FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

                                                 FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Las funciones biológicas de los ácidos nucleicos pueden resumirse en el almacenamiento y transmisión de la información genética. El conocimiento de estas funciones se inicia en el año 1941, cuando Beadle y Tatum proponen la hipótesis de "un gen-una enzima" y posteriormente en el año 1944, Avery  y col., demuestran que la información genética esta contenida en las moléculas de ADN. La confluencia de estudios entre la Bioquímica y la Genética, tuvo su máximo resultado cuando en el año 1953, Watson y Crick postularon el modelo estructural de doble hélice y el proceso de duplicación del ADN. Estos trabajos condujeron rápidamente a una notable confluencia de ideas así como nuevos enfoques experimentales de la Genética y la Bioquímica, que desembocaron en lo que Crick denomino Dogma Central de la Genética Molecular y que en un principio se podía resumir de la siguiente forma:

                                                                   ADN ----- ARN ------ proteína

 Nace de esta forma una nueva disciplina que se conoce como Genética Molecular y que es la disciplina que más a avanzado en Biología en los últimos 40 años. De forma que actualmente el Dogma Central se ha visto modificado con nuevas relaciones:

                                                                 ADN -------- ARN -------- proteína

 1. SÍNTESIS DE ADN: REPLICACION.

 La replicación de una molécula de ADN consiste en la formación de dos moléculas hijas idénticas a la molécula progenitora. Por esta razón se conoce al proceso también como duplic ación del ADN. Hay que considerar que las dos cadenas que forman el ADN progenitor son complementarias de manera que las cadenas que forman los ADN descendientes son también complementarias. Para que esto ocurra, el proceso de replicación puede seguir tres mecanismos diferentes:

1 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 - Replicación conservativa: Las dos cadenas de un molécula hija de ADN son las de la molécula progenitora, y las dos cadenas de la otra molécula hija se originan por copia exacta de las dos cadenas de la molécula progenitora.

- Replicación semiconservativa: Cada molécula hija de ADN posee una cadena procedente del ADN progenitor y una cadena que es copia de la otra cadena del ADN progenitor.

- Replicación dispersiva: Las cadenas de las moléculas hijas de ADN son una combinación de segmentos originales y copias de las cadenas del ADN progenitor.

La hipótesis semiconservativa fue la propuesta por Watson y Crick, pero tuvieron que pasar cuatro años (1957), para que Meselson y Stahl, demostraran mediante ingeniosos y elegantes experimentos de centrifugación, que el proceso semiconservativo era el que actuaba en la replicación del ADN de la bacteria E. coli.

 

1.1. ADN-POLIMERASAS

 En el año 1956, Arthur Kornberg y sus colaboradores descubrieron una enzima en E. coli, que actualmente se conoce como ADN-polimerasa I. Esta enzima posee "in vivo" tres actividades enzimáticas diferentes:

1. Actividad de polimerización en sentido 5' ® 3'. Para llevar a cabo esta actividad precisa un extremo -OH 3' libre donde unir un dNTP y una cadena de ADN que sirve de molde de la nueva cadena. (Fig 1)

2 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

2. Actividad exonucleasa en sentido 5' ® 3'.

3. Actividad exonucleasa en sentido 3' ® 5'.

Debido a que posee diferentes actividades, el enzima posee diferentes centros activos formados por sitios de unión y centros catalíticos (Fig 2).

a - Sitio de unión de la cadena molde.

b - Sitio de unión del cebador.

c - Sitio de unión del extremo 3' del cebador.

d - Sitio de unión del dNTP y centro catalítico de la polimerización.

e - Centro catalítico de la actividad Exo 5' ® 3'.

f - Centro catalítico de la actividad Exo 3' ® 5'.

Tras el descubrimiento de esta polimerasa, se identificaron en E. coli otras dos polimerasas:

ADN-polimerasa II: carece de actividad exonucleasa 5' ® 3' y parece que no es indispensable en el proceso de replicación.

3 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

ADN-polimerasa III: es similar a la pol-I pero se diferencia en que su actividad polimerizadora en mucho mayor (1.000 nucleotidos por segundo) por lo que se la considera la polimerasa implicada en la polimerización del ADN en los procariotas, mientras que la ADN-polimerasa I estaría implicada en la reparación del ADN durante el proceso de replicación

En las células eucariotas se han aislado tres ADN-polimerasas:

ADN-polimerasa ?: implicada en la replicación del ADN nuclear.

ADN-polimerasa ß: implicada en la reparación del ADN nuclear.

ADN-polimerasa ?: implicada en la replicación del ADN mitocondrial.

