ), que retienen, por capilaridad, una parte del agua. Se llama capacidad de retención de un suelo a la cantidad máxima de agua así retenida. Como regla de aplicación general, cuanto más se aproxima una estructura al tipo desagregado o particular, más se reduce la aireación del suelo necesaria a la actividad de los microorganismos aerobios y a la respiración de las raíces de las plantas. En los casos extremos, la estructura puede llegar a convertirse en asfixiante cuando no es compensada por una textura gruesa, de tipo arenoso, por ejemplo. De manera parecida, la estructura

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determina, en gran parte, la circulación del agua y, en consecuencia, del conjunto de los elementos solubles. Además del agua en forma de vapor presente en la atmósfera del suelo, el agua edáfica está en forma libre o en forma ligada. El agua libre, es decir, toda aquella que no está retenida por mecanismos físicos o químicos, es el agua gravitacional, esto es, la sometida exclusivamente a la fuerza de la gravedad que lleva consigo su migración en profundidad hasta alcanzar capas impermeables, bien en el propio suelo, bien en la roca madre subayacente. En cuanto al agua ligada cabe distinguir varias formas: a) agua capilar, que es la retenida por tensión superficial en los poros finos; b) agua unida osmóticamente; c) agua de cristalización, que es la que está unida por fuerzas reticulares, por ejemplo, en el yeso (SO4Ca.2H2O); d) acuocomplejos de aluminio, y e) en forma de agua de hidratación, que es la que se fija por fuerzas eléctricas a superficies cargadas o polares, es decir, sobre iones, sobre todos los minerales y sobre la mayoría de los compuestos orgánicos del humus. Esto se debe a que la molécula de agua es claramente dipolar: el oxígeno constituye el polo negativo y los dos hidrógenos representan el polo positivo. El volumen de agua que contiene en cada momento un suelo depende de la cantidad que ha entrado (por precipitación o aportes por escorrentía superficial o subterránea) y la que ha salido (por drenaje profundo o por evapotranspiración), en relación con su capacidad de retención, la cual está relacionada, fundamentalmente, con el tipo de textura del suelo. Básicamente, la capacidad de retención del suelo es un parámetro que depende del grosor del mismo y de su porosidad, o espacio disponible para alojar al agua. Un suelo de textura fina presenta mayor volumen de poros: un suelo arcilloso puede retener hasta treinta veces más agua que uno arenoso. Pero no toda el agua que se infiltra queda disponible para las plantas. El agua debe quedar retenida por fuerzas que la unan a las partículas del suelo porque de lo contrario se pierde por gravedad hacia el subsuelo. El agua así filtrada se denomina agua gravitatoria. Un suelo que ha perdido toda su agua gravitatoria cierto tiempo después de un episodio lluvioso se dice que se halla a capacidad de campo, y contiene el máximo volumen de agua retenible. La cantidad de agua que se pierde por gravedad depende del diámetro de los poros, ya que a partir de cierto valor el agua no puede ser retenida por fuerzas capilares. De este modo un suelo arenoso perderá más agua por gravedad que uno arcilloso. El agua capilar retenida es importante, puesto que representa, durante los períodos de sequía, una reserva capital para las plantas. No toda el agua retenida en el suelo es absorbible por las plantas, ya que si el agua se encuentra en poros muy peque-

ños las fuerzas capilares pueden ser tan intensas que la planta no pueda succionarla. Las plantas sólo pueden absorberla hasta cierto límite, más allá del cual las fuerzas de retención ejercidas por las partículas del suelo se igualan con la fuerza de succión de las raíces (16 atmósferas). Este límite, o punto de marchitez permanente (momento en que las plantas empiezan a marchitarse de forma irreversible y que se expresa, en gramos de agua/100 gramos de suelo seco), lo mismo que la capacidad de retención o capacidad de campo, presenta valores característicos para cada suelo, que dependen de su contenido en materiales finos, porque, por ejemplo, aunque las arcillas puedan retener mucha agua capilar muy poca de ella será absorbible debido a que las fuerzas de succión de las raíces son inferiores a las que retienen el agua en el suelo. La diferencia en el contenido hídrico ente la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente indica la cantidad de agua ligada que pueden absorber las plantas, que es la denominada agua útil. Acerca de las relaciones suelo-planta a nivel de raíces véase 2.9.3.5. Hay que tener en cuenta que la estructura desempeña un papel fundamental en la economía hídrica. Así, un suelo arcilloso puede mejorar considerablemente su comportamiento hídrico si se encuentra bien agregado, ya que presentará mayor proporción de poros de tamaño intermedio. Por tanto, un suelo de textura arcillosa rico en humus retiene el agua más eficazmente que un suelo de textura arenosa, y ofrece a la vegetación, a pesar de un punto de marchitez permanente más elevado, un volumen de agua utilizable muy superior. La presencia de materia orgánica, a través de su efecto agregador y por sí misma, ya que contiene poros de tamaño adecuado, es muy beneficiosa. La Figura 1.5 muestra la variación de los tres parámetros con la textura. De ella se deduce que los suelos más favorables para las plantas desde el punto de vista de la disponibilidad hídrica son los de textura limosa (hasta 2 mm de agua útil por cm de suelo, 0,5 en arenas, 1 en arcillas).

Figura 1.5. Variación del contenido en agua en función de la textura, expresada en porcentaje del peso del suelo. Modificado a partir de Duchafour (1987).

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Las entradas de agua de lluvia están influenciadas por la cantidad de las precipitaciones, pero también por la capacidad de infiltración del suelo, también llamada velocidad de absorción del agua. Esta propiedad edáfica depende de una serie de factores, pero fundamentalmente de la porosidad del suelo, siendo menor en una textura fina sin estructura. La intensidad de la precipitación juega también un papel primordial, no sólo en su relación con la velocidad de absorción (si cae más de lo que se puede absorber por unidad de tiempo, el exceso se perderá por escorrentía). Si el agua golpea violentamente sobre el suelo puede provocar el taponamiento de los poros superficiales por las salpicaduras de arcillas, provocando escorrentía. Un suelo cubierto de hojarasca o de vegetación presenta mejor infiltración al dosificar el agua que llega al suelo, sobre todo en chaparrones breves, y amortiguar la violencia con que lo hace. Si la lluvia es excesivamente ligera y el tiempo cálido, la presencia interceptora de la vegetación puede provocar la evaporación del agua antes de que alcance el suelo. En general, las precipitaciones suaves y prolongadas son las más adecuadas para lograr una buena humectación del suelo. El caso extremo es el de la nieve, que cae lentamente sobre el suelo y después libera el agua en forma líquida de forma gradual. Los movimientos del agua en el suelo son también de gran importancia. Un suelo permeable (arenoso por ejemplo) permite un rápido movimiento del agua gravitacional, con lo que el agua empapará en seguida todo el grosor del suelo. En un suelo con poros pequeños el frente de humectación progresará lentamente hacia abajo. Si ambos suelos se presentan en un clima cálido con precipitaciones irregulares y breves, el suelo poco permeable resultará mucho más seco ya que el agua no llega a alcanzar los horizontes profundos donde quedaría a salvo de la evaporación superficial. Además, un suelo con poros pequeños permite un mayor ascenso capilar del agua por succión (causada por la evaporación durante los períodos secos) debido a que la cohesión capilar de la película de agua sobre las partículas del suelo se rompe con más dificultad. Si el periodo seco es suficientemente largo, aunque el suelo esté empapado en profundidad la conducción capilar lo llegará a desecar completamente. De este modo, los suelos arcillosos mal estructurados, con su relativamente baja capacidad de retención de agua útil, su baja permeabilidad, y su alta conductividad hídrica capilar, representan sustratos excepcionalmente secos en climas áridos. En estas condiciones una textura arenosa o, incluso, un suelo con abundante grava, son más favorables, siempre y cuando sean de espesor suficiente para que quede aislada de los efectos de la evaporación una capa húmeda profunda. Por último, hay que tener en cuenta la presencia de capas de agua colgadas o retenidas en contra del flujo normal gravitato-

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rio, lo que generalmente ocurre por la existencia de sustratos impermeables en profundidad. Si la capa es más o menos superficial, el resultado es una saturación completa de los poros, con la consiguiente expulsión del aire y los efectos perjudiciales derivados de la anoxia. En cambio, si la capa está a cierta profundidad de las raíces puede ser muy beneficiosa para amortiguar los efectos de la sequía. En este caso una textura fina permite un fuerte ascenso de agua por capilaridad (hasta 3-4 m por encima del nivel de saturación en arcillas), siendo menos eficaces las arenas (menos de 1 m). Como la velocidad de ascenso (caudal) es también menor en suelos poco permeables, las texturas medias son las más adecuadas (en limos, ascensos de 2,5 m con caudales de 2 a 3 mm de agua al día). El aire llenará todos los poros del suelo siempre que no estén ocupados por agua: la suma de los poros llenos con aire y con agua es igual al volumen total de los poros del suelo. El contenido en aire para un volumen dado de poros es, por tanto, tanto menor cuanto mayor sea el contenido en agua. Como los organismos del suelo y las plantas respiran, hay un consumo constante de oxígeno en el suelo al tiempo que se libera dióxido de carbono, por lo que la atmósfera edáfica está en continuo cambio. Aunque se trate de un suelo poroso y bien aireado, las reservas de oxígeno son limitadas de no existir un intercambio gaseoso rápido entre el suelo y el aire. El oxígeno necesario para la respiración de las raíces aparece tanto en estado libre, en la atmósfera del suelo, como disuelto en la solución edáfica. El oxígeno se halla en equilibrio entre el aire del suelo y la atmósfera exterior. El equilibrio es muy rápido entre las atmósferas exterior y edáfica, con lo que ambas tienen una proporción de oxígeno similar (aproximadamente un 20%). En cambio, en el agua la difusión del oxígeno es muy lenta, por lo que, en general, un suelo saturado de agua presentará contenidos de oxígeno insuficientes ya que la demanda sobrepasará la tasa de renovación. En el caso de que el agua del suelo presente un flujo apreciable el oxígeno será renovado en cantidad suficiente para que algunas plantas puedan sobrevivir (por ejemplo, los reófitos). La porosidad muestra también aquí su influencia. Como los suelos con textura fina son poco permeables e impiden un flujo rápido de agua, se verá impedida la tasa de renovación del oxígeno. Esto, unido a la continuidad capilar del agua en los sustratos finos, que no permite la formación de bolsas de aire, hace que sobre suelos arcillosos sean más frecuentes los fenómenos de anoxia. Se puede añadir a ello el efecto defloculador que sobre las arcillas ejercen los cationes Na+ propios de los suelos sódicos, que proporcionan estructuras masivas muy poco oxigenables.

