567

Lagascalia 15 (Extra): 567-591 (1988).

ESTUDIO DE LA FLORA APICOLA DE ANDALUCIA OCCIDENTAL*

S. TALAVERA * , J. HERRERA * , J. ARROYO*, P. L. ORTIZ* & J. A. DEVESA** * Departamento de Botánica, Facultad de Biología, Sevilla. ** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Badajoz. Resumen. Se ha estudiado la fenología de la floración y la biología floral (incluyendo producción de néctar y polen) de numerosas especies de Andalucía Occidental. Se ha realizadp además un estudio melitopalinológico en la región. En base a los resultados obtenidos y a criterios climáticos edáficos y geográficos se propone una sectorización apícola del territorio. Para cada sector definido se da un cuadro con las especies de mayor interés apícola y su posible aprovechamiento. Summary. Results on the flowering plenology, and pollen and nectar production for a large set ofsouthern Spanish plants are reported, together with a melissopalinological study of honeys from the region. Data on soil, climate, and vegetation allow the differentiation of several sub-regions for which species of maximum apicultural interest are identified.

A: FENOLOGIA DE LA FLORACION Se han estudiado 27 parcelas distribuidas por toda Andalucía Occidental (Fig. 1). En conjunto se ha recogido información de c. 300 especies que representan casi el 90% de la cobertura del matorral. Las curvas acumulativas de la floración de estas parcelas nos indican que en la mayoría de ellas los picos de floración se encuentran entre Abril y Junio dependiendo de la altitud (ARROYO, 1985). En las parcelas del litoral (HERRERA, 1986) y de la Comarca de Algeciras las floraciones son mucho más extendidas que en las * Trabajo financiado por la CAICYT (264/82 & PA 85-297).

568

9

a

e

Fig. 1. Localización de las parcelas elegidas para el estudio de la fenología de floración. En ocho de las parcelas se representa la variación en el número de especies en flor a lo largo del año.

de mayor altitud o continentalidad. Por otro lado en la Comarca de Algeciras (ARRoyo, 1988) y en la Sierra de Aracena suele aparecer un segundo pico de floración en otoño-invierno, debido principalmente a especies de Ericaceae, Fabaceae y Labialae. Desde el punto de vista apícola, las especies del género Ulev y Rosmarinus qfficinalis han resultado ser críticas en Andalucía Occidental. Estas especies son de floración otoñal-invernal, época en la que las flores escasean, siendo ambas una importante fuente de alimento para Apis melhfera. Las especies de Ulex proporcionan polen y Rosmarinus officinalis principalmente néctar.

B: BIOLOGIA FLORAL Se han analizado en c. 250 especies las siguientes características florales: color, tamaño, arquitectura, abundancia y accesibilidad de néctar y/o polen,

569

Fig. 2. Mapa de Andalucía Occidental en el que se indican los lugares de procedencia de las muestras de miel y polen.

además de otras relacionadas con la biología reproductiva, como por ejemplo el porcentaje de fructificación en polinización libre y controlada. En los casos en que fue posible se cuantificó la producción de néctar (mg de azúcar por flor) y de polen (número de granos por flor) (estos resultados se exponen en los apéndices 1 y 2). De toda esta investigación se obtienen las siguientes conclusiones: La cantidad de néctar que produce una flor está en función de su tamaño y se puede asegurar que las dialipétalas producen menos néctar que las simpétalas (HERRERA, 1985). La presencia de néctar va unida a las tonalidades rosadas, violadas,

570

blanquecinas y verdosas de las flores, mientras que el color amarillo suele ser indicador de una producción polinífera relativamente importante. En Andalucía Occidental las familias Labiatae, Borraginaceae, Scrophulariaceae, Ericaceae y parte de las Fabaceae son las más importantes como fuentes de néctar para los insectos que visitan las flores. Cistaceae, Cruciferae, Umbelliferae, Compositae, la mayoría de las Fabaceae leñosas y a veces Fagaceae y Anacardiaceae, son las fuentes principales de polen.

C: MELITOPALINOLOGIA Se han analizado 35 muestras de miel y 16 de polen procedentes de diversas localidades del territorio estudiado (Fig. 2). Los resultados obtenidos muestran que el néctar de flores es la principal fuente de miel en la región, si bien la mielada puede tener cierta importancia en la Subbética cordobesa (ORTIZ, 1985), sierra de Huelva y Norte de Sevilla. Las mieles de Andalucía Occidental son mayoritariamente multiflorales, presentando diferencias en cuanto a diversidad y composición de sus espectros polínicos. Las diferencias más marcadas en cuanto a composición del espectro polínico se dan entre las muestras de lugares de suelos ácidos por un lado (Litoral, Andévalo y Sierra Norte) y las de enclaves calizos o margosos por otro (Sierra Subbética y Serranía de Grazalema). En los Cuadros 1 y 2 se presentan los espectros polínicos de una miel de la Sierra Norte (El Pedroso, Sevilla) y otra de la Sierra Subbética (Carcabuey, Córdoba), respectivamente. En las comarcas de suelos ácidos Eucalyptus spp (Fig. 3, a), Echium spp siendo ambas una importante fuente de alimento para Apis mellifera. Las (Fig. 3, b), Lavandula stoechas s. 1., Castanea sativa (Fig. 3, c) y Rubus uhnifolius, son las principales fuentes de néctar para la abeja doméstica, mientras que en zonas calizas lo son algunas Labiatae (principalmente Rosmarinus officinalis y especies con polen tipo Mentha, Fig. 4, h), Fabaceae herbáceas, especies de la familia Scrophulariaceae (Tribu Antirrhineae) y Rubus uhnifolius (Fig. 4, g) (ORTIZ, 1985). Las plantas más apetecidas por Apis mellifera cuando recoge polen en las zonas de suelos ácidos son Cistus spp., Echium spp. (Fig. 3, b), Eucalyptus spp. (Fig. 3, a) y Castanea sativa (Fig. 3, c), en tanto que en las áreas calizas son Cistus albidus, Rubus ulinifolius (Fig. 4, g), Olea europaea, Quercus spp. (Fig. 4, d), varias especies de Gen isteae y algunas Cruciferae, Compositae y Umbelliferae (Fig. 4, i) (Ol-rfz, 1985). Cabe destacar que plantas típicamente nectaríferas como Echium spp. y algunas Labiatae

