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Origen de los problemóticos biogeogróficos

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Tradicionalmente se ha considerado que el comienzo de la biogeografía, por lo menos en el sentido moderno del término, se remon¡a a la obra de Alfred Russel'W'allace (1823-1913). Sin embargo, algunos de los temas que hoy en día son el objero de la biogeografía están pres€ntes en el pensamiento humano desde sus orígenes.'il Diferentes rextos religiosos o mitológicos se refieren explícitamente a eventos ocurridos durante la creación del mundo y al origen de los seres vivos, o solamenre a esto último, y circunscriben estos acontecimientos en el espacio y el tiempo. Papavero ,¡ sl.Iaoz) t4ttt) resaltan las implicaciones biogeográficas de la narración bíblica v la comparan con los miros cosmogónicos egipcios y mesopotámicos; ai mismo tiempo, subrayan el hecho de que ideas tales como la existencia de un "centro de origen" de la vida, de

un "centro de üspersién" de los seres I'ivos y fina.lmente de-un "centro de dispersión y diferenciación", por lo menos para la especie humana, esrán presentes y son reconocibles en los relatos sobre el Jardín del Edén, el fuca de Noé y la Torre de Babel. En mitos cosmogónicos giiefos como el de Urano y Gea. o €n un mito hindú como el de Purusa, puede reconocerse el mismo tipo de concepciones. A la base de todos estos mitos está la idea de que

el nrundo y los seres vivos rienen un origen definido en el espacio y en el tiempo, es decir, tales creencias se fundan en una visión histórica del mundo. La propia idea de un momento de orisen delimitado espacial y temporalmente encuentra su expresión simbólica en la entidad creadora, el dios o el demiurgo, una figura presente en muchas culturas ¡ambién fuera del Viejo lv{undo. Entre los

mitos cosmogónicos del México precolombino podemos mencionar el relato nahua acerca de un dios llamado "dos senderos", que arroja un huevo hacia el cielo y con ello hace nacer la primera pareja de humanos; alrededor de ellos, el dios crea primero la luz y después el sol, la luna, las estrellas y 6nalnrente las plantas y los animales para que el hombre pueda alimentarse.tr6il Tembién es inreresanre la leyenda maya-quiché que forma parte del libro sagrado PopolVub, según la cual los dioses crearon a los seres vivos y asignaron a cada uno de ellos lo que hoy llamaríarnos su papel ecológico.{'í:1 En términos generales, según señala Kerén¡', ri¡s de los más destacados especialisras contemporáneos en mitología, los mitos se refieren a la fundación del universo, a un punto a un ¡¡s¡¡s¡¡s- ds -y o fenómeno natural y unión entre cada elemento su orige-n. Desde esta perspecriva, podemos

afirmar que la búsqueda de una dimensión temporal v espacialmente definida del mundo y, más, del mundo viviente, forma parte primordial de la culrura humana y condiciona su desarrollo. En la biogeografia todo ello implica que se a6rmen ideas, como [a del ce ntro de origen y la dispersión en el espacio a través clel tiempo, cuya revisión crítica tar.r sólo comenzaría a darse alrededor de la mitad del

siglo xx. Así, aunque podemos coincidir con las ideas de Papavero,lrr)t1001 para quien la rradicicin religiosa judeocristiana restringió el desarrollo de l,r biogeografía incltrso en fechas recientes, sobre rodo en lo que se refiere al concepto de centro de origen, utilizado implícita o explíciramenre como un postulado, no resuha absurda la idea de qr-re tales formulaciones estén relacionadas con algunas ca-

Copítulo I

Biogeografía

racterísticas más generales de la forma de pensar del hombre. Aunque de manera un poco reduccionista, podemos indicar que en la filosofta griega clásica la obra de Aristóteles (384-322 a.C.) marca un cambio radical en el pensamiento humano en cuanro al modo de pensar la naturaleza, pues separa la esfera del mito de la racionalidad y de la ciencia. En la correlación aristotélica entre los diferentes seres vivos y las características de sus respectivos

