Estud. Oceanol. 19: 53 - 76, 2000

ISSN 0071-173X

DELIMITACIONES Y RELACIONES BIOGEOGRAFICAS DE LOS PECES DEL PACIFICO SURORIENTAL. DELIMITATIONS AND BIOGEOGRAPHICAL RELATIONSHIPS OF THE SOUTHEASTERN PACIFIC FISHES.

Germán Pequeño R. Instituto de Zoología "Ernst F. Kilian" Universidad Austral de Chile Casilla 567, Valdivia, Chile e-mail: [email protected]

RESUMEN Se analizan los principales rasgos físicos del Océano Pacífico Suroriental y sus posibles relaciones con grandes conjuntos de peces. Se señalan grandes conjuntos de peces del Mar de Chile y áreas adyacentes, así como se mencionan algunas de sus posibles relaciones y delimitaciones. Los peces litorales (inter y submareales), relativamente mejor conocidos, son agrupados en seis unidades ictiogeográficas, tanto en las islas oceánicas, como en el litoral continental. Los peces bentónicos y engibentónicos de la plataforma continental somera y profunda son caracterizados, así como también los del talud continental. Se reconocen conjuntos de peces pelágicos, tanto neríticos como oceánicos y tanto epi-, como meso- y batipelágicos. Sobre los pelágicos, se describen posibles agrupaciones. Se comenta el escaso nivel de conocimientos sobre los peces abisales y hadales del sector analizado del Pacífico y algunas de las posibles vinculaciones ictiofaunísticas de la región.

ABSTRACT The principal physical features of the Southeastern Pacific Ocean are analyzed, as well as its posible relationships with major groupings of fishes. The main groups of fishes of the Chilean seas and adjacent waters are recognized and their possible relationships and geographical delimitations mentioned. The littoral fishes (inter and subtidal), relatively better known, are grouped in six ichthyogeographic units including the oceanic islands and the continental coastline. The benthic and engybenthic fishes of the shallow and deep continental shelf are characterized, as well as those of the continental slope. Groups of pelagic fishes, both neritic and oceanic (epi-, meso- and bathypelagic) are recognized. About the pelagics, a possible grouping is showed. The poor state of knowledge of abyssal and hadal fishes of this portion of the Pacific is commented, as well as some of the possible ichthyofaunal relationships of the groups of the region. Key words : Ictiogeografía, peces, Pacífico Sur Oriental.

INTRODUCCION El Pacífico Sur Oriental es probablemente la más vasta región oceánica del planeta, especialmente en términos de ausencia de tierras emergidas. Allí se encuentra el llamado Mar de Chile, una porción que es bastante representativa de la región y cuya composición ictiofaunística ha venido develándose con mayor fuerza en la segunda mitad del siglo XX. Sin embargo, la distribución geográfica de tal ictiofauna,

así como sus orígenes y relaciones biogeográficas, permanecen en buena medida ignorados, lo cual frena posibles concepciones acerca del todo ictiogeográfico del gran Pacífico Sur (MEAD, 1970; ROJAS & PEQUEÑO, 1998). Una razón fundamental para explidar el desconocimiento precitado, estriba en el abandono de la taxonomía y la sistemática de los peces de la región, lo cual como conocimiento, es requisito ineludible para la biogeografía y cualquier otra ciencia que desee estudiar los peces. El

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Estud. Oceanol. 19, 2000 conocimiento sobre la composición ictiofaunística de nuestro interés tuvo un cambio dramático alrededor de los años cincuenta (Fig. 1), cuando la exploración del Pacífico Suroriental produjo resultados que llevaro

n a un aumento explosivo de las cifras de taxa conocidos. Aún cuando la composición taxonómica de esta ictiofauna dista mucho de estar bien conocida, los antecedentes acumulados a la fecha ya permiten progresar en algunas hipótesis de trabajo, así como conocer algunas relaciones ictiogeográficas que, poco a poco, vayan contribuyendo a conformar una visión de conjunto más consistente y organizada que la que tenemos actualmente. La taxonomía y la sistemática están indisol bl t i l d l bi fí C d

ne simultáneamente su lugar de captura, lo más preciso posible. Sin este último antecedente, muchos científicos dan por descartado el uso de cualquier especímen, por interesante que parezca. De modo tal que, iniciando el recorrido por los primeros científicos que estudiaron peces que habitan en el Pacífico Suroriental, ya se conocen los primeros datos para conformar visiones preliminares sobre l a ictiogeografía de la región. Sin embargo, los científicos que han dedicado especial atención a la ictiogeografía del Pacífico Suroriental son verdaderamente muy pocos. Podría citarse a RENDAHL (1921a y b), quien señaló algunos aspectos sobre endemismo y otros rasgos de los peces de las islas de Juan Fernández y Pascua y a OLIVER (1936), con notas sobre la distribución de algunas especies.

Fig. 1. Número de especies de peces de Chile, consideradas por diferentes autores: 1, MOLINA (1872); 2, GUICHENOT (1848); 3, DELFÍN (1901); 4, FOWLER (1941,1942-43),5, MANN (1954a): 6, DE BUEN (1959); 7, BAHAMONDE y PEQUEÑO (1975); 8, PEQUEÑO (1989a) y 9, PEQUEÑO (1997).

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental

Luego un período intermedio, hasta que MANN (1 954a), entrega opiniones sobre "conjuntos" de peces de diversos sectores del Pacífico Sur Oriental, frente a Chile. Más o menos simultáneamente, BALECH (1954) proporciona ideas sobre posibles divisiones litorales en la distribución geográfica de organismos marinos suramericanos. LOPEZ (1964), esboza algunas posibles Provincias y Distritos en la distribución de los peces litorales suramericanos. MANN y MANN (1964), reiteran los conceptos emitidos por MANN (1954a), al paso que EKMAN (1967) y BRIGGS (1974) entregan antecedentes zoogeográficos generales de interés para la zona. En un análisis histórico de la ictiofauna del Pacífico Sur, MEAD (1970) esboza algunas ideas sobre posibles interrelaciones y orígenes, puntualizando que muchas preguntas quedarán sin respuesta, al menos hasta que se conozca mejor los antecedentes que pueda encerrar la desconocida ictiofauna de Chile. Más recientemente, han surgido trabajos generales sobre ictiogeografía, destacando el trabajo de SPRINGER (1982), quien estudia el problema de los peces litorales desde el punto de vista de la tectónica de placas en el Pacífico y de PARÍN (1984), quien enfoca el problema ictiogeográfico como un todo. Entre tanto, VIVIANI (1979) y BRATTSTROM & JOHANSSEN (1983), se habían referido a ecogeografía litoral y a la biogeografía de.los canales del sur de Chile, respectivamente que, aunque escasos en antecedentes ictiofaunísticos, son de un indudable valor para aspectos locales. Más específicos en el tema han sido OJEDA (1983), LLORIS & RUCABADO (1991), PEQUEÑO & LAMILLA (1995) y LOPEZ et al., 1996). Por otro lado, la visión de Briggs (1987) sobre la tectónica de placas y su relación con la biogeografía, significó un nuevo análisis, que ha influido sobre la ictiogeografía regional. Debido a que la ictiofauna del Pacífico Sur Oriental tiene vinculaciones evidentes con sectores antárticos, es conveniente recordar que el mar austral fue tempranamente estudiado en cuanto a biogeografía de peces (REGAN, 1914; MANN, 1948a, 1948b, 1954b, entre otros). Más recientemente, se han hecho importantes aportes, con especial énfasis en grupos endémicos del sector antártico (ANDRIASHEV, 1965; DEWITT, 1965, 1971; ANDERSON, 1990; LUTJEHARMS, 1990; MILLER, 1993, entre otros). En la presente contribución se desea hacer un recuento sobre las características del Pacífico Suroriental que, se supone, pueden tener mayor influencia en la distribución de los peces, así como intentar el reconocimiento de las mayores divisiones o unidades con características propias, que se encuentran en la misma región. Seguidamente, se presentarán algunos conjuntos o agrupaciones de especies, que parezcan tener mayor vinculación con las diferentes divisiones o volumenes ya tipificados, para finalizar revisando algunos de los mayores problemas

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subsistentes y posibles perspectivas en su solución. PRINCIPALES RASGOS FISICOS DEL PACIFICO SUR ORIENTAL FRENTE A CHILE La porción de mar de nuestro interés va, aproxi4 madamente, desde la ubicación de Arica (18 29' S, º 4 70 19 W), hasta la de Isla de Pascua (27 09' S, 109º 27 W), por el norte y desde estas posiciones, hacia el sur cubriendo hasta el Océano Austral. En buena medida, es lo que se ha denominado el Mar Presencial de Chile y tiene bastante coincidencia con el concepto de Pacífico Sureste que según CAÑON & MORALES (1985) comprende la placa de Nazca y una parte de la placa Antártica. Se trata de una superficie de más de cinco millones de km2, de los cuales, como se ha dicho, hay aún muchas partes inexploradas ictiológicamente hablando. Esta sola condición de amplitud, es ya un rasgo físico de importancia para la distribución de los peces. En cuanto al fondo, la región está principalmente constituida por la placa de Nazca, aunque Isla de Pascua se inserta en una microplaca que lleva su propio nombre (MORALES, 1984; NICOLAS, 1990) y, por otro lado, el borde sur occidental de la costa sudamericana, que pertenece a la placa homónima. Se suma, un poco al sur de la latitud de la península de Taitao, sobre la XI Región de Chile, la porción más ecuatorial de la placa Antártica. Frente a esa península, aproximadamente, se encuentra el punto de unión de las placas de Nazca, Sudamericana y Antártica. A lo largo del límite entre la placa de Nazca y la Sudamericana, se extiende la Fosa de Chile o Fosa de Chile-Perú, pues tiene más de 5000 km de longitud y también se presenta frente a Perú y sur de Ecuador. Esta fosa tiene profundidades superiores a los 8000 m frente al norte de Chile (MORALES, 1984). La principal elevación submarina del Pacífico Sur Oriental es por el occidente y de norte a sur, la dorsal del Pacífico Oriental. Otro gran elemento topográfico que desde aproximadamente las islas Henderson y Ducie - emergencias polinésicas cercanas a Isla de Pascua - se proyecta hacia el continente sudamericano es el alineamiento de Pascua, una cordillera de más de 4000 km de longitud, que tiene como emergencias a las islas de Pascua y Salas y Gómez - en su parte occidental - y a las islas Desventuradas, San Félix y San Ambrosio, en su extremo oriental (MORALES, 1984; RODRIGO, 1994). Un alineamiento de menor longitud es el de Robinson Crusoe, que va desde el occidente del Archipiélago de Juan Fernández hacia Chile Central, pero sin alcanzarlo, pues se desvanece antes de llegar al borde de la fosa de Chile-Perú. En todo caso, sus elevaciones - como por ej. el Monte O'Higgins - que se acercan hacia la superficie, tienen importancia ictogeográfica, así como otras elevaciones en el Pacífico Sur. Otro accidente mayor es la Dorsal de Chile, que 4 va desde aproximadamente 46 sur en línea oblícua, hasta reunirse con la dorsal del Pacífico Oriental en aproximadamente 354 S y 1104 W (MO-