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Tabla 1.2. Efectos de la anoxia en suelos saturados de agua Efectos en el medio: organismos anaeróbicos Liberación de N2O y consumo de NO3- (desnitrificación) Liberación de SH2, Fe2+ y Mn2+ Liberación de hidrocarburos Liberación de etileno (por descomposición materia orgánica) Efectos directos en las plantas: Detención de la respiración y paso a fermentación Consumo ineficiente de reservas Liberación de tóxicos (etanol y ac. lático) Acumulación en raíz de etileno por baja difusión Inhibición síntesis sustancias de crecimiento

Pero el oxígeno es utilizado como aceptor final de electrones en la respiración por todos los organismos aerobios del suelo, no sólo por las plantas. Cuando falta por haberse producido anoxia, se utilizan otros compuestos en su lugar y de la oxidación se pasa a la reducción. En condiciones oxidantes, las propias de los suelos bien aireados, el hierro, el manganeso y el azufre se encuentran en forma férrica, mangánica o de sulfato, mientras que si las condiciones son de reducción, como ocurre en los casos de los suelos mal oxigenados, se encontrarán en forma de compuestos ferrosos, manganosos o sulfurosos. Si la oxigenación es buena, la descomposición total de la materia orgánica lleva a productos finales oxidados (CO2, NO3- y SO4=), mientras que en condiciones reductoras se producen NO2-, CH4, N2 o SH2. Además, la falta de oxígeno inhibe la descomposición, la necromasa no se descompone y se acumula formando turba. La inmensa mayoría de los microrganismos edáficos son aerobios, por lo que quedarán excluidos en condiciones de mala oxigenación, pasando a dominar los escasos microorganismos anaerobios. Los procesos anaeróbicos pueden tener efectos secundarios para las plantas a través de la naturaleza de los compuestos reducidos resultantes (Ej. toxicidad de NO2-, CH4, H2S, ácidos orgánicos, etcétera) o porque se eliminen algunos compuestos útiles del suelo (Tabla 1.2). Debido a estas condiciones desfavorables, las plantas capaces de tolerarlos han desarrollado mecanismos de adaptación que consisten en primer lugar en la presencia de sistemas de aireación (aerénquima, raíces adventicias o subsuperficiales, pneumatóforos), que por lo general facilitan también una buena eliminación del etanol acumulado en forma gaseosa. Pero también hay mecanismos enzimáticos

que alteran la tasa de fermentación en la planta o que rinden productos finales menos tóxicos o almacenables. En todos los casos la planta debe contar con sistemas que eviten la toxicidad debida a iones, hidrocarburos, sulfídrico etcétera. Por ejemplo, son muy variados los mecanismos de exclusión con oxidación y precipitación de la forma oxidada fuera de la raíz (en el caso de Fe2+, Mn2+). Como estas concentraciones locales, a nivel de rizosfera, provocan una caída externa del potencial hídrico, muchas plantas de zonas húmedas presentan paradójicamente adaptaciones xeromórficas, como ocurre con muchas poáceas del helostadion. En condiciones de anoxia el compuesto usado en sustitución del oxígeno dependerá del potencial redox del suelo, el cual establece un orden que se muestra en la Tabla 1.3. Hay que tener en cuenta que un determinado proceso puede iniciarse a un potencial mayor si el pH es más bajo. Además, la presencia de un sustrato inhibe los procesos realizados a un potencial inferior. Como ejemplo extremo la metanogénesis tan sólo se puede llevar a cabo cuando las condiciones de anoxia han sido muy prolongadas y ya no quedan otros sustratos utilizables.

Tabla 1.3. Secuencia de aceptores terminales de electrones y de productos reducidos usados o generados por diferentes grupos de organismos del suelo según el potencial redox (Pot. redox). Valores a pH 7. MAOR: materia orgánica. ACOR: ácidos orgánicos. Según Álvarez (1995). Aceptor Producto Proceso biológico Pot. terminal reducido redox

Organismos implicados

O2

H2O

respiración aeróbica

+820

organismos aerobios

NO3-

NO2-

desnitrificación

+420

Pseudomonas

Mn4+

Mn3+

reducción del manganeso

+410

MAOR

ACOR

fermentación

+400

Fe3+

Fe2+

reducción del hierro

-180

NO3-

NH4+

reducción desasimiladora del nitrato

-200

SO42-

SH2

reducción del sulfato

-220

CO2

CH4

metanogénesis

Bacillus, etc. Clostridium, etc. Pseudomonas

Achromobacter

Desulfovibrio

-240 Methanobacterium

El clima condiciona la temperatura media del suelo, pero la velocidad de respuesta del mismo a los cambios térmicos depende

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EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica

de sus características (véase 2.9.2.3). Un suelo con mayor calor específico amortigua la temperatura más eficazmente. El calor específico depende en parte de su composición mineralógica, pero también del contenido en agua, que tiene por sí misma un elevado calor específico. Además, el agua absorbe o cede calor durante los procesos de evaporación y condensación, aumentando su eficacia amortiguadora. Por otro lado los suelos de colores claros (por ejemplo calizas) tienen intercambios de calor más lentos que los de colores oscuros (por ejemplo pizarras). La velocidad de intercambio de calor influye en las temperaturas edáficas máximas o mínimas que se alcanzan (muy altas o bajas en rocas negras), pero tiene otros efectos derivados del poder de amortiguación térmica. Un suelo que libere el calor lentamente por la noche puede contrarrestar en parte el efecto de una helada. Por ello, en latitudes medias y altas, las calizas (especialmente las orientadas a la solana, ya que pierden más fácilmente en agua y se calientan durante el día con mayor rapidez) representan hábitats más térmicos que otros sustratos. La textura influye en la velocidad de intercambio de calor debido a que el aire es un buen aislante: una textura fina sufre cambios más lentos al tener más volumen de poros. Pero la influencia mayor suele ser indirecta, a través de los efectos de la textura sobre el contenido en agua.

El efecto de crioturbación se produce bajo condiciones climáticas en las que alternan heladas nocturnas y deshielos diurnos por lo que el aumento y la disminución del volumen del agua, y por tanto del suelo que la contiene, pueden romper las raíces de las plantas de pequeño porte si no están adaptadas. Debido a que la superficie del suelo no presenta un comportamiento térmico homogéneo es frecuente que la helada se inicie en algunos puntos y no en otros. Típicamente, la helada se inicia debajo de los guijarros, cuya estructura compacta permite un intercambio de calor muy rápido. Esos mismos lugares serán los que más rápidamente se deshielen por el mismo motivo, alta conductividad térmica, lo cual supondrá una crioturbación heterogénea, que puede provocar desplazamientos y reordenamientos de los materiales del suelo y de la vegetación que soporta (reorientación de los guijarros, con su eje mayor en vertical, formación de gradas en pendientes, suelos poligonales, etcétera). El suelo proporciona a la planta, ante todo, un medio al que anclarse. Algunos hábitats se caracterizan por la inestabilidad del sustrato mientras que otros limitan la instalación de la vegetación por la dificultad para la penetración de las raíces. La influencia de la estabilidad del sustrato sobre comunidades vegetales completas depende mucho de la topografía. Es evidente que un suelo desarrollado en una pendiente acusada

Foto 1.23. Leptosol lítico afectado por crioturbación en los espacios abiertos del sabinar (Junipero hemisphaerico-thuriferae S.) de Codes (Guadalajara) a 1.200 metros. La vegetación dominante en primer plano es un tomillar pradera (Paronychio-Artemisietum lanatae) en el que destacan los pulvínulos lanosos de Artemisia lanata. Foto L. M..

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puede desplomarse rompiendo raíces o arrastrando a la vegetación (solifluxión y aludes). El efecto se acentúa si el suelo está empapado o situado sobre una superficie lisa (por ejemplo, una capa helada), si contiene arcillas plásticas, o cuando el clima favorece los fenómenos de hielo-deshielo. La inestabilidad puede tener carácter no masivo (progresivo) en pendientes no muy acusadas o, típicamente, en canchales o pedregales sobre laderas, los cuales sufren reorganizaciones continuas. Por último debemos considerar que la estabilidad del sustrato puede verse afectada por aportes más que por pérdidas de material (suelos aluviales y coluviales). La penetrabilidad del sustrato depende de su estructura física. Si el suelo es la propia roca madre y ésta es compacta, las plantas superiores (llamadas rupícolas, rupestres o saxícolas) sólo podrán vivir a expensas de grietas a las que se puedan fijar, o sobre rellanos. Otros organismos están especializados en la ocupación superficial de estos hábitats, sobre todo los líquenes. En suelos no rocosos la penetrabilidad depende sobre todo de la estructura. Una raíz debe ensanchar el poro por el que prospera, por lo que un suelo mullido, con capacidad de absorción de esa compresión, será más favorable. En este sentido los suelos bien agregados, con abundante materia orgánica, son los más adecuados. La presencia de arcillas expandibles, que generan grietas muchas veces amplias, favorecen la penetración de las raíces.

complejo adsorbente eficaz, mientras que los suelos en los que abunden los materiales inertes (por ejemplo el cuarzo) no poseerán esta cualidad. Se denomina capacidad de intercambio a la cantidad máxima de cationes metálicos que pueden ser fijados por un determinado complejo adsorbente. Las diferencias en la capacidad para adsorber iones entre los diferentes compuestos coloidales, es decir, su capacidad de intercambio, depende evidentemente de la riqueza en coloides y será tanto más elevada cuanto más rico en coloides sea el suelo. Pero también depende del área superficial de las partículas. Ésta es muy alta en el humus o en algunas arcillas de estructura abierta, como las montmorillonitas (600-800 mm2 /g), y mucho menor en los oxihidróxidos de hierro y aluminio o en arcillas compactas como la caolinita ( Ca2+ > Mg2+ > H+ > K+ > Na+. Por eso los cationes de sodio (Na+) y potasio (K+) se perderán con mucha facilidad si hay dilución y lavado (tiempo húmedo), ya que no podrán reemplazar a otros de mayor valencia. Por el contrario, en clima seco ambos pueden alcanzar una concentración suficiente para entrar en el complejo si, por ejemplo, el catión calcio (Ca2+) está a concentración suficientemente baja, aunque en este caso el calcio no se perderá por lavado (clima seco). La composición del complejo de cambio depende además de la concentración de cada ion en la disolución circundante y de la afinidad específica de los iones por los grupos activos del intercambiador. Por ejemplo, la adición de iones calcio mediante la práctica de encalado conduce a una expulsión de los iones K+, Mg++, NH4+; estos se solubilizan y son ávidamente adsorbidos por las raíces, pero también se lavan del suelo de modo que este resulta a medio plazo empobrecido en nutrientes importantes para la planta. A pesar del predominio del complejo de intercambio catiónico, existe también un complejo aniónico, fundamentalmente dependiente de los oxihidróxidos de hierro y aluminio y del humus. Este complejo regula iones tan importantes como el nitrato, sulfato o fosfato. La afinidad de los aniones por el complejo también tiene un orden: PO43- > SO42- > NO3- > Cl-. El pH de un suelo está en relación directa con el estado de su complejo adsorbente: cuanto más desaturado está este, es decir, más rico en iones H+ fijados, más bajo es el pH. Por el contrario, el pH es elevado para los suelos de complejo saturado. El nivel de acidificación está determinado por el coeficiente de saturación (S, expresado en tanto por ciento), que indica la proporción de cationes básicos en el conjunto del complejo de cationes intercambiables [S (%) = (∑cationes básicos/capacidad de intercambio catiónico) x 100]. Se habla, por tanto, de un intercambiador muy saturado cuando los cationes básicos (iones alcalinos y alcalinotérreos) predominan mucho sobre los iones H+ en el complejo de cambio, y de uno poco saturado o insaturado cuando predominan los iones H+. La naturaleza de la roca madre, la humedad del suelo y la actividad de los organismos telúricos determinan el pH del suelo. Las rocas silicatadas o cristalinas suelen dar reacciones ácidas, lo que se debe a que los cationes trivalentes (Al3+ y Fe3+) que son liberados por hidrólisis tienen más afinidad por el oxígeno que el propio hidrógeno al poseer gran carga superficial, por lo que se combinan con el agua formando hidróxidos y liberando hidrogeniones (H+). A pH no demasiado ácido el aluminio y el hierro

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precipitan en forma de oxihidróxidos y fosfatos (con lo que la disponibilidad de fósforo suele disminuir). Cuando el pH es más bajo (4 para el Al3+ y 2 para el Fe3+) ambos iones se presentan en forma soluble, no precipitada. En ese caso, debido a su elevada valencia, reemplazan a los demás cationes divalentes del complejo de cambio (con tales valores de pH los monovalentes ya habrían sido previamente reemplazados por H+). Como resultado, una de las consecuencias de la acidez de los suelos es la escasez de cationes nutritivos. Además de ello, las disoluciones del catión Al3+ son tóxicas para muchas plantas. Un suelo rico en cationes (por ejemplo en calizas o sobre rocas silicatadas básicas, como las ferromagnésicas) tendrá un pH más bien alcalino al poseer un complejo adsorbente ocupado por dichos cationes y, por tanto, con pocos protones. Inversamente, un suelo que haya perdido los cationes por lixiviación (en climas húmedos) o consumidos por la vegetación, mantendrá una mayor concentración de H+. En rocas básicas no silicatadas la diversidad iónica del complejo será generalmente muy baja, encontrándose ocupado casi exclusivamente por los denominados cationes básicos, como Ca2+ y/o Mg2+ de calizas y dolomías. Cuando las condiciones climáticas o edáficas favorecen la humedad edáfica se produce el lavado de las bases cuya disminución en el perfil se acentuará por las que asimile la vegetación; como la recuperación de las bases sólo se puede producir a través de la descomposición de la hojarasca y de la meteorización de los minerales, el resultado final es que las partes superiores del suelo se acidifican por incremento en iones H+. Algunos valores extremos de acidez se dan en lugares con elevada actividad orgánica (por ejemplo en pantanos recién drenados) o en suelos sobre piritas (pH < 3). Unos de los suelos más de alcalinos existentes son los formados en medios áridos sobre rocas ricas en Na+ (todo el complejo ocupado por sodio, pH > 9). La otra causa fundamental de la acidez edáfica es el metabolismo de los organismos telúricos. Al absorber cationes básicos, las propias plantas secretan protones como intercambio para mantener la neutralidad eléctrica celular. La fuente de nitrógeno puede tener cierto efecto sobre el pH del suelo: la absorción de NH4+ tiene el mismo efecto de la secreción de protones como intercambio, pero la de NO3- libera OH- y bicarbonato. Además, todos los organismos heterótrofos del suelo, incluidas las raíces, liberan CO2, que se combina con el agua produciendo H+ y bicarbonato. La descomposición de la materia orgánica suele proporcionar ácidos orgánicos (acético, láctico, fórmico, butírico, propiónico y ácidos fúlvicos), sobre todo en anaerobiosis o con necromasa acidificante. Los efectos acidificadores de la

CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

materia orgánica sólo son compensados si existen cationes básicos en cantidad suficiente. Algunos procesos anaeróbicos producen también caídas en el pH (en general oxidaciones, como la del azufre por Thiobacillus, la del nitrógeno por bacterias que lo fijan, etcétera), mientras que otros lo incrementan (reducciones; véase la Tabla 1.3). Los efectos perjudiciales más notables de la acidez del suelo son: a) al predominar los hidrogeniones, se producen deficiencias en nutrientes catiónicos; b) baja disponibilidad de algunos oligoelementos; c) dado que con pH fuertemente ácido se liberan abundantemente Fe3+ y Al3+ se produce déficit en el fosfato asimilable, porque con ambos en el medio es difícilmente soluble y precipita; d) detención de la nitrificación y, por tanto, deficiencias de nitrógeno; e) actividad biológica baja de los organismos descomponedores, especialmente de las lombrices, lo que retrasa la renovación de los materiales y produce una peor estructura del suelo. En las comunidades naturales el intervalo de pH oscila desde 3,0 en los suelos sulfatados ácidos y 12,0 en los suelos muy alcalinos. Por debajo de pH 7,0 no hay carbonato cálcico libre en el suelo. Los tipos e intervalos de pH generalmente aceptados son: extremadamente ácido 3,0-4,4, muy ácido 4,5-4,9, ligeramente ácido 5,0-6,5, neutro-ácido 6,6-6,9, neutro-básico

7,0-7,3, algo básico 7,4-8,4, muy básico 8,5-10,0, extremadamente básico 10,1-12,0; que a su vez pueden resumirse en los grandes grupos: ácido 3,0-6,5, neutro 6,6-7,3, básico 7,4-8,4, alcalino 8,5-12,0. Las plantas y las comunidades vegetales que tienen preferencia por los suelos que poseen esos intervalos de pH se pueden calificar de: acidófilas, neutrófilas, basófilas o muy basófilas (alcalinas). Para un desarrollo más detallado de estos términos véase el siguiente apartado.

1.2.3.  Fertilidad del suelo. Relaciones entre plantas y nutrientes Los nutrientes de las plantas son aquellos elementos necesarios para un normal desarrollo de las mismas. Son los siguientes: Azufre (S), Boro (B), Calcio (Ca), Carbono (C), Cloro (Cl), Cobalto (Co), Cobre (Cu), Fósforo (P), Hidrógeno (H), Hierro (Fe), Magnesio (Mg), Manganeso (Mn), Molibdeno (Mo), Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Potasio (K), Sodio (Na) y Zinc (Zn). Las necesidades de los distintos nutrientes varían de unas plantas a otras y, para una misma planta, varían también a lo largo de su ciclo de vida. En las plantas las concentraciones de estos elementos es muy dispar, aunque pueden diferenciarse dos grandes grupos: macronutrientes, que se necesitan en grandes cantidades, y micronutrientes u oligoelementos que se requieren en muy pequeñas cantidades o incluso en trazas (Tabla 1.4).

Tabla 1.4. Resumen de las funciones de los nutrientes inorgánicos en las plantas Elemento

Concentración en plantas

Macronutrientes

[%]

C

c. 44

Componentes de compuestos orgánicos

O

c. 44

Componentes de compuestos orgánicos

H

c. 6

Componentes de compuestos orgánicos

N

c. 1-4

K

c. 0,5-6

Ca

c. 0,2-3,5

Calcio en paredes celulares. Cofactor enzimático. Permeabilidad celular. Regulador de la membrana y de actividades enzimáticas

P

c. 0,1-0,8

Formación de compuestos energéticos (ATP, ADP). Ácidos nucleicos. Fosforilación de azúcares. Forma parte de varias coenzimas esenciales. Fosfolípidos

Mg

c. 0,1-0,8

Forma parte de la molécula de clorofila. Activador de muchos enzimas

S

c. 0,05-1

Coenzima A. Forma parte de algunos aminoácidos y proteínas

Funciones orgánicas

Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas Enzimas, aminoácidos y síntesis de proteínas. Activador enzimático; apertura y cierre de los estomas

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Tabla 1.4. Resumen de las funciones de los nutrientes inorgánicos en las plantas Micronutrientes

[ppm]

Fe

c. 25-300

Cl

c. 100-10.000

Cu

c. 4-30

Activador de enzimas

Mn

c. 15-800

Activador de enzimas

Zn

15-100

Activador de enzimas

Mo

0,1-5,9

Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato

Bo

5-75

Influye en el metabolismo del calcio. Funciones desconocidas

Na

Traza

Equilibrio osmótico e iónico. Requerido por xerófitos y halófitos. Parece ser imprescindible en plantas con metabolismo C4

Co

Traza

Requerido por las bacterias fijadoras del nitrógeno

Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa Ósmosis y equilibrio iónico; probablemente esencial en reacciones fotosintéticas

La fertilidad de un suelo es el contenido en elementos minerales disponibles para las plantas que posea, por lo que depende del volumen de las reservas de cada elemento y de los mecanismos de liberación de estas reservas a una forma asimilable (en solución o, temporalmente, en el complejo de cambio). Los nutrientes se encuentran en el suelo en tres estados diferentes, que implican otros tantos mecanismos de captura por parte de las plantas. Una fracción mínima de los nutrientes está disuelta en el agua del suelo, de donde puede ser absorbida directamente por las plantas. La segunda fracción en importancia cuantitativa es la de los nutrientes que están adsorbidos en los coloides (arcillas y ácidos húmicos); para extraer esta fracción la planta tiene que modificar el complejo de cambio mediante el intercambio de iones, lo que consigue liberando H+ y CO3H-. La tercera y más importante fracción de nutrientes se encuentra formando parte de compuestos orgánicos o de minerales insolubles. Lo que hacen las plantas es liberar hidrogeniones para aumentar la capacida reductora y compuestos orgánicos que forman quelatos solubles con los nutrientes: solubilizados estos, pueden ser ya absorbidos directamente por las raíces.

forma que son muy fáciles de absorber, pero como contrapartida también están muy expuestos al lavado con lo que resultan inútiles para las plantas.

Las reservas de un elemento pueden ser minerales u orgánicas. Las primeras constituyen un volumen agotable a largo plazo del que los elementos son liberados en forma asimilable por los procesos de meteorización. Las segundas (humus y materia orgánica fresca) tienen carácter renovable, por nuevos aportes de hojarasca, y forman las formas asimilables mediante el proceso biológico de la mineralización. Todos los nutrientes, excepto el carbono, el hidrógeno y el oxígeno se toman del suelo, donde se encuentran disueltos en pequeñas cantidades de agua, de

Además, un suelo puede incorporar algunos elementos procedentes de la atmósfera por deposición directa (en forma inorgánica) o por fijación biológica (fotosíntesis para el carbono y fijación del nitrógeno). La atmósfera recibe de nuevo estos elementos por actividad biológica (respiración para el carbono y desnitrificación para el nitrógeno); de esta forma se constituyen los llamados ciclos biogeoquímicos (Tabla 1.5). La Figura 1.6 muestra la importancia del reciclado de nutrientes en los principales ecosistemas del mundo.

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La mayor parte del carbono se toma del dióxido de carbono del aire y unas cantidades pequeñas también en forma de compuestos orgánicos del suelo. Azufre y nitrógeno se toman como sulfato y nitrato, el segundo también como amonio. Fósforo, boro y silicio se absorben también como aniones ácidos complejos, sobre todo formando enlaces éster con moléculas orgánicas. Potasio, sodio, magnesio y calcio se incorporan como simples cationes. Las plantas los emplean fundamentalmente como neutralizadores de ácidos orgánicos, como reguladores de la presión osmótica celular y por tanto de la turgencia, así como de reguladores del grado de hidratación de los tejidos. Además, el Magnesio es un componente importante de la clorofila. Los metales pesados (hierro, manganeso, cobre, zinc y molibdeno) se toman como simples cationes o quelatos y el molibdeno también como ion molibdato. Estos metales son principalmente componentes de las enzimas vegetales.

CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

Tabla 1.5. Características fundamentales de los principales ciclos biogeoquímicos. Fuente: Álvarez (1995) Ciclo