"lugares naturales" estarían involucradas ya las ideas básicas de la ecología o, acaso mejo¡ de la ecogeografía.fa02l Este concepro, al igual que orros tópicos del pensamiento de Aristóteles, se retomó siglos después en obras como la monumental Natu-

ralis Historia, de Plinio el Viejo (23-79 d.C.), donde el autor no sólo dedica un amplio espacio a la descripción de las especies sino también a su distribución geográfica y a las características de los lugares donde se hallan. EI triunfo del cristianismo y la influencia del pensamiento religioso, con su afán de ortodoxia en el campo científico, atenuaron mucho y a menudo acabó con esa laicidad de la ciencia que se había originado en el mundo griego clásico y se había mantenido en la época romana. Es en este clima culrural donde se inserta la obra de san Agustín (354-430), quien en algunos pasajes delas Confesiones examina también problemas que atañen a nu€stra ciencia. Por motivos de orden estrictamenre teológico, Agustín interpreta literalmente el relato bíblico del diluvio universal y afirma que todas las especies animales, presentes ab aeternitate por lo menos en las intenciones del creador, encontraron amparo en elArca de Noé y desde allí se dispersaron para colonizar el mundo entero. Sin embargo, en De Ciuitate Dei, otra de sus obras, Agustín plantea el problema de cómo ocurrió la repoblación de las islas más alejadas de tierra firme. La solución que propone es que el traslado fue realizado por el hombre o por algunos ángeles elegidos expresamente. Dejando de lado ciertas diferencias obvias, lo anterior no se aparra mucho conceptgalmente de algunas de las posiciones más radicales del dispersall$mo* moderno. Por otra parte, cabe recordar que, algo más rarde, posiblemente en el siglo vrr, el desconocido autor delas Categoriae decem (Seudo-Agustín) señala que la presencia de animales silvestres en Irlanda se explica por las antiguas, y hoy desaparecidas, conexiones rerresrres con el continente, adelantándose con ello a los fundamentos de la teoría de los puentes intercontinentales, que tuvo gran éxito en la biogeogra-

fía antes de que se acepraran las hipótesis dc la ¡ico-

logía movilista. En el periodo siguienre, como sabemos, el cles arrollo del conocimiento y la conservación de los textos clásicos se debieron en gran parre a la cultu ra islámica o islamizada. En lo que se refiere a la biogeografía, cabe mencionar la obra de Abii al Rayhan Mohammed ben Ahmad al-Biruni (937 ca. 1050) --que intercambió correspondencia corr Avicena (Abü 'Ali al-Husayn ibn Siná, 980 i037) y posiblemente fue receptor de las ideas transformistas de otros sabios musulmanesde la é¡rrot,.i - , donde se afirma que las especies tienden a (¡tcn(ler s-u distribución y a ocupar la mayoi área posiblc. El flujo masivo de obras clásicas, que tradrrcidas y comentadas por pensadores islámicos y hehreos llegaron a Europa a partir de las primeras cruz.adas, desencadena una verdadera revolución cultur¿l en cuyo marco vuelven a surgir en el pensamiento occidental problemas como los referentes a la cosmogonía. En los escritos de santo Tomás de

Aquino (1225-1274), y sobre todo en la Summa contra gentiles, resulta patenre el intento de realizar vna sínresis entre el relato bíblico y una parre importante de las ideas naturalistas de Aristórelc.s En lo referente a los temas qu€ nos ocupan, desta ca el hecho de que el docto¡ de Aquino defendiii la naturaleza fisica del paraíso terrestre, "centro de origen" de los seres vivos, que considera un lugar de clima templado separado del resto del mundo por diferentes barreras geográficas ¡ al mismo

tiempo, habla de un fenómeno de "dispersión secundaria" desde el Monte Ararat una vez con.-