•

Fig. 3. Polen procedente de una muestra de miel de El Pedroso (Sevilla): a. Eucalyptus camaldulensis; b. Echium plantagineum: c. Castanea sativa: d. Quercus sp.: e. tipo Rphanus raphanistrum; f. tipo Calendula arvensis. Escala: 20 p m.

Fig. 4. Polen procedente de una muestra de miel de Carcabuey (Córdoba): d. Quercus sp.; g. Rubus ulmifolius: h. tipo Mentha aquatica; i, tipo Thapsia vinosa; j, Sanguisorba minor. Escala: 20 min.

573

(ORTIZ, 1985) son utilizadas por la abeja doméstica también como fuente de polen. Es también destacable la fuerte apetencia que Apis mellifera tiene por las especies del género Eucalyptus, tanto por su néctar como por su polen.

Eucaliptos camadidensis Tipo Echium plantagineum (E. platuagineum) Myrtus communis Caswnea sativa Robos tdmilblius Tipo Papaver rhoeas (P. rhoeas) Tipo Helianthemum ledifolium (Cistus cri.spus, C. albidus) Quema sp. Otras Cistáceas Tipo Raphanus raphanistrum Tipo Crepis capillaris Tipos no identificados Otros

26% 22% 12% 8% 8% 6% 3% 3% 2% 2% 1% 2% 3%

N° de granos de polen/10 g de miel = 60.200. N° de elementos de mielada/10 g de miel = 13.500. Clase: 11 Cuadro 1. Espectro polínico de una muestra de miel de El Pedroso (Sevilla).

SECTORIZACION E INTERES APICOLA Basándonos en criterios climáticos, edáficos, geográficos y los anteriormente considerados (apartados A, B y C), Andalucía Occidental se ha dividido en cinco sectores apícolas: Andévalo (1), Sierra Norte (2), Campiñas y Sierras Subbéticas (3), Algeciras (4) y Litoral (5) (Fig..5). Para cada sector se incluye un cuadro (Cuadros 3-7) con las especies de mayor interés apícola. En estos cuadros para cada especie se indica el período de floración útil para la apicultura (meses en números romanos) y su valor apícola expresado como 3, 2 ó 1. 3 indica que es una especie productora de mucho néctar (N) o polen (P), y que por su abundancia, apetencia de las abejas por ella (alta incidencia de su polen en las muestras estudiadas) y fenología merece explotarse intensivamente para obtener mieles monoflorales o importantes cosechas de polen. 2 señala las especies abundantes o no, con una producción de néctar y/o polen moderada y de floración primaveral; estas especies por las que Apis mellifera muestra cierto interés, son fundamentales para la

574

Quercus sp. Tipo Rubus ulmifolius (R. uhnilblitts) Tipo Papaver rhoeas (P. rhoeas) Tipo Helianthemum ledifolium (Cistus albichts) Tipo Cytisus scoparius Tipo Capsella bursa-pastoris Olea europaea Tipo Chaenorrhinum rubrifolium (C. villosutn) Tipo Foeniculum vulgare Tipo Mentha aquatica (Micromeria graeca, Satureja obovata, Thymus mastichina) Tipo Salvia verb-enaca (Rosmarinus oflicinalis)

Eitcalyptus camalduknsis Minus communis Compuestas (varios tipos) Tipo Festuca arundinacea Teucrium sp. Tipo Mentha aquatica (Al. pulegium) Tipo Thapsia villosa

Viburnion tinus Tipo Ranunculus peltatus (Clematis flammtda) Tipo Reseda luteola (R. luteola) Otros

21% 13% 10% 7%

6% 4% 4% 3% 3% 3% 3% 3% 3% 2% 2% 2% 2% 2% 1% I% I%

3%

N° de granos de polen/10 g de miel = 43.000. N° de elementos de mielada/10 g de miel = 20.300. Clase: II. Cuadro 2. Espectro polínico de una muestra de miel de Carcabuey (Córdoba).

obtención de mieles multiflorales. 1 indica que se trata de una especie que florece en otoño-invierno y que presenta gran interés como fuente de polen y/o néctar para el mantenimiento y fortalecimiento de las colonias. Sector I, Andévalo.

Esta región está constituida fundamentalmente por materiales pizarrosos con fenómenos de escorrentía importante, lo que le da un carácter de evidente sequedad. Es una comarca enormemente degradada y el encinar o alcornocal es vestigial en la mayor parte de su territorio. El matorral de sustitución es generalmente un jaral-aulagar o. a veces, un brezal en los enclaves más húmedos. Además, se han roturado grandes extensiones y se han plantado con Eucalymus camaldulensis y. sobre todo. E. globulus.

575

El número de especies nectaríferas y poliníferas es igual (Fig. 6), si bien la mayor cobertura la presentan especies eminentemente poliníferas como Cistus ladanifer, C. monspeliensis y Genista hirsuta. Este hecho con' vierte al Andévalo en una comarca con enormes posibilidades como productora de polen. Por otra parte, la existencia de extensos eucaliptares posibilitaría la obtención de mieles uniflorales de Eitcalyptits, dado el enorme potencial nectarífero de estas plantas.