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RALES, 1984). A lo largo de la costa de Chile y descendiendo por la plataforma continental en dirección este-oeste, se encuentra una serie de cañones submarinos que tienen sus puntos más profundos hacia la fosa de 9 Chile-Perú. Entre Valparaíso-San Antonio (33 S, 4 aprox.) y Bahía San Pedro, Décima Región (41 S, aprox.), se cuenta alrededor de 11 a 12 de ellos (Morales, 1984; SHOA, 1994), los cuales pueden tener importancia en la distribución de ciertas especies bentónicas de profundidad. Aproximadamente a partir de los 424 S hacia el sur, se produce un hundimiento continental que da origen a un sistema de archipiélagos y canales, que también juega un rol importante en el albergue de ictiofauna autóctona y la facilitación del paso de otras formas de peces. Naturalmente, existe una serie de otros elementos topográficos de diferente orden, con importancia en aspectos ictiogeográficos, pero que pueden encontrarse detallados en las obras antes citadas. Solamente bástenos recordar, en cuanto a topografía, que la profundidad promedio del Pacífico Suroriental es alrededor de 4000 m. Otros aspectos físicos, se refieren al agua propiamente tal. De mayor importancia son características como temperatura, salinidad y 02 disuelto, en cuanto a la composición. Por otro lado, en cuanto a la dinámica, indudablemente las corrientes marinas

son de gran importancia en ictiogeografía. En el plano superficial - que probablemente es el mejor conocido - las aguas frías provenientes del derretimiento de los hielos antárticos se desplazan hacia el continente sudamericano alcanzando el extremo sur de Sudamérica e influyendo sobre los canales australes de Chile y su sector oceánico circundante. Luego, siempre en un contexto de relación con la costa 4 sudamericana, en una latitud poco inferior a los 50 S, se produce el encuentro de grandes masas de agua, que quedan separadas por la distintiva línea de la Convergencia Antártica. Naturalmente, tal convergencia se desplaza hacia el sur o hacia el norte, dependiendo de la estación del año. Al norte de esa convergencia encontramos las aguas superficiales subantárticas, que ocurren hasta aproximadamente los 404 S, donde nuevamente se produce el encuentro de dos grandes masas superficiales: las aguas superficiales subantárticas recién mencionadas y las aguas superficiales subtropicales, que quedan hacia el norte. Entre ambas se genera otra línea, la Convergencia Subtropical. Desde esta hacia el norte, incluyendo mares frente a Perú, tenemos las aguas superficiales subtropicales, que a veces son consideradas parcialmente como aguas transicionales del Pacífico Sudeste. La Convergencia Subtropical oscila de sur a norte análogamente a como lo puede hacer la Convergencia Antártica (Fig.

Fig. 2. Principales fenómenos oceanográficos físicos en el Pacífico Suroriental, vistos desde la costa de Chile (aprox. 4 9 Caldera, 27 S), hasta el litoral de la Antártida (aprox. 65 S).

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Fig. 3. Dirección predominante del viento frente a la costa de Chile y parte del Perú y fenómenos asociados.

2). Mientras las aguas superficiales subantárticas tienen un carácter circumglobal, las aguas superficiales subtropicales solamente se alejan hasta cierta distancia del continente. El rango no está bien precisado en la literatura, pero en su sector sur tiene mayor extensión longitudinal, llegando hasta unos 1500 km de la costa, aproximadamente, mientras que en su sector más septentrional, en el norte de Chile y sur del Perú, puede estar entre 100 y 250 km de la costa. Hacia el occidente de tal masa de agua, se encuentran las aguas centrales del Pacífico Sudeste, una colosal masa líquida que abarca hasta aproximadamente el norte de Nueva Zelandia y es de tipo más cálido 4 (aprox. 20 C y 35,7% de salinidad) que las aguas superficiales subtropicales que deslindan con Sudamérica (aprox. 11,5°C y 33,9% de salinidad)

(Fig. 3). Estas aguas centrales del Pacífico Sudeste rodean los cuatro enclaves con islas oceánicas chilenas. En la costa abierta de Chile, más o menos alrededor del los 40° S, se recibe el choque de la gran corriente de la Deriva del Oeste, con carácter circumantártico y frío, un complejo de aguas superficiales y vientos, que dan origen a la Corriente Costera de Humboldt o de Chile-Perú, que se desplaza paralelamente a la costa hacia el norte, mientras que hacia el sur se origina la corriente del Cabo de Hornos. Este fenómeno, definitivamente, influye en la ictiogeografía litoral de Chile y del Perú. En la zona norte y desde un origen tropical, se introduce superficialmente hacia el sur y más al occidente de la Corriente de Humboldt, la Contracorriente del Perú. Sin embargo, también alrededor de los 40° S, la Corriente costera de Humboldt se divide - parcialmente por

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acción de la Contracorriente del Perú -en una rama diferenciada, la Corriente Oceánica de Humboldt, que también se dirige hacia el norte. Estas últimas corrientes, más oceánicas, influyen principalmente sobre la ictiofauna epipelágica, si recordamos que las tres corrientes señaladas prácticamente no actúan a profundidades de más de 80 m. Unas observaciones en el Pacífico Suroriental Tropical y Subtropical, desde 4 4 aprox. 0 hasta 31 S, mostraron que hacia el continente hay una circulación especial de las aguas subsuperficiales e intermedias, lo cual indica que hay una complejidad oceanográfica (BURKOV et. al, 1971). Esta situación complica el encuentro de alguna relación entre la distribución de los diferentes taxa - si es que existe - y las condiciones físicas de las aguas. El viento que recorre la costa, especialmente desde los 422 S hacia el norte, provoca una serie de fenómenos que afectan a toda la biota litoral y constituyen factor de influencia, no sólo en la distribución de los peces litorales, sino también en los neríticos y limitan la distribución de muchas formas de aguas más cálidas (Fig. 3). En un nivel más profundo y frente a Chile, encontramos las aguas antárticas intermedias, que a poca profundidad en el sur, van alcanzando mayor profundidad hacia el norte, llegando alrededor de 1500 m 4 aproximadamente, en los 35 S. Siguiendo hacia el norte alcanza mayores profundidades. Por debajo, a una profundidad promedio ligeramente superior a los 2000 m, encontramos la Corriente Antártica Profunda, que se desplaza en sentido norte-sur y que, al encontrarse con los hielos en derretimiento, originan la Corriente Antártica Superficial - de baja salinidad - la cual se hunde a menos de 50 4 S, para transformarse en la Corriente Antártica Intermedia, que se dirige hacia el norte. También frente a Chile, pero a una profundidad aproximada de 3500 a 4200 m se desplaza la Corriente Antártica del Fondo, relativamente salina, pero muy fría, que fluye hacia el norte por sobre el piso oceánico. Estas aguas frías muy probablemente recorren por el fondo de la fosa de Chile-Perú, facilitando el desplazamiento de ictiofauna de 4 origen antártico, hacia latitudes menores de 20 S. Habría que señalar que algunos autores describen frente a Chile, Perú y Ecuador, entre 500 y 1500 m aproximadamente, la presencia de una masa de Agua del Pacífico Sureste Intermedia, que se encontraría desde al borde del talud continental hasta aproximadamente 1154 W. No está demás recordar que casi todas las características físicas aquí mencionadas, tienen algún grado de flexibilidad y que algunas son cuestionadas, por los diferentes autores. En todo caso, como marco general, prestan gran utilidad para nuestra mejor comprensión sobre la distribución geográfica de los peces. AMBIENTES MARINOS Y CONJUNTOS DE PECES

