CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo IV

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FUNCIONAMIENTO DE ECOSISTEMAS FORESTALES: LA CIRCULACION DE NUTRIENTES

Ferran Roda CREAF, Universitat Autónoma de Barcelona, 08193-BELLATERRA (Barcelona-España)

Resumen Se introducen los principales conceptos utilizados en los estudios de circulación de nutrientes en bosques. Se analizan las diferencias y relaciones entre los ciclos intersistémÍéo e intrasistémico, y se examinan las escalas de espacio y de tiempo involucradas. Se exponen las vías mayoritarias de entrada de nutrientes en bosques (deposición atmosférica, fijación biológica de nitrógeno, y meteorización química), y los métodos disponibles para su medición. Se concluye que el conocimiento parcial que tenemos de las entradas totales de nutrientes nos obliga a ser muy comedidos al formular los balances de entrada y salida de elementos a nivel del ecosistema, o al estimar el tiempo que tardarán en reponerse unas determinadas pérdidas de nutrientes. Nuestta comprensión del funcionamiento de los ecosistemas forestales, y quizá nuestra capacidad de usarlos más sabiamente, aumentarían si conociéramos mejor la magnitud de-los flujos de nutrientes que reciben y el destino de los mismos. P.C.: Biogeoquímica, Deposición atmosférica, Entradas de nutrientes, Fijación biológica de nitrógeno, Meteorización

Abstract 1 introduce the concepts used in studies of nutrient cycling in forest ecosystems. 1 first show the differences and relationships between the intersystemic and intrasystemic cycles, and cornment on the involved spatial and temporal scales. 1 then review the main pathways of nutrient inputs to,the ecosystem (atmospheric deposition, biological nitrogen fixation, and weathering), and the methods available for measuring them. } conclude that the partial knowledge we have on the total nutrient inputs must be born in mind when dealing with ecosystem ;nput-output budgets of nutrients and when assessing the time needed for a given amount of nutrient losses to be replenish.ed by nutrient inputs. Our understanding of forest ecosystem function, and perhaps our ability to use forests more wisely, would increase if we knew better the quantities of nutrient inputs they receive and the fate of the incoming nutrients. K. W.: Atmospheric deposition, Biogeochemistry, Biological nitrogen fixation, Nutrient inputs. Weatheríng

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INTRODUCCION "Por sus nutrientes lo conoceréis". Aplicada a un bosque, esta frase simboliza que si sabemos cuántos nutrientes hay en el bosque, dónde y en qué formas se encuentran, y con qué tasas fluyen dentro del bosque y entre el bosque y su entorno, podremos predecir muchas de las propiedades estructurales, funcionales y dinámicas del ecosistema. Las pautas de distribución y circulación de nutrientes son el resultado de múltiples interacciones entre el 'medio abiótico y los organismos. Además, la circulación de nutrientes en el ecosistema está estrechamente relacionada con los flujos de energía, con la circulación del agua y del carbono, y con los requerimientos nutritivos de la biota. Por ello, la circulación de nutrientes es una manifestación integradora del comportamiento del ecosistema. Por ejemplo, las concentraciones elevadas de nitrato en el agua de un arroyo forestal indican que el suministro de nitrógeno disponible al suelo del bosque excede a la capacidad de asimilación de la biota, y puede ser un síntoma precoz de pérdida de vigor de la masa arbórea (HAUHS, 1989; HAUHS & WRIGHT, 1986). La producción biológica, y también la producción maderera, está limitada en muchos bosques por la disponibilidad de uno o más nutrientes (BINKLEY, 1986). En el extremo contrario, grandes superficies forestales en los países industrializados están sometidos a deposición ácida o a una deposición atmosférica excesiva de nutrientes. En muchos de los problemas de "deterioros forestales" están involucrados carencias de nutrientes o desequlibrios nutricionales (KLEIN et al., 1988; SCHULZE et al., 1989), que son a menudo el resultado de alteraciones en los ciclos biogeoquímicos. El agua que avena los ecosistemas forestales suele ser de gran calidad debido, entre otras razones, a su bajo contenido en nutrientes. Esta propiedad, muy útil a nuestra especie, testimonia la capacidad de los bosques de retener, utilizar, y reciclar los nutrientes con unas pérdidas mínimas. A mayor escala, el interés actual por los cambios en la composición atmosférica y en el ciclo del carbono obliga a examinar el papel de los bosques en los intercambios atmósfera-biosfera (ANDREAE & SCHIMEL, 1991; MOONEY