Borraginaceae Ech film plantaginettm Cistaceae Cimas crispas C. ladanifer C. monspeliensis C. salvilblias Compositae H el ichrysiun stoechas Ericaceae Callana valgaris Erica andevalensis E. australis Fabaceae Genista 'limita ("lex erioeladus Fagaceae Quen.us rotundifolia Q. saber Labiatae Cleonia haitanica Lavandula stoechas Phlomi.s• pu/parca Myrtaceae Eucalyptus camaldulensis E. glolndas Myrtus communis Oleaceae Phillyrea angustifOlia Rosaceae Crataegus monogyna subsp. brevispina Pyrus bourgaeana Rabia uhnifolius

IV-V

3

N

y-VI IV - V IV - V IV - V

2 3 2 2

P P P P

V

2

P

X-XI

1

VIII - IX

3

N N N

XII-III

1

IV-V XI-1

2 1

P P

111 - IV I V-V

2 2

P P

V-VI IV - V IV-V

2 3 2

N N N

VI - VIII

3

IX-I

1

NyP NyP

VI - VII

2

P

11 - 111

1

P

II-IV

1

11 111

-

1

VI - VII

2

Cuadro 3. Especies de mayor interés apícola del Andévalo.

NyP NyP NyP

576

Fig. 5. Sectorización desde el punto de vista apícola de Andalucía Occidental. 1. Andévalo; 2. Sierra Norte; 3. Campiña y Sierras Subbéticas; 4, Algeciras; 5, Litoral.

Sector II, Sierra Norte.

Comprende los terrenos, entre los 200 y 1.000 m de altitud, que ocupan a grandes trazos las mitades norte de las provincias de Huelva, Sevilla y Córdoba. Incluye territorios desde muy continentales con suelos granodioríticos (Comarca de los Pedroches), a atlánticos de suelos pizarrosos, calizos o cuarcíticos (Sierra de Aracena y Sierra de Cazalla). El bosque potencial, a veces bien conservado, posee gran diversidad de especies. No obstante, la vegetación boscosa está en general muy degradada y aparece sustituida en las zonas secas por jarales y en las más húmedas por brezales. Las especies apícolas en la zona son muy numerosas (80), siendo las nectaríferas algo

577

D 8O

TM,

o w O o o

2345 Fig. 6. Número de taxones nectaríferos (en negro) y poliníferos (en blanco) en cada uno de los sectores apícolas considerados.

menos abundantes (38) que las poliníferas (42) (Fig. 6). El elevado número de especies apícolas, la gran cobertura del matorral, y la floración bimodal que presentan muchas de las comunidades (un pico importante en primavera y otro menor en otoño) hacen de esta región una de las más importantes y con mayores posibilidades apícolas de Andalucía Occidental. Merecen ser destacados los grandes cantuesales (Lavandula stoechas subsp. pedunculata) de los Pedroches, que podrían ser utilizados para la obtención de miel unifloral.

578 Borraginaceae Anchusa undulata s.l. Borrago officiñalis Echittm plantagineum E. tuberculatum Cistaceae Cistus albidus C. crispus C. ladanifer C. monspeliensis C. popuhfolius C. salvifolius Ericaceae Arbustus unedo Ca/luna vutgaris . Erica australis E. lusitanica E. umbellata Fabaceae Dorycnimn recito!? Genista tridentata Ulex eriocladus Fagaceae Castanea sativa Quercus rotundifblia Q. suber Labiatae Lavandula stoechas s. I. Origantim virens Phlontis purpurea Rosmarinus ofticinalis Teucrium truticans Liliaceae Asphodelus ramosos Myrtaceae Eucabptus catnaldulensis E. globulus .51yrtus communis Oleaceae Olea europaea Ph illyrea angustilblia Rosaceae Crataegus 1170110g177(1 subsp. brevispina Pyrus bottrgaeana Rubus uh nifolius Thymelaeaceae Deiphne gniditon

IV-V 11411 IV-V V-VI

2 I 3 3

N N N N

III-V V-VI 1V-Y IV-V V-VI 111-1V

2 2 3 2 2 2

P P P P P P

X141 X-XII XII-V III-IV 111-IV

1 (1)3 2 2 7

N N N PyN N

2 1 I

N P P

VI-VII III-IV 1V-V

3 2 2

NyP P P

111-y VI IV-VI X11-111 111-VI

3 7 2 I 7

N N N N N

114V

2

N

VI-VIII IX4 VI-VII

3 1 9

NyP NyP P

V-VI 11-111

2 1

P P

II-1V 11-111 VI-VII

I 1 2

NyP NyP NyP

VII-X

,

NyP

V-VI 11-111 . X-I1

Cuadro 4. Especies de mayor interés apícola de la Sierra Norte.

579

Sector III, Campiña-Sierras Subbéticas.

Comprende los territorios margo-calizos de la margen izquierda del Guadalquivir. La profundidad y riqueza de sus suelos hacen de esta región, junto con el litoral, la más cultivada de Andalucía Occidental. 'Una parte importante de este territorio se destina a cultivos rotatorios, fundamentalmente de cereal, algodón, remolacha y girasol. El girasol junto con el naranjo en las zonas de vega, son las especies que ofrecen mayores posibilidades para la obtención de mieles uniflorales en verano y primavera respectivamente. El interés apícola de la vegetación natural queda reducido a las Sierras Subbéticas. De un total de 80 especies apícolas importantes, 35 son poliníferas y 45 nectaríferas (Fig. 6). El balance es favorable a las últimas debido a la presencia de suelos calcáreos que provocan un aumento del número de especies de Labiatae y Borraginaceae, familias típicamente nectaríferas. Sector IV, Comarca de Algeciras.

Formada por un conjunto de sierras no muy altas (hasta 1.000 m) recorridas por accidentados arroyos que originan grandes gargantas o «canutos». Las areniscas que configuran la mayor parte de estas sierras le dan un carácter eminentemente ácido a toda la zona. Las precipitaciones elevadas y las temperaturas suaves hacen que la vegetación de esta comarca tenga un gran desarrollo vertical. Debido a la acidez del suelo y a la humedad existente, el matorral dominante es un jaguarzal-brezal en las zonas más secas, y aulagar-brezal en las húmedas. La vegetación arbórea está relativamente bien conservada, siendo Quercus suber y Q. canariensis los árboles más frecuentes. El matorral está constituido fundamentalmente por Calicotome villosa, Ulex borgiae, Genista limfolia, G. monspessulana y Stauracanthus boivinii en las zonas más secas, y por Erica spp. y Ca/luna vulgaris en las más húmedas. De todas las zonas estudiadas es en ésta donde la floración otoñal posee un mayor interés apícola. De las 68 especies con potencialidad apícola en la zona, 33 son principalmente productoras de polen y 35 de néctar (Fig. 6), pero si se tiene en cuenta la cobertura, las plantas poliníferas dominan sobre las nectaríferas.

580

Borraginaceae

Borrago officinalis Cynoglossum cheirifoliium Echium boissieri E. plantagineum

IV-V V-VI IV-V

I 2 2 2

N N N N

III-V IV-V

2 2

P P

IV-V

2

N

V-VI V-VI VII-VIII V-VII V-VI V-VI IV-VII XII-IV

2 2 2 2 2 2 2 1

N N P P NyP P P P

IV-V 111-IV

2 2

P P

IV-V IV-V VI V-VI V V-VI V-VI IX-IV

2 2 2 2 2 2 2 3

N N N N N N N N

IX-XII V-VI VI-VIII V-VI . V—VI

I

2 3 2 2

N N N N N

V-VI

2

P

11-IV

I

NyP

II VI-VII

1 2

N NyP

VII-X

2

NyP

11-111 •

Cistaceae

Cistus albidus C. monspeliensis Cruciferae

Moricandia moricandioides Fabaceae

Anthyllis cytisoides Dorycnium hirsutum Echinosparturn boissieri Genista cinerea Retama sphaerocarpa Spartium junceum Ulex baeticus U. parviflorus Fagaceae

Quercus coccifera Q. rotundifolia Labiatae

Ballota hirsuta Marrubium vulgare Origanum virens Phlomis crinita P. herba-venti P. lychnitis P. purpurea Rosmarinus officinalis Satureja cuneifolia subsp. obovata Teucrium capitatum Thymbra capitata Thymus x arundanum T. mastichina Oleaceae

Olea europaea Rosaceae

Crataegus monogyna subsp. brevispina Prunus dulcis Rubus ulmifolius Thymelaeaceae

Daphne gnidium

Cuadro 5. Especies de mayor interés apícola de la Campiña-Sierras Subbéticas.

581

Borraginaceae

Echium boissieri

V

2

N

V-VI IV-V IV V-VII IV-V

2 2 2 2 2

f

IX-X

3

NyP

X-I X-XII X11-111 IV-VI

2 -2 2 2 •

N N N N

111-IV 111-IV II-1V V-VII

2 2 2 2

P P P 1'

VII-XII

I

P

V XI-111

3 I

N P

11I-IV III-IV IV

2 2 2

P P P

IX-I 111-V VI-VII 1I-V

I 2. 2 2

N N N N

VII-VIII

2

P

11-111 V1-VII

1 2 2

NyP P NyP

VIII-XI

2

Ny P

Cistaceae

Cistus crispus C. populifolius C. salvifolius Halimium halimifolium H. lasianthum

1)

P P P

Compositae

Diurichia viscosa Ericaceae

Arbutus unedo Ca/luna vulgaris Erica australis E. umbellaia Fabaceae

Calicotome vi/loso Genista linifolia G. monspessulana G. tridens Stauracanthus boivinii Trifolium baeticum Ulex borgiae Fagaceae

Quercus canariensis Q. lusitanica Q. suber Labiatae

Calamintha sylvatica Lavandula stoechas Satureja salzmannii Teucrium fruticans Myrtaceae

Myrtus communis Rosaceae

Crataegus monogyna subsp. brevispina Rosa sempervirens Rubus uhnifolius

y-VI

Thymelaeaceae

Daphne gnidium

Cuadro 6. Especies de mayor interés apícola de la Comarca de Algeciras.

582

Boraginaceae Echium gaditanum E. plantagineum Cistaceae Cistus crispus C. salvifolius Halimiun commutatum H. halimifolium Compositae Diurichia viscosa Ericaceae Ca/luna vulgaris Fabaceae Cvtisus grandiflorus Lotus creticus Retama monosperma Stauracanthus genistoides Ulex austrahs --- -. U. minor Fagaceae Quercus coccifera Labiatae , Lavandula stoechas Rosmarinus officinalls Teucrium fruticans Thymus mastichina Myrtaceae Eucalyptus camaldulensis E. globulus Illyrtus communis Oleaceae Olea europaea' Phillyrea angustifolia Rhamnaceae Rhamus oleoides Rosaceae Rubus uhnifolhis Thymelaeaceae Daphne gnidium

1V—VIII IV-V ,

2 3

N N

IV-VI 1-IV V-VI

2 2 I 2

P P P P

IX-XI

3

NyP

XI-XII

l

N

III-IV

XI-III X-I

2 2 I 1 1 1

P N NyP P P P

III-IV

2

P

II-VI X-IV II-V VI-VII

2 1 2 2

N N N N

VI-VIII XII-11 VI-VII

3 1 2

NyP NyP P

V 11-111

2 1

P P

III-V

2

NyP

VI-VII

2

NyP

VIII-XI

2

NyP

III-IV

11-IV 1-111 11-111

Cuadro 7. Especies de mayor interés apícola en el litoral.