 

1.2. MECANISMO DE REPLICACIÓN DEL ADN EN PROCARIOTAS.

 Los procariotas poseen una molécula de ADN bicatenario y circular superenrollado.

1. Este ADN posee un origen de replicación a partir del cual se sintetizan las nuevas moléculas. Un problema inicial consiste en desenrollar con el fin de separar las cadena que van a servir como moldes de las nuevas cadenas. De esto se encargan un conjunto de enzimas tales como la girasas, que relajan el superenrollamiento, la heli casas , que separan las dos cadenas y las SSBP o proteínas que estabilizan la hebras sencillas. La actuación conjunta de estas enzimas provoca la aparición en el origen de replicación de una burbuja u

4 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

horquilla de replicación que se abre a lo largo del ADN al tiempo que se sintetizan las nuevas cadenas.

2. La enzima ADN-pol III es la encargada de sintetizar las nuevas cadenas, pero para ello necesita un cebador, que es un corto fragmento de ARN (10 -40 nucleotidos) sintetizado por la enzima primasa (ARN-pol). Por otro lado la ADN-pol III solo puede polimerizar en sentido 5' ® 3' usando como molde  una cadena de ADN en sentido contrario. Esto hace que una de las nuevas cadenas se sintetice de forma continua, cadena conductora, mientras que la otra cadena se sintetiza en fragmentos ( fragmentos de Okazaki ), de unos 1.000 nucleótidos, cada uno de los cuales posee su cebador, cadena retrasada . Si la horquilla se abre en un solo sentido (replicación unidireccional), habrá una cadena conductora complementaria de la hebra 3' ® 5' y una cadena retardada complementaria de la cadena 5' ® 3'. Si la horquilla se abre sentidos opuestos (replicación bidireccional) habrá una cadena conductora y otra retardada, en sentidos opuestos, por cada cadena molde (Fig 3).

  3. Los cebadores de ARN son eliminados por la actividad exonucleasa 5' ® 3' de la ADN-pol I , la cual rellena el hueco (gap) gracias a su actividad polimerizadora (Fig 2). Por ultimo los extremos de los fragmentos se unen gracias a la actividad del enzima ligasa.

 

1.3. MECANISMO DE REPLICACIÓN DEL ADN EN EUCARIOTAS.

 Básicamente el proceso es igual que en procariotas, sin embargo podemos observar dos grandes diferencias.

1. El ADN de eucariotas esta unido a histonas. Durante la replicación, la cadena conductora y

5 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

su cadena molde forman nucleosomas con los octámeros antiguos, mientras que la cadena retardada y su molde se arrollan sobre nuevos octámeros.

2. Debido a su gran longitud, las moléculas de ADN eucariótico poseen varios sitios de inicio de la replicación a partir de los cuales comienza la replicación bidireccional de la molécula. Cada origen de replicación da lugar a un replicón o región de ADN en proceso de replicación (Fig 4). Los procariotas poseen un solo replicón.

 

1.4. MECANISMOS DE REPARACIÓN DE ADN. MUTACIONES

 El proceso de replicación es muy fiable de manera que las dos moléculas hijas son idénticas a la madre. Durante el proceso de replicación la actividad exonucleasa 3' ® 5' de la ADN-pol III corrige los últimos nucleotidos que se incluyen en la cadena de forma errónea, debido a que al no estar bien unidos a su complementario caen dentro del centro activo de exonucleotídico (co rrección de pruebas ). La tasa de error se reduce de esta forma a un nucleótido por cada 10 7

incorporados. Sin embargo esta tasa es muy alta, por lo que hay un mecanismo de corrección postreplicativa , que consiste en la eliminación de fragmentos de la cadena de ADN que posee el error por la actividad de endonucleasas , y posterior relleno de los huecos por la actividad polimerasa. La actividad endonucleasa reconoce a la nueva cadena, porque la cadena molde posee metiladas las adeninas situadas en las secuencia GATC . Esto reduce la tasa de error a un nucleótido por 10 10

incorporados. Estos errores heredables constituyen los que se denomina una mutación puntual o génica. Las mutaciones puntuales provocan en último término cambios en las secuencias aminoacídicas de las proteínas que codifican los genes. En la mayoría de las ocasiones las mutaciones son silenciosas pues afectan a intrones, o el cambio de nucleótido no provoca cambio de aminoácido, o el cambio de aminoácido no afecta a la función de la proteína.