En el mar, como hemos visto, la homogeneidad dista mucho de ser la regla, guardando naturalmente las proporciones entre este ambiente líquido y otros. La orilla misma del mar está en gran relación con el continente y por ello, muchas condiciones del mismo le afectan directamente (temperatura del suelo, aguas lluvias, problemas derivados de la sedimentación terrígena, etc.), además de otros fenómenos que ocurren en las orillas como las olas, efectos del viento, las mareas mismas, etc. Lo contrario ocurre con las aguas de las grandes profundidades oceánicas, donde los efectos continentales se ven muy disminuidos y afectan en plazos muy largos. Los peces eulitorales - que viven entre los niveles de las más altas mareas y unos 20 m de profundidad, aproximadamente - resisten grandes cambios de temperatura y salinidad, especialmente cuando baja la marea y en estaciones estivales. En el sector intermareal, especialmente en las pozas litorales de Chile, aprovechando la presencia de las algas y los innumerables escondrijos que proporcionan los roqueríos, se encuentra una rica ictiofauna, en la cual se han distinguido incluso algunas formas herbívoras (STEPIEN, 1990; HORN & OJEDA, 1998)(Los peces intermareales se consideran incluidos en la parte superior de la Fig. 4a). Esta ictiofauna varía, en general, en composición taxonómica y en un sentido latitudinal, debido a las diferentes exigencias que va imponiendo el alejamiento del ecuador o, si se quiere, el acercamiento al polo sur. También en el sector íntermareal, pero de playas arenosas, se encuentra una ictiofauna que varía latitudinalmente en su composición, pero que ha sido muy poco estudiada. Cabe consignar que, junto con los peces eulitorales propiamente tales, convive un número indeterminado de especies de otras zonas, especialmente pelágicos y bentónicos de la plataforma continental, pero en estados larvales y a veces juveniles, producto de exigencias de sus respectivos ciclos de vida, que requieren materia orgánica en abundancia, cosa que sucede en las áreas intermareales y submareales. Igualmente, es importante considerar que muchas especies eulitorales penetran por estuarios, desafiando los cambios osmóticos que les impone ese ambiente, así como otros factores de corrientes y mareas. Siguiendo en profundidad, desde el nivel de las mareas más bajas, hasta unos 20 m de profundidad aproximadamente, están los peces submareales, que también aprovechan las condiciones de cobijo que representan las macrófitas (Parte superior de la Fig. 4a). En general alcanzan tamaños mayores que los peces intermareales y su diversidad taxonómica es mayor. Al igual que los intermareales, experimentan una variación latitudinal en términos de composición taxonómica, pero su independencia de la orilla y sus avatares les permite mostrar rangos geográficos latitudinales generalmente mayores. Desde los 20-25 m hasta aproximadamente los

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental 200 m de profundidad, siempre en el bentos, encontramos la ictiofauna propia de la plataforma continental (Fig. 4b). Esta fauna puede variar según el fondo sea rocoso, arenoso o fangoso. Sobre la plataforma las áreas rocosas van disminuyendo hacia la profundidad, del mismo modo que lo hacen las algas bentónicas, lo cual implica una realidad diferente a las analizadas. Los peces que habitan en las aguas que cubren hasta la isóbata de los 200 m, aproximadamente, son neríticos (Fig. 4a, b, g, h y parte más costera de f). Aquellos peces que habitan cerca del fondo y dependen de el en algún grado para vivir,

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son conocidos como demersales o engibentónicos (Fig. 4h). Mar afuera, a no más de la misma profundidad, tendremos los nerito-oceánicos (Fig. 4e y parte más oceánica de f). Análogamente, más abajo de 200 m y sobre el fondo, tendremos los batibentónicos (Fig. 4c y d), mientras que en la masa de agua misma, están los batipelágicos Fig. 4i). Los peces bentónicos de la plataforma continental suelen presentar una diversidad aún mayor que la de los peces submareales. Sin embargo, los taxa que conforman esta ictiofauna son esencialmente diferentes, sobretodo en sus estados adultos. Allí se

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encuentran peces endobentónicos, así como epibentónicos. Entre los peces batibentónicos, tenemos posibilidades de encontrar verdaderas zonaciones. Por ejemplo, especies o conglomerados de especies propios del talud poco profundo y algo análogo, pero en el talud de mayor profundidad (Fig. 4c y d). También estos son diferentes entre ellos y, en su conjunto, diferentes de todos aquellos de los otros ambientes mencionados. En cuanto al ambiente netamente pelágico, encontramos grupos de especies más costeras, que comúnmente alcanzan pequeño tamaño y que habitualmente forman cardúmenes, pero que por razones de sus ciclos de vida constituyen aglomeraciones separadas del resto (Fig. 4g). Probablemente, por razones reproductivas forman cardumenes más densos en determinadas épocas del año, para luego migrar hacia mar afuera y dispersarse un poco más, conformando cardumenes menos densos (Fig. 4f). Estas especies pelágicas, que incluyen a las propiamente epipelágicas, suelen ser pocas, pero presentan números muy altos de individuos. En ellas se ha centrado la pesquería de cerco que, como en el caso de la "anchoveta", ha conseguido cifras históricas de capturas. Estos peces poseen cuerpos hidrodinámicos, adaptados a la vida natatoria permanente en cardúmen y también tienen colores que les ayudan a pasar inadvertidos, frente a depredadores que los pudiesen observar desde cualquier ángulo. Su alimentación es preferentemente en base a pequeños organismos, tanto del fito, como del zooplancton. Entre estas especies pelágicas pueden penetrar, cíclicamente, otras especies pelágicas oceánicas, caracterizadas por realizar grandes migraciones reproductivas, o bien por especies que buscan en ellas su alimento. Más allá de la isóbata de los 200 m, se encuen tran hacia la superficie a las especies pelágico oceánicas. Ellas alcanzan generalmente un tamaño mayor que las pelágicas antes mencionadas. Tienen adaptaciones morfológicas que les permiten una vida de natación permanente, así como una coloración que impide en buena medida su localización, ya sea por observadores desde abajo, como desde arriba, incluso desde el aire. Tales especies se reproducen en alta mar, aún cuando para ello ciertas formas desarrollan migraciones oceanodrómicas. Estas especies son principalmente carnívoras, habiendo tanto zooplanctófagas, como depredadoras de presas mayores y una porción menor de fitoplanctófagas. A profundidad mayor, siempre más allá de la isóbata de los 200 m, tenemos los llamados peces mesopelágicos. Estos, al igual que los anteriores, presentan características relacionadas con la ausencia de depredación y de luz. Muchos de estos peces son de color obscuro, a veces negro, pero también los hay de colores propios del tipo de radiación luminosa prevaleciente en la profundidad de sus preferencias: así por ejemplo los hay azulados, verdosos, rojos, anaranjados, negros, etc., dependiendo de la

longitud de onda imperante. También, en zonas más oscuras, se desarrollan los fotóforos, que permiten irradiar luz ya sea en la parte ventral o dorsal del cuerpo - rara vez ambas - dependiendo del habitat de la especie y de las posibilidades de ser observados desde abajo o desde arriba. Estos peces mesopelágicos también forman cardúmenes y, en algunas especies, son tan numerosos en individuos, como aquellos cardúmenes señalados para la zona nerito-pelágica. A mayor profundidad aún, entre 1000 y 3000m aproximadamente, están los peces batiales. Tanto en el bentos como en el pélagos, encontramos conjuntos que parecen decrecer en el número de especies. En el bentos profunda) - hablamos de más de 2000 m existe una mayor tolerancia a las bajas temperaturas y, en general, los movimientos parecen ser más lentos: no se observan grandes cardúmenes y la depredación es la forma predominante de alimentación entre los peces. Individuos con cuerpos elongados, anguiliformes, o bien con colas prolongadas y terminadas en punta, son comunes. El color oscuro, comúnmente negro, es predominante. Frente a Chile, a lo largo de los fondos que origina la prolongada fosa de ChilePerú y que alcanza grandes profundidades, se desplazan faunas de origen polar - tanto norte como sur - que aprovechan las aguas frías que allí circulan, para alcanzar latitudes menores o mayores, según sea su proveniencia. Por eso, es posible encontrar en distancias relativamente cortas a especies que habitan a menor profundidad en el hemisferio norte, como también otras que viven en aguas frías circumantárticas. Entre estas especies las hay tanto bentónicas, como engibentónicas. Entre los peces batipelágicos y en los hadopelágicos, todos a más de 2000 y de 4000 m, respectivamente, hay especies que forman cardúmenes y otras que pueden presentar desde individuos solitarios, hasta agrupaciones de sólo algunos individuos. La depredación es también predominante y las adaptaciones a ella son notables: grandes bocas, dientes largos y filudos, capacidad de almacenamiento gástrico muy desarrollada. Muchas especies cuentan con órganos luminiscentes, que les permiten tanto una vía de comunicación con sus conespecíficos, como una forma de protección. En general la coloración corporal es negra. En la rápida descripción por agrupaciones que hemos hecho, el endemismo es más marcado en los peces inter y submareales, mientras que en los de mayor profundidad, prácticamente hay cosmopolitismo. GRANDES CONJUNTOS DE PECES DEL MAR DE CHILE Y ALGUNAS DE SUS RELACIONES Y DELIMITACIONES a) Peces litorales (inter y submareales). Entre los peces eulitorales, incluyendo algunas

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental formas más oceánicas, ya MANN (1 954a) y MANN & MANN (1964) habían proporcionado ideas de agrupaciones y delimitaciones, según su parecer de la distribución de ciertas masas de agua, en el mar frente a Chile. También algunos autores, ya mencionados en la Introducción, sugirieron algunas delimitaciones2 en la distribución litoral (BALECH, 1954; LÓPEZ, 1964). Si bien es cierto esos autores proporcionaron ideas visionarias y, en algunos aspectos se coincide con ciertas apreciaciones, las bases ictiológicas que presentan para sustentar sus ideas, parecen débiles y, a veces, erróneas. Eso se debe - una vez más - al escaso conocimiento taxonómico en sus respectivas épocas. En cuanto a peces eulitorales, hoy pensamos que existen a lo largo de la costa de Chile a lo menos cuatro conjuntos, a los cuales se podrían agregar otros dos más, correspondientes a las agrupaciones oceánicas Pascua-Salas y Gómez y Juan FernándezDesventuradas. A lo largo de la costa de Chile, entre tales agrupaciones están familias como Galaxiidae, Gobiesocidae, Syngnathidae, Agonidae, Aplodactylidae, Clinidae, Blenniidae, Labrisomidae, Tripterygiidae, Bovichtidae, Nototheniidae, Eleginopsidae, Harpagiferidae, Dactyloscopidae, Gobiidae, Labridae, Kyphosidae y Girellidae, principalmente. Algunas de estas familias están agrupadas en grandes subórdenes, como ocurre con los Perciformes de los subórdenes Blennioidei (Clinidae, Labrisomidae, Tripterygiidae y Blenniidae) y Notothenioidei (Bovichtidae, Eleginopsidae, Nototheniidae, Harpagiferidae), con un origen septentrional los primeros y meridional antártico los segundos. En estos subórdenes se puede tipificar como un conjunto puede ir "reemplazando" al otro, a medida que los respectivos taxa penetran latitudinalmente en el dominio contrario. Los Blennioidei, con su distribución a lo largo de la costa ecuatorial sudamericana - aunque con especies que no existen en Chile - tienen un número relativamente alto de especies en el sur del Perú y hacia los 204 S, en Chile (9 especies, Fig. 5). En Chile, el máximo número 4 de especies (13) se presenta alrededor de los 30 2 S, para luego disminuir hasta 2 en los 45 S. Es posible que en los 504 S haya dos especies, pero los datos son dudosos. En cambio Notothenioidei, con un alto número de especies en zonas antárticas, 4 muestra 7 alrededor de los 55 S, para aumentar a 9 4 en 50 S y luego disminuir hasta sólo una especie en los 304 S. Más al norte no hay registros de especies del suborden, en ámbitos litorales (Fig. 5). Los subórdenes analizados permiten reconocer en los 30L' S un hito de interés, pues al mismo tiempo que Blennioidei presenta el mayor número de especies, Notothenioidei termina por extinguirse en su dispersión hacia el ecuador. Ya MANN (1954a) y MANN & MANN (1964), habían señalado a Coquimbo como zona límite de distribución para su "conjunto de invasores septentrionales que alcanzan Coquimbo", encontrando allí un cierto límite distribucional. Sin em

Fig. 5. Número de especies de los subórdenes Blennioidei y Notothenioidei que habitan la costa frente a Chile.

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bargo, sus ejemplos no son de peces típicamente litorales, sino más bien de formas que habitan a mayor distancia de la orilla y que, por lo demás en su mayoría, han sido reconocidos más recientemente para latitudes más australes que Coquimbo. La coincidencia, pese a todo, existe; por ello se estima que las sugerencias de esos autores estuvieron fuertemente influenciadas por sus observaciones sobre el ambiente marino, las cuales les dan la razón en sus proposiciones. Hacia el sur, otro hito de importancia ocurre alrededor de los 404 S. He aquí una nueva coincidencia con MANN (1954a) y MANN & MANN (1964), quienes señalan sobre la costa de Chile una tenue extensión septentrional del dominio de sus llamados Peces de los Canales Patagónicos. Efectivamente, sabemos que ciertos peces propios de los canales del sur de Chile, extienden su distribución hasta un poco más al norte de la costa de Llanquihue, límite norte natural de la zona de canales (ej., Patagonotothen) (PEQUEÑO, 1976,1978a, 1989b). Por otro lado, también hemos registrado especies de común encuentro más al norte, que avanzan hasta las inmediaciones de los 404 S, en su límite austral de distribución (ej., Sindoscopus) (PEQUEÑO, 1978b, 1980, 1999). Sobre esta extensión distribucional de los peces de los canales patagónicos hacia el norte,

debemos recordar' que los canales han sido considerados como un gigantesco sistema estuarial (PICKARD, 1971). Si bien es cierto el límite norte de los canales está topográficamente ubicado en la costa de Llanquihue, debemos recordar que toda la costa desde Isla Mocha y, especialmente desde el río Toltén al sur está dotada de una serie de estuarios notables (Queule, Lingue, Valdivia, Chaihuín, Bueno, Maullín) y posee una alta pluviosidad, que producen un ambiente estuarial costero, favorable a los peces de los canales. Por ello, parece aceptable la proposición de Mann (1954a), MANN & MANN (1964), corroborada por LÓPEZ (1964), en el sentido que existe un límite distribucional para muchos peces litorales, tanto de tipo septentrional como meridional, alrededor de los 404 S. Así como se encuentra en los estuarios un posible factor de importancia para explicar la dispersión costera de ciertas especies (Fig. 6a), también hay que recordar que, según un interesante descubrimiento relacionado con semillas flotantes, existiría una microcorriente marina en el sentido norte sur, totalmente apegada a la costa (RAMÍREZ & ROMERO, 1978)(Fig. 6a). Esta constante, delgada, pero efectiva microcorriente no sería despreciable en términos de distancias, pues permite el transporte de tales semillas por más de 500 km de costa y, así como ocurre con semillas, bien podría ocurrir con larvas de

Fig. 6. Ejemplos de peces bentónicos del Pacífico Suroriental. a) el "cachudito" Hypsoblennius sordidus (Fam. Blenniidae), de amplia distribución litoral entre Perú y Chile, probablemente y en parte, ha sido trasladado por microcorrientes litorales; b) la "morena blanca" Gymnothorax bathyphylus (Fam. Muraenidae), propia de roqueríos submareales y de la plataforma, en Isla de Pascua e Islas Desventuradas y c) el "halosáurido" Halosaurus radiatus, que habita en el talud continental entre Panamá y Chile Central.

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental algunas especies litorales, como aquellas de las familias Blennidae, Clinidae, Dactyloscopidae y Labrisomidae, entre otras. En cuanto a la posibilidad de un sólo conjunto de peces de los canales patagónicos (MANN, 1954a; MANN & MANN, 1964), se ha deshechado esa proposición, luego de encontrar que los peces intermareales de la costa de Llanquihue son esencialmente diferentes de aquellos de los canales más australes (Magallanes y Beagle), lo cual da origen a lo menos a dos conjuntos, (Pequeño et al., 1995). En esto, se coincide con BALECH (1954), pero es necesario incrementar la exploración entre los 432 y los 2 54 S, una de las zonas más desconocidas del mundo, en cuanto a ictiología, con excepción de contados trabajos (ZAMA & CÁRDENAS, 1984). Exceptuando el litoral antártico, que no será analizado en este trabajo, queda por señalar que las islas oceánicas chilenas presentan un ictiofauna litoral bastante diferente a la de Chile continental. De los peces intermareales de las islas, los de Pascua son probablemente los mejor conocidos (RENDAHL, 1921 a; ADAM, 1945; WILHELM & HULOT, 1957; DE BUEN, 1963; YAÑEZ-ARANCIBIA, 1975; RANDALL, 1976a y b; RANDALL & CEA-EGAÑA, 1984; DI SALVO etal.,1988, entre otros). La relativamente cercana Salas y Gómez, por el contrario, sólo recientemente ha recibido una modesta primera contribución ictiológica (PEQUEÑO, 1998). Luego de Pascua, indudablemente Juan Fernández también ha recibido mayor atención (MOLINA, 1782; GUICHENOT, 1848; STEINDACHNER, 1875, 1898; RENDAHL, 1921b; SEPÚLVEDA & PEQUEÑO, 1975; MELÉNDEZ, 1992; PEQUEÑO & SÁEZ, 2000, entre otros). Las islas son emergencias de grandes cordilleras sumergidas. Pascua y Salas y Gómez, así como también las Desventuradas - San Félix y San Ambrosio - comparten el mismo sistema o lineamiento de Pascua y no es extraño entonces que ciertas especies sean comunes a Pascua y las Desventuradas (Fig. 6b), pero están ausentes de Juan Fernández. La escasez de muestras de Salas y Gómez impide objetivar con evidencias su pertenencia a una subunidad ictiogeográfica, junto con Pascua. Pero se espera que muchas de las especies estén en común. Hace poco, luego de estudios en la cordillera sumergida de Salas y Gómez, se ha propuesto una extensión de la región zoogeográfica del Indo-Pacífico Occidental, hasta cierta parte del lineamiento de Pascua (PARIN, 1991). Tal proposición se basó en peces capturados a profundidades superiores a 90 m. Por ello resulta significativo que se haya propuesto extender la misma región zoogeográfica hasta las Islas Desventuradas, pero en base a peces litorales (PEQUEÑO & LAMILLA, 1996). En Pascua son relativamente abundantes las especies de familias como Muraenidae, Gobiidae, Chaetodontidae y Monacanthidae, típicas de zonas tropicales, de las cuales sólo las tres primeras se encuentran en las islas Desventuradas y sólo las dos primeras se encuentran en Juan