583

Sector V, Litoral. Se incluye en esta zona la franja costera de Huelva y Cádiz, más la zona que comprende las marismas del Guadalquivir, el Condado (Huelva) y el Aljarafe (Sevilla). La vegetación en la franja costera está constituida por diversos tipos de matorral, pinares y eucaliptares, que se desarrollan sobre suelos arenosos, mientras que en el Condado y en el Aljarafe son dominantes los cultivos. Debido a la cercanía del mar la floración se extiende a todo el año, lo que determina en gran parte su interés apícola. Los eucaliptares, abundantes en el litoral, y cultivos de girasol, permiten la explotación intensiva en verano (Eucalyptus camaldulensis y Helianthus annuus) e invierno (E. globulus). La proporción de taxones nectaríferos (Fig. 6) y poliníferos es equivalente (34 y 33 respectivamente).

BIBLIOGRAFIA (1985) Fenología de la floración en matorrales de Andalucía Occidental. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. (1988) Estacionalidad y floración de la vegetación leñosa de la provincia de Cádiz (S de España). en A. BLANCO DE PABLOS (ed.) Avances sobre la investigación en Bioclimatología. IX Simposio. Salamanca: 251-260. HERRERA, J. (1985) Néctar secretion patterns in southern Spanish mediterranean shrublands. Israel .I. Bot. 34: 47-58. (1986) Flower and fruit phenology in the coastal shrublands of Doñana. South Spain. Vegetatio 68: 91-98. ORTIZ, P. L. (1985) Análisis polínico de mieles y celdillas de las sierras del sur de Córdoba (España). An. Asoc. Palinol. Leng. Esp. 2: 353-360. ARROYO, J.

APENDICE I. Especies de plantas en las que se ha investigado su potencialidad melífera o de polen. En la columna «néctar» un signo (-) indica que no se ha observado secreción alguna de néctar; (+), secreción observada pero no cualificada; los números indican los miligramos de azúcar segregado por flor en 24 h, y entre paréntesis el número de flores que constituyen la muestra. En la columna «tipo de planta», N indica una especie destacable por su potencialidad melífera; P, especie destacable por su potencialidad polinífera.

584

AMARYLLIDACEAE Narcissus jonquilla ANACARD1ACEAE Pistada lemiscus P. ierebinthus AP1ACEAE Bupleurum.fruiicosum B. spinosum APOC1NACEAE Nerium oleander Vinca clifibrmis ARAL1ACEAE Hedera helix ARECACEAE Chamaerops ASCLEP1ADACEAE 1 Ynecto.vieum nigrum BORRAGINACEAE .4nehusa azurea .4. itmhdata subsp. granwensis subsp. undulara subsp. viciosoi Borrago officinalis Cerimhe gymnandra C. major Cy/loglossum cheirifolium C. elandestimon C. ereticum Echiton albicans E. plantagineum E. boissieri E. gaditanum Lithodora.fruticosa Omphalodes commutata Onosma trieerosperma BRASSICACEAE Hirschleldia ineana Cakile maritina lberis subsp. subsp. webvistehii Makomia lacera littorea Mathiola sinuata Morieandia moricandioides Rapistrton ~mon Sisimbrella aspera CAMPANULACEAE Campanttla lusitanica C. rapuneidus

Localidades

Néctar

Grazalema (CA)

0,3(8)

Tipo planta

Numerosas Numerosas Grazalema (CA) Grazalema (CA) Castilblanco (SE) Montellano (SE) Sra. de Algeciras (CA)

1,3(25)

Sra. Algeciras (CA) Numerosas Real de la Jara (SE) Hinojos (H)

1.6(20)

N

Real de la Jara (SE) Cazalla (SE) Villablanca (H) Sevilla El Rocío (H) Benaocaz (CA) Cabra (CO) Grazalema (CA) Aracena (H) Benaocaz (CA) Grazalema (CA) Jerez (CA) Jimena (CA) La Línea (CA) Grazalema (CA) Fte. Obej una. río Guadamatilla (CO) Fte. Obejuna (CO)

1.1(1) 1.9(1) 1,2(4) 2.1 (6)

N N N N N N N

2.3(1) 0.9(10) 0.3(3) 1.1 (2) 1.3(15) 0,8 (4) 1.7(1) 1.1(1) 0,7 (24) 0.1 (4) 5,8(2)

N-P N-P N-P N-P N-P N

Barbate (CA) Punta Umbría (H) Real de la Jara (SE) Doñana (H) Doñana (H) Punta Umbría (1-1) La Línea (CA) El Gastar (CA) Olvera (CA) Montellano (SE) Cazalla (SE) Villablanca (H) Villablanca (H)

0,1 (5) 0.5 (I) 0.4(10) 0.1 (3)

N N N

0.2 (2)