Reserva mineral

Reserva orgánica

Forma asimilable

Deposición

Fijación

Pérdidas a atmósfera

CO2

No

Sí, autótrofos

Respiración 2

Sí 4

Sí 5, libre o Símbiótica

Desnitrificación 6, volatilización NH37

C1

No

Carbohidratos 15%; comp. aromáticos 50%; otras formas 35%

N3

No

Proteínas, quitina, aminoazúcares

P8

Apatito 9

Ác. nucleicos, fosfolípidos

PO43-

Sí 10

No

No

S8

Yesos, piritas

Proteínas, ésteres

SO42- 11

Sí 10

No

No

K

Feldespatos, micas, arcillas

Protoplasmas

K+

Inapreciable

No

No

Ca,

Abundantes, no en suelos ácidos

Protoplasmas

Sí 12

No

No

Silicatos, escasos en suelos básicos

Protoplasmas

Inapreciable

No

No

Filones metalíferos14

Protoplasmas

Inapreciable

No

No

Cu15

Filones metalíferos14

Protoplasmas

Cu2+

Inapreciable

No

No

Bo

Boratos

Protoplasmas

Borato

Inapreciable

No

No

Mg Fe, Mn Zn, Mo13

NO3-, +3

NH4

Ca2+, Mg2+ Fe3+ Zn2+, Mo2+

El ciclo del carbono dirige el de otros muchos elementos porque la ruptura de los enlaces C-H de sus compuestos proporciona la energía a los descomponedores: la mineralización de otros elementos consiste en su liberación de los compuestos de C en los que se encuentran. 2  Aportes a la atmósfera desde el agua oceánica (tampón océanos-atmósfera). Artificialmente, de combustibles fósiles. Actualmente ciclo descompensado: se libera el doble de C a la atmósfera de la que se fija por autótrofos. 3  Mineralización retenida si la relación C/N es alta. La mineralización libera amonio. La nitrificación del amonio en dos fases produce nitrato (Nitrosomonas, Nitrobacter). El proceso libera protones. La nitrificación es poco activa en medio ácido: el amonio es la forma disponible. En medio neutro o básico el nitrato es la forma disponible habitual. El humus de ciertas coníferas bloquea el proceso: el amonio es la forma disponible. La reducción desasimiladora de nitrato a amonio es una ruta inversa usada por algunas bacterias fermentativas: se favorece en presencia de mucha materia orgánica. Además de las formas normales de asimilación, las plantas carnívoras pueden utilizar compuestos orgánicos. 4  Compuestos formados a partir del N2 atmosférico por descargas eléctricas. Aportes artificiales por contaminación: óxidos nitrosos (NOx). 5  Libres: bacterias anaerobias y cianobacterias. En rizosfera: bacterias. En nódulos: bacterias (leguminosas) y actinomicetos (otras). En líquenes: cianobacterias. Fijación limitada en medios ácidos (excepto suelos tropicales). El proceso de la fijación es muy costoso energéticamente (20 mg de N requieren 1 g de sucrosa): la mayoría de los microorganismos dependen de fuertes aportes de carbono, por ello muchos son simbiontes o viven en la rizosfera. En anaerobiosis el proceso se reduce: los fijadores anaerobios son aún más ineficientes (< 10 mg N / g sucrosa). 6  NO3- como aceptor de electrones en la respiración heterótrofa anaeróbica microbiana (Pseudomonas, Alcalligenes). Pérdidas como N2O y N2. El proceso libera OH(aumenta el pH edáfico). 7  Existe un equilibrio entre amonio (NH4+) y amoniaco (NH3), desplazado hacia el segundo en condiciones muy secas, alta temperatura, buena aireación y pH alcalino. El amoniaco se volatiliza produciéndose algunas pérdidas. Sólo importante en residuos muy ricos en N (ej. excrementos en dormideros y madrigueras de animales). 8  Más del 90 % como reserva orgánica en los suelos. Las reservas minerales son localmente agotables generalmente. Las plantas carnívoras obtienen fosfatos directamente de los componentes orgánicos de sus presas. 9  Además en algunas rocas de origen orgánico. El apatito es común pero escaso. 10  Polvo atmosférico, salpicaduras costeras, gases volcánicos. La mayor parte por contaminación, especialmente S. 11  Liberado de la materia orgánica por la mineralización en diferentes estados oxidados (desde H2S hasta SO42-) intertransformables por diferentes microorganismos. Generalmente casi todo el mineralizado es rápidamente absorbido por las plantas o inmovilizado en la biomasa microbiana: necesaria una mineralización eficaz continuada. La liberación por meteorización de las rocas se realiza por microorganismos adaptados (Thiobacillus) que transforman el S elemental en sulfato. Existe reducción desasimiladora (Desulfovibrio, etc) en condiciones de anoxia. 12  Polvo atmosférico (carbonatos): no muy importante. 13  Pérdidas por lavado en suelos ácidos y/o antiguos (ej. Mo en trópicos). Algunas especies son características de suelos muy ricos en Zn (ej. Viola calaminaria, de Alemania) 14  La mayoría de los oligoelementos necesitan reciclado ya que suelen ser escasos en las rocas de la corteza terrestre. 15  No disponible en suelos alcalinos por precipitación (retrogradación). 1 

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EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica

Los ciclos son imprescindibles para los elementos que no se presentan como reservas minerales, y su importancia biológica es más acusada cuando el elemento de que se trate escasee en forma mineral, como ocurre con oligoelementos tales como Zn, Mo y Cu. En estos casos, la nutrición mineral de las plantas dependerá exclusivamente del reciclado de la materia orgánica, que es muy importante en los casos del nitrógeno, el azufre y el fósforo. Por el contrario, un elemento bien representado en la fracción mineral del suelo no necesita de un reciclado muy eficiente para que la vegetación se mantenga (por ejemplo el calcio en los suelos calizos o el magnesio en las dolomías). Es importante subrayar que la disponibilidad del carbono, elemento fundamental en la construcción de la materia orgánica vegetal, no depende de ninguna reserva edáfica.

El calcio es muy abundante en la corteza terrestre, sobre todo en las rocas calizas cuyo contenido en este elemento puede alcanzar valores del 99%, principalmente en estado de carbonato cálcico, pero también en los sulfatos de yeso, en las dolomías y en las margas. No falta tampoco en algunas rocas silicatadas, sobre todo en las denominadas rocas silicatadas básicas. Además de su función como nutriente, el calcio influye indirectamente sobre las plantas y la vegetación modificando las condiciones físico-químicas del suelo. En especial, es un agente floculante de los coloides del suelo, por lo que favorece la agregación de las partículas, la circulación del agua, la aireación y la mejora de las condiciones térmicas del suelo (véase 2.9.2.3). Los carbonatos neutralizan la acidez del suelo, lo que actúa en favor de la actividad biológica de los organismos telúricos, cuyo ritmo vital se ve perjudicado por los descensos del pH. Las especies y comunidades que viven sobre sustratos calizos ricos en carbonato cálcico en el suelo o en la roca madre se denominan calcícolas (de calcis, cal, y colere, habitar). Salvo en climas lluviosos donde se produce descarbonatación intensa, los suelos ricos en carbonatos dan reacción básica (pH 7,4-8,4) o neutra, y de ahí que las especies calcícolas se consideren como “amigas de las bases” o basófilas. Por el contrario, el término basífuga, que literalmente significa “que huye de las bases”, se aplica a veces como sinónimo de acidófilo exclusivo, un término utilizado para calificar a los organismos y comunidades que viven en medios de reacción ácida o neutra. Las plantas y comunidades calcícolas pueden, o no, ser calcófilas, entendiendo por tales las que no sólo habitan suelos calizos, sino que necesitan vivir sobre sustratos ricos en cal, lo que implicaría unas exigencias ecofisiológicas que necesitan demostración. Por ello, es preferible utilizar el término calcícola, lo que incluye tanto a las que pudieran ser estenocalcícolas (calcífilas en sentido estricto), a las indiferentes edáficas, es decir a las que pueden vivir sobre cualquier tipo de sustratos, y a las calcotolerantes, que son las fitocenosis y plantas que siendo esencialmente silicícolas pueden comportarse ocasionalmente como calcícolas cuando dentro de su área de distribución aparecen afloramientos rocosos carbonatados. Cuando las calizas llevan entre un 10 y un 50% de dolomita, se puede emplear como adjetivo calco-dolomitícola, o si prepondera la dolomita (80-90%) dolomitícola.

Figura 1.6. Importancia de la circulación de nutrientes en los principales ecosistemas terrestres zonales. El grosor de las flechas es proporcional porcentaje de flujo en relación a la reserva de cada compartimento edáfico. El tamaño de los círculos es proporcional a la cantidad de nutrientes en cada reserva. Las flechas que emanan hacia el suelo o surgen desde el compartimento suelo representan ganancias por meteorización o pérdidas por lavado (modificado de Tivy 1993).

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Por oposición al término calcícola, a las plantas y comunidades que viven sobre sustratos silíceos se les denomina genéricamente silicícolas. Las silicófilas son silicícolas exclusivas. El término silicícola es conceptualmente menos comprometido, porque indica que la planta o la comunidad viven sobre sue-

CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

los silíceos sin indicar con ello que no puedan hacerlo también sobre sustratos calcáreos. Las comunidades vegetales y plantas que siendo calcícolas pueden comportarse ocasionalmente como silicícolas se denominan silicotolerantes. Como los suelos procedentes de rocas ricas en sílice suelen dar reacción ácida, se acostumbra a identificar a las plantas silicícolas como acidófilas. Acidófilos exclusivos son los que viven exclusivamente en esos medios. Acidófilos preferentes los que simplemente resulten favorecidos con el descenso del pH por debajo del punto de neutralidad. Menos empleado es el término oxífilo, que es sinónimo de acidófilo. La dolomitización es el proceso de diagénesis de una roca caliza en otra dolomítica, es decir, de la transformación en mayor o menor proporción del carbonato cálcico de la roca en carbonato cálcico-magnésico y carbonato magnésico. Este proceso de conversión de calcita en dolomita [(CO3)2 CaMg] y magnesita (CO3Mg), se produce sobre todo en las zonas mareales al infiltrarse el agua de mar en las rocas calcáreas e incrementarse la proporción del magnesio frente al calcio. El magnesio, como el calcio, es uno de los principales constituyentes de la corteza terrestre. Se encuentra en los silicatos primarios, sobre todo en el olivino, la biotita, las augitas y la hornblenda. Entre las rocas magmáticas, la peridotita es la que tiene mayor contenido en magnesio (40%); la serpentina y el talco son minerales secundarios de la arcilla ricos también en magnesio, como también las cloritas. Con todo, la dolomita quizás sea el tipo de roca con magnesio más extendido. Para hacer referencia a la afinidad con el catión magnesio o sus sales, independientemente de en qué roca o suelo se hallen se utiliza magnesícola. El magnesio es un nutriente esencial para las plantas, pero en concentraciones altas es tóxico para la mayoría de ellas, y de ahí que haya plantas especializadas en colonizar estos medios, muchas de ellas endemismos edáficos o edafismos. Las rocas extremadamente ricas en magnesio (cloritas, serpentinas, peridotitas) son pobres en nutrientes pero muy ricas en endemismos edáficos magnesícolas, serpentinícolas o dolomitícolas. El magnesio se liga más estrechamente a los silicatos que el calcio, por lo que en las rocas de composición intermedia (con magnesio y calcio, como las dolomías) el calcio se solubiliza más fácilmente. Por ello, la edafogénesis bajo condiciones de humedad medias o altas los horizontes superiores no se diferencian prácticamente de los de humus mull, ricos en bases, propios de los suelos cálcicos. A causa de ello, las plantas estrictamente dolomitícolas, entre las que se encuentran muchos paleoendemismos, aparecen preferentemente como rupícolas o

glareícolas, colonizando rocas en las cuales la abundancia en magnesio elimina la competencia de otras calcícolas. Algo parecido ocurre con los suelos edificados sobre serpentinas, pero en este caso porque los horizontes superiores se acidifican fácilmente por su riqueza en sílice y su pobreza en cationes, lo que permite que en las partes superiores se instale la vegetación acidófila territorial: las verdaderas plantas especializadas en suelos serpentínicos se observan siempre limitadas a suelos brutos y grietas de rocas. El término mnemotécnico inglés mafic (en español máfico, y su derivado ultramáfico) deriva por adjetivación de ma (magnesio) + f (férrico), y se utiliza para calificar a las rocas básicas y ultrabásicas, oscuras, pobres en cuarzo pero ricas en minerales ferromagnesianos de origen ígneo, en especial con una alta proporción de piroxenos y olivinos serpentinizados, como sucede en las peridotitas, y que por lo tanto liberan gran cantidad de magnesio en el suelo. Por extensión, se dice de la vegetación que se desarrolla en estos medios a la que también se denomina silicibasícola. El yeso (SO4Ca . 2H2O) y la anhidrita (SO4Ca) son rocas con exceso de azufre. El azufre es un nutriente esencial que se presenta normalmente como sulfato en los suelos bien drenados, pero que se acumula como sales sulfatadas donde no existe buen drenaje o donde se acumulan aguas de escorrentía cargadas de sulfato. Las sales sulfatadas en cantidades superiores a las normales son tóxicas para la mayoría de las plantas. Aunque en las rocas madres, especialmente en las muy abundantes piritas (S2Fe), el azufre se presente en forma de sulfuros, estos se oxidan rápidamente a sulfatos. Los sulfatos se lavan fácilmente con el agua de lluvia por lo que en los suelos con drenaje normal no se acumulan. Los suelos edificados sobre yeso y anhidrita son una excepción, pero aún en esos casos los sulfatos se van lixiviando y los horizontes superiores son colonizados por plantas calcícolas. Hay que buscar en las costras y en los afloramientos de yesos para encontrar a las auténticas plantas y comunidades amigas de los yesos, las gipsícolas. También por ello las comunidades gipsícolas son más ricas en ambientes áridos, donde la eluviación está limitada en sentido gravitacional pero no en sentido inverso, lo que retiene a los sulfatos en las capas de suelo donde anclan las raíces. En España, los yesos se encuentran en rocas del Secundario y del Terciario. En estas últimas, fundamentalmente en los yesos miocénicos, es donde más y mejor desarrolladas están las comunidades gipsícolas. En las rocas yesíferas secundarias el lavado ha sido mucho más duradero e intenso y, por tanto, se han impuesto las plantas calcícolas sobre los suelos edificados sobre rocas originariamente ricas en sulfatos.

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EL PAISAJE VEGETAL DE CASTILLA-LA MANCHA Manual de Geobotánica

Foto 1.24 El nanofanerófito Arthrocnemum subterminalis presenta algunos de los caracteres típicos de los halófitos, como los tallos suculentos y articulados, ausencia de hojas y flores muy reducidas. Foto JD.