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Fernández, aunque con sólo una especie cada una. En un reciente estudio sobre ictiogeografía de Juan Fernández (PEQUEÑO & SÁEZ, 2000), se encontró que de 46 especies litorales, casi el 24% son endémicas, el 13% es común con Isla de Pascua, el 54% es común con las Islas Desventuradas y el 17% está presente en Chile continental. Aunque esta última cifra tendrá que revisarse a la luz de nuevas exploraciones, es claro que la afinidad mayor es entre Islas J. Fernández y las Islas Desventuradas. En un estudio reciente (PEQUEÑO & LAMILLA, 2000), sobre la ictiofauna litoral de las Islas Desventuradas, se encontró que existen 43 especies, siendo sólo el 7% endémicas y estando el 69% en común con Islas J. Fernández. Estos resultados llevaron a proponer que los peces litorales de Pascua y Salas y Gómez constituyen un conjunto diferente al de Islas J. Fernández - Desventuradas. Resta comentar que en algunas familias, se da la especial situación de presencia tanto en Chile continental, como en las islas oceánicas, sin embargo, las especies no son las mismas. En las islas prevalecen especies en común con Oceanía y zonas adyacentes (ej. Serranidae, Labridae, Gobiidae y parcialmente Blennidae), mientras que en el continente, las relaciones se encuentran sobre la costa sudamericana hacia el norte (ej. Atherinopsidae y parcialmente Blennidae). Por otro lado, debe recordarse que el perímetro de las islas oceánicas es muy reducido y que una modificación del ambiente litoral (inter y submareal) puede ser fatal para especies que sólo existen en pequeña cantidad de representantes. Mayor gravedad reviste, obviamente, el caso de especies endémicas. En resumen, sobre peces litorales de Chile, se considera la existencia de cuatro conjuntos en el litoral continental y dos conjuntos en las islas oceánicas. Las nuevas demarcaciones y, en ciertos casos, nuevas denominaciones que se proponen, corresponden a los patrones de distribución reconocidos y que en alguna medida se han resumido aquí (Fig. 7). Los peces litorales de las islas de Pascua y otras oceánicas más orientales, muestran fuertes relaciones con Polinesia, mucho más que con América del Sur, salvo contadas excepciones, que incluyen a las llamadas especies transpacíficas, que se encuentran a ambos lados del Pacífico (ej. Gymnothorax porphyreus). b) Los peces de la plataforma continental En este contexto se considera por separado a los peces bentónicos de los engibentónicos (Fig. 3b y h). Los primeros tienen una cierta relación con los peces submareales, ya que hay algunas familias que, siendo típicas de la plataforma continental, incursionan hacia profundidades menores, probablemente por razones reproductivas o alimentarias o ambas, como ocurre por ejemplo con Scyliorhinidae,

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Fig. 7. Peces litorales en el Pacífico Suroriental, principalmente en el Mar de Chile, considerando el sur del Perú: proposición de posibles delimitaciones: A+B, Provincia Pascuense, donde C = Distrito Pascuense y B = Distrito Salas y Gómez; B+C, Provincia Fernandeziana, donde A= Distrito Juan Fernández y B = Distrito Desventuradas; D+E, Provincia Capricórnica, donde D = Distrito Atacameño y E = Distrito Centro-Chileno; y F+G, Provincia de los Fiordos, donde F = Distrito Chiloense y G = Distrito Fueguino (el cual se continúa por el Atlántico).

Narcinidae, Batrachoididae (que incluso penetra por estuarios), en las cercanías de los 304 y los 404 S, mientras que lo propio hace Zoarcidae en el extremo sur, alrededor de los 55 4 a 604 S (LLORIS & RUCABADO, 1991). Sin embargo, hay familias tipificantes de la plataforma, como son Ophichthyidae, Bothidae (parcialmente), Paralichthyidae, Pseudorajidae (parcialmente), entre las familias que presentan especies endobentónicas, ya que algunas de sus especies se ocultan bajo la superficie del fondo. Las relaciones de los batoídeos parecen estar en una mayor vinculación con el sustrato (PEQUEÑO & LAMILLA, 1993). Otras, como Pseudorajidae (parcialmente), Scyliorhinidae, Muraenidae, Scorpaenidae, Ophidiidae, que pululan entre rocas y fondos blandos, suelen presentar especies que se diferencian batimétricamente. También presentan diferenciación latitudinal y batimétrica en su composición específica, las familias del Orden Pleuronectiformes. Algunas son monotípicas en la región y de amplia distribución latitudinal, como por ej. Callorhynchidae y Congiopodidae.

Este conjunto de peces de la plataforma continental puede conformarse principalmente por las familias mencionadas, pero en la mayoría de los casos las especies varían latitudinalmente. Las especies engibentónicas suelen tener migraciones verticales diurnas y nocturnas, principalmente derivadas del movimiento que tienen los organismos dependientes de la trama trófica que se inicia con el plancton que es el que inicia la cadena de los movimientos. Eso sucede con muchos Gadiformes, especialmente los de la familia Merlucciidae. Entre los peces engibentónicos también hay especies de las familias Squalidae, Moridae, Gadidae, Macrouridae (sólo algunas), Scorpaenidae, Triglidae, Congiopodidae, Serranidae, entre las más conspicuas. Algunas especies engibentónicas incursionan a profundidades mayores que la plataforma y suelen presentar adaptaciones para ello, como sucede por ej. con ciertas especies de Moridae, que presentan colores oscuros y órganos luminosos. 4 En el norte de Chile, alrededor de los 20 S, se ha distinguido dos grupos de peces engibentónicos:

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental uno que habita entre 0-100 m y otro que está entre 170-1050 m. El segundo, a su vez, presentaría varios subgrupos batimétricos (SIELFELD & VARGAS, 1996) y lo analizaremos más adelante. Además de las familias que se mencionaron previamente como engibentónicas, estos autores agregan especies de Centrolophidae, Haemulidae, Sciaenidae, Normanichthyidae, Myliobatidae, en el primero de sus grupos, que es de hábitos más someros que el segundo. Puntualizan que entre 100-200 m se encuentra una relativa pobreza de especies, al encontrar una especie en cada una de las familias Merlucciidae, Ophidiidae, Trachichthyidae y Bythitidae, que por lo demás se considera comunes en estratos más profundos y constituirían, por lo tanto, un límite superior de las especies engibentónicas profundas. En la zona de la plataforma continental entre 2 2 Coquimbo (30 S aprox.) y Corral (40 S aprox.), entre 30 y 325 m de profundidad, es decir con un declive suave y adecuado para faenas de pesca de arrastre de fondo, se encuentran presentes las familias Scyliorhinidae, Triakidae, Squalidae, Squatinidae, Narcinidae, Pseudorajidae, Callorhynchidae, Macrouridae, Merlucciidae, Macrouronidae, Gadidae, Bothidae, Bramidae, Stromateidae, Haemulidae, Sciaenidae, Apogonidae, Malacanthidae, Scorpaenidae, Congiopodidae, Normanichthyidae, Ophidiidae y Batrachoididae (PEQUEÑO, 1975). Ello indica una mayor riqueza de familias que lo señalado anteriormente para la plataforma de la zona norte de Chile y, por ende, una mayor riqueza de especies. Probablemente alrededor de los 302 S se encuentra alguna limitante para ciertas familias que produce un cierto grado de diferenciación entre los peces de la plataforma tanto al norte, como al sur de esa latitud, análogamente a como ocurre con peces litorales (Fig. 7). 4 Al sur de los 40- S también hay ciertas familias que habitan en la plataforma, sin hacerlo más al norte, por lo menos con las mismas especies. Ello ocurre con Eleginopsidae (monotípica, que incursiona hasta 40 m de profundidad, aprox.), Nototheniidae, y

Bovichtidae. No podríamos abandonar nuestra visión sobre estos peces, sin agregar que en la parte superior de la plataforma continental, ocurre una serie de especies que sin ser propiamente litorales, tampoco son tipificantes de la plataforma continental, pues no son ni engibénticos netos, ni menos bentónicos (salvo Eleginopsidae), pues tienen habilidades natatorias como pelágicos. Nos referimos a peces que suelen formar cardúmenes y que pueden entrar en estuarios, como avanzar casi hasta las orillas mismas del mar, como ocurre con aquellos de las familias Sciaenidae, Eleginopsidae, Mugilidae y algunos Atherinopsidae. Muchas de las especies que componen estas familias, desarrollan sus estados de vida iniciales en estuarios y, a medida que crecen, van conquistando territorios en la plataforma continental somera. Generalmente son de cuerpos plateados o grises. La mayoría, por alcanzar tamaños atrayentes, son objeto de las pesquerías artesanales. Una familia que ha sido objeto de dudas taxonómicas Notocheiridae - presenta pececillos litorales pequeños, plateados, que nadan prácticamente en la superficie, en la zona ¡lana que queda entre las olas cuando estas se forman en el área de rompientes. Es decir, son muy de la orilla y, por eso se consideran entre los pelágico-oceánicos, sino más bien dentro del último grupo analizado. A este último conjunto lo representamos dentro de la Fig. 3a. En el caso de las islas oceánicas prácticamente no existe plataforma continental, de modo que la escasa parte del fondo que podría recibir ese calificativo, se reduce a un cinturón de superficie muy limitada. Allí hay especies que habitan sobre o cerca del fondo, entre 30 y 200 m, como por ej. de las familias Muraenidae (Fig. 6b), Scorpaenidae, Percichthyidae, Bothidae, Cheilodactylidae, Carangidae (en parte) (Fig. 8a), Moridae, entre otras. Pueden considerarse más bien como un recurso para consumo local, que posible de ser sometido a explotación con criterios pesqueros análogos a los tenidos en el continente,

Fig. 8. Ejemplos de peces epipelágicos del Pacífico Suroriental. a) el "jurel de Juan Fernández" Pseudocaranx chilensis (Fam. Carangidae), que habita alrededor de las islas de Juan Fernández y Desventuradas; b) la "macarela" Decapterus macarellus (Fam. Carangidae), que desde el sector polinésico se avecina en las islas Desventuradas y c) la "agujilla" Scomberesox saurus (Fam. Scomberesocidae), que habita amplios sectores del Pacífico Suroriental y, a excepción de los dos anteriores, se acerca hasta las costas mismas de Sudamérica.