N

585

Localidades CAPPARIDACEAE Capparis spinosa Cleome violacea CAPRIFOLIACEAE Lonicera implexa L. periclymmeum Viburnum tinos CARYOPHYLLACEAE Arenaria montana Dianthus crassipes D. lusitanicus Si/ene coelirosa S. colorata S. mariana S. psammitis S. pseudovehaina S. vulgaris CISTACEAE Cistus albidus C. crispus C. ladamfer C. libanotis C. monspeliensis C. populifolius C. salvifolius Fumana ericoides Halimiun atriplicifolium H. commutatum H. halimifolium H. lasianihum Helianthemum croceum H. hinum H. origanifolium Tuberaria patata COMPOSITAE Calendula arvensis C. suffruticosa Cardults meonanthus C. tentuflortts Galactites tomemosa Helichrysum picardii H. stoechas Dittrichia viscosa Phagnalon saxatile Santolina rosmarinifolia Scolymus hispanicus Scorzonera graminifolia CONVOLVULACEAE

Fuente Alhama-Zagrilla (CO) Real de la Jara (SE) Barbate (CA) Doñana (H) . Trassierra (CO)

Néctar

Tipo planta

+ +

2,0 (15) 2,3 (15)

Aracena (H) Villaharta (CO) Estación Belalcázar (CO) El Picacho (CA) Grazalema (CA) Benaocaz (CA) Villaharta (CO) Luque (CO) Cabra (CO)

0,1(3) 0,01(7) 1,1(1) 0,2 (3) 0,9 (15) 0,4 (2) 0,2 (3)

Numerosas Castilblanco (SE) Algeciras (CA) Castilblanco (SE) Hinojos (H) Doñana (H) Castilblanco (SE) Trassierra (CO) Algeciras (CA) Numerosas Montellano (SE) Grazalema (CA) Doñana (H); Barbate (CA) Doñana (H); Barbate (CA) Puerto de Gáliz (CA) Algeciras (CA) Doñana (H) Grazalema (CA) Grazalema (CA) Doñana (H)

+ + + + + + + + + +

Hinojos (H) Barbate (CA) Hinojos (H) Grazalema (CA) Castilblanco (SE) Doñana (H) Castilblanco (SE) Barbate (CA) Castilblanco (SE) Barbate (CA) Montellano (SE) Grazalema (CA) Grazalema (CA) - Zufre (H)

+ + + + +

+

0,4 (5) P P P P P P P

P P P P

P

P -

P

+ + + +

N-P

+

0,1 (10)

586

Localidades Convolvulus althaeoides CRASSULACEAE Mucizonia hispida Sedum sedilbrme DIPSACACEAE Pterocephalus intermedios EMPETRACEAE Corona album ERICACEAE Arbutus unedo Cal/una vulgaris Enea arborea E. aztstralis E. ciliaris E. erigena E. scoparia E. umbellata Rhododendron ponticiun subsp. baetictun FABACEAE Adenocarpus telonensis Anthyllis cytisoides A. Polycephala Argyrolobium zanonii Astragalus lositanicos Calicoiome vi/losa Coronilla juncea C. valentina Cytisus grandiflorits C. scoparius C. tribracteolatits , C. villosus Dorycnium hirsunun D. pentaphyllum D. rectum Echinospartum boissieri Erinacea anthyllis Genista cinerea G. hirsuta G. linifolia G. monspessulana G. polyanthos G. triacanthos G. tridens G. tridentata G. umbellata

Néctar

Matalascañas (H)

0,8 (15)

Benaocaz (CA) Fuente Obej una (CO)

0,1(3) 0,1(1)

Tipo planta

Doñana (H) Barbate (CA) Doñana (H)

-

Aznalcázar (SE) Doñana (1-1) Sra. de Algeciras (CA) Sra. de Algeciras (CA) Puerto de Gáliz (CA) Doñana (H) Sra. de Algeciras (CA) Algeciras (CA) Doñana (H) Algeciras (CA) Doñana (H)

2,7 (50) + + 0,4.(27) 0,1(22) + -

N N N

+ +

N N

Sra. de Algeciras (CA)

0,6 (4)

Sra. de Algeciras (CA) Grazalema (CA) Grazalema (CA) Rute (CO); Estepa (SE) Doñana (H) Barbate (CA) Algeciras (CA) Barbate (CA) Sra. del Tablón (SE) Barbate (CA) Doñana (H) Castilblanco (SE) Puerto de Gáliz (CA) Puerto de Gáliz (CA) Grazalema, pinsapar (CA) Rute, fte. Las Cañas (CO) Sierra Morena, Trassierra (CO) Grazalema, San Cristóbal (CA) Grazalema, San Cristóbal (CA) Rute, Cabra y Zagrilla (CO) Castilblanco (SE) Sra. de Algeciras (CA) Sra. de Algeciras (CA) Andévalo (H) Sra. de Algeciras (CA) Sra. de Algeciras (CA) Sra. de Algeciras (CA) . Andévalo (H) Rute. Fte. Las Cañas (CO)

- 0,2 (55) 0,2 (45)

P N N

1.8 (20)

P-N

N

P

P P + + +

N N N P

+ P P P P P

587

Localidades Spartilim junceum Hedisariun humilis H. coronarium Hippocrepis scabra Lathyrus clymenilm L. tingitanus Lotus creticus Ononis variegata Psoralea bituminosa Retama monosperma R. sphaerocarpa Stauracanthus boivinii S. genistoides Trifolium pratense T. baeticum Ulex australis U. baeticus U. borgiae U. eriocladus U. minor U. parviflo.rus Vicia benghalensis V. linea V. sativa FAGACEAE Castanea sativa Quercus coccifera Q. faginea s. 1. Q. lusitanica Q. pyrenaica Q. rotundifolia Q. suber HYPERICACEAE . Hypericum undulatum H. perforatum IRIDACEAE Gladio/jis segetum LAMIACEAE Ballota hirsuta Calamintha nepeta C. sylvatica Cleonia lusitanica Lavandula lanata L. stoechas s. 1. L. viridis Marrubium vulgare Micromeria graeca Origanum virens Phlomis crinita P. herba-venti