et al., 1987; ROSSWALL et al., 1988). Los apuntes anteriores pretender demostrar que el conocimiento de la forma y las tasas con las que los bosques reciben nutrientes, el destino y aprovechamiento de estos nutrientes en el seno del ecosistema, y la forma y las tasas con las que los nutrientes salen del ecosistema son de interés para el ecólogo, el científico forestal, y el gestor forestal. El objetivo de 'esta ponencia es introducir los principales conceptos utilizados en el estudio de la circulación de nutrientes en bosques. Consideraré primel'O las diferencias y relaciones entre los ciclos intersistémico e intrasistémico, examinaré a continuáción las escalas de espacio y tiempo involucradas, y acabaré con una exposición de los procesos de entrada de nutrientes en el ecosistema. Los libros de BINKLEY (1986); LIKENS et al., (1977); SCHLESINGER (1991) Y WARING l$l. SCHLESINGER (1985) constituyen excelentes entradas a los temas aquí tratados. CICLO INTERSISTEMICO y CICLO INTRASISTEMICO El ciclo intersistémico está constituido por todos aquellos flujos de nutrientes que atraviesan la frontera del ecosistema: son los flujos de entrada y de salida de nutrientes del ecosistema. En cambio, el ciclo intrasistémico lo constituyen la distribución de nutrientes en distintos compartimentos dentro del ecosistema y los flujos de nutrientes entre tales com parti mentos.

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El ciclo intersistémico determina el balance de nutrientes a nivel del ecosistema. La dinámica de los nutrientes en el ecosistema, en particular a medio y largo plazo, dependerá de si las entradas de 'nutrientes son mayores, iguales o menores que las salidas de nutrientes. Las principales vías de entrada de nutrientes a un ecosistema forestal son la deposición atmosférica, la fijación biol6gica de nitrógeno, la meteorización química de minerales y, donde sea procedente,.- los aportes laterales de agua y hojarasca, la importación de excrementos o cadáveres de animales, y la fertilización forestal. Las principales vías de salida de nutrientes son la exportación disuelta y particulada en las aguas de drenaje, la emisión de gases y, donde sea procedente, la emisión de aerosoles por la vegetación, la erosión eólica, las pérdidas gaseosas y particuladas durante el fuego, la exportación lateral de hojarasca, la exportación de biomasa animal, y la retirada de madera u otros productos forestales. El ciclo intrasistémico es importante porque determina la disponibilidad de nutrientes en el ecosistema, en particular a través de las cantidades y tasas de renovación de las formas disponibles de nutrientes. Los flujos que suelen considerarse de mayor importancia en el ciclo intrasistémico son la absorción de nutrientes por la, vegetación, la retranslocación de nutrientes dentro de los árboles, la producción de detritus aéreos (desfronde) o subte~ráneos, la lixiviación, la miÍl~ralización de la materia orgánica, la inmovilización microbiana de nutrientes, y la nitrificación. A menudo se considera también como un flujo el incremento anual de nutrientes almacenados en la biomasa, aunque estrictamente representa sencillamente el excedente anual de entradas de nutrientes en la biomasa (absorción) respecto a las salidas (retorno). Los ciclos inter e intrasistémico dependen en parte uno del otro. Por ejemplo, la deposición seca de gases depende del índice de área foliar, y éste puede depender de la disponibilidad de nutrientes (BRIX, 1983; WARING & SCHLESINGER, 1985); la fijación biológica de nitrógeno puede ser inhibida si hay mucho nitrógeno o poco fósforo en el suelo (EISELE et al., 1989), Los flujos de salida de nutrientes dependen en gran medida de las tasas de circulación interna. Dos ejemplos ilustrarán esta dependencia. En bosques tropicales no perturbados, las emisiones de N20 son mayores cuánto más ricos en nitrógeno sean los suelos (MATSON & VITOUSEK, 1987). En un rango amplio de bosques templados, los ecosistemas que suelen perder mayor cantidad de nutrientes después de una perturbación son los que tenían mayor disponibilidad de nutrientes antes de la perturbación (VITOUSEK et al., 1982). ESCALAS DE ESPACIO En los estudios de circulación de nutrientes en bosques, las dos escalas espaciales más comúnmente utilizadas son la parcela y la cuenca. Las parcelas suelen tener áreas entre 100 y 2000 m2 , y representan segmentos relativamente homogéneos de bosque. Son adecuadas para cuantificar la distribución de los nutrientes en diversos compartimentos del ecosistema (vuelo, sotobosque, mantillo, horizontes del suelo, etc.), y para medir en ellas nümerosos flujos de nutrientes y procesos biogeoquímicos (DUVIGNEAUD & DENAEYER-DE SMET, 1970; FERRES et al., 1984). Sin embargo, a menudo es difícil obtener balances de agua ~ nutrientes a la escala de la parcela, por la dificultad de cuantificar los flujos de salida y los flujos laterales de entrada. El uso de pequeñas cuencas hidrográficas con 'aivisorias laterales bien definidas palía las anteriores dificultades, especialmente si la roca madre es impermeable. Puede medirse, en una estación de aforo que cierra la cuenca, el flujo de salida de agua y los flujos de salida de nutrientes en el agua del arroyo. Se pueden determinar así el balance de agua y componentes del balance de nutrientes a escala de la cuenca (BELLOT et al.,