El término halófilo derivado del griego halos, sal, se aplica a las plantas y comunidades que viven en sustratos ricos en sales (marismas, saladares), particularmente en los ricos en cloruros. La salinidad en el suelo se puede producir fundamentalmente por dos fuentes: por agua de mar o, en el interior, por evaporación de aguas que recogen sales en cuencas generalmente endorreicas. En este caso, a lo desfavorable de la toxicidad de las sales se une el medio edáficamente seco en el que han de crecer los halófilos. Si el agua salobre no falta y las plantas tienen sus raíces permanentemente húmedas, se puede hablar de hidrohalófilos o higrohalófilos, mientras que cuando existe un período de sequía pronunciado se habla de xerohalófilos. Téngase en cuenta que la concentración de sales es mayor en los medios que se desecan, porque la evaporación del agua produce el ascenso capilar de la sal y su acumulación superficial en forma de costras (suelos de tipo solonetz o solonchaks). Debido al contenido en sales del suelo, lo que desequilibra los potenciales osmóticos en el intercambio raíz-suelo, los halófitos han de acumular sales en su interior para mantener la presión osmótica suficiente (potenciales hídricos bajos) que permita la absorción de agua del suelo. Como las sales provocan hinchazón de las proteínas celulares, los halófitos suelen ser plantas crasas o suculentas, fenómeno que se acrecienta cuando los

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halófitos están en medios áridos y cálidos porque acumulan agua tanto como reservorio como para regular el calor por el efecto amortiguante del agua. Por otro lado, los halófitos tienen que eliminar sales lo que hace que muchos de ellos tengan sus superficies foliares o caulinares cubiertas de cristales de sal. La reducción de las hojas (micrófilas) y la falta de hojas (plantas afilas), junto a los tallos suculentos, son otras de las características más visibles de los halófitos como consecuencia de su tendencia a reducir o eliminar las superficies transpirantes. Son comunes también las raíces superficiales, porque las plantas tienden a extender su sistema radicular en los horizontes superiores del suelo para aprovechar el agua de las precipitaciones que, al menos tras el período de lluvias, arrastra las sales hacia los perfiles profundos del suelo, lavando los más exteriores. Una buena parte de los halófitos son también plantas CAM, esto es, realizan su fotosíntesis mediante el Metabolismo Ácido del Carbono. A diferencia de las plantas C3, que son la mayoría, y que realizan la fotosíntesis durante el día, con los estomas abiertos, las plantas CAM tienen los estomas cerrados durante el día para reducir la evaporación y realizan la fotosíntesis con el CO2 acumulado durante la noche, cuando abren sus estomas. A pesar de la generalización del término halofilia, la composición química de los suelos salinos es muy diferente. Hay diferencias florísticas claras entre los suelos con cloruro sódico o con sulfatos, de reacción neutra, y los suelos con sosa, de reacción muy alcalina. El cloruro sódico (ClNa) en estado puro es mortal para las plantas, pero los suelos no contienen cloruro sódico exclusivamente sino que también presentan concentraciones significativas de carbonato sódico y magnésico y, en muchas regiones, sulfatos, por lo que las soluciones del suelo están equilibradas, esto es, los efectos perjudiciales de los iones cloruro están equilibrados por la acción antagónica de otros iones. En las marismas y saladares costeros el contenido en cloruros depende de la salinidad del mar, que es más alta en los mares pequeños, como el Mediterráneo, cuyo porcentaje en cloruros (3,8%) duplica al del Atlántico (1,9). Las concentraciones varían también con las estaciones: son máximas en los meses secos, en los cuales la concentración de cloruros puede ascender hasta el 20%, y mínimas después de las lluvias, cuando prácticamente no hay sales edáficas. La oscilación del contenido en cloruros es también muy variable en el caso de las comunidades de las marismas sometidas al oleaje. Las plantas halófilas de las lagunas interiores, como las de Castilla-La Mancha, germinan en invierno y primavera, de modo que su máximo desarrollo coincide con los mínimos de sal en el sue-

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lo, después de las precipitaciones. Al final del estío, cuando el ascenso capilar de las sales ha sido el máximo debido a la máxima intensidad de la radiación solar, los terófitos primaverales están agostados y las plantas perennes en plena fructificación.

Foto 1.25. Allenrolfea occidentalis, única especie de un género endémico de Norteamérica, es una planta especializada en colonizar suelos alcalinos de tipo solonchack. Su biotipo nanofanerofítico, afilo y dotado de tallos suculentos y articulados, es el mismo de otros halófitos comunes en los saladares castellano-manchegos. A diferencia de estos, cuyos tallos son opuestos, los tallos de Allenrolfea se presentan en disposición alterna. Foto JD.

La mayor parte del nitrógeno se encuentra en la atmósfera. Aproximadamente un 80% de las moléculas de la atmósfera terrestre están formadas por dos átomos de nitrógeno unidos entre sí (N2). La atmósfera porosa del suelo contiene nitrógeno en una proporción similar a la del aire atmosférico. Todas las plantas y los animales necesitan nitrógeno para funciones vitales como la formación de aminoácidos, proteínas y DNA, pero el nitrógeno atmosférico no es directamente utilizable por la mayoría de los organismos. Las plantas únicamente pueden absorber el nitrógeno en forma de iones de amonio (NH4+) o de nitratos (NO3-), así como de compuestos orgánicos muy simples en el caso de las plantas carnívoras. Los seres vivos pueden hacer uso de las moléculas de nitrógeno en la atmósfera cuando estas son separadas por rayos o fuegos, por cierto tipo de bacterias descomponedoras y fijadoras, o por bacterias simbióticas con plantas leguminosas. Los animales obtienen el nitrógeno consumiendo plantas u otros animales, los cuales contienen moléculas orgánicas parcialmente compuestas de nitrógeno. Cuando los organismos mueren, la necromasa devuelve el nitrógeno al suelo mediante la mineralización, a través de la cual se incorpora en forma amoniacal. Las sales de amonio son adsorbidas por las arcilla del suelo y luego, a través de la acción bacteriana, son alteradas químicamente para formar primero nitritos (NO2-) y luego nitratos (NO3-). El nitrato es la forma más usada por las plantas.

La vegetación alcalina es la que vive en suelos ricos en carbonato sódico (CO3Na2). En función de la humedad del suelo se diferencian entre los halófitos de los solonchaks y los de los solonetzs. Los primeros presentan un nivel alto del agua freática y se inundan en primavera, mientras que en verano, debido al ascenso capilar del agua, se enriquecen en sal y muchas veces presentan eflorescencias salinas costrosas, en forma de lomo de cocodrilo. Los solonetzs son más pobres en carbonato sódico, pero están saturados en iones Na+ debido a la falta de inundaciones anuales. En ambos casos, se produce una zonación de comunidades en función del contenido en sales del suelo. Pese a su abundancia, el nitrógeno es un factor limitante para el crecimiento de las plantas. Se encuentra en la biosfera tanto en forma orgánica como inorgánica. El ciclo de nitrógeno es uno de los ciclos biogeoquímicos más importantes para los ecosistemas. El nitrógeno se mueve muy lentamente a través del ciclo y, en su trayectoria, se va almacenando en reservorios tales como la atmósfera, los organismos vivos, los suelos, y los océanos.

Foto 1.26. Las plantas carnívoras son las únicas angiospermas capaces de absorber directamente compuestos orgánicos nitrogenados. En la fotografía aparece una atrapamoscas, Drosera rotundifolia, relativamente común en algunos medios ácidos y encharcados de Castilla-La Mancha. Foto GD.

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Por tanto, la mayor parte del nitrógeno del suelo se encuentra en forma orgánica, sobre todo en proteínas y ácidos nucleicos, y en menor proporción en forma de aminoácidos, bases púricas y pirimidínicas y aminoazúcares. Estos compuestos orgánicos son descompuestos rápidamente en compuestos sencillos por las bacterias y varios hongos telúricos, que los utilizan en parte para su propia actividad vital pero generando unos excedentes que se devuelven al suelo en forma de iones de amonio por un proceso conocido como amonificación. Cuando la materia orgánica es excesiva como ocurre con los abonados agrícolas, la amonificación puede conducir la formación de gas amoniaco (NH3); normalmente este amoniaco se disuelve en el agua del suelo, donde se combina con protones para formar iones amonio.

tótrofas del género Nitrosomonas realizan una quimiosíntesis mediante la cual oxidan el amoniaco a iones nitrito (NO2-) que liberan al suelo obteniendo en el proceso la energía resultante. El nitrito es tóxico para las plantas superiores pero raramente se acumula en el suelo porque otro grupo de bacterias, esta vez del género Nitrobacter, lo oxidan para formar iones nitrato de nuevo desprendiendo energía. Gracias a esta doble actividad microbiana, casi todo el nitrógeno que absorben las plantas es en forma de nitratos. El nitrato disuelto que es lavado del suelo regresa a la atmósfera mediante ciertas bacterias en un proceso llamado desnitrificación que lo transforma de nuevo en la molécula de nitrógeno.

Foto 1.27. Cabras ramoneando encinas cerca de Arroyo de Fraguas (Guadalajara). Como hacen las plantas carnívoras, los animales toman el nitrógeno a través de su alimento. Foto LM.

Foto 1.28. Oveja amonificando en el Valle de Alcudia (Ciudad Real). Las actividades fisiológicas de los animales devuelven nitrógeno al suelo mediante el proceso de amonificación que incorpora el nitrógeno en forma amoniacal que no es directamente asimilable por las plantas. Dos grupos de bacterias del suelo realizarán los procesos químicos necesarios para transformar los iones amonio en nitratos asumibles por las plantas. Foto LM.

Pese a su abundancia, el nitrógeno es un factor limitante para el crecimiento de las plantas. Una pequeña proporción de nitrógeno aparece en el suelo en forma de nitrato y de amonio, que se fijan débilmente al complejo de cambio por lo que son fácilmente eluviados, en especial el nitrato. A través de la mineralización de los compuestos orgánicos se incorporan continuamente al suelo tanto nitratos como amonio de nueva formación. Los nitratos son absorbibles directamente por las plantas, no así los iones amonio. Muchos de los iones amonio son transformados en nitratos por la acción bacteriana en un proceso conocido como nitrificación, que libera energía. Estas bacterias au-

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Debido a su baja capacidad de adsorción, el contenido en nitrato y amonio existente en un determinado momento en el suelo no cubre en absoluto las necesidades de las plantas. Los compuestos asimilables de nitrógeno han de ser suministrados continuamente por los procesos microbianos: hay reside una gran limitación de todas las plantas y su única dependencia vital de otros organismos vivos. Afortunadamente los microorganismos encargados de la amonificación, la nitrificación y la desnitrificación están exten-

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didos por todos los ecosistemas terrestres desde la frigoridesertas árticas hasta las zonas hiperáridas de Siccideserta. Un freno a la actividad de los microorganismos nitrificadores es la acidez del suelo: cuanto más bajo es el pH menor es su actividad. De ahí que las zonas de turberas ácidas, pobres en nitratos, sean las más favorables para el crecimiento de las plantas carnívoras, que digieren los organismos apresados y absorben los compuestos nitrogenados que contienen, así como otros componentes orgánicos y minerales como potasio y fosfato.

El adjetivo nitrófila se aplica a plantas y comunidades que viven en sustratos ricos en nitrógeno. Como el nitrógeno procede en muchos casos de la actividad humana y de animales a causa de los restos orgánicos y de las deyecciones, las plantas nitrófilas suelen presentarse como ruderales (que viven en bordes de caminos) o arvenses y segetales (en cultivos). El fósforo es otro elemento sujeto a un ciclo biogeoquímico relativamente complejo, aunque más sencillo que el del nitrógeno. Otra diferencia importante es que mientras que la reserva de nitrógeno es fundamentalmente atmosférica, la del fósforo está en la corteza terrestre. Como puede deducirse de la Tabla 1.4 la cantidad de fósforo que requieren las plantas es relativamente pequeña. A pesar de ello, el fósforo es elemento de la corteza terrestre que más limita el crecimiento de las plantas, hasta el punto de que su escasez condiciona en gran manera la evolución de la vegetación y no sólo porque su deficiencia afecte directamente a las plantas sino porque también inhibe el crecimiento de los organismos fijadores de nitrógeno.

1.2.4.  Evolución del suelo Foto 1.29. El nitrógeno atmosférico es fijado por bacterias simbiónticas que viven en nódulos situados en las raíces de muchas fabáceas, como la ahulaga, Genista scorpius, un arbusto espinoso muy común en Castilla-La Mancha sobre sustratos calizos. Foto LM.