Rute, Fte. Las Cañas (CO) Fte. Alhama-Zagrilla (CO) Cabra (CO) Medina-Sidonia (CA) El Picacho (CA) Cabra (CO) Aracena (H) Villaharta (CO) San Roque (CA) La Línea (CA) Barbate (CA) Punta Umbría (H) Barbate (CA) Barbate (CA) Castilblanco (SE) Sra. de Algeciras (CA) Doñana (H) Aracena (H) Alcalá de los Gazules (CA) Doñana (H) Grazalema (CA) Algeciras (CA) Hinojos (H) Doñana (H) Cabra (CO) Aracena (H) Aracena (H) Aracena (H) Numerosas Numerosas Numerosas Sra. de Algeciras (CA) Sra. Norte (CO, H, SE) Numerosas Numerosas

Tipo Néctar planta

- 0,2 (3) 0,1(3) 0,1(5) 1,1(2) + 1,1(2) 0,2 (2) 0,5 (27) + 0,3 (28) + + - + 0,3 (4)

P N N N-P

N N N-P N-P P N N P P P P P P

0,1(2) P + -

P P P P P P P P P

Cazalla, pantano El Pintado (SE) Hinojos (H) Cabra (CO)

2,0 (10)

Castilblanco (SE) Cabra (CO) Sra. de Algeciras (CA) Fte. Obejuna (CO) Grazalema (CA) Doñana (H) Cazalla, pantano El Pintado (SE) Villablanca (H) Montellano (SE) Grazalema (CA) Grazalema (CA) Medina-Sidonia (CA)

0,9 (20) 0,03 (10) 0,1(30) 0,4 (1) 0,1 (71) 0,2 (647) 0,2 (9) 0,2 (5) + 0,1(34) 1,8 (25) 0,2 (3)

N N N N N N-P N N N N N

588

P. lychnitis P. purpurea Prunella vulgaris Rosmarinus officinalis Salvia argen tea S. bicolor S. viridis Satureja obovata S. salzmannii Sideritis hirsitta Stachys circinaia S. germanica subsp. cordigera S. ocytnastrum Tettcrium.fruticans

T. polium s. I. T. pseudochamaepytis T. scorodonia Thymus.v arundanus T. capitalus T. carnosos T. granatensis T. mastichina subsp. donyanae

Localidades

Néctar

Tipo planta

Priego (CO) Castilblanco (SE) Puerto de Gáliz (CA) Doñana (H) Los Blázquez (CO) Medina-Sidonia (CA) Medina-Sidonia (CA) Fuente Alhama-Zagrilla (CO) Algeciras (CA) Priego (CO) Benaocaz (CA)

1,9(5) 3,6 (30) 0,1(5) 0,4 (234) 2,4(2) 2,8 (I) 0,1 (3)

N N N N N N N N

Medina-Sidonia (CA) Sevilla (SE) Castilblanco (SE) Barbate (CA) Hinojos (H) Barbate (CA) Priego (CO) Sra. de Algeciras (CA) Grazalema (CA) Montellano (SE) Punta Umbría (H) Grazalema (CA)

0,1 (5) 0,1(7) 1,0(1) 0,6(2)

N N

1,3(79) 0,5(16) 0.1(87)

N N N N N N N

Doñana (H)

N

L1LIACEAE Afinan triquetrum Asparagus aphyllus Asphodelus aestivus A. albos A. ramosos Scilla per-liviana Smilav aspera

Sra. de Algeciras (CA) Doñana (H) Sra. de Córdoba (CO) Doñana (H) Grazalema (CA) Castilblanco (SE) Sra. del Niño (CA) Montellano (SE) Sra. de Algeciras (CA) Doñana (1-1) Castilblanco (SE) Sra. de Algeciras (CA)

0.4(7) 0,9 (20) 1,4 (15)

N

1.0(20) 0.2 (13)

N

OLEACEAE Jastninun fruticans Ligustrum ovalifolium Olea europaea Phillyrea angustifolia

P. latifolia OROBANCHACEAE Orobanche amethrstina

Cabra (CO) 0.6(10) Sevilla (SE) 0.1 (15) Barbate (CA); Doñana (H); Montellano (SE) Doñana (H) Castilblanco (SE) Barbate (CA) Rute (CO): Trassierra (CO): Grazalema (CA) Fuente Obejuna (CO)

PLUMBAGINACEAE Armeria gaditana .4. velutina Limoniastrum monopetalum

POLYGALACEAE

Doñana (1-1) Doñana (H) Cliclana (CA)

N

0.9 (I)

589

Polygala microphylla P. rupesíris PRIMULACEAE Coris monspeliensis RANUNCULACEAE Clematis flammula Delphinium pentagynum Helleborus foetidus RESEDACEAE Reseda loteo RHAMNACEAE Rhamnus alaternus R. oleoides ROSACEAE Crataegtts monogyna subsp. brevispina Prunus dulcis P. spinosa Pyrus bourgaeana Rosa corymbifera R. pouzinii R. sempervirens Rubus ulmifolius RUBIACEAE Asperula hirsuta Crucianella maritima Putoria calabrica RUTACEAE Citrus sinensis MYRTACEAE Eucalyptus camaldulensis E. globulus Myrtus communis RUTACEAE Ruta montana SANTALACEAE Osyris alba O. quadripartita SCROPHULARIACEAE Anarrhinum bellidifolium Antirrhinum graniticum subsp. onubensis A. majos subsp. cirrhigerum Bellardia trixago Chaenorrhinum macropodon Digitalis purpurea s. I. D. thapsi Parentucé ha viscosa Scrophularia auriculata