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con otras especies muy diferentes. Baste recordar lo ocurrido con el "bacalao de Juan Fernández", Polyprion oxygeneios (Schneider & Forster, 1844) (Fam. Percichthyidae), del cual hoy prácticamente constituye un hallazgo capturar un ejemplar en las islas del archipiélago donde su consumo fue habitual. En términos generales, los peces de la plataforma continental muestran un alto grado de endemismo, especialmente aquellos netamente bentónicos (ej., familias Bothidae, Pseudorajidae, Narkidae). En algunos casos, hay especies que prolongan su distribución por el Atlántico Sur (ej. Callorhynchus callorhynchus Linnaeus, 1758 (Fam. Callorhynchidae); Discopyge tschudü Heckel, 1846 (Fam. Narkinidae); Sebastes capensis (Gmelin, 1788) y Macrouronus magellanicus Lónnberg, 1905 (Fam. Macrouronidae), que además se ha encontrado en la cordillera sumergida de Salas y Gómez) e incluso que se vinculan con otros continentes en una forma Gondwánica, por ej., Genypterus blacodes (Schneider, 1801) (Fam. Ophidiidae), que está en Nueva Zelandia y Mancopsetta milfordi Penrith 1965 (Fam. Bothidae), que habita en el extremo sur de América y también en Sudáfrica. c) Peces del talud continental El talud continental frente a Chile se encuentra bastante cerca de la costa, debido a la presencia de la larga fosa que recorre el reborde exterior del lado suroccidental de Sudamérica. Se considera aquí a la zona del fondo que va, aproximadamente desde los 200 hasta los 3000 m de profundidad. El talud superior, en penumbras, va desde los 200 hasta los 1000 m aproximadamente, mientras que el inferior, sin luz solar, se extiende entre los 1000 y los 3000 m, aprox. (BOND, 1996). En cuanto a los del talud superior, al igual que en los peces de la plataforma continental, existen diferencias latitudinales, pero que son menos conocidas que en los peces antes analizados y generalmente se basan en pocos ejemplos. Así como han señalado SIELFELD & VARGAS (1996), se considera que en la zona norte (aprox. 2 2 18 a 22 S), existe una cierta zonación batimétrica en grupos dispuestos aproximadamente entre 200500; 500-700 y 700-1000 m. En el primer grupo predominan las familias Squalidae, Ophichthyidae, Zoarcidae y Ophidiidae; en el segundo Pseudorajidae, Melamphaeidae, Psychrolutidae y Bythitidae y en el tercero, Macrouridae, Alepocephalidae y Zoarcidae. Debemos recordar que Alepocephalidae y Melamphaeidae han sido consideradas más bien como meso y batipelágicas. Se espera que nuevas exploraciones puedan demostrar la existencia de otras familias también comunes en esta zona (Fig. 4d), como pudiese ocurrir con Notacanthidae, Halosauridae y otras, entre ellas Nototheniidae, ya que Dissostichus eleginoides, Smitt, 1898, se encuentra a 1000 m y más en esa región (OYARZÚN & CAMPOS, 1987; KONG & MELÉNDEZ, 1991).

En la zona entre 18º 30' S y 38º 30' S, se encontró que entre 200 y 400 m se presentan las familias Halosauridae, Moridae, Macrouridae, Macrouronidae, Merlucciidae, Idiacanthidae, Sternoptychidae y Myctophidae (las dos últimas con especies migradoras verticales); en cambio, entre los 400-1100 m aproximadamente, la diversidad de familias fue muy superior, apareciendo ejemplares de Notacanthidae, Nemichthyidae, Synaphobranchidae, Congridae, Serrivomeridae, Bathylagidae, Opisthoproctidae, Alepocephalidae, Sternoptychidae, Chauliodontidae, Stomiidae, Astronesthidae, Idiacanthidae, Chlorophthalmidae, Neoscopelidae, Muraenolepididae, Moridae, Macrouridae, Ogcocephalidae, Melanocetidae, Trachychthyidae, Anoplogasteridae, Berycidae, Psychrolutidae, Apogonidae, Caristiidae, Zoarcidae, Nototheniidae y Trichiuridae. No escapará al lector que algunas de estas familias son reconocidas como meso y batipelágicas, lo cual tiene una explicación: el talud de Chile es muy inclinado y muchos peces propiamente pelágicos se acercan a las paredes del talud en fuerte declive, por simple aproximación o en busca de presas u otras causas, pero no porque sean bentónicos o engibentónicos. De tal modo las redes de fondo e incluso los espineles, suelen capturarlas junto con fauna como la del fondo o que vive cerca del fondo, por otras razones biológicas. De allí que el conjunto que hemos descrito debe ser observado con un criterio especial, para no caer en confusión. Más hacia el sur, desde los 404 al sur, puede apreciarse que existen dos grandes agrupaciones en el talud (Fig. 4c y d). En la primera, aparecen algunas especies de Pseudorajidae que no viven hacia el norte, junto con Scorpaenidae, Notacanthidae y Ophidiidae, entre otras. En el conjunto más profundo aparecen Neophrynichthyidae, continúa Pseudorajidae, pero con otras especies; se mantiene Ophidiidae y abunda Macrouridae, acompañada de algunos Notacanthidae y Halosauridae (Fig. 6c). Los peces del talud continental inferior son prácticamente desconocidos en el Pacífico Suroriental. Recordemos que lo poco que se sabe de estos luga res proviene principalmente de pescas exploratorias, las cuales han sido poquísimas. En todo caso, las capturas han indicado una relativa abundancia de Macrouridae, Zoarcidae y eventualmente Chimaeridae, Squalidae, y ciertos grupos de Notacanthiformes y Ophidiiformes. Es una de las zonas deficitarias en extremo, en cuanto a conocimientos ictiológicos. Los peces de este sector carecen absolutamente de luz. Algunas especies de este conjunto extienden su distribución de modo gondwánico intercontinental, encontrándose también en Sudáfrica, como sucede con Nota canthus sexpinnis Richardson, 1846. d) Peces neritopelágicos. Son aquellos que habitan el volumen de agua

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entre 0 y 200 m aproximadamente, es decir la zona iluminada que queda sobre la plataforma continental. En Chile, se ha determinado mejor la composición de los peces nerito-pelágicos en la zona norte que en otras aguas más australes. Aproximadamente 2 4 entre los 15 y los 25 S, se aprecia un conjunto más costero compuesto principalmente por engráulidos (Engraulis ringens Jenyns, 1842) cuya densidad es alta, especialmente en verano (Fig. 4g), comparada con conjuntos de la misma especie, pero que siendo menos densos en invierno, se encuentran inmediatamente hacia mar afuera (Fig. 4f). Estos últimos comparten en el mismo volumen con otros peces pelágicos mayores, como los de las familias Scombridae (Thunnusspp.) y Carangidae (Trachurus murphyi Nichols, 1920). También en el área ocupada por cardúmenes densos de E n g r a u l i s se puede encontrar al pequeño "mote", monotípico de la familia Normanichthyidae, Normanichthys crockeri Clark, 1937, especie que probablemente incursiona mar afuera, confundiéndose con otros de las familias Engraulidae y Clupeidae. Estas especies habitan entre la Corriente de Humboldt y el litoral. Pocas familias tienen tal característica, pues algunas están tanto a un lado, como al otro de esa Corriente (Clupeidae, Engraulidae), pero al menos Normanichthyidae, parece caracterizar a esta zona. N o r m a n i c h t h y s , junto con las "mantas" del género Myliobatis, son también caracterizantes de la ictiofauna de la Corriente de Humboldt. La zona es también invadida por otros condrictios (ej., Triakidae, Carcharhinidae). 4 Desde los 30 S hacia el sur, en el conjunto neritopelágico más costero se encuentran, a veces conjuntamente, peces de las familias Engraulidae (Engraulis ringens) y Clupeidae (Strangomera bentincki (Norman, 1936), Ethmidium maculatum (Valenciennes, 1847)), en tanto que, siempre en el sector nerítico sobre la plataforma continental, pero más hacia mar afuera y más profundo, encontramos cardúmenes de Thunnus spp. y Trachurus murphyi, entre otras especies, todas ellas ubicadas por encima de los engibentónicos y bentónicos como por ejemplo Merluccius gayi (Guichenot, 1848) y Genypterus spp. (FAO, 1972). Entre los peces neritopelágicos que también pueden apartarse mar afuera, más allá de la Corriente de Humboldt, está por ej., Sardinops sagax Jenyns, 1842, que fue analizada en el contexto de su grupo sistemático con la proposición de haber existido un proceso de especiación alopátrica, como habría ocurrido también en otros peces pelágicos de la familia Clupeidae (PARRISH et al., 1989). Estos autores también postulan que Sardinops alcanzó su presente distribución, como resultado de cambios climáticos del Pleistoceno. En este conjunto se incorporan especies de distribución retringida al Pacífico Suroriental, como por ej. Engraulis ringens y otros Clupeiformes y también especies de amplia distribución, como Thyrsites atun (Euphrasen, 1791) y otros pelágicos con grandes migraciones.

e) Peces epipelágicos oceánicos. Nos referimos al gran conjunto que habita aguas abiertas, más afuera de la isóbata de 200 m y que frente a Chile, por lo antes expresado, se encuentra relativamente más cerca de la costa que como ocurre en otras regiones. En el caso de algunas especies de tamaños superiores a los 30 cm de longitud estándar cuando adultos, se trata de peces de rápida natación, muchos componentes de cardúmenes limitados a pocos individuos, si se les compara con peces epipelágicos pequeños, que también forman cardúmenes pero de natación más lenta. Presentan una alimentación variada, entre planctófagos, generalmente más lentos (ej. desde muchos pequeños de la familia Myctophidae, hasta los enormes tiburones de la familia Cetorhinidae) y rápidos y voraces depredadores (ej., tiburones de las familias Triakidae, Carcharhinidae, o teleósteos de las familias Carangidae (Fig. 8b), Gempylidae, Thunniidae, entre otras). Para el caso de estos peces, las llamadas convergencias subantártica y subtropical pueden influir en la distribución de algunas especies euepipelágicas (que viven a menos de 50 m de profundidad) solamente, pues su acción afecta hasta los primeros metros bajo la superficie nada más, de modo tal que muchas especies cruzan las convergencias nadando sólo a unos 30 m de profundidad e incluso menos. Sin embargo, de todos modos, los conjuntos de factores climático-oceanográficos asociados con las masas de agua a uno y otro lado de cada convergencia, conllevan una serie de relaciones biológicas importantes para los peces de la zona y por eso puede apreciarse la existencia de patrones de distribución en algunos géneros y especies de determinadas familias ampliamente distribuidas en el epipélagos, como ocurre con Triakidae, Myctophidae, Scomberesocidae, Scombridae, Carangidae, entre otras. La "agujilla" Scomberesox saurus (Walbaum, 1792)(Fig. 8c), nada generalmente muy cerca de la superficie, aparentemente desarrollando su ciclo de vida por etapas que involucran una migración, pero que va desde aguas muy costeras hasta más allá de las 200 millas. La especie es conocida tamién alrededor de islas oceánicas como las Desventuradas, Juan Fernández y Pascua. En este gran conjunto consideramos peces que habitan la gran masa de aguas subtropicales cálidas del Pacífico Sur y que no sólo corresponden al Pacífico Suroriental, sino también habitan el Suroccidental hacia Polinesia. f) Peces mesopelágicos (De la zona afótica). Este conjunto abarca un volumen mucho mayor que el anterior y también se distribuye más hacia mar abierto por fuera de la isóbata de los 200 m, pero también entre 200 y 1000 m de profundidad, aproximadamente. Se encuentra en penumbras. Abundan peces de las familias Myctophidae, Alepocephalidae,