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1992; JOHNSON & VAN 1I00K, 1989; HORNUNG el al., 1990; LIKENS el al., 1977; SW ANK & CROSSLEY, 1988). L:as dimensiones habituales de cuencas utilizadas en estudios de circulación de nutrientes oscilan entre las pocas hectáreas y los pocos kilómetros cuadrados. Tanto parcelas como cuencas tienen sus ventajas e inconvenientes, y la decisión de utilizar unas u otras (o amhas) depende de los objetivos. Las parcelas son más fáciles de replicar, lo cual permite abarcar variaciones espaciales, realizar experimentos con tratamientos múltiples, y comparar situaciones ecológicas variadas (especies arbóreas, situaciones topográficas, fases dinámicas de la sucesión, etc.). De todos modos, en algunos estudios biogeoquímicos, el costo del instrumental de campo o la cantidad de trabajo pueden limitar mucho esta posibilidad de replicación. Las cuencas son más difíciles de replicar, tanto por el costo de la estación de aforo e instrumental asociado como por la mayor o menor singularidad de cada cuenca. Incluso cuencas adyacentes aparentemente similares en litología, relieve, suelo y vegetación pueden diferir considerablemente en su comportamiento hidrológico y biogeoquímico (e.g. PIÑOL el al., 1991). Por este motivo, cuando se realiza uri experimento con cuencas enteras, pocas vecés es posible replicar un mismo tratamiento. Puede entonces utilizarse el método de cuencas apareadas: la respuesta de una (o varias) cuencas tratadas se compara con el de una (o más) cuencas control. Es necesario un período de calibración entre las cuencas control y aquellas que vana ser tratadas. Este período no debería ser inferior a tres o, mejor, cinco años. Las parcelas, por sus reducidas dimensiones, pueden ser más homogéneas que las cuencas. Esto facilita la interpretación de muchos procesos biogeoquímicos, y permite referirlos a un' tipo específico de ecosistema en una fase deterniinada de su dinámica sucesional. Las cuencas incluyen por fuerza mayor heterogeneidad de suelos y vegetación, por ejemplo asociada a la topografía. Esto puede verse como un inconveniente o una ventaja. Así, las cuencas integran el comportamiento hidrológico y biogeoquímico de un mosaico recurrente de situaciones ecológicas. Además, las cuencas son las mínimas unidades que incorporan el acoplamiento de ecosistemas terrestres y ecosistemas acuáticos. Por ello pueden verse la cuencas como unidades funcionales del paisaje. La mayor parte de los estudios biogeoquímicos en pequeñas cuencas incluyen también mediciones en parcelas dentro o cerca de las cuencas. De hecho, un problema común a los estudios de cuencas y de parcelas es que muchas mediciones se realizan a una escala espacial muy inferior a la del sistema nominal. Así, en estudios de cuencas, la distribución y muchos flujos de nutrientes se determinan en parcelas y, aunque éstas se repliquen, difícilmente puede conseguirse una cobertura suficiente de la variación espacial dentro de la cuenca. En estudios de parcelas, muchos compartimentos, flujos y procesos se muestrean a escalas entre unos pocos cm2 y 0.5 m 2 , y se extrapola a la hectárea a partir de ahí. El interés por la heterogeneidad espacial y el papel de la escala espacial es creciente en ecología (KOLASA & PICKETT, 1991). La preocupación actual por las interacciones geosfera-biosfera y, en particular, por los intercambios entre la atmósfera y los ecosistemas terrestres obligan a considerar escalas mayores que las pequeñas cuencas, y pasar a la escala del paisaje y de la región. Para progresar en esta dirección habrá que aunar los desarrollos conceptuales que puedan producirse en la ecología del paisaje (URBAN et al., 1987; HOLLING, 1992j, la disponibilidad de técnicas de análisis rimltiescala (MILNE, 1991), Y de nuevos métodos de medición como el FTIR de largo recorrido (Fourier-Transform Infr~red Spectroscopy, GOSZ, el al., 1988) que permite medir concentraciones de gases traza integradas a escala kilométrica.