6 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Las mutaciones génicas pueden ser inducidas por agentes físicos y químicos llamados mutagé nicos , tales como la radiación ultravioleta, las radiaciones ionizantes tales como los rayos X, la radiación corpuscular, residuos del metabolismo tales como los radicales libres y diversos compuestos químicos como los derivados del benceno, el ácido nitrosos y agentes alquilantes. Las células poseen sistemas de reparación que se pueden agrupar en tres categorías:

a) Sistemas enzimáticos que actúan sin rotura del ADN. Por ejemplo los enzimas fotorreactivos que se activan por la luz y que reparan los dímeros de timina.

b) Sistemas enzimáticos que actúan con rotura del ADN. Endonucleasas, polimerasas y ligasas.

c) Sistema de reparación SOS. Que actúa cuando el ADN se ve dañado en muchos lugares y los demás sistemas de reparación se ven desbordados. El sistema SOS permite que la polimerasa pueda "leer" el error de manera que la nueva cadena incorpora ese error. Se consigue que la replicación pueda realizarse a costa de introducir una mutación.

 

 2. SÍNTESIS DE ARN: TRANSCRIPCIÓN.

 La transcripción es la primera etapa de la expresión genética, mediante la cual se sintetiza una molécula de ARN cuya secuencia es complementaria a la de una de las dos cadenas de un fragmento de ADN que denominamos gen. Los genes son segmentos de ADN que contienen información necesaria para la síntesis de una proteína. Sin embargo, algunos genes no contienen información para la síntesis de proteínas tal y como ocurre con los que se transcriben para originar lo ARNr y los ARNt. Los genes que si poseen información directa para la síntesis de proteínas son lo que se transcriben en forma de ARNm .

7 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

2.1. ARN-POLIMERASAS.

 Las enzimas ARN-polimerasas-ADN-dependientes, sintetizan moléculas de ARN usando los ribonucleótidos trifosfato de A, G, C y U uniéndolos por enlaces fosfodiester, y utilizando una cadena de ADN como molde (Fig 1 y 2).

En los procariotas tan solo hay una clase de ARN-pol que esta constituida por las subunidades ?2, ß y ß', que constituyen el núcleo del enzima, y la subunidad ?, que se separa con facilidad y que es capaz de reconocer el lugar de iniciación de la transcripción.

En los eucariotas existen tres enzimas diferentes constituidas por diferentes subunidades: la A RN-pol I sintetiza ARNr en el nucleolo, la ARN-pol II que sintetiza ARNm y la ARN-pol III que sintetiza ARNt y el ARN 5S.

 

2.2. MECANISMO DE LA TRANSCRIPCION

La transcripción en ARNm, tanto en eucariotas como en procariotas atraviesa por las mismas fases. Sin embargo estas presentan claras diferencias:

 

8 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

FASES

 

PROCARIOTAS

 

EUCARIOTAS

 

Iniciación

 

La síntesis se inicia en los

promotores

o secuencias de ADN s

 

El promotor de eucariotas se sitúa en -30 TATA y esta constituido por una secuencia específica que se conoce como ca

9 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

Elongación

 

El enzima se desplaza por la cadena de ADN en sentido 3' ® 5' polimerizando ARN en sentido 5' ® 3', a

 

El enzima se desplaza por la cadena deCAP ADN en sentido 3' ® 5' polimerizando ARN o caperuza. en sentido 5' ® 3'. C

 

Terminación

 

Hay dos formas de terminación: una dependiente de un factor ro      y otra independiente de este factor.

 

10 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

La señal de terminación es

TTATTT

. Inmediatamente despu

 

Maduración

 

Los genes de procariotas son "continuos", ARN de transcritos manera queprimarios los ARNm no necesitan maduración. Los ARN

 

Los genes de eucariotas no son continuos, intrones de forma que los ARNm transcritos primarios y poseen

 

En los procariotas la síntesis de ARN y la traducción de proteínas ocurren el citoplasma, sin embargo en los eucariotas la síntesis de ARN ocurre en el núcleo y la síntesis de proteínas en el citoplasma. El transporte de ARNm parece relacionado con la cola de poli-A.

 

 3. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN.

11 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 3.1. CÓDIGO GENÉTICO.

 La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas situados en el citoplasma. Las secuencias de nucleótidos de los ARNm llevan la información necesaria para la síntesis de proteínas. Esto es posible gracias a que a tres nucleótidos del ARNm que constituyen un triplete o codón, les corresponde un aminoácido. La correspondencia entre tripletes y aminoácidos obedece a una clave o código genético, cuya interpretación fue posible gracias a los estudios de diferentes investigadores entre los que cabe destacar nuestro premio Nobel Severo Ochoa .