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Tabla 1. Lista de familias y géneros de peces óseos mesopelágicos, conocidos para la zona entre 184 y 354 S aprox., según BUSSING (1965) y SIELFELD et al.(1995). El orden sistemático sigue a ESCHMEYER (1998).

Halosauridae Halosaurus Congridae Uroconger Xenomystax Derichthyidae Derichthys Nemichthyidae Avocettina Serrivomeridae Serrivomer Bathylagidae Bathylagus Leuroglossus Alepocephalidae Bajacalifornia Binghamichthys Holtbyrnia Talismania Platytroctidae Maulisia Pellisolus Sagamichthys

Gonostomatidae Cyclothone Gonostoma Yarrella Sternoptychidae Argyropelecus Maurolicus Sternoptyx Phosichthyidae Vinciguerria Stomiidae Astronesthes Bathophilus Borostomias Chaulodius Idiacanthus Stomias Scopelarchidae Scopelarchus Notosudidae Scopelosaurus Paralepididae Macroparalepis

Bathytroctidae, Scopelarchidae, Paralepididae, Serrivomeridae, Gonostomatidae, Sternoptychidae, entre las más conspicuas. En Chile, este gran volumen oceánico es también bastante desconocido, pues los estudios a "media agua" requieren embarcaciones y equipamientos de alto costo. Pocas expediciones han explorado los peces mesopelágicos, por lo cual los antecedentes son fragmentarios, tanto temporal como geográficamente. En un estudio reciente efectuado en el norte de Chile (184 S a 214 S, aprox.)(SIELFELD etal., 1995), estudiando muestras obtenidas hasta 100 millas de distancia de la costa, entre 200 y 650 m de profundidad, aproximadamente, se encontró que la familia mejor representada en número de individuos era Gonostomatidae, aunque con sólo una especie, .Cyclothone acclinidens Garman, 1899. En segundo lugar y a mucha distancia numérica estuvieron otras 19 familias (Tabla 1). En un estudio más bien latitudinal a lo largo de la fosa chileno-peruana (hasta 354 S, aprox.) y donde la mayoría de las capturas se logró entre 400 y 3000 m aprox., aparecieron más familias representadas (Bussing, 1965)(Tabla 1). Mientras el estudio de SIELFELD & VARGAS (1995) apuntó 21 familias, el de BUSSING (1965), registró 32, lo cual indica una posible mayor diversidad. Debe considerarse que el segundo estudio consideró un rango de profundidad mucho mayor que el primero.

Neoscopelidae Scopelengys Myctophidae Diaphus Diogenichthys Electróna Gonichthys Hygophum Lampanyctus Lampichthys Metelectrona Myctophum Protomyctophum Symbolophorus Triphoturus Macrouridae Nezumia Ophidiidae Bassogigas Ogcocephalidae Dibranchus Melanocetidae Melanocetus

Oneirodidae Ctenochirichthys Dolopichthys Lophodulus Oneirodes Ceratiidae Cryptopsaras Melamphaeidae Melamphaes Poromitra Scopeloberyx Scopelogadus Trachichthyidae Trachichthys Anoplogasteridae Anoplogaster Zoarcidae Melanostigma Gempylidae Paradiplospinus

La visión proporcionada por otro estudio alrededor de los 344 S, frente a la costa de Chile, aproxima4 4 damente entre 72 y 92 W, registra a la familia Myctophidae como predominante (Hygophum hanseni (Táning, 1932) fue la más abundante) (CRADDOCK & MEAD, 1970). Muchas de les especies encontradas corresponden a aquellas previamente registradas por Bussing (1965) o bien a las familias registradas por ese autor. Sin embargo, CRADDOCK & MEAD (1970) indican la existencia de un límite alrededor de los 804 W, quedando hacia mar abierto un conjunto de peces de características más panoceánicas (ej. Ceratoscopelus townsendi (Eigenman & Eigenman, 1889) y Gonichthys barnesi Whitley, 1943, circumglobales en estas latitudes), endémicas (ej. Binghamichthys aphos Bussing, 1965, Lampanyctus isellinoides Bussing, 1965) y de aguas ecuatoriales, mientras que al oriente de los 804 W habría un conjunto de especies subantárticas y propias del hemisferio sur (ej. Scopeloberyx microlepis (Norman, 1937) (Melamphaeidae). Igualmente, encuentran alguna asociación del primer conjunto con una lengua de agua de alta salinidad y bajo contenido de oxígeno que sería producto de la mezcla de aguas subantárticas que se mueven hacia el norte, con aguas ecuatoriales que se mueven en dirección al sur. 4 La biomasa al este de los 75 aproximadamente, disminuye notablemente. En este sentido, la proposición de un límite alrededor de los 804 W coincide con la apreciación de PARIN (1984), quien re-

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental conoce la existencia de tal límite desde aproximadamente 4 4 los 15 S hasta los 40 S. Esta proposición de PARIN (1984) también tiene asiento en descubrimientos previos sobre ictiofauna del sector llamado talasobatial,que según un concepto de ANDRIASHEV (1977), incluye peces que habitan desde 100 hasta 2000 m. Tales descubrimientos (PARIN etal.,1980), incluyen a especies propias de sectores más tropicales e incluso más ecuatoriales, como por ej. Bathypterois atricolorAlcock, 1896 (Bathypteroidae). PARIN eta!. (1980), puntualizan que sus datos "indican que el presente conocimiento de esa zona talasobatial es extremadamente inadecuado y que un análisis zoogeográfico de la misma parece prematuro hasta que reciba una data más completa de las diversas regiones". En la actualidad, los antecedentes existentes nos permiten avanzar en este caso y proponer la existencia de algunos grandes conjuntos cuyas delimitaciones parecen posibles (Fig. 9 c y d), quedando pendiente en algunos casos (Fig. 9 a y b) la adscripción a Provincias o Distritos, lo cual depende de algunas cuantificaciones por realizar. Aunque capturados con red de media agua, especímenes de Lamprogrammus shscherbachevi COHEN & ROHR, 1993 (Fam. Ophidiidae) probablemente viven más próximos al fondo, hasta unos 1000 m aprox., que en la masa misma del agua, frente a Antofagasta (Cohen & Rohr, 1993). Los peces de este conjunto tienen una amplia distribución en el ámbito

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mesopelágico de todo el sector suroriental del Pacífico, encontrando una barrera física multifactorial para acercarse hasta América del Sur, razón por la cual se diferencian en la composición específica, con aquellos conjuntos más cercanos al continente. g) Peces Batiales g1) Batipelágicos. Frente a Chile predominan familias como Myctophidae (Hygophum hanseni, Protomyctophum subparallelum (Táning,1932) y Symbolophorus boops (Richardson, 1844), en su límite más profundo de distribución; Lampanyctus achirus Andriashev, 1962, Chauliodontidae (Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801), Stomiidae (Stomias boa boa Risso, 1810), Sternoptychidae (Argyropelecus olfersi (Cuvier, 1829), A. hemigymnus Cocco, 1829 y A. gigas Norman, 1930), Gonostomatidae (Cyclothone acclinidens, C. pallida Brauer, 1902, en su límite más profundo; C. alba Brauer, 1906, C. microdon (Günther, 1878)), Melanostomiatidae (Bathophilus ater(Brauer, 1902), en su límite más profundo), Melamphaeidae (Poromitra crassiceps (Günther, 1878), en su límite más profundo), entre otras. Este conjunto, a nivel familiar es similar a conjuntos batipelágicos de otras regiones, pero a nivel de géneros y especialmente de especies, se presentan diferencias. Si bien estas hasta ahora no permiten acotar límites con la firme Fig. 9. Peces mesopelágicos en el Pacífico Suroriental: proposición de principales agrupaciones y sus delimitaciones. a) peces mesopelágicos oceánicos capricórnicos, b) peces mesopelágicos oceánicos australes, c) peces mesopelágicos Distrito Atacameño y d) Peces mesopelágicos Distrito Patagónico. Nótese que entre cada conjunto hay zonas indefinidas, probablemente de transición. El llamado Distrito Patagónico debe prolongarse por el Atlántico Sur, probablemente con una diferenciación que puede dar origen a dos Provincias diferentes, una por el lado chileno y otra por el argentino.