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ESCALAS DE TIEMPO En los estudios de circulación de nutrientes en bosques, la escala de tiempo que ha concentrado mayor interés es la anual. Por ejemplo, se intenta determinar cuántos nutrientes han fluído por determinada vía durante un año. Esto no quiere decir que las variaciones intraanuales (sobretodo las estacionales o las ligadas a fenómenos episódicos) o las supraanuales no hayan recibido ta.mbién considerable atención. Como sucedía con las escalas de espacio, las mediciones reales de varios procesos, por ejemplo de las emisiones de gases, se realizan a escalas temporales mucho más cortas (de minutos a 24 horas), y se extrapola a escala anual replicando en el tiempo. La escala temporal de la sucesión ecológica en ecosistemas forestales (10-500 años) ha sido poco trabajada desde un punto de vista biogeoquímico. El conocimiento de los cambios en la distribuci9n y los flujos de nutrientes a lo largo de la sucesión es importante para comprender la dinámica del rodal, e impreséindible para predecir la biogeoquímica del paisaje. Los modelos de dinámica de rodales, muchos de ellos basados en la dinámica de claros, están muy desarrollados (SHUGART, 1984; SHUGART et al., 1988). Existen ya algunos intentos de ensamblar modelos de circulación de nutrientes con modelos de crecimiento del rodal, y ésta es un área prometedora de investigación. Para escalas mayores de tiempo, la intefacción con geomorfólogos es muy útil para. percibir y analizar la enorme importancia que tienen los sucesos episódicos a escalas de 10010000 años en la determinación de los balances de masas y en el establecimiento de constricciones ecológicas a la estructura y funcionamiento actual de los ecosistemas (SWANSON, 1982; 1988). Por ejemplo, los movimientos de masas a 10 largo de las laderas y de los cauces pueden dominar el balance de exportación o importación de materiales a largo plazo, y pueden modificar radicalmente las condiciones locales de suelo, sea por erosión o por deposición. ENTRADAS DE NUTRIENTES Conocer la magnitud de la entradas de nutrientes en los ecosistemas es importante porque ellas determinan, junto con las salidas de nutrientes, el balance de nutrientes a nivel del ecosistema. La capacidad de un ecosistema de soportar determinados niveles de pérdidas de nutrientes (p.ej. extraídos en las talas o perdidos en incendios recurrentes) depende en gran medida de las tasas de entrada de nutrientes. A igualdad de otras condiciones, tras una pérdida de nutrientes un ecosistema con mayores entradas de nutrientes podrá recuperar antes un estado funcional parecido al que tenía antes de la pérdida. Los siguientes apartados examinan las tres principales vías de entrada de nutrientes en los ecosistemas terrestres: deposición atmosférica, fijación biológica de nitrógeno, y meteorización química de minerales. Deposición atmosférica La deposición atmosférica es energéticamente gratuita para los organismos, y puede ser una fuente importante de nutrientes, y también de contaminantes. Los diversos procesos físico-químicos que aportan nutrientes desde la atmósfera a los ecosistemas terrestres pueden agruparse en tres categorías: deposición húmeda, deposición seca y deposición oculta. Deposición húmeda La deposición húmeda la constituyen los nutrientes que son aportados por el agua caída" en meteoros como la lluvia, la nieve o el granizo. Puede cuantificarse mediante colectores de precipitación para análisis situados en claros del bosque o por encima de las

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copas. Los colectores de deposición húmeda son cilindros o embudos de material inerte que están tapados cuando no hay precipitación y que, mediante un sensor y un motor, ,se destapan automáticamente cuando empieza la precipitación y vuelven a cerrarse cuando acaba. De este modo se minimiza la entrada en el colector de materiales procedentes de otros orígenes. Puede obtenerse el flujo de cada nutriente por deposición húmeda multiplicando la cantidad de precipitación (p.ej. anual) por la concentración media del nutriente ponderada por el volumen de precipitación . .La deposición húmeda será mayor cuanto más lluvioso sea el clima y cuanto mayores sean las concentraciones de nutrientes en la precipitación. Casi toda la infOlmación disponible sobre los flujos de nutrientes en la deposición húmeda se refiere a la fracción soluble de la misma. La