cluidos los efectos del diluvio universal. Los descubrimienros geográficos de los siglos xv y xvI plantean a Ia ciencia del Renacimiento una serie de interroganres de gran trascendencia. Enrre ellos destaca el de los orígenes del poblamienro ¡.1., América. El jesuita J. de Acosta analiza en 1590t! diferentes hipótesis en detalle. Aunque sin enfren tarse con los dogmas de la fe, alega que el continen te americano esteTlá en alguna parte conectado con el Viejo Mundo, o por lo menos muy próximc, a é1. Basado sólo en razonamientos, afirma que América se pobló como consecuencia de un proceso que hoy en día describiríamos con la expresión "centro de origen-dispersión". Acosta, a dif,:ren" cia de lo que hacen muchos de sus contemporá neos, no recurre a expiicaciones fantásticas b:¡sadar en inte rpretaciones ad hoc, taies como Ia dc h

A{{n1!da de abolengo platónico. Similituclcs y diferencias entre la estructura y distribución de us animales del Viejo y del Nuevo Mundo llev¿n al f

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padre Acosta a recalcar que las peculiaridades de los organismos americanos no pueden imputarse al azar, sino que más bien resulran de un proceso causal de tipo histórico. Poco después, sir \Talter Raleigh (History of tbe Vorld,l6l4) escribiría que

algunas especies delViejo Mundo, que habrían ilegado al continente americano durante su proceso de dispersión, se transformarían paulatinamente bajo nuevas condiciones climáticas en las que hoy podemos observar.laor) Quizá las ideas más heterodoxas hayan sido las de Isaac de La Peyriére (1594-1676), quien en su Systema theologicum de preadamitarum hypothesi (1655), además de poner en duda la dime nsión universal del diluvio bíblico y sostener que las especies son autóctonas de las regiones donde se hallan, llegó a poner en tela de juicio la paternidad universal de Adán, al adjudicar mayor antigüedad a los chinos que a los judíos. Con ello arriesgó seriamente su propia vida, pues había nacido hugonote. AI incrementarse el conocimiento de las faunas y floras extraeuropeas surgieron nuevos problemas en el ámbito conceptual. Entre éstos destaca especialmente el de las distribuciones separadas, es decir, la presencia de las mismas especies en lugares distintos muv alejados entre sí. La solución más simple en apariencia, pero que alimentó largas polémicas hasta nuestro sigio, posrula actos de creación independientes para una misma especie, en cada uno de los lugares donde se encuenrra (véase, por ejemplo, J.G. Gmelin, Fbra Sibirica,1747). Para justificar el supuesto proceso de dispersión de plantas y animales a partir de un centro de ori-

gen único, Linneo (1707-1778) recurre una vez más al jardín del Edén, única tierra emergida primordial, que estaría ubicada cerca del Ecuador pero sería tan compleja y variada como para albergar todo tipo de climas (Philosophia Botanica, 1751). Igual de conformisra fue J. Pitton de Tourneforr

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(1656-1708), quien consideró el Monte Ararat como centro de dispersión de los seres vivos, basándose tanto en el relaro del diluvio como en observaciones personales, que sin embargo estaban defor-

por evidentes prejuicios. La idea de "zoología geográfica" se menciona por primera vez madas

en 1777 en el

título de un libro, cuando E.A.G.

Zimmer-mann publicó su Specimen zoologiae geographicae, quadrupedum domicilia et migrationes sisf¿n5.Í5es)

Mientras el principal afiín de Linneo fue construir un sistema coherente de clasificación, Buffon (1707-1788), al conrrario, se interesó muy poco en la sistematización y se dedicó más bien al estudio de la "hisroria narurai" de los animales. Desde el punto de vista de la biogeografía, según resaltan Nelson y Platnick,l:a3l el autor francés subraya que las tierras tropicales del Viejo y el Nuevo Mundo no comparten ninguna especie de mamífe ro s (Histoire Naturelle, ¡. 9, 1761). Si bien es cierto que lo