 

 

 

 

U

 

C

12 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

A

 

G

 

 

 

U

 

UU

U

UU

C

13 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

UU

A

UU

G

 

Phe

Phe

 

Leu

Leu

 

UC

U

UC

C

14 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

UC

A

UC

G

 

Ser

Ser

 

Ser

Ser

 

UA

U

UA

C

15 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

UAA

UAG

 

Tyr

Tyr

 

Fin

Fin

 

UG

U

UG

C

16 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

UGA

UG

G

 

Cys

Cys

 

Fin

Trp

 

 

 

17 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

C

 

CU

U

CU

C

 

CU

A

CU

G

 

Leu

Leu

 

Leu

18 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Leu

 

CC

U

CC

C

 

CC

A

CC

G

 

Pro

Pro

 

Pro

19 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Pro

 

CA

U

CA

C

 

CA

A

CA

G

 

His

His

 

Gln

20 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Gln

 

CG

U

CG

C

 

CG

A

CG

G

 

Arg

Arg

 

Arg

21 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Arg

 

 

 

A

 

AU

U

AU

C

 

AU

A

AU

G

 

22 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Ile

Ile

 

Ile

Met

 

AC

U

AC

C

 

AC

A

AC

G

 

23 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Thr

Thr

 

Thr

Thr

 

AA

U

AA

C

 

AA

A

AA

G

 

24 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Asn

Asn

 

Lys

Lys

 

AG

U

AG

C

 

AG

A

AG

G

 

25 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Ser

Ser

 

Arg

Arg

 

 

 

G

 

GU

U

GU

C

26 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

GU

A

GU

G

 

Val

Val

 

Val

Val

 

GC

U

GC

C

27 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

GC

A

GC

G

 

Ala

Ala

 

Ala

Ala

 

GA

U

GA

C

28 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

GA

A

GA

G

 

Asp

Asp

 

Glu

Glu

 

GG

U

GG

C

29 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

 

GG

A

GG

G

 

Gly

Gly

 

Gly

Gly

 

 Características del código genético:

 1.- El código es la lista de los 64 tripletes de bases nitrogenadas de ARN ( variaciones con

30 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

repetición de 4 elementos tomados de 3 en 3 = 4  =64 )

2.- Un grupo de tres letras adyacentes, llamado CODON, codifica una aminoácido.

3.- En el ADN no existe puntuación entre un triplete y el siguiente, los tripletes se leen sin puntuación, es muy importante por lo tanto el comienzo del orden de lectura.

4.- Existen tres tripletes de terminación (UAA, UAG, UGA) y un triplete de inicio (AUG)

5.- Todas las especies de seres vivos poseen el mismo código genético, ( Se conocen pequeñas variaciones, especialmente para el ADN de ciertas mitocondrias y ciertos hongos).

6.- El código genético es muy redundante, pues un mismo aminoácido puede estar codificado por varios codones distintos.  Es decir, la redundancia del código es la discrepancia numérica entre los 64 codones del ARN  y los 20 aa, y es debida a :

a) Cada aa está codificado por más de un triplete.

GUU, GUC, GUA, GUG ------- VALINA

No todos los aa están determinados por el mismo nº de codones: Leucina (6 codones)   Tirosina (2 codones)

b) Existen codones que determinan inicio o final de la traducción.

Los tripletes que codifican un mismo aminoácido generalmente difieren en un sólo nucleótido, y

31 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

representa una ventaja, ya que, aunque se produjera una mutación o un error en la copia de un nucleótido, no habría cambio del aminoácido y  su efecto no se notaria en la proteína. Si la mutación implica un cambio en el aminoácido, sólo sería importante si por ejemplo afectase al centro activo de un enzima.  Por otro lado, si sólo hubiera 20 tripletes traducibles, habría 44 tripletes sin sentido y un simple error en un nucleótido de un triplete lo convertiria en untriplete sin sentido, interrumpiendose la síntesis de proteínas.

 

 3.2. ACTIVACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS

 Esta claro que la secuencia de tripletes del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína, pero hay que considerar también que a cada codón del mensajero le corresponde un anticodón del ARNt. Dicho de otra forma, el aminoácido Met viene codificado por el codón AUG, que es reconocido por el anticodón UAC del ARNt, de manera que el la metionina solo puede ser transportada por un ARNt con este anticodón.

¿Cómo se unen correctamente los aminoácidos a sus correspondientes ARNt?. Se podría pensar que tiene que existir un código o clave que para algunos autores sería una reminiscencia de un código ancestral presente en la fase prebiótica de la vida.