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za que se hace para peces de vida más superficial, nuevas exploraciones permitirán visualizar mejor los volumenes que ocupan como conjuntos y que serán seguramente, mucho más extensos que aquellos ocupados por unidades ictiogeográficas de hábitos más superficiales. g2) Peces batibentónicos y engibentónicos batiales. Viven entre 1000 y 3000 m aproximadamente, en condiciones de oscuridad absoluta. Frente a ChilePerú, se presenta un ambiente favorable, con cierto aislamiento, en la gran fosa del mismo nombre, aunque hacia mar afuera también hay un sector amplio, sobre la llanura abisal, que tiene más de 3000 m de profundidad. En la zona norte de Chile y sur del Perú, se ha capturado entre 1000 y 4550 m una serie de especies que forman parte del batibentos y algunos que también son engibentónicos en esa zona (PARIN & MAKUSHOK, 1973) (Tabla 2). Frente a Valdivia habitan representantes de Chimaeridae (Hydrolagus sp.). Desde el sur, donde habita aguas más someras, se desplaza el nototénido Dissostichus eleginoides, que llega a encontrarse a más de 1200 m en el norte de Chile y sur del Perú. Las relaciones de este conjunto con otras áreas están aún por conocerse, a la espera de nuevas exploraciones. En tal sentido, lo que se descubra en el sector de Chile y Perú será clave para responder preguntas de tipo más general. h) Peces abisales y hadales. Los peces que habitan a más de 3000 m prácticamente no han sido estudiados en el Pacífico Suroriental. En la zona frente a Valdivia, se han capturado especimenes de la familia Ophidiidae (probablemente Spectrunculus sp.). La zona de la fosa Chile-Perú está prácticamente inexplorada y debe contener peces de amplia distribución de familias como Bythitidae, Aphionidae, Zoarcidae, Bathylaconidae,

Liparidae, Brotulidae y otras, sin exceptuarse la alta posibilidad de hallazgo de endemismos, todo ello tarea por desarrollar. También y en este sentido, esa larga fosa puede constituir una unidad ictiogeográfica profunda, hipótesis que debe probarse. PROBLEMAS EN LA DETERMINACION DE RELACIONES Y DELIMITACIONES En la medida que se logra reconocer ambientes naturales (convergencias, corrientes, islas, luz-oscuridad, etc.), es posible ir observando y acotando que grupos de peces se han instalado en cada situación geográfica, pero sólo con una instantánea del presente. Cuando mucho, aisladamente, se cuenta con algunos casos de fósiles que permiten retroceder en el tiempo, con las enormes limitaciones del método y de la escasez de muestras. Cada grupo taxonómico tiene su propia historia y, consecuente y coherentemente, debe tener también su propia distribución geográfica actual, producto de lo que ha sido aquella historia. En el caso del Pacífico Suroriental, ya MEAD (1970) ha dicho que no hay tal ictiofauna del Pacífico Sur. Lo que si parece existir es un mosaico de diferentes orígenes, cuyos componentes se han instalado en diferentes sectores de este mar, cuyas interrelaciones son de una gran complejidad. Formas que hoy conviven, probablemente en el pasado no lo hicieron o alguna pudo existir, mientras que la otra no. Lo que se ha recopilado, permite reconocer en el nivel más superficial, principalmente en los litorales, la existencia de algunos conjuntos. Aquellos islándicos son de origen principalmente polinésico, mientras que los propiamente sudamericanos, parecen derivar de ictiofaunas del mismo continente - o aún de sectores más alejados, como un Mar de Tethys, por ejemplo - que se han desplazado gradualmente por las orillas, de acuerdo con las potencialidades fisiológicas, morfo-funcionales y otras que han logrado desarrollar en momentos claves de su

Tabla 2. Lista de taza de peces batibentónicos y engibentónicos batiales, conocidos hasta ahora para la zona norte de Chile y sur del Perú. Datos tomados en parte desde Parin & Makushok (1973). La ordenación sistemática sigue a Eschmeyer (1998). Familia Chimaeridae Hydrolagus sp. Ipnopidae (= Bathypteroidae) Bathypterois pectinnatus Mead, 1959. Macrouridae Coryphaenoides sp. Lionurus sp. Moridae Antimora rostrata (Günther, 1878)

Ophidiidae Leucicorus lusciosus Garman, 1899 Aphyonidae Sciadonus pedicellaris Garman, 1899 Melamphaeidae Porogadus sp. Nototheniidae Dissostichus eleginoides Smitt, 1898

Pequeño, G.: Biogeografía de peces del Pacífico Suroriental evolución. Algunas familias presentes tanto en las islas oceánicas, como en el litoral sudamericano pero con distintas especies - parecen haber tenido dos vías diferentes de colonización: una vía transpacífica y otra vía Panamá. Los peces de los aquí denominados Distritos Chiloense y Fueguino (según BALECH, 1954), muestran características que permiten hipotetizar un posible ancestro austral-antártico y podrían ser una creación de la región, en todo caso no desvinculada de ictiofaunas del hemisferio norte, lo cual es especialmente válido para Gadiformes y algunos Perciformes. Por otro lado, en relación con peces del talud profundo del extremo sur, queda por explorar la posible presencia de formas antárticas que hayan podido cruzar vía fondos provistos por cordilleras sumergidas, como el arco de Escocia y otras elevaciones o bien que sean formas que han mantenido su presencia pese a los movimientos tectónicos y casi sin variaciones, luego de largos períodos. En el nivel mesopelágico se pueden reconocer algunos grandes conjuntos. Los vinculados al Pacífico Central se muestran divididos en dos: uno más ecuatorial que corresponde a oceánicos capricórnicos, por la relación con ese trópico, que presenta especies más comunes en aguas más cercanas al ecuador, sin poder por eso ser calificadas de tropicales, ya que esa denominación, a más de 200 m de profundidad, pudiese carecer de sentido, para muchas de las especies; el otro, más austral y vinculado con aguas más frías, pero no antárticos. Este segundo gran conjunto está separado de otro netamente antártico - y probablemente circumantártico - que no ha sido objeto de análisis en este trabajo, pero que fue revisado por GON & HEEMSTRA (1990) Los conjuntos mesopelágicos más cercanos a Sudamérica tienen una indudable relación con el continente, la fosa de Chile-Perú y algunos de los fenómenos oceanográficos que, desde el punto de vista ictiogeográfico, separan al litoral continental de aquellas masas de agua netamente oceánicas (Fig. 9). Sin embargo, es posible predecir posibles relaciones del extremo sur del denominado Distrito Patagónico, con la ictiofauna de aguas más australes, frías, de la zona del Arco de Escocia y del Mar de Drake. Aún más, podría corroborarse una mayor relación intercontinental con Africa. Los fenómenos de vicarianza, dispersión y otros posibles, serán motivo de análisis en el futuro próximo, especialmente haciendo uso de nuevas metodologías que abren excelentes oportunidades, para lograr una mejor y mayor comprensión de estos problemas. AGRADECIMIENTOS Se agradece la colaboración de los Drs. Jaume Rucabado A. y Domingo Lloris S (Barcelona, España); del Dr. Walter Fischer (FAO, Roma) y M. Eric Anderson (Grahamstown, South Africa), por sus diversos comentarios sobre ictiofauna de Chile. Se re

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conoce con gratitud la invitación de Ismael Kong (Universidad de Antofagasta) y Juan C. Castilla (FONDAP, CONICYT), para participar en el SeminarioTaller "Sistemática Filogenética y Biogeografía de Peces Marinos de Chile", efectuado en Antofagasta (31 Octubre-6 Noviembre, 1998). Igualmente, agradecemos al Dr. Mark Westneat (Chicago, USA), la invitación al autor, para participar como co-investigador en el Grant Nr. 5257-96 de la National Geographic Society. La Fundación "Andes" y el British Council facilitaron consultas del autor en Nueva Zelandia e Inglaterra, respectivamente. Esta trabajo también contó con el apoyo del Proyecto S-96-04 de la Universidad Austral de Chile. LITERATURA CITADA ADAM G 1945. La faune ichtyologique de I' lie de Páques. Bulletin Muséum National d'Histoire Naturelle Paris Ser. 2, 17(5): 385 - 394. ALCOCK AW 1896. Natural History notes from HM Indian Survey Steamer "Investigator", Comm., CF Oldham, RN commanding. Ser. 11, Nr 23. Journal of the Asiatic Society of Bengal, Vol 65, Part 2, Nr. 3: 301-338. ANDERSON ME 1990. The origin and evolution of the Antarctic ichthyofauna. En Fishes of the Southern Ocean. O Gon & PC Heemstra (eds.). JLB Smith Institute of Ichthyology. CTP Book Printers, Cape, pp. 28-33. ANDRIASHEV AP 1962. Biological results of the Soviet Antarctic Expedition (1955-1958). I, Bathypelagic fishes of the Antarctic. I. Family Myctophidae. Academy of Sciences of the URSS, Exploration of the Fauna of the Seas, 1 (9): 216294. ANDRIASHEV AP. 1965. A general review of the Antarctic fish fauna. Monographiae Biologicae 15: 491-550. ANDRIASHEV AP 1977. Some additions to schemes of the vertical zonation of marine bottom fauna,. En Adaptations within Antarctic Ecosystems. G Llano (Ed.), Proceedings Third SCAR Symposium on Antarctic Biology. Washington. pp. 351-360 BAHAMONDE N & G PEQUEÑO 1975. Peces de Chile. Lista Sistemática. Museo Nacional de Historia Natural, Publicacion Ocasional 21:1-20. BALECH E 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Valparaíso, 4:184-195. BLOCH ME & JG SCHNEIDER 1801. ME BLOCHII Systema lchthyologiae iconibus cx illustratum. Gottlob Schneider, Saxo. Berolini. Sumtibus Austoris Impressum et Bibliopolio Sanderiano Commissum, I-XL+ 1-584, pls. 1-110. BOND CE 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing, Fort Worth, 750 pp. BRATTSTROM H &AJOHANSSEN 1983. Ecological and regional zoogeography of the marine benthic

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