El suelo no es una entidad estática, sino un conjunto natural que evoluciona lentamente bajo la influencia de factores climáticos y biológicos. Los procesos relativos a su formación y evolución se reúnen bajo el nombre general de edafogénesis. La edafogénesis comienza con los primeros ataques de la erosión sobre las rocas, una fase inicial que corresponde a una formación mineral bruta más o menos gruesa, y que se prolongará hasta que algún vegetal colonice los fragmentos de roca madre. El nacimiento del suelo propiamente dicho comienza cuando los primeros restos vegetales se incorporan a los restos minerales. Este protosuelo sufre, a partir de ese momento, una evolución más o menos rápida en el curso de la cual sus distintos elementos constitutivos se distribuyen progresivamente en estratos superpuestos u horizontales, tanto mejor diferenciados cuanto más evolucionado es el suelo. El proceso suele estructurar el suelo en los llamados horizontes edáficos, que constituyen capas superpuestas con diferentes propiedades físico-químicas.

Foto 1.30. El cártamo silvestre, Carthamus lanatus, un ejemplo típico de planta nitrófila. Foto FA.

Un suelo evolucionado presentará típicamente un horizonte A (superficial, de incorporación de materia orgánica), otro B (de alteración o reorganización), otro C (roca madre disgregada, pero de composición poco alterada) y horizonte R (roca original). La presencia de todos estos horizontes sólo se da en suelos suficientemente evolucionados (suelos con perfil ABC). Un suelo inmaduro que no presenta más que la roca madre o un horizonte C se denomina litosol. Cuando la evolución alcanza un equilibrio

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Tabla 1.6. Serie evolutiva de los suelos en el piso subalpino (1.700-1.900 m) de los Alpes marítimos franceses sobre sustrato calcáreo. Elaborado con datos de Braun-Blanquet (1979). Comunidades vegetales

Suelos

1. Comunidad pionera con Calamagrostis argentea y Centranthus angustifolius (Calamagrostio-Centranthetum angustifolii)

Litosol (rocas sueltas)

2. Pastizal xerófilo más o menos abierto con Astragalus sempervirens y Onsoma arenarium (Astragalo-Onosmetum arenarii)

Rendzina

3. Pastizal mesófilo cerrado con Alchemilla hoppeana y Poa violacea (Alchemillo-Poetum violaceae)

Suelo pardo

4. Bosque claro de piceas con sotobosque herbáceo de pastizales: Alchemillo-Poetum violaceae hieracietosum prenanthoidis

Suelo pardo lixiviado

5. Bosque climácico de piceas: Piceetum subalpinum

Edafoclímax: suelo podsólico

con las condiciones climáticas regionales, se dice que el suelo constituye la edafoclímax climática y le corresponde entonces una determinada vegetación climácica (véase 4.5). Pero a menudo la dinámica del suelo, como la de la vegetación, no está regida por el clima regional, sino por determinados caracteres ecológicos de la localidad (por ejemplo, agua o sales en la roca madre), y tiende a la constitución de edafoclímax locales.

compensen. El mecanismo parece consistir en un incremento en la proporción de materiales reciclados, generalmente dirigido por la vegetación. Un suelo maduro recibe tanto como es extraído por la biomasa. En cuanto a la fracción mineral, la tendencia debe ser a la homogeneización química y a la pérdida progresiva por lavado de muchos componentes, salvo que exista algún factor de bloqueo (por ejemplo clima muy árido).

Como la de la vegetación, la evolución del suelo hacia su clímax, la denominada evolución progresiva, no es siempre continua: puede verse interrumpida por fases regresivas que corresponden a una degradación del suelo, y que simulan un retorno a estados anteriores de la edafogénesis. La evolución regresiva, que puede afectar lo mismo a los suelos inmaduros como a los climáticos, puede ser resultado de causas variadas, como una reanudación intensa de la erosión recortando los horizontes superiores (se dice entonces que el suelo está decapitado), o una transformación de la vegetación debida a la acción del hombre, que puede modificar el tipo de humus. De hecho, evolución del suelo y evolución de la vegetación están estrechamente ligados, y toda causa que modifica a una modifica a la otra en el mismo sentido. Debido a este paralelismo, a cada asociación vegetal de una serie evolutiva dada le corresponde, en general, un tipo de suelo particular (Tabla 1.6). Esta estrecha correlación explica que el conocimiento de las comunidades vegetales de una región pueda dar numerosos datos sobre la naturaleza de los suelos.

En muchos aspectos, los suelos de las selvas tropicales se consideran el final de la evolución edafogenética. La intensa homogeneidad mineralógica fruto de una alteración llevada hasta el final, y el reciclado máximo de todos los nutrientes, por otra parte obligado debido a la pérdida de casi todas las formas inorgánicas de los mismos y a la escasa capacidad de cambio del complejo, serían prueba del equilibrio estacionario. En efecto, todos los procesos que aparecen en estos suelos ocurren con menor intensidad en otros muchos de las regiones templadas (solubilización de aluminio, hierro y sílice, neoformación de arcillas, etcétera), sobre todo en los más antiguos. La única diferencia es que las condiciones en los trópicos son más rápidas. Además, todas las evidencias parecen indicar que los suelos más antiguos del mundo son los tropicales, cuya edad alcanzaría varios millones de años, mientras que los de latitudes templadas, por evolucionados que sean, tienen como punto de arranque la última glaciación, como máximo unos diez o quince mil años, y son por tanto mucho más jóvenes.

1.2.4.1.  Procesos evolutivos en la edafogénesis Cabe preguntarse si la evolución edáfica progresiva tiene un fin estable (climácico) o si los cambios fisico-químicos prosiguen indefinidamente mientras el clima u otras condiciones permanezcan invariables. La única forma en que un suelo puede alcanzar la estabilidad es equilibrando los procesos de transformación e importación con otros de sentido inverso que los

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El nacimiento del suelo depende de dos procesos fundamentales de alteración físico-química de las rocas y de aporte de materia orgánica que prosiguen a lo largo del tiempo con una intensidad más o menos grande y a los que se añaden determinados fenómenos de migración de elementos constitutivos. Las

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migraciones, también llamadas translocaciones, son movimientos que, bajo el efecto de la circulación del agua en el suelo, realizan sus elementos orgánicos o minerales. Los procesos afectan sobre todo a elementos solubles, como determinadas sales minerales, pero también a elementos coloidales. Según el sentido de arrastre se distinguen migraciones de tipo ascendente, oblicuo y descendente. En general, siempre que un horizonte exporta materiales por acción del agua de lavado a otro inferior nos referimos a él como horizonte de eluviación. El horizonte receptor es el de iluviación. Las migraciones ascendentes son particularmente frecuentes en regiones áridas y semiáridas en la cuales, bajo el efecto de una fuerte evaporación, se produce a partir de la capa freática un ascenso de agua rica en sustancias solubles que precipitan en superficie. Este tipo de migraciones origina en esos climas las costras superficiales que pueden ser salinas por ascenso del ClNa, ferruginosas por ascenso de óxidos de hierro, o de carbonatos (costras de caliche o simplemente caliches). Las migraciones oblicuas se producen a lo largo de las pendientes en zonas de topografía abrupta, con pendientes inclinadas, donde contribuyen en buena parte a la formación de las catenas edáficas. Las migraciones descendentes predominan en las regiones de elevada precipitación y son la causa de los fenómenos de lixiviación (eluviación). La lixiviación de los suelos consiste en un arrastre en profundidad, merced al descenso del agua gravitacional de origen atmosférico, de los cationes metálicos y de los coloides. Los cationes metálicos, que se encuentran en el suelo en estado de carbonatos o bien fijados sobre el complejo adsorbente, migran en forma de sales solubles, en su mayor parte bicarbonatos. Los coloides (arcillas, compuestos húmicos, hidróxidos de hierro y de aluminio) migran en estado de dispersión bajo forma de complejos (complejo arcillo-húmico, ferro-húmico, ferro-silíceo) y más tarde vuelven a precipitar en otro horizonte, el de eluviación, en cuanto se modifican ligeramente las condiciones locales que los hicieron solubles. En cualquier caso, la lixiviación conduce poco a poco a una descarbonatación (eliminación del carbonato de calcio principalmente), a una acidificación (desaturación del complejo adsorbente) y a una disminución de la proporción de elementos finos en la parte superior del suelo. La intensidad de la lixiviación dependerá de la pluviosidad y de la estructura del suelo. Un suelo de estructura grumosa, en el cual la circulación del agua a través de sus poros arrastra pocos coloides, se presta mucho

menos a un proceso de lixiviación que un suelo de estructura particular. El tipo de humus interviene también de forma fundamental, puesto que condiciona la estructura de los horizontes superiores del suelo. Un humus de tipo mull, caracterizado por la formación de un complejo arcillo-húmico estable, tiende a limitar los fenómenos de arrastre. Por el contrario, un mor, donde tal complejo es inexistente, no puede frenar estos procesos. En resumen, la evolución edafogenética que conduce a la formación de los perfiles edáficos que se comentan en el siguiente apartado pueden concretarse en: a) adiciones al sustrato original, que se producen sobre todo a partir de la materia orgánica, pero también, aunque en menor medida salvo en casos excepcionales, por precipitación de iones procedentes de la infiltración o la escorrentía de agua o por aportes de sedimentos; b) transformaciones de la necromasa, que se convierte en humus, y de los minerales primarios que pasan a ser minerales secundarios e iones; c) migraciones o translocaciones, que pueden ser descendentes por lixiviado gravitacional positivo en climas con precipitaciones suficientes, o ascendentes por lixiviado gravitacional negativo (lavado inverso) en climas áridos; d) pérdidas, que se producen cuando el lixiviado gravitacional positivo escapa del perfil del suelo.

1.2.5.  Perfil del suelo El conjunto de los fenómenos de migración, es decir, el desplazamiento de elementos de un nivel a otro, origina la diferenciación progresiva de capas de composición y propiedades diferentes llamadas horizontes, cuya superposición por encima de la roca madre constituye el perfil del suelo. En el caso general de un suelo sometido a lixiviación y prácticamente maduro, el perfil se caracteriza por dos tipos de horizontes, los del epipedión y los del endopedión (Figura 1.7; Tablas 1.8 y 1.9). Inmediatamente por debajo de esos horizontes se sitúa la roca madre, designada generalmente por la letra C cuando está en estado de disgregación siquiera sea mecánica, y por la letra R cuando se presenta en estado original o muy próximo al original. El epipedión son los horizontes superiores empobrecidos en elementos finos y en elementos solubles debido al arrastre de estos por el agua gravitacional. Son los horizontes lixiviados o eluviales, designados convencionalmente como horizontes A y en los que se acostumbra a distinguir horizontes exclusivamente minerales (A2) y horizontes humíferos A0 y A1. Dado que en estos horizontes predomina la lixiviación, es fundamental que en los mismos exista adición orgánica, esto es, un acumulo progresivo de nutrientes para uso de las plantas, que únicamente se producirá siempre que exista vegetación. La adición consiste

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Figura 1.7. Esquema de los diferentes horizontes edáficos en varios tipos de suelos con diferentes grados de madurez. El número y variedad de los horizontes y subhorizontes indican la evolución del suelo. Los suelos evolucionados (maduros) e inalterados muestran por lo general una secuencia de horizontes desde la superficie hacia abajo que son denominadas con letras mayúsculas. La denominación de los suelos que aparece en la figura sigue la clasificación americana que se comenta más adelante.

en la acumulación de materia orgánica más o menos transformada cuya velocidad de transformación dependerá la relación entre mineralización y reciclado. En algunos casos tan sólo se formará un horizonte A orgánico incipiente (climas cálidos: horizontes ócricos). En otros el grosor del mismo será considerable, por ejemplo en turberas, donde la actividad descomponedora está muy ralentizada (horizonte hístico, H). Entre esos casos extremos se sitúan los horizontes orgánicos móllicos y úmbricos. Los horizontes A1 son aquellos donde se realiza la mezcla de la materia orgánica y mineral. El endopedión son los horizontes inferiores enriquecidos por los materiales procedentes de la superficie. Son los horizontes de acumulación o iluviales, designados con la letra B. Como en el caso del epipedión, se designarán por B1 y B2 distintos horizontes iluviales de color, estructura y naturaleza química diferentes. Hay que subrayar que, en el caso de que en el suelo predominen las migraciones ascendentes, los horizontes B se situarán por encima de los horizontes A. Hay tres tipos fundamentales de endopedión: a) aquellos en que la formación del horizonte B se produce in situ, sin predominio de los procesos de eluviación e iluviación; b) aquellos en los que predominan los procesos de translocación, por lo que el horizonte B será de acumulación; y c) aquellos en que la presencia de agua modifica las condiciones de la oxigenación, formándose gleys. La formación del horizonte B por transformación in situ, propia de los cambisoles, es la forma más sencilla de formación de este

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horizonte y una de las más frecuentes. Una meteorización lo suficientemente intensa o que se mantiene el tiempo necesario es suficiente para que aparezcan minerales secundarios y se produzca la neoformación de arcillas. La meteorización se produce a partir del horizonte C, que conserva las propiedades fundamentales de la roca madre (R) salvo en lo que se refiere a su mayor disgregación. Al horizonte B así formado se le denomina cámbico. Téngase en cuenta que lo que define a estos perfiles es la ausencia de los horizontes de lavado y de acumulación propios del segundo tipo, lo que en absoluto significa que la transformación del horizonte C en B se produzca sin intervenciones de la materia orgánica, porque en esta transformación progresiva con frecuencia juega un papel importante la actividad orgánica del horizonte A, que produce y exporta sustancias que favorecen la meteorización. Lo que distingue al segundo tipo es la redistribución de los materiales del suelo que, al margen de las reorganizaciones superficiales que efectúan los organismos telúricos a través de sus procesos digestivos o de excavación de galerías, está ligada al movimiento del agua a través del suelo. Cuando predomina el lixiviado gravitacional positivo se diferencian al menos dos horizontes: Ae, u horizonte mineral eluvial (de lavado), que contiene una cantidad muy inferior de materia orgánica que el horizonte humífero A1 y por ello suele ser más pálido; horizonte Bi o de iluviación, que, atendiendo a los materiales acumulados se suele representar como Bs (horizonte iluvial de sesquióxidos), Bh (idem de humus), Ba (idem de arcillas) y Bca (iluvial de cal). Los tipos principales de estos horizontes aparecen en la Tabla 1.8.