Las enzimas encargadas de este acoplamiento son las aminoacil-ARNt-sintetasa, de las que existen tantas como aminoácidos, de manera que cada enzima posee un sitio de unión específico del aminoácido y un sitio de unión de los ARNt específicos de ese aminoácido. La reacción requiere ATP.

 

 3.3. TRADUCCIÓN.

32 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

La traducción es el proceso por el cual los ribosomas convierten la secuencia de codones del ARNm en una secuencia de aminoácidos, los cuales son transportados por los ARNt hasta los ribosomas. Es un proceso que ocurre el citoplasma, en los eucariotas los ribosomas están unidos al Retículo endoplasmático, mientras que en los procariotas están libres formando cadenas o polisomas. En ambos casos la traducción comprende tres etapas:

 

I) Iniciación.

En los ribosomas hay un sitio peptidil (P) de unión al péptido, y un sitio aminoacil (A) de unión al aminoacil-ARNt. Estos lugares, al principio no están completos pues las subunidades que forman los ribosomas se encuentran separadas. Con la ayuda del factor proteico de iniciación, IF-1 , la subunidad pequeña se une por el extremo 5' al ARNm (a través del CAP en eucariotas), de manera que el codón de iniciación AUG queda situado en el lugar P. Posteriormente el ARNt cargado con el aminoácido metionina (en los procariotas el primer aa es una metionina con un radical formil unido al grupo amino), se une a través de su anticodón al codón AUG del mensajero. Este ARNt va unido al IF-2 y a una molécula de GTP. La subunidad mayor del ribosoma se une tras la adición del factor IF-1 , quedando completos los lugares P y A de forma que el ARNt Met

ocupa el lugar P, quedando libre el lugar A para que sea ocupado por el siguiente ARNt cuyo anticodón sea complementario al codón siguiente. Posteriormente se liberan los tres factores de iniciación y una molécula de GDP y Pi, quedando así formado el complejo de iniciación .

 

33 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

II) Elongación.

Consiste en la formación de la cadena polipeptídica por adición de aminoácidos. El ARNm es leído en sentido 5'®3', y la cadena polipeptídica se sintetiza desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal. Podemos distinguir tres etapas dentro de esta fase:

 i) fijación del aminoacil-ARNt: el segundo aminoacil-ARNt se coloca en el lugar A y establece enlaces de H entre las bases del anticodón y el codón. Si no existe complementariedad entre las bases del ARNt sale fuera del lugar A. Parece que la unión es suficiente con que se establezcan puentes de H entre las dos primeras bases, lo que explicaría que la "degeneración" del código genético. La unión del aminoacil-ARNt es posible gracias a la unión de los factores proteicos de elongación EF-Tu y EF-Ts junto a una molécula de GTP que se hidroliza a GDP.

 ii) formación de la unión peptídica: Los dos lugares A y P se hallan ocupado con dos aminoacil-ARNt de forma que los dos aminoácidos están lo bastante próximos para unirse por enlace peptídico. Pero hay que recordar que los dos aminoácidos están unidos a los ARNt a través de sus grupos carboxilo, de forma que para que se establezca el enlace peptídico el aminoacio situado en el sitio P (en esta caso la formil-metionina) se suelta del ARNt al tiempo que establece enlace peptídico con el grupo amino del aminoácido situado en el lugar A. Esta reacción de transferencia de grupos es catalizada por la pet idil transferasa que forma parte de los ribosomas.

 iii) translocación: El lugar P esta ahora ocupado por un ARNt descargado, y el lugar A esta ocupado por un dipeptidil-ARNt. La entrada de un factor EF-G unido a una molécula de GTP, provoca la salida del ARNt descargado dejando libre el lugar P. Seguidamente se desplaza el ribosoma, de forma que el dipeptidil-ARNt pasa a ocupar el lugar P dejando vacío el lugar A. El ARN-m presenta su tercer codón en el lugar A, de manera que un nuevo ciclo de elongación puede comenzar, de forma que el ribosoma traduce el ARNm en sentido 5'®3'.

 

34 / 35

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

III) Terminación.

Cuando el lugar A queda ocupado por alguno de los tres posibles codones de paro, ningún ARNt puede ocuparlo y el ribosoma da por terminada la síntesis del polipéptido. Hace falta para ello la inclusión de los factores de terminación R1 y R2. Los cuales provocan el paso del poli petidil-ARNt del lugar A al lugar P y activa la petidiltransferasa que en este caso actúa como una hidrolasa liberando el polipéptido. Las ultimas etapas son la salida del ARNt, la salida de los factores R y la posterior disociación del ribosoma.

35 / 35