FOTOSÍNTESIS Las plantas utilizan recursos del ambiente como luz, CO2 y H2O para sintetizar sus propias moléculas de alimento como glucosa y otros compuestos orgánicos. Los órganos de las plantas involucrados en la fotosíntesis son las hojas, las cuales tienen células ricas en cloroplastos. Dichas organelas poseen pigmentos que participan en la fotosíntesis: dichos pigmentos son Clorofilas a y b y Carotenoides. La forma y grosor de la hoja permite que todas las células de la hoja puedan captar la energía solar y transformarla en energía química. La Energía radiante del sol es capturada por los pigmentos presentes en los cloroplastos de algas y plantas. Luego dicha energía es transformada en energía química (ATP y NADPH) que se emplea para sintetizar carbohidratos u otras moléculas complejas a partir de CO2 y H2O. Los principales organismos fotosintetizadores son las plantas, sin embargo algunas bacterias y protistas también fotosintetizan y algunas tienen su propio mecanismo de fotosíntesis. Los pigmentos involucrados en las actividades fotosintéticas absorben diferentes longitudes de onda y por tanto reflejan diferentes tonos de color: •Clorofila a: absorbe longitudes de luz correspondiente a azul-violeta y rojo. Reflejan el color verde •Clorofila b: Absorben en el espectro de luz azul-anaranjado. Ellas se ven de color amarilloverdosas •Carotenoides (Xantofilas y carotenos) absorben en longitudes de onda azul-verde. Son de coloración anaranjado-amarillo

Ubicación de los pigmentos de fotosíntesis

•Bacterias fotosintetizadoras: Pigmentos (bacterioclorofila) en la membrana plasmática •Plantas: Los pigmentos están organizadas en fotosistemas, inmersos en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Los “fotosistemas” son sistemas que capturan fotones de luz. Cada UCR- Sede de Guanacaste B-106 Biología General Capítulo 7

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fotosistema tiene alrededor de 200 moléculas de clorofila y otros pigmentos, pero únicamente 1 molécula de clorofila “a” en cada fotosistema convierte los fotones en energía química. CLOROPLASTOS Organelas de células vegetales en los cuales se encuentran los pigmentos fotosintetizadores

FOTOSISTEMAS Grupo de pigmentos íntimamente asociados a la membrana de los tilacoides. Participan en la captura de la energía lumínica Cada fotosistema está formado por: clorofila “a” y “b” y pigmentos carotenoides

Clorofila b y carotenoides del fotosistema

•Actúan como pigmentos antena. •Captan energía lumínica y la pasan al centro de reacción. •Algunos absorben y disipan la energía en exceso para que no se dañe el sistema Clorofila a

•Forma el centro de reacción UCR- Sede de Guanacaste B-106 Biología General Capítulo 7

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•Sus electrones son excitados y luego capturados por moléculas aceptoras

Representación del fotosistema, indicando como la luz energiza al electrón de la clorofila, el cual es capturado por un aceptor del electrones, primer molécula de la cadena transportadora de electrones.

La fotosíntesis se divide en dos fases: 1. Fase luminosa o dependiente de la luz 2. Fase oscura o independiente de la luz

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Durante la fase luminosa la planta se prepara para la producción de carbohidratos, transformando la energía lumínica en energía química, esta se lleva a cabo en la membrana de los tilacoides. Durante la fase oscura se confeccionan las moléculas orgánicas, utiliza la energía química en forma de ATP y NADPH formada en la fase luminosa y se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.

FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ  Ocurre en las membranas de los tilacoides  Energía lumínica es absorbida por los pigmentos  Participan los fotosistemas I y II (conjunto de pigmentos inmersos en membrana tilacoidal)  Energía lumínica es transformada en energía química mediante la síntesis de ATP y NADPH. Para que se transforme la energía lumínica en energía química, se inicia con la excitación de los electrones de la clorofila a (centro de reacción), del fotosistema II. Cuando estos electrones se excitan, son recibidos por una molécula aceptora de electrones, asociada al fotosistema. Esta molécula transfiere el electrón a lo largo de la cadena transportadora, hasta que es recibido por la última molécula aceptora, el NADP+. En la membrana tilacoidal el fotosistema II inicia el proceso de la transformación de la energía, seguido del fotosistema I. En ambos fotosistemas la clorofila cede su electrón al ser excitado por la luz, y transferido a lo largo de una cadena transportadora de electrones asociada a cada fotosistema. El electrón perdido por la clorofila a del fotosistema I es sustituido por el electrón que fue liberado del fotosistema II. Para que el fotosistema II recobre su electrón y sea capaz de seguir trabajando, lo toma de la molécula de agua, la cual se ha descompuesto en sus componentes, gracias a la participación de la luz. Por tanto, la luz, a través del proceso llamado fotólisis, permite que la molécula de agua libere electrones, que sustituirán el electrón de la clorofila a del fotosistema II. Con la fotólisis se desprende oxígeno, el cual sale de la planta a través de los estomas de la hoja y es liberado a la atmósfera. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, se lleva a cabo la FOTOFOSFORILACIÓN: Formación de ATP durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Además, se da la formación de moléculas de NADPH.

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Pasos de la fase luminosa:  Energía solar llega al Fotosistema II.  Los electrones del centro de reacción se excitan y son captados por moléculas aceptoras.  Los electrones viajan a través de la cadena, liberando energía que es utilizada para la síntesis de ATP. Se forma ATP producto del paso de protones por un complejo enzimático ATPsintetasa  Los electrones llegan al fotosistema I, donde sustituyen al electrón perdido de la clorofila de dicho sistema y sufre lo mismo que el electrón anterior: es excitado por la luz y tomado por una molécula aceptora de electrones de una cadena transportadora asociada al fotosistema I y viaja a través de dicha cadena hasta ser recibido por el aceptor final de electrones, el NADP+, el cual se convierte en NADPH.

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FASE INDEPENDIENTE DE LA LUZ CICLO DE CALVIN - BENSON

Ocurre en el estroma del cloroplasto Se fija el CO2 y se reduce gradualmente hasta formar carbohidratos. Fijación del Carbono •El CO2 entra a la hoja a través de los estomas. •En el estroma del cloroplasto la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) lo une a una molécula de ribulosa difosfato. •Se forma un compuesto inestable de 6 carbonos, que se divide en 2 moléculas de acido fosfoglicérico. (3C) PGA •En reacción donde se utiliza ATP y NAHPH, el PGA se reduce gradualmente hasta formar G3P (Gliceraldehído 3 fosfato). •Se tienen que fijar 6 CO2 para que se pueda formar una glucosa por unión de dos G3P •Otras 10 moléculas de G3P se usan para regenerar la ribulosa difosfato.

Ciclo de Calvin-Benson mostrando la fijación del CO2 en la ribulosa difosfato y el uso del ATP y NADPH formados en la fase luminosa.

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Plantas C3, incluye la mayoría de las especies de plantas. VIA C3: En el ciclo de Calvin-Benson, el primer compuesto estable es uno de tres carbones PGA (ácido fosfoglicérico). Fotorespiración en plantas C3 En días calientes y secos, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua a través de los estomas. Dentro de la hoja aumentan los niveles de oxígeno y bajan los de dióxido carbono, dándose una inhibición competitiva entre el CO2 y el O2, ya que ambos pueden asociarse con la RUBISCO. El sitio activo de la RUBISCO coincide con las dos moléculas, de tal forma que en presencia de ambas moléculas, la producción de G3P se reduce a la mitad y por tanto se requieren 12 vueltas del ciclo para producir una molécula de glucosa, en vez de 6 giros en condiciones normales. La eficiencia se reduce a la mitad en estas condiciones.

Plantas C4, incluye especies adaptadas a vivir en ambientes cálidos. Tienen una vaina vascular especializada con cloroplastos grandes, donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin-Benson. En estas plantas, el dióxido de carbono se fija dos veces: –En el mesófilo, el CO2 se fija en fosfoenol piruvato PEP en proceso catalizado por la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. Esta enzima es muy afin al CO2. Se forman compuestos de 4 carbonos (malato), el cual se transfiere a las células de la vaina perivascular. Ahí se libera el Dióxido de carbono, el cual se fija en la Ribulosa difosfato (Ciclo de CalvinBenson) gracias a la participación de la enzima Ribulosa Difosfato Carboxilasa (Rubisco).

Proceso fotosisntético propio de las plantas C4. UCR- Sede de Guanacaste B-106 Biología General Capítulo 7

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Plantas CAM, incluye plantas suculentas, como los cactus. Al igual que plantas C4, fijan CO2 en la molécula de PEP, generando Malato. A diferencia de ellas, realizan las dos actividades en las células del mesófilo, solo que en momentos diferentes. Durante la noche abren los estomas y fijan CO2 en PEP, formándose malato el cual se almacena en las vacuolas. Durante el día, estando los estomas cerrados, el malato libera el CO2 el cual se fija en el ciclo Calvin-Benson.

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