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El ejemplo mejor conocido de lixiviación es el proceso denominado de podsolización, que se produce bajo macroclima boreal, con presencia de necromasa acidificante aportada por coníferas y ericáceas, y en ausencia de cationes básicos. En esas condiciones, la lignina presente en la abundante necromasa se descompone para formar principalmente ácidos fúlvicos que actúan como agentes floculantes mediante un proceso de quelación, a través del cual primero se fijan los iones de hierro y aluminio, y luego se translocan hasta el horizonte B, donde precipitan. De esta manera, tanto la materia orgánica como ambos iones metálicos se pierden de la parte inferior del horizonte A, que se transforma en una zona cenicienta, llamada horizonte álbico, compuesta por arenas y limos residuales con predominio del cuarzo. El horizonte B, teñido por todos los precipitados y rico en sesquióxidos, arcillas y materia orgánica, se denomina espódico. Habida cuenta de que los cationes Ca2+ bloquean este proceso al estabilizar la materia orgánica mediante la formación de quelatos fúlvico-cálcicos, la presencia de los podsoles se restringe a los suelos ácidos o neutros. Tampoco puede producirse podsolización cuando la materia orgánica vegetal no es ácidificante, porque entonces la humificación no produce ácidos fúlvicos sino húmicos y estos no son translocables. Cuando en el suelo existen carbonatos o la hojarasca es mejorante con abundante liberación de cationes Ca2+ se forman horizontes petrocálcicos bien superficiales bien endopediónicos. El calcio puede estar en el suelo en forma iónica, como catión libre, o en forma precipitada como carbonato cálcico, que en condiciones de equilibrio se mantienen según la siguiete reacción: Co3Ca + CO3H2 ↔ Ca2+ + 2 CO3H-. Cuando en el medio existe dióxido de carbono o cuando el pH es ácido, la reacción bascula hacia la derecha con lo que se liberan cationes y, obviamente, disminuyen los carbonatos; inversamente, si baja el dióxido o aumenta el pH se producirá la precipitación del carbonato algo que también ocurre si la solución aumenta su concentración por evaporación del agua. Teniendo esto en cuenta, y dado que en el epipedión la actividad biológica produce dióxido de carbono y acidez por la formación de los ácidos húmicos, en él la reacción se desplaza hacia la derecha. El lavado por el agua pluvial del epipedión translocará los cationes hacia el endopedión, donde las condiciones químicas son diferentes, produciéndose el precipitado de los carbonatos y originándose un epipedión de tipo cálcico. En ocasiones, sobre todo cuando las precipitaciones son esporádicas, la disminución de la humedad del suelo produce no sólo una precipitación de los carbonatos sino el endurecimiento por deshidratación; de esta forma se origina un horizonte petrocálcico por lo general en forma de costra situada en la frontera entre epipedión y endopedión. Tal

costra, conocida como caliche o pan, tiene importantes implicaciones tanto para la hidratación del suelo como para la penetración de las raíces. La formación de horizontes cálcicos no es una propiedad exclusiva del endopedión. Bajo condiciones de aridez con fuerte evaporación y lavado inverso, los carbonatos disueltos pueden migrar con el agua capilar hacia la superficie. La precipitación de los carbonatos se producirá entonces en forma de costra superficial o subsuperficial, es decir, allí donde el agua complete su evaporación. De esta forma, se originan caliches superficiales muy típicos de todas las zonas desérticas, sobre todo en condiciones de arreismo. Lo apuntado para los carbonatos es de aplicación también para otras sales solubles como cloruros y sulfatos (horizontes gípsicos y sálicos), con el agravante de que en estos casos su presencia en el suelo selecciona mucho a las plantas, limitándolas a especialistas (halófitos y gipsófitos), y puede ser tóxica en concentraciones altas. Lo apuntado hasta ahora sirve para las sustancias en disolución, pero el movimiento del agua no sólo transporta sustancias disueltas, porque algunas partículas finas, como las arcillas, pueden ser arrastradas en suspensión si se encuentran en estado disperso. La dispersión de las arcillas se produce cuando las partículas coloidales (micelas) que forman no pueden agregarse en otras de mayor tamaño: el estado denominado floculado. La floculación será tanto más fácil cuanto menor sea la repulsión electrostática entre las micelas: cuando el complejo de intercambio está ocupado por iones muy ligados a las arcillas (iones trivalentes y bivalentes) las micelas se contraen, disminuyendo su diámetro, lo que disminuye también la repulsión electrostática. Por el contrario, cuando el complejo está ocupado por iones monovalentes el diámetro de las micelas es mayor por lo que se repelen, produciéndose la dispersión (defloculación) de las arcillas que podrán ser fácilmente lixiviadas por el agua gravitatoria. De esta forma se origina un endopedión de acumulación de arcillas o endopedión argílico. Por otra parte, la asociación de las micelas de arcilla con otros coloides de carga neta positiva como hierro y aluminio para formar complejos arcilla-oxihidróxidos disminuye la dispersión. De todo ello se deduce que el lavado de las arcillas es: a) poco o nada frecuente en presencia de cationes floculantes como el Ca2+; b) posible en suelos ácidos, sobre todo si hierro y aluminio se solubilizan, como ocurre cuando el pH es más ácido, y c) muy favorecida en suelos sódicos. En suelos ácidos bajo clima húmedo las arcillas migran hasta formar por precipitación un endopedión argílico (Bt). En condiciones de podsolización, la pérdida de hierro y aluminio implica una migración paralela de

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las arcillas con enriquecimiento del horizonte espódico. En suelos sódicos la arcilla defloculada migra masivamente formando un horizonte B muy poco permeable llamado nátrico. En zonas donde se acumula el agua por escorrentía superficial o profunda o donde existe una capa impermeable a cierta profundidad se producen condiciones de anoxia que, además de los efectos negativos para la vegetación antes comentados, tienen manifestaciones morfológicas y fisico-químicas apreciables en el endopedión. Los suelos con encharcamiento permanente se caracterizan la formación de un horizonte gley o de hidromorfía permanente (Bg), que es impermeable por dispersión de las arcillas al solubilizarse los oxihidróxidos bajo condiciones reducidas, y de color azul verdoso por encontrarse los compuestos de hierro y manganeso en estado reducido. Cuando la presencia de la capa de agua no es permanente todo el año, se originan horizontes de pseudogley o de hidromorfia temporal, caracterizados por que se forman bolsas de aire en algunos puntos del perfil, con vuelta al estado oxidado y precipitación del hierro y el manganeso que originan manchas herrumbrosas.

Esta diferenciación de los horizontes es función del grado de evolución del suelo: mientras un suelo joven, de caracteres aún muy próximos a los de la roca madre, no presenta todavía horizontes netamente diferenciados, un suelo débilmente evolucionado ofrece un perfil AC sin horizontes iluviales discernibles y, finalmente, un suelo evolucionado o maduro presentará un perfil ABC.

1.2.6.  Factores que afectan a la edafogénesis La edafogénesis se realiza bajo la influencia de los factores ecológicos de la localidad, en particular de la roca madre, la topografía, el clima y la vegetación. La influencia de la roca madre disminuye con el tiempo, mientras que la del clima y la vegetación son influencias permanentes. Por su parte, la topografía es la causa de las catenas de suelos que tienen una gran influencia en la distribución de la vegetación (véase 4.1 y 4.5). Por su composición química, y especialmente por su contenido en bases, la roca madre determina las características de los

Foto 1.31. Los procesos de anoxia son típicos de los suelos de gley que sostienen bosques de galería, como esta chopera del río Tajo a su paso por Trillo (Guadalajara). Foto LM.

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CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

suelos jóvenes. Según su naturaleza silícea o calcárea originará primero un protosuelo de tipo ranker o de tipo rendzina. Pero, sobrepasado este estado inicial, orientará la evolución del suelo en un sentido determinado debido a sus caracteres físicos y químicos. Por los segundos, condiciona la naturaleza de la vegetación pionera y, en consecuencia, el tipo de humus del suelo. Por los caracteres físicos, como el contenido en arcilla, del cual depende su permeabilidad, regula la intensidad de los procesos de lixiviación. Sin embargo, salvo en los casos especiales de suelos ligados a rocas madres muy especiales (por ejemplo con elevado contenido en cloruros) o de los suelos decapitados, la influencia de la roca madre afecta a los estadios evolutivos iniciales: cuanto más próximo a la madurez está un suelo, más imperceptibles se hacen los caracteres debidos a la influencia de la roca madre, en especial en los horizontes superficiales, mientras toman importancia los debidos al clima y a la vegetación. Por esta razón, en una región determinada, la edafogénesis conduce muchas veces a suelos climácicos con los horizontes superiores parecidos, aunque provengan de rocas madres muy diferentes. Tales suelos reciben el nombre de suelos análogos. En función de la pendiente del terreno, hay tres procesos que afectan especialmente a la edafogénesis: a) La erosión, que predomina en las cumbres y en las crestas, donde impide, por un continuo rejuvenecimiento del perfil, la evolución normal del suelo. b) La migración oblicua, que trae como consecuencia el empobrecimiento de las partes altas de una vertiente en elementos solubles y coloidales en provecho de las partes bajas, donde se acumulan.

de una formación mineral bruta, no puede concebirse independientemente de una vegetación pasada o presente. Pero a diferencia de la influencia de la roca madre, la de la vegetación prosigue a lo largo de toda la edafogénesis y puede resumirse en dos aspectos principales: 1) La composición florística es un factor decisivo del tipo de humus. Las especies vegetales producen diferentes tipos de mantillo, con diferentes caracteres químicos. En general, los procesos de transformación de la materia orgánica son más intensos cuanto más ricos en nitrógeno, en calcio y en materias solubles son los mantillos vegetales. Por eso se distingue entre especies mejorantes, ricas en tales sustancias, que conducen generalmente a un humus de tipo mull. Entre las especies mejorantes se encuentran la mayoría de las frondosas, cuyo contenido en nitrógeno varía entre 0,6 y 1,4%, y algunas plantas herbáceas como las gramíneas y las leguminosas. Por el contrario, las especies pobres en bases y en nitrógeno (entre 0,4 y 0,6%), con restos muy lignificados (como las hojas de coníferas), son denominadas acidificantes y conducen, por lo general, a la formación de humus de tipo mor. 2) El tipo de formación vegetal condiciona la evolución del suelo por su microclima específico: cada formación vegetal se caracteriza por sus condiciones propias e humedad, temperatura, iluminación, etcétera, de las cuales depende la rapidez de descomposición de la materia orgánica. Aunque el tipo de formación constituye, de acuerdo con la importancia de la cubierta vegetal que forme, una protección frente a la erosión, aporta también, en función de la importancia del sistema radical de las especies, una contribución más o menos eficaz al proceso de lixiviación: el desarrollo en profundidad de las raíces, que alcanza su

c) El estancamiento en las depresiones, responsable de la génesis de los suelos hidromorfos. La combinación de dichos procesos trae como consecuencia el encadenamiento a lo largo de las pendientes de diferentes tipos de suelos, que originan las denominadas catenas edáficas, ligadas a respuestas de la vegetación en forma de series climatófilas, edafoxerófilas y edafohigrófilas, que serán descritas en el Capítulo 4. La Figura 1.8 presenta un esquema de una catena tipo. Como productora de la práctica totalidad de la materia orgánica, la vegetación desempeña un papel fundamental en la edafogénesis: la constitución de un suelo propiamente dicho, a partir

Figura 1.8. Esquema de una catena edáfica en una zona de clima templado. Modificado a partir de Lacoste & Salanon (1978).