anterior fue retomado por varios zoólogos (y botánico$

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finales del siglo

x\nr y comienzos delxx,

Buffon nunca impugnó el principio de centro de origen-dispersión, como pretenden los biogeógrafos de la vicarianzr* . Sin embargo, fiel a su visión histórica del mundo viviente, sí trató de rebatir el principio de Ia inmutabilidad de las especies y apoyar la idea de que sus características han cambiado con el tiempo, por estar sometidas a la influencia de los cambios ambientales. Los razonamientordeBuffon quizá no hayan sido totalmente coherentes; sin embargo, representan uno de los antecedentes más importantes del evolucionismo. Por otra parre, resulta difícil imaginar que el evolucionismo tuviera aceptación antes de Ia Revolución francesa, cuando el triunfo de la burguesía barrió de la escena política y social de Europa occidental el inmovilismo clasista del ancien régime, abriendo además el camino a las ideas de Lamarck y más tarde de Darwin y \W'allace .

Lo biogeogrofío predorwiniono

Mucho

se ha escrito sobre las obras de quienes fireron los primeros biogeógrafos auténticos, principaimente Alexander von Humboldr (Ansichten der Natur, 1B0B; D¿ disnibutio gelgraphica plailtarum, 1817) y A.L.P.P. de Candolle (Géographie botanique raisonnée, 1855).Sin embargo, no €s

ocioso subrayar que, a pesar de las diferencias entre los respectivos entbques, la exigencia fundamental a la que esos autores intentaron responder

misma que había impulsado a Linneo a llevar toda su labor científica, es decir, la necesidad de establecer un orden, un sisrema de clasificación riguroso. En el sistema de Linneo se clasificaban plantas y animales en función de semejanzas de caracteres morfológicos. En los sistemas de los primeros biogeógrafos, las áreas geográficas se clasificaban según ias sernejanzas de sus características boránicas y zoológicas. En otras palabras, es la

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Copítulo I

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Regionolizoción zoogeogófico de los lierros fir mes, según lo propueslo de Scloter (o) y Huxley (b) Nótese que, poro Scloter, lo subdiuisión principol esló

orienlodo de ccuerdo con lo: meridionos, y poro HL,xlr:¡' con los porolelos, quien odemós odmite uno regi()rr ( ri

los primeros biogeógrafos pretendían estableccr categorías biogeográficas de tipo sistemático, m¿ís que analizar los procesos causales que estarían en la raíz de la existencia y configuración de tales categorías. Así, la biogeografía descriptiva ¡¡roclerna nace con la delimitación de reinos y regiones zoogeográficas v fitogeográficas, subregiones v provincias que hasta hoy ocupan un lugar relevrurte en los tratados de biogeografía.

Entre los primeros inrentos de regionalización de la biosf'era, se cuentAn el de De Candolle , que acabamos de mencionar, y los de \X/oodwaLd (185 1-i6) itsol y Sclater ( 1 t158).t'-r'r

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cumpoior.

De Candolle establece cierto número de re.qiones fitogeográficas a partir de áreas de disrribu ción coinciclelltes, y las organiza en utr sisrem:t ierárguico basado en el análisis de sernejanzas l diferencias entre las áreas delimitadas. V/oodrvard

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(d) Lc regionolizoción zoogeogrófico de los tierros firmes rnopo de Müller corresponden o Zonos de Tronslción según Wolloce (c) y Müller (d) Los óreos en color en el

subdivide la tierra firrne sobre rodo a partir d€ su fauna malacológica (es interesante notar aquíel uso frecuente no siempre correcto -aunque endemismo* como atributo ni coherente- del para la discriminación de áreas). Sclater trabaja principalmente con la distribución de las aves (v n)enos con la de nramífcros), y usa como critcrio discriminante la prcscncia cle grupos de alto

abolengo aristotélico. La clasi6cación de Sclarer (fig. f .ia) irnplica la creatio como caregoría rnáxima a la categoría "Reino" utilizada -análoga en la clasificación de los seres vivospor Linneo que queda representada por las creationes Paleogeana y Neogeana. Estas corresponden grltso

nivel ta-ronómico que se:rn exclusivos de cada área; utiliza el procedirniento de subdivisión lógica de

tro regiones: Paleártica, Eriópiia, fudici y Austra-

modo a ias principales masas conrinentales. La Creatio Palaeogeanu comprende para Sclater cua-

liana.

Copítulo I

Biogeografía

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BiogeograFía

Copítulo I

Lo que acabamos de resumir, sin embargo, no significa que el debate teórico se haya apagado enrre finales delsiglo xuII y la primera mitad del xrx, es decir entre Buffon,'Wallace y Darwin, en favor de un enfoque meramente clasificatorio en la biogeografía. El gran geólogo inglés D. Lyell,ti:ol cuya obra Principles of Geology acompañó a Darwin en su peregrinación a bordo del bergantín Beagle, empleó gran cantidad de ejemplos y consideraciones de orden biogeográfico para apoyar sus interpretaciones geológicas. Ya en 1830 afirmaba que

para cada especie existe un solo centro de origen. al que llama birth-place (lugar de nacimiento) e in-

terpreta como "centro singular de creación",

partir del cual los organismos

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han venido desplazando gracias a sus medios de dispersión y por motivos de cambios climáticos o geográficos. Los razonamientos en los que Lyell respalda sus hipótesis, así como los ejemplos de cambios climáticos con los que justifica las migraciones de las que habla, son un precedente de lo que Darwin escribiría años después sobre el mismo tema. se

wolloce, Dorwin y lo biogeogrofío moderno

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La teoría de Darwin se basa antes que nada en una bien meditada recopilación de datos sobre la

distribución geográfi,:a de los seres vivos. No cabe duda de que las ideas biogeográficas de Danvin han dominado durante un siglo la historia de la biogeografía, ni de que, a pesar de la revisión crítica que empezó en la década de 1960, siguen todavía siendo el marco de sectores considerables de nuestra ciencia. En su obra más conocida, El origen de las especies, de 1859,1'ael Darwin hace hincapié en el hecho comprobado de que tanto animales como plantas son distintos en las diferentes áreas de la Tierra; sin embargo, a diferencia de Buffon, sostiene que la semejanza o la diferencia entre esos organismos no puede explicarse sólo en función del clima u orras condiciones físicas. A partir de una

serie de consideraciones tanto empíricas como teóricas, Darwin infiere que la distribución geográfica de una especie, sea cual sea su configuración, resulta de un proceso de dispersión acaecido a partir de un dado "centro singubr de supuesta creacióir"

único. La n-risma concepción, coherente con el enfoque teórico general dei evolucionismo darwiniano,

se aplica a los grupos supraespecíficos, al considerarse que las especies afines, aunque se

encuentren separadas en el espacio, proceden de un área única, lugar de origen de su ancestro común.

Todo lo anterior impiica una teoría comple mentaria, la de la migración, que Danvin sinreriza cuando sostieiiÉ que cada especie se produ.jo en un área única y migró posteriormenre de acuerdo con su poder de dispersión y sus "rnedios de subsistencia". La influencia de Lyell es patente; sin embargo, la prioridad de la idea corresponde quizás a ¡A1-Birunil

D¿rnvin dedica muchas páginas al anáfisis de los medios dc dispersión de los organismos, ampliando y corrigiendo el texto en las diferentes ediciones

de su obra. No pasa por alto que muchos de los acontecimientos que propone son altamente improbables; sin embargo, opina que puedan verificarse en un dempo suficientemente extenso, como serían 200 millones de años, la edad que él atribuye a la vida en la Tierra. Resalu el papel que desem-

peñan los cambios climáticos al promover e[ des-

plazamiento de los organismos en direcciones determinadas. Más en detalle, hace hincapié en las glaciaciones del Cuaternario para justificaL ranto las relaciones entre especies del sur y del norte en los diferentes continentes, como las que

distribución altitudinal. La diversificación in situ de las pobla ciones que migraron sería efecto de la selección

se dan entre especies con diferente

natural, así como de las barreras narurales que se oponen a flujos migratorios posteriores. Como es bien sabido, A.R.'lfallace formuló unr teoría de la evolución orgánica por selección natural al mismo tiempo que el propio Darwin ¡ por lo menos en las primeras etapas, de manera independiente. Pero mientras los intereses de Darwin siempre-estuvieron dirigidos hacia el lenómeno evolrrtivo y la biogeografía oficiaba en su trabajo n'rás bien como respaldo para las hipótesis sobre los mecanismos de la evolución, en el enfoque de Wallace la relacióffira la inversa: las hipótesis evolutivas respaldaban e integraban las interpreraciones biogeográ6cas. El aspecto hoy mejor conocido de la obra de Vallace es su sistema de regiones y provincias, que con pocas modiñcaciones fue retomado entre otros por Huxley en 1869 (fig.1.1b) y qu€ en líneas ger.rerales se sigue aceptando hasta hoy. Igualmente popular es su interpretación biogeográ6ca del sistema Malasia-lndonesi4 Australia, de la que se ha desprendido el concepto deZnna de Transición*. No podernos pasar por a.lto que Wallace fire un científico renova-

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dor, dotado de una capacidad especial para construir modelos de procesos históricos que pudieran explicar modelos espaciales y para analizar la posible dinámica de las relaciones y variaciones de tales procesos y modelos a lo largo del tiempo. Además, supo desglosar la diferencia sudl¡ al mismo tiempo, la relación que hay enrre las reconstrucciones de la historia de las biotas* o, mejor dicho, de su fracción animal, y los aspectos espaciales de la filogenia*. En otras palabras, entre la zoological geography y la geographical zoohgy.tsost y^ en 1855, Vallace resalta que existen relaciones estrictas entre la geografia, la ecología y la evolución, al mismo tiempo que afirma, como una ley, que cada especie llegó a exisrir en coincidencia espacial y temporal con otra especie preexistente, con la que ia ligan relaciones de estrecha afinidad. Del método de investigación biogeográfica de \Wallace, que apela a una amplia síntesis de datos e interpretaciones filogenéticas, geográficas, geológicas, paleogeográficas, paleontológicas y climatológicas, así como a su profundo conocimienro de la naturaleza del sudeste de Asia, se desprenden sus resultados más brillanres, como Ia descripción de la línea de frontera biótica que hoy conocemos como "Línea de Wallace". Aunque ahora se prefiera hablar de "\ülallacea" para nombrar laZonade Tian-

Copítulo I

se encuentren abundante y ampliamente

disrri-

buidas en algunas de las regiones limítrofes".

La biogeografía de las islas también fue ob.ie ro de estudio y de reflexión para Wallace quien, en 1880,15541 combina el estudio de las faunas insulares con el de los diferentes orígenes de las islas contin€ntales y oceánicas, anriguas y recientes. Es interesante resaltar que el enfoque de'W'allace, en Io

que atañe a este tipo de problemas, se basa en el dispersalismo*; sin embargo, algunas de sus interpretaciones, como por ejemplo la referida a la perdiz

(L.), no se apartan mucho de los princlrios de la biogeografía moderna de la vicarianza. Esta, en realidad, no pudo tomar fi-lerescocesa Lagopus scoticus

za sino hasta fechas mucho más recientes, cuando

las obras de Hennig, Brundin

y Croizar

desenca-

denaron una revisión crítica radical tanto en el campo de la sistemática como en el de la biogeografía. Al mismo tiempo, la teoría de la tectónica de placas abriría perspectivas inesperadas para nuevas interpretaciones de síntesis. Sin embargo, la idea de que "la Tierra y la vida evolucionan juntas" tiene raíces más antiguas y la podemos reconocer, por lo

menos in nuce, ya en el pensamiento de

Villdenow

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(1765-1812), quien explica las distribuciones separadas como el efecro de extinciones masivas provocadas por cataclismos narurales. El concepto del paralelismo evolutivo entre la Tierra y la vida esrá pres€nt€ también en los escritos de Humboldt, y se reconoce en las obrasdeDe Candolle / Hooke¡.I:oJ De todas formas, de la mitad del siglo xx a la segunda mitad dei>o