BIOLOGÍA GENERAL

FOTOSINTESIS

Durante el proceso de fotosíntesis, la energía radiante del sol es capturada por los pigmentos presentes en los cloroplastos de algas y plantas. Luego dicha energía es transformada en energía química (ATP y NADPH) que se emplea para sintetizar carbohidratos u otras moléculas complejas a partir de CO2 y H2O Los principales organismos fotosintetizadores son las plantas, sin embargo algunas bacterias y protistas también fotosintetizan y algunas tienen su propio mecanismo y pigmentos de fotosíntesis. En las plantas los principales órganos donde ocurre la fotosíntesis son las hojas. Dentro de las hojas se encuentra el mesófilo que es tejido de parénquima que tiene gran cantidad de cloroplastos, los cuales constituyen las organelas vegetales en las cuales ocurre este proceso. Dentro de los cloroplastos, encontramos los pigmentos que participan en fotosíntesis que son : * Clorofilas a , clorofila b y los pigmentos Carotenoides (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos varían un poco en la longitud de onda que absorben. Espectro de absorción: Diagrama que muestra con qué eficacia una molécula de pigmento absorbe las diferentes longitudes de onda del espectro de luz visible. Clorofila a: Absorbe longitudes de luz correspondiente a azul-violeta y rojo. Reflejan verde Clorofila b: Absorben en el espectro de luz azul-anaranjado. Ellas se ven de color amarilloverdosas Carotenoides (Xantofilas y carotenos) absorben en longitudes de onda azul-verde. Son de coloración anaranjado-amarillo. Clorofila b Carotenoides Clorofila a

Long. de onda (nm)

Rayo gama

X UV infraR MW

1 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL Ubicación de los pigmentos de fotosíntesis En el caso de bacterias fotosintetizadoras, estas realizan un proceso un tanto diferente al de las plantas, pues ellas no liberan oxígeno. Ellas utilizan el pigmentos (bacterioclorofila) el cual se encuentra en pliegues de la membrana plasmática pues las bacterias son procariotas. Recordemos que los cloroplastos son organelas con doble membrana. Internamente se encuentran el estroma que es la parte soluble y las estructuras membranosas llamadas tilacoides que pueden se granales y estromales. Para entender el proceso fotosintético se van a estudiar dos eventos que son: dependiente de la luz y la fase independiente de la luz (fase oscura)

La fase

LA FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ (FASE LUMINOSA)  Como su nombre lo dice es una fase en la cual la energía lumínica es capturada por los pigmentos.  Esto ocurre en las membranas de los tilacoides pues ahí se encuentran inmersos los fotosistemas I y II..  La energía lumínica es transformada a energía química (moléculas de ATP y NADPH).  Durante esta fase ocurre la fotólisis de agua, produciéndose oxígeno.

cutícula Epidermis adaxial Mesófilo Epidermis abaxial estoma

Cloroplasto

Célula del mesófilo con cloroplastos

Los fotosistemas son grupos de pigmentos íntimamente asociados a las membranas de los tilacoides y que participan en la captura de la energía luminosa. Cada fotosistema está formado por: clorofila “a”, clorofila “b” y pigmentos carotenoides. La clorofila b y los carotenoides del fotosistema actúan como pigmentos antena. Ellos captan energía lumínica y la pasan al centro de reacción. Algunos absorben y disipan la energía en exceso para que no se dañe el sistema La Clorofila a : Forma el centro de reacción. Sus electrones son excitados y luego capturados por moléculas aceptores. 2 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL Se denomina Fotofosforilación a la formación de ATP durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis FLUJO NO CÍCLICO DE ELECTRONES

• Proceso en el cual los electrones pasan por los dos fotosistemas hasta el NADP+ • Se produce ATP y NADPH • Involucra la fotólisis – rompimiento de moléculas de agua con liberación de oxígeno. .- Energía solar llega al Fotosistema I. .- Los electrones del centro de reacción se excitan y son captados por moléculas aceptoras .- Se da la fotólisis de agua liberando O, H+ y e-. .- Los e- del agua sustituyen a los del fotosistema II, los cuales pasan por una serie de moléculas transportadoras que incluyen los citocromos. .- Se forma ATP producto del paso de protones por un complejo enzimático ATPsintetasa. .- Los e- llegan al fotosistema I, a sustituir los que se han separado de este al llegar la luz y que han pasado hasta el NADP oxidado . .- Por reducción del NADP (oxidado) se forma NADPH

Fotofosforilación cíclica En los cloroplastos, además de la fotofosforilación no cíclica donde se forma además de ATP, NADPH y Oxígeno. Ocurre otra ruta de electrones donde solamente se forma ATP, esta es llamada la fotofosforilación cíclica. En ella los electrones que son liberados del fotosistema I (P700) pasan a una molécula aceptora y fluyen por la cadena transportadora de electrones llegando de nuevo al fotosistema I . En este flujo de electrones no se forma NADPH ni se libera oxígeno 3 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL Fotofosforilación cíclica