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máximo en los bosques, favorece las corrientes gravitacionales de agua y, por tanto, el arrastre de los elementos solubles y coloidales. Entre los distintos componentes del clima, la temperatura y la precipitación ejercen una gran influencia sobre la rapidez y la forma de la descomposición de las rocas, así como sobre la intensidad de los fenómenos de migración. De manera general, el conjunto de los procesos de alteración y descomposición es más intenso cuanto más elevada es la temperatura, y la lixiviación mayor cuanto mayores son las precipitaciones. Téngase en cuenta que la influencia de ambos factores climáticos no puede contemplarse aisladamente sino de forma combinada. Así, para lo que se refiere al suelo, la importancia de la lixiviación depende no sólo de la pluviosidad sino de restarle a esta la evaporación, la cual es función, a su vez, de la temperatura.

Al margen de localidades excepcionales donde la evolución del suelo está ligada a caracteres muy especiales de la roca madre o de la topografía, el clima que, como veremos más adelante, es fundamental en la distribución de las comunidades vegetales, representa también el factor determinante de la edafogénesis. Este papel decisivo del clima se traduce en una concordancia relativa entre la distribución, sobre la superficie del Globo, de los grandes tipos de suelos evolucionados y las grandes zonas climáticas. Como dependientes del clima y, a través de él, de la vegetación, existen una serie de suelos de distribución zonal. Por el contrario aquéllos que dependen estrechamente de la roca madre local o de algunos procesos ligados a la estación (Ej. hidromorfía) o aquellos todavía inmaduros tendrán un carácter azonal. Las grandes zonas climáticas y de vegetación del mundo poseen suelos zonales característicos mientras que los suelos azonales o inmaduros tienen una distribución más irregular (Tabla 1.7).

Foto 1.32. Comunidades de cardonales (especies crasicaules del género Euphorbia) sobre andosoles en la isla de Tenerife. Foto LM.

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CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

Tabla 1.7. Relación de los suelos de la clasificación FAO con las zonas climáticas del mundo y los tipos de vegetación, y algunas características de interés desde el punto de vista de la vegetación. Modificada a partir de Álvarez (1995). Suelo

Climas o condiciones locales

Vegetación habitual

Características de interés

Antrosoles

Azonal, influencia humana

Ruderal y arvense

Alteraciones continuas

Arenosoles

Tropical seco-árido

Sabana y desierto

Oligotrofía

Calcisoles

(Semi)áridos

Mediterránea y desiertos

Toxicidad iónica

Cambisoles

Templados

Caducifolios

Suelos maduros de bosque

Chernozems

Templado seco-frío

Estepa y bosque-estepa

Ciclo lento materia orgánica

Ferralsoles

Tropical húmedo

Selvas tropicales

Oligotrofía y ciclo rápido

Fluvisoles

Azonal, rejuvenecimiento

Riparia

Reofilia

Gleysoles

Azonal, agua edáfica

Higrófila

Anoxia

Gypsisoles

(Semi)áridos

Gipsícola y desiertos

Toxicidad iónica

Histosoles

Azonal, con frío y agua edáfica

Turberas

Acúmulo progresivo mat. org.

Kastanozems

Templado seco-frío

Estepa-pradera

Ciclo lento materia orgánica

Leptosoles

Azonal, inmaduro

Pionera

Oligotrofía, suelo delgado

Luvisoles

Templado muy húmedo

Caducifolios

Ciclo lento materia orgánica

Phaeozems

Templado seco-frío

Estepa-pradera

Ciclo lento materia orgánica

Planosoles

Azonal, agua edáfica

Zonas encharcadas

Anoxia y oligotrofía

Podsoles

Continental frío

Bosque aciculifolio

Acidez y oligotrofía

Regosoles

Azonal, inmaduro

Pionera

Oligotrofía

Solonchaks

(Semi)áridos

Halófila y desiertos

Toxicidad iónica y anoxia

Solonetz

(Semi)áridos

Halófila y desiertos

Toxicidad iónica

Vertisoles

Azonal, medios confinados

Variable

Eutrofía

1.2.7.   Clasificación de los suelos Los suelos han sido objeto de numerosas clasificaciones, basadas unas veces en sus propiedades intrínsecas (clasificaciones químicas), otras en ciertos factores predominantes en la edafogénesis (clasificaciones climáticas), otras en una combinación de ambos criterios. Durante los años sesenta del pasado siglo se impusieron las clasificaciones genéticas, basadas primordialmente en la evolución de los suelos. En estas clasificacio-

nes los suelos se distribuyen en primer lugar según su madurez, distinguiendo suelos sin horizontes (sólo con el R ó con el C: litosoles), con perfil AC y con perfil ABC. Las distinciones posteriores se establecen según la naturaleza de los horizontes A y B, especialmente éste último, teniendo en cuenta su génesis (alteración in situ, translocación desde A, etcétera). Normalmente consideran tipos particulares ligados a procesos específicos (suelos hidromorfos, vertisoles, podsoles, suelos tropicales, turberas, salinidad, etcétera).

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Tabla 1.8. Principales horizontes y propiedades diagnósticas usadas por la clasificación FAO (1991). Ep: epipedión. En: endopedión. Horizontes diagnósticos

Descripción simplificada

Álbico (Ep)

Horizonte eluvial o de lavado subsuperficial (no en el B), sobre todo en suelos podsólicos. El nombre alude a su color blancuzco debido a la arena y limo residuales.

Argílico (En)

Horizonte B con acumulación de arcillas por lixiviación (iluvial) en suelos no sódicos.

Cálcico (Ep-En)

Horizonte C, B o A con acúmulo de carbonatos por precipitación o lavado inverso (petrocálcido cuando está endurecido).

Cámbico (En)

Horizonte B de alteración con neoformación de arcillas in situ pero sin translocación.

Espódico (En)

Horizonte B de acumulación de sesquióxidos, arcillas y materia orgánica por podsolización.

Ferrálico (En)

Horizonte B de suelos tropicales con formación de caolinita y acumulación de óxidos de Fe, Al, Ti, etc.

Gípsico (Ep-En)

Horizonte C, B o A con acumulo de sulfatos por precipitación (petrogípsico cuando está endurecido).

Hístico (Ep))

Horizonte de turba, no mineral: con acumulación excesiva de materia orgánica en un medio encharcado y frío. Turberas ácidas y básicas.

Móllico (Ep)

Horizonte humífero A bien estructurado y de color oscuro debido a que la materia orgánica tiene una saturación de bases superior al 50%. Humus de tipo mull.

Nátrico (En)

Horizonte B con acumulación de arcilla sódica por defloculación.

Ócrico (Ep)

Horizonte A poco evolucionado sin importar su naturaleza química. Frecuente bajo clima mediterráneo.

Sálico (En)

De acumulación de sales más solubles que el yeso.

Úmbrico (Ep)

Semejante al móllico pero propio de suelos ácidos. Horizonte A humífero en suelos ácidos (complejo de cambio desaturado, i. e., ácido). Humus de tipo mor. Propiedades diagnósticas

Flúvicas

Suelos aluviales, que reciben periódicamente aportes sedimentarios.

Gléicas o estágnicas

Fenómenos de hidromorfía temporal o permanente.

Permafrost

Hielo permanente en subsuelo.

Roca continua

Presencia de una capa rocosa compacta.

Sálicas

Conductividad eléctrica elevada, valor que se utiliza para expresar la elevada salinidad de un suelo u horizonte.

Sódicas

Complejo de cambio saturado en sodio.

Vérticas

Las derivadas de la desecación-humectación de arcillas expandibles.

1.2 7.1.   Clasificaciones americana y de la FAO La moderna Taxonomía de los suelos (clasificación americana y clasificación de la FAO) es de tendencia descriptiva, es decir, se desligan de su origen o evolución para asignar cada muestra de un suelo concreto a un tipo determinado, partiendo de caracteres precisos, muchas veces tan sólo analizables en el laboratorio. El más preciso y, a la vez, el más complejo, es el sistema del U.S. Soil Survey Staff del Departamento de Agricultura de los

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Estados Unidos, conocido como Soil Taxonomy o clasificación americana, cuyo punto de origen arrancó en 1975. Es un sistema jerárquico, con seis categorías taxonómicas: Orden, Suborden, Grupo, Subgrupo, Familia y Serie. Los suelos son introducidos en el sistema mediante la detección de alguno de los horizontes diagnóstico, definidos de forma precisa, así como de propiedades diagnósticas que pueden aparecer en más de un tipo de horizonte. Las divisiones del sistema se hacen en función de la combinación de horizontes y propiedades (Figura 1.9).

CAPÍTULO PRIMERO Fisiografía y Edafología

La clasificación americana fue simplificada por la FAO para disponer de una clasificación precisa destinada al Mapa de suelos del mundo (FAO 1991). Este sistema mantiene la precisión de la Soil Taxonomy, pero es claramente más asequible, por lo que en la actualidad se aplica en muchos países. Un resumen del mismo se ofrece en las Tablas 1.8 y 1.9. En este libro vamos a seguir fundamentalmente esta clasificación, pero adaptándola al sistema europeo emanado de la obra de Kubiëna (1952), un sistema que, con modificaciones posteriores empleadas por edafólogos y ecólogos europeos se ha empleado en los estudios sobre la vegetación de España. En esta línea, la clasificación que vamos a seguir es ecléctica, adaptada de varias fuentes, en particular de Kubiëna (1952), Lacoste & Salanon (1973), Duchaufour (1987) y Collinson (1988). El sistema atiende a tres aspectos: el grado de evolución del perfil, el tipo de evolución y el tipo de humus. Esquemáticamente, la clasificación es la siguiente1: I. Suelos brutos o no evolucionados: Ia. Regosoles. Ib. Litosoles. Ic. Aluviales. Id. De origen climático. II. Suelos medianamente evolucionados: IIa. Ácidos (con complejo desaturado): rankers. IIb. Básicos (con complejo saturado): rendsinas y suelos de estepa (chernozems, castanozems). III. Suelos evolucionados: IIIa. Con humus mull: suelos pardos y suelos lixiviados. IIIb. Con humus mor: suelos podsólicos y podsoles verdaderos. IIIc. Ferruginosos tropicales y mediterráneos (suelos rojos mediterráneos, terras rossas). IIId. Ferralíticos o lateríticos. IIIe. Hidromorfos: con pseudogley y con gley. IIIf. Halomorfos: solonchaks, alcalinos, solonetzs y solods. 1

Figura 1.9. Los órdenes son los rangos máximos en la clasificación americana. La figura muestra los órdenes existentes en Norteamérica ordenados de acuerdo con su contenido en humedad.

La definición de cada uno de los términos puede verse en el Capítulo 7.

Foto 1.33. Leptosoles y fluvisoles en zonas áridas. Piso mesotropical árido en Cataviña, Baja California, México. La vegetación climatófila corresponde a matorrales con fanerófitos paquicaules que prospera sobre leptosoles edificados sobre granitos. La vegetación edafohigrófila, cuyos representantes más visibles son las palmeras en primer plano (Washingtonia robusta), crecen en las ramblas sobre fluvisoles. Foto JD.

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Tabla 1.9. Síntesis diagnóstica de algunos de los grupos principales de suelo de la clasificación FAO (1991). Se considera a los suelos como básicos si el complejo de cambio está saturado y como ácidos a los de complejo de cambio desaturado en bases (