fracción insoluble (particulada) ha recibido mucha menos atención, aunque puede ser prominente como es ~ el caso de las lluvias de barro que transportan polvo Saharo-Saheliano hasta el sur de Europa (LOYE-PILOT et al., 1986; RODA el al., 1993). Deposición seca Se entiende por deposición seca el conjunto de procesos de deposición atmosférica que tienen lugar aunque no haya precipitación. La deposición seca tiene tres grandes componentes: la sedimentación gravitatoria, la impactación de aerosoles, y la adsorción/absorción de gases. La sedimentación gravitatoria afecta a las partículas de mayor tamaño, cuyo movimiento tiene un componente vertical apreciable. El flujo de partículas que sedimentan es esencialmente independiente de las características de la superficie receptora, de modo que por unidad de superficie, el aporte de nutrientes por sedimentación gravitatoria será el mismo en un bosque ,que en un colector. De todos modos, la reducción de la velocidad del aire en el interior de las masas forestales puede hacer que sedimenten partículas que no lo hacen en el exterior (LEGG & PRICE, 1980). A menudo, por razones de coste, se utilizan colectores de precipitación permanentemente abiertos a la atmósfera. Estos recogen lo que se denomina deposición global, que es la suma de la deposición húmeda y de la sedimentación gravitatoria de 'partículas. Los colectores de deposición global no permiten conocer, estrictamente hablando, la composición química de la precipitación, pero son útiles para cuantificar las entradas conjuntas de nutrientes al ecosistema que resultan de la precipitación y la sedimentación de partículas. En ecosistemas áridos o semiáridos, un problema importante es discernir qué parte de la sedimentación gravitatoria, y' también de la deposición húmeda, constituye realmente una entrada de nuevos nutrientes al ecosistema, y qué parte procede de la emisión y redeposición de materiales originados en el propio ecosistema. Las partículas atmosféricas menores de 10 /lm (aerosoles) no están a penas sometidas a sedimentación gravitatoria, pero pueden depositarse sobre las superficies del ecosistema por impacH'lción inercial (FOWLER, 1984). Los gases atmosféricos pueden ser adsorbidos sobre las superficies sólidas del ecosistema, absorbidos por los estomas, o disolverse en películas o masas de agua líquida. El conjunto de estos tres procesos constituye la deposición seca de gases. Las bóvedas forestales, con su elevada superficie de hojas y ramas y su gran rugosid~d aerodinámica, interceptan aerosoles y captan gases en mucha mayor cantidad (por unidad de superficie de suelo) que los embudos o cilindros de los colectores de deposiciÓn húmeda o global. Como resultado, la deposición atmosférica total de nutrientes en un bosque suele ser mucho~. mayor que la medida en forma de deposición húmeda o deposición global (LINDBERG el al., 1986). Los flujos de deposiciún seca de aerosoles y gases dependen de las condiciones atmosféricas, del tipo de aerosoles y gases implicados, y de las características de la superficie

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receptora. Por ello, es muy difícil medir los flujos de deposici~n seca en ecosistemas forestales. En hosques, los principales enfoques disponibles incluyen: métodos micrometeorológicos como el de correlación turbulenta y el análisis de gradientes y flujos (BALDOCCHI et al., 1988; FOWLER etpl., 1990); medición de las concentraciones atmosféricas de gases y partículas y aplicación de velocidades de deposición apropiadas; superficies receptoras artificiales (LINDBERG et al., 1986); proporción de los isótopos estables de estroncio (S6S r/ K7 Sr) en la lluvia, la trascolación, la biomasa y el suelo (GRAUSTEIN, 1989; GRAUSTEIN & ARMSTRONG, 1983); y balances de nutrientes en cuencas (HORNUNG et al., 1990). Ninguno de estos métodos está libre de críticas ni es aplicable a todos los gases, partículas, y situaciones ecológicas. Los tres últimos incluyen la deposición oculta. La medición de la deposición seca que reciben los ecosistemas forestales sigue siendo un área de investigación intensa. Deposición oculta La intercepción de gótulas de niebla o nubes por parte de la vegetación constituye la denominada deposición oculta. Tales gótulas suelen tener concentraciones iónicas mucho más elevadas que el agua de lluvia. La deposición oculta puede aportar cantidades sustanciales de nutrientes y contaminantes a aquellos ecosistemas forestales que están inmersos en :l}iebla o nubes durante gran parte del tiempo, especialmente si la velocidad del viento es considerable (LOVETT & REINERS, 1986). Deposición atmosférica total La deposición atmosférica total (húmeda, seca, y oculta) es muy difícil de conocer en un ecosistema terrestre. Lo que existen son mediciones parciales de uno o más componentes de la deposición total. Estas mediciones parciales pueden ser útiles a pesar de todo, sea como índices de la deposición total (suponiendo que las pautas de los componentes no medidos sean parecidas a las de los medidos) o para aplicarlas en aquellos ecosistemas en los que se sepa o suponga que los componentes no medidos son minoritarios. La magnitud y el carácter de la deposición atmosférica varía mucho según la situación de los bosques. Los materiales que un bosque recibe por deposición húmeda pueden haber sido introducidos en la atmósfera en la vecindad o a miles de kilómetros de distancia. Cerca de la costa, la deposición húmeda y la impactación de aerosoles mainos puedep aportar grandes cantidades de Na +, Cl- Y Mg2 +. Los bosques sometidos a deposición ácida reciben entradas muy importantes de H+, SO/", N03- Y NH/ procedentes de deposición húmeda, impactación de aerosoles antropogénicos, deposición seca de gases, o deposición oculta. En algunas regiones, la deposición húmeda o global de Ca2+ puede ser prominente. En algunos bosques, especialmente centroeuropeos, la deposición atmosférica de nitrógeno es claramente excesiva (SKEFFINGTON, 1988). Puesto que los bosques han ido acumulando buena parte de este nitrógeno se plantea la posibilidad de que lleguen a la saturación de nitrógeno. Entre los efectos indeseables de esta saturación figura la pérdida de calidad de las aguas de drenaje por incremento de sus concentraciones de nitrato, y el enrarecimiento d~ especies p'e plantas intolerantes de un exceso de nutrientes en el medio o incapaces de sobrellevar la competencia ~ de especies cuyo crecimiento es estimulado por el enriquecimiento del suelo en nitrógeno (VAN BREEMEN & VAN DIJK, 1988). Fij ación biológica de nitrógeno El nitrógeno que entra en los ecosistemas terrestres por la fijación biológica de nitrógeno molecular que realizan ciertos procariotas representa un aporte nuevo para el ecosistema puesto que este nitrógeno procede en último término de la atmósfera (aunque una ínfima parte del nitrógeno fijado puede proceder del N2 originado por desnitrificación dentro .

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del sistema). La fijación hiológica de nitrógeno, a diferencia de la deposición atmosférica, es energéticamente costosa para los organismos. En contraste con lo que sucede eh agronomía y pascicultura, la fijación biológica de .nitrógeno ha sido a menudo olvidada en los estudios de flujos de nutrientes en bosques. Este olvido está relacionado con la formación científica de los investigadores involucrados y con el hecho de que mientras que los métodos de medición de la deposición atmosférica permiten determinar los flujos de varios elementos simultáneamente, para la fijación biológica de N2 se requieren métodos específicos. Por otra parte, a excepción de los alisos, pocos árboles de clima templado alojan fijadores simhióticos de nitrógeno. Aún así, puede haber en el bosque fijación simbiótica por especies herbáceas o arbustivas, fijación rizosférica, y fijación libre. La fijación libre puede darse en la filosfera, la madera en descomposición, o en el suelo. La fijación libre de nitrógeno en ecosistemas forestales oscila a menudo entre 1 y 5 kg N/ha/año (BORING et al., 1988) y, aunque no es una tasa despreciable, se comprende que haya atraído menos atención que la deposición atmosférica de nitrógeno que, por lo menos en -donde ésta es elevada o excesiva, oscila entre 15 y 80 kg N/ha/año (VAN BREEMEN & VAN DIJK, 1988). Hay un interés creciente por la fijación de nitrógeno rizosférica o asociativa, aquella realizada por bacterias que viven sobre o dentro de las raíces o entre el manto de las ectomicorrizas pero que no forman nódulos simbióticos. Durante los primeros años de desarrollo de pequeños ecosistemas experimentales sobre arena y grava pobre en nitrógeno, la fijación rizosférica de nitrógeno en Pinus resinosa y P. rigida puede ser de 50 kg N/ha/año (BORMANN el al., 1993). Si estas tasas se consiguiesen en plantaciones, podría aumentar el interés de estas u otras especies de pinos para la restauración ecológica de suelos pobres o degradados, donde no sea posible o conveniente establecer vegetación con fijadores simbióticos. Los principales métodos para medir la fijación biológica de nitrógeno en el campo son: (1) valorar la actividad del enzima nitrogenasa midiendo la tasa de reducción de acetileno a etileno; y (2) incubar suelo o raíces con 15N2 y determinar la incorporación del nitrógeno marcado a la biomasa. El método de la reducción del acetileno ha sido muy utilizado pero la producción endógena de etileno por las plantas y la variación de los factores de conversión de acetileno reducido a nitrógeno fijado limitan su aplicación para medir el flujo de entrada de nitrógeno. La abundancia natural fiel isótopo 15N se ha utilizado para cuantificar las proporciones del nitrógeno que una planta con fijadores simbióticos obtiene de la fijación y del suelo (SHEARER & KOHL, 1989). Meteorización química La meteorización química de minerales del suelo o de la roca madre libera elementos en forma disuelta. La meteorización química puede considerarse un flujo de entrada de elementos en el ecosistema o un flujo interno entre compartimentos del ecosistema. En ambos casos, lo importante es que la meteorización química representa un flujo de elementos de formas no disponibles (los minerales primarios o secundarios) a formas disponibles (la solución del suelo o el complejo de intercambio iónico). Las tasas de meteorización química en un ecosistema dado dependen de que los minerales presentes sean más o menos resistentes a la meteorización, de la cantidad de superficie fresca de minerales expuesta a la meteorización, de la temperatura, de la humedad, y del suministro de donadores de protones como el ácido carbónico o los ácidos orgánicos. Los elementos liberados por la meteorización pueden quedar disponibles en forma soluble o intercambiable pero pueden asimismo ser exportados del sistema en el agua de drenaje o incorporarse a minerales secundarios en el suelo.

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La meteorización química es importante en los ecosistemas terrestres como fuente de P, Ca, Mg y K. La fertilidad del suelo para estos elementos dependerá fuertemente de las tasas de meteorización, en particular de lo que podría denominarse meteorización neta (meteorización menos incorporación a minerales secundarios). La formación de minerales secundarios puede limitar seriamente la disponibilidad de algunos nutrientes, especialptente PyK. . Una de las reacciones fundamentales en la meteorización química es la hidrólisis de silicatos y carbonatos en la que un ácido actua de donador de protones y los productos solubles de la reacción son, entre otros, cationes. metálicos y aniones como el bicarbonato. Esta reacción consume un equivalente de protones (genera un equivalente de alcalinidad) por cada equivalente de catión liberado. La meteorización tiene por lo tanto un papel predominante en la capacidad de los ecosistemas de neutralizar acidez y generar aguas alcalinas. Ecosistemas con una alta tasa de meteorización serán resistentes a la acidificación, por ejemplo a la inducida por deposición atmosférica ácida. Estos ecosistemas generarán aguas de avenamiento con una alcalinidad relativamenté alta. De aquí que pueda utilizarse la alcalinidad de los arroyos que drenan ecosistemas forestales como índice de la resistencia de éstos a la acidificación (BONILLA, 1985). Uno de los donadores de protones principales en la hidrólisis de silicatos y carbonatos es el ácido carbónico, que re~ulta de la producción de CO2 por las taíces y microorganismos del suelo. A igualdad de otras condiciones, una mayor presión parcial de CO2 en la atmósfera del suelo acelerará la tasa de meteorización. Esta relación vincula estrechamente la actividad biológica en el ecosistema (en particular, la respiración del suelo), el intercambio de gases entre el suelo y la atmósfera (que determinará, para una respiración edáfica determinada, la presión parcial de CO2 en el aire del suelo), el suministro de cationes metálicos en formas disponibles, la generación de alcalinidad, el quimismo del agua de drenaje, y la exportación de cationes metálicos disueltos en el agua drenada. Los métodos de medida de las tasas actuales de meteorización en bosques incluyen: (1) alteración in situ de minerales en bolsas (BERTHELIN et al., 1990) ; (2) proporciones isotópicas 87Sr/86Sr (WILSON