Flujo de electrones por moléculas transportadoras (citocromos) permite la creación de ATP en otros sitios de la membrana Fotosistema I P700

LA FASE INDEPENDIENTE DE LA LUZ (FASE OSCURA)

CICLO DE CALVIN - BENSON Ocurre en el estroma del cloroplasto Se fija el CO2 y se reduce gradualmente hasta formar carbohidratos. Se Fija el CO2 el cual entra a la hoja a través de los estomas. En el estroma del cloroplasto la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) lo une a una molécula de ribulosa difosfato.  Se forma un compuesto inestable de 6 carbonos, que se divide en 2 moléculas de acido fosfoglicérico. (3C) PGA  En reacción donde se utiliza ATP y NADPH, el PGA se reduce gradualmente hasta formar PGAL (fosfogliceraldehido).    

6CO2

12 PGA 6 RuBP

12 ATP

6 ADP 12 ADP + Pi Ciclo Calvin Benson

ATP

12 NADPH

12 NADP+ 10 PGAL 12 PGAL Pi Glucosa fosforilada

 Se tienen que fijar 6 CO2 para que se pueda formar una glucosa por unión de dos PGAL  Otras 10 moléculas de PGAL se usan para regenerar la ribulosa difosfato

4 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL PLANTAS C3 En el ciclo de Calvin-Benson, el primer compuesto estable es uno de tres carbones PGA (ácido fosfoglicérico) En las plantas C3 en días calientes y secos, los estomas se cierran como un mecanismo para reducir la perdida de agua por transpiración. En estas condiciones dentro de la hoja se da un aumento en los niveles de oxígeno y los niveles de dióxido carbono bajan. Se da entonces la fotorespiración debido a que la enzima Rubisco pega oxígeno a la ribulosa difosfato, en vez de CO2 por lo que la eficiencia de la fotosíntesis se reduce. Ejemplo de estas son : frijol, PLANTAS C4 Se denomina plantas C4 a aquellas que tienen la capacidad de fijar el CO2 en una molécula llamada Fosfoenolpiruvato . En este proceso participa una enzima que es muy afín al CO2 , llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa la cual no se ve afectada por alzas en los niveles de oxígeno,. Algunas plantas como el maíz, trigo, sorgo tienen esta ruta fotosintética. En su anatomía las plantas C4 tienen una vaina vascular especializada con cloroplastos grandes, donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin-Benson (fase oscura) Epidermis adaxial Mesofilo Vaina Haz vascular Estoma

Epidermis abaxial

Dióxido de carbono se fija dos veces – En el mesófilo ,el CO2 se fija en fosfoenol piruvato PEP, en proceso catalizado por la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa – Se forman compuestos de 4 carbonos (malato) – El malato se transfiere a células de la vaina – Se libera el Dióxido de carbono el cual se fija en la Ribulosa difosfato (Ciclo de CalvinBenson.

5 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL

CO2

MESOFILO: CO2 se fija en PEP Se forma Malato (4 C) el cual pasa a células de la vaina

MESOFILO

PEP

oxalacetato

piruvato

Malato piruvato

Malato

CÉLULAS DE LA VAINA Malato se descarboxila el CO2 es fijado en ribulosa difosfato ( Ciclo de Calvin) se forman carbohidratos

Rubisco

CO2

Calvin Azúcar VAINA

El poco CO2 que puede entrar es fijado por la encima fosfoenolpiruvato carboxilasa que es muy afín al CO2 y transportado en forma de malato hasta las células de la vaina donde están los cloroplastos en los cuales se fija el CO2 que libera el malato y.

PLANTAS CAM (Metabolismo Acido Crasuláceo) Esta es una ruta fotosintética que se presenta en muchas plantas de desierto, especialmente en especies muy suculentas. En ellas : Durante la Noche: Abren los estomas y fijan CO2 en PEP, formándose malato el cual se almacena en las vacuolas en forma de ácido málico. Durante el Día: Estando los estomas cerrados para evitar pérdida de agua. El malato sale de la vacuola y libera el CO2 el cual se fija en ribulosa difosfato en el ciclo Calvin-Benson

Noche

Día

6 Fotosíntesis

BIOLOGÍA GENERAL

Estomas cerrados durante el día

Estomas abiertos en la noche CO2 se fija en la noche malato se guarda en vacuolas

PEP

piruvato CO2

oxalacetato

malato Calvin

azúcar

Día malato libera el CO2 el cual es fijado a la ribulosa di fosfato en el ciclo de Calvin formándose azúcares

Ac. málico VACUOLA

MESOFILO

7 Fotosíntesis