Localidades

Néctar

Pto. de Gáliz (CA) Algeciras: El Tiradero (CA) Rute: Fte. Las Cañas (CO)

0,2(2)

Tipo planta

Barbate (CA) Grazalema (CA) Medina-Sidonia (CA) Grazalema (CA) Aracena (H) Barbate (CA) Sra. de Algeciras (CA) Castilblanco (SE) Doñana (H) Sra. de Algeciras (CA)

0,2 (29)

N-P

Sevilla (SE) Grazalema: San Cristóbal (CA) Puerto de Gáliz (CA) Sra. Morena: Trassierra (CO) Grazalema (CA); Rute y Cabra (CO) Sra. de Algeciras (CA) Doñana (H)

0,7 (25)

N-P

0,2(14)

N-P

1,2(10)

N-P

Olvera (CA) Punta Umbría (H) Grazalema (CA)

0,01 (30) 0,1(10) 0,1(58)

N N N

Sevilla (SE)

5,4(20)

N

Doñana (H) Doñana (H) Numerosas

0,7 (49) 14,3 (20) __

N N

Barbate (CA) Doñana (H) Doñana (H); Barbate (CA) Villaharta (CO)

1,1 (2)

Aracena (H)

3,6(3)

Villaharta (CO) Barbate (CA) Zufre (H) Cabra (CO) Villaharta (CO) Belalcázar: río Guadamatilla (CO) Villaharta (CO) Sra. del Tablón (SE)

9,2 (I) 5,0(12) 0,1(3) 9,2 (I) 0,2 (2) 1,0 (1)

N N

590

S. frutescens S. sambucifolia SOLANACEAE Solantem sodometon THYMELAEACEAE Daphne gnidium D. laureola Thymelaea hirsuta

Localidades

Néctar

Tipo planta

Doñana (H) Sra. de Algeciras (CA)

+ 3,6 (16)

N

2,0(23) +

N

Barbate (CA) Doñana (H) Grazalema: San Cristóbal (CA) Barbate (CA)

APENDICE II Especies en las que se ha cuantificado la producción de polen. En las especies señaladas (*), el número indicado corresponde a unidades de cuatro granos de polen (tetradas); e. s., error estándar; n, tamaño de la muestra.

X + es. ANACARDIACEAE Pistada len tiscus BORRAGINACEAE Aticlut.su azurea CAMPANULACEAE Campanilla erinus CAPRIFOLIACEAE Lonicera periclymenum CISTACEAE Cistus ladanikr C. libanotis C. monspeliensis commutatum halimilblium Heliatuhennon croceum COMPOSITAE II elichrysiim picardii CRUCIFE RAE Diplotaxis virgata lberis crenata EMPETRACEAE • Corona afinan * ERICACEAE Arbutus unedo * Calima vulgaris * Enea ciliaris * E. scoparia * FABACEAE .-1stragalus lusiranicus Cyt isus grandilloros

n

Localidad

56064 ± 2144

10

Doñana (H)

18218 ± 2150

3

Hinojos (H)

3410 ± 321

3

Hinojos (H)

10204 ± 380

IO

Doñana (H)

793010 ± 110101 55348 ± 5443 20488 ± 5320 105512 77- 7907 13358 ± 1590 54465 ± 6292 53182 ± 3780

5 12 5 12 15 12 12

Hinojos (H) Doñana (H) Hinojos (H) Doñana (H) Doñana (H) Doñana (H) Doñana (H)

2075 ± 174

12

Doñana (H)

25658 ± 5212 10146 ± 1520

3 3

Hinojos (H) Hinojos (H)

229368 -1- 11160

10

Doñana (H)

11813 ± 777 23557 ± 2340 35201 T- 2514 2007 + 126

12 12 12 12

El Viso (SE) Doñana (H) Doñana (H) Doñana (H)

306300 -1- 27816 69019 ± 3462

12 12

Doñana (H) Doñana (H)

591

+ es. Relama monosperma Stauracanthos genisioides Ulex australis U. minor LAMIACEAE Lavandula sioechas s. I. Phlomis purpurea Rosmarinus officinalis Teircrium .fiquicans Thymus mastichina subsp. doñanae LILIACEAE A.sparagirs aphyllus Smilax aspera MYRTACEAE Alyrius communis OLEACEAE Olea europaea Phillyrea angirstifOlia PALMAE C'hamaerops humilis PLUMBAG1NACEAE Armella vehoina RHAMNACEAE Rhamnus lycioides ROSACEAE Robos uhMfolios SANTA LACEAE Osyris alba O. quadriparlita THYMELAEACEAE Daphne gnidhtm

n

Localidad

7140 20402 18832 13496

± 1033 ± 1010 ± 1355 ± 1289

5 15 15 15

Barbate (CA) Doñana (H) Doñana (H) Doñana (H)

4118 47136 5385 7020 10602

± 7 32 + 2568 ± 219 + 560 ± 1500

12 5 15 12 5

Doñana (H) Castilblanco (SE) Doñana (H) Zagrilla (CO) Hinojos (H)

4592 ± 384

12

Doñana (H)

36938 ± 1874 12972 ± 986

12 12

Doñana (H) Doñana (H)

598897 ± 35866

8

Doñana (H)

135016 ± 4941 71933 _± 1830

5 12

Doñana (H) Doñana (H)

213732 _ ± 12703

10

Doñana (H)

979 _± 36

20

Doñana (H)

15488 _+ 891

10

Doñana (H)

540078 _± 51548

8

Doñana (H)

4789 ± 198 2858 _-T- 138

12 12

Doñana (H) Doñana (H)

9040 _± 418

12

Doñana (H)