et al., 1990); Y (3) balances de masas en cuencas o lisímetros (LIKENS et al:, 1977). Ninguno de estos métodos está libre de limitaciones importantes. En los balances de cuencas, la meteorización se calcula a menudo mediante la diferencia entre la exportación de cationes disueltos y las entradas atmosféric~s. Pero esta exportación neta de cationes puede proceder de la meteorización o de una disminución de la cantidad de cationes intercambiables en el suelo. La diferencia es importante porque en este último caso se está produciendo un empobrecimiento del suelo en bases y una acidificación del mismo. Recientemente, utilizando las proporciones 87Sr/86Sr, MILLER et al., (Í993) han podido determinar que del estroncio exportado anualmente de una cuenca de coníferas sub alpinas , el 70% procedía de la meteorización y el 30% del intercambio catiónico. Dada la similitud biogeoquímica entre el estroncio y el calcio, este resultado es prometedor para el conocimiento de las tasas de meteorización in situ. La acumulación anual neta de nutrientes en la biomasa del bosque es otra fuente de incertidumbre en el cálculo de la meteorización a partir de balances de cuenca. Tradicionalmente, se ha sumado esta acumulación a la exportación neta, considerando que en último término los cationes retenidos en la biomasa que no procedan de la deposición atmosférica·

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La meteorización puede reponer los cationes lixiviados del suelo y frenar así la acidificación del mismo. Por ello, la tasa de meteorización es una información clave para calcular la carga crítica de un ecosistema (NILSSON, 1986; SCHULZE et al., 1989): la _ máxima deposición de H+, S o N que un ecosistema puede recibir de modo sostenido sin experimentar cambios en propiedades especificadas. CONSIDERACIONES FINALES Hemos visto en los apartados anteriores que la medición de los flujos de entrada de nutrientes (y contaminantes) en los ecosistemas forestales está lejos de ser un problema resuelto, particularmente por lo que se refiere a la deposición atmosférica total y a la meteorización. El conocimiento parcial que tenemos de las entradas totales de nutrientes nos obliga a ser muy comedidos al formular los balances de entrada y salida de elementos a nivel del ecosistema, o al entrar en consideraciones de cuánto tiempo tardarán en reponerse unas determinadas pérdidas de nutrientes después de una tala o una perturbación. Nuestra comprensión del funcionamiento de los ecosistemas forestales, nuestra apreciación del papel de los bosques en las interacciones atmósfera-biosfera, y quizá nuestra capacidad de usarlos más sabiamente, aumentarían si conociéramos mejor las cantidades de nutrientes que reciben y el destino de las mismas. BIBLIOGRAFIA ANDREAE, M.O. & SCHIMEL, D.S. (eds.) (1989). Exchange of Trace Gases Between Terrestrial Ecosystems' and the Atmosphere. Wiley. Chichester. BALDOCCHI, D.D.; HICKS, B.B. & MEYERS, T.P. (1988). Measuring biosphereatmosphere exchanges of biologically-related gases with micrometeorological methods. Ecology 69: 1331-1340. BELLOT, J.; LLEDO, M.J.; PIÑOL, J. & ESCARRE, A. (1992). Hydrochemical budgets, nutrient cycles and hydrological responses in the Quercus ilex forest of Prades catchments. In: A. Teller; P. Mathy & J.N.R. Jeffers (eds.) Responses of Forest Ecosystems to Environmental Changes: 389-396. Elsevier. London. BERTHELIN, J.; GUILLET, B.; ROUILLER, J.; SADIO, S.; GUENIOT, B. & MUNIERLAMY, C. (1990). A bag method to study the release, exchange, fixation and preconcentration of elements from soil minerals. In: A.F. Harrison; P. Ineson & O.W. Heal (eds.) Nutrient Cycling in Terrestrial Ecosystems:\ 26-35. Elsevier. London. BINKLEY, D. (1986). Forest Nutrition Management. Wiley. New York. BONILLA, D. (1985). L'alcalinitat de les rieres del Montseny com a index de sensibilitat a l'acidificació per pluges ilcides. Tesis de licenciatura. Universitat Autónoma de Barcelona. BORING, L.R.; SWANK, W.T.; WAIDE, J.B. & HENDERSON, G.S. (1988). Sources, fates, and impacts of nitrogen inputs to terrestrial ecosystems: review and synthesis. Biogeochemistry 6: 119-159. BORMANN, B.T.; BORMANN, F.H.; BOWDEN, W.B.; PIERCE, R.S.; HAMBURG, S.P.; WANG, D.; SNYDER, M.e.; LI, C.Y. & INGERSOLL, R.C. (1993). Rapid N2 fixation in pines, alder, and locust: evidence from the sandbox ecosystem study. Ecology 74: 583-598.

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