LA CÉLULA: ENVOLTURA CELULAR. GUIÓN. 1.- MEMBRANA PLASMÁTICA. - Composición química de las membranas. - Estructura de la membrana - Modelo de Singer-Nicholson. - Propiedades de la membrana: Fluidez Plasticidad y resistencia Permeabilidad selectiva. - Funciones de la membrana. Permeabilidad: Transporte de pequeñas moléculas (T. pasivo y T. activo). Transporte de macromoléculas (endocitosis y exocitosis). Comunicación y coordinación. - diferenciaciones de membrana y complejos de unión. comunicaciones: "gap" impermeables: unión hermética (zónula occludens) adherentes: desmosomas.

2.- CUBIERTAS Y PAREDES CELULARES. - Glicocálix: estructura y función. - Pared vegetal: estructura y función. punteaduras y plasmodesmos.

1.-MEMBRANA PLASMÁTICA. Es una envoltura continua que rodea a la célula. Se caracteriza porque:  Define la extensión de la célula y mantiene las diferencias esenciales entre el contenido de ésta y su entorno.  Es un filtro altamente selectivo que mantiene distinta concentración iónica a ambos lados de la célula y permite la entrada y salida de productos,estableciendo gradientes de concentración.  Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana plasmática o membranas internas, de las células eucarióticas tienen una estructura general común.  Es una capa muy delgada de aproximadamente 75 angstroms de espesor, no observable con microscopia óptica.

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COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS MEMBRANAS. Los análisis químicos revelaron que las membranas biológicas están formadas básicamente por lípidos y proteínas. Los lípidos más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos. Todos ellos son anfipáticos ya que tienen un extremo hidrofílico o polar y un extremo hidrofóbico o no polar. Los lípidos se pueden ensamblar ellos mismos en forma de membrana gracias a su estructura química general que suele incluir una larga cola que es hidrofóbica (inmiscible en agua), y un pequeño grupo de cabeza formado por átomos que son fuertemente atraídos por el agua. Cuando las moléculas lipídicas con este tipo de estructura entran en contacto con el agua tienden a interaccionar de forma que se satisfagan las necesidades de cada una de las partes de la molécula al mismo tiempo. Así es como surgen la estructura en "bicapa lipídica".

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA Los lípidos de la membrana se encuentran dispuestos formando una bicapa. Esta BICAPA LIPÍDICA es la estructura básica de la membrana y sirve de barrera relativamente impermeable al flujo de la mayoría de las moléculas solubles en agua. Las PROTEÍNAS se disponen en la membrana en función de su afinidad o repulsión por el agua. Las proteínas integrales son insolubles y están íntimamente asociadas a los lípidos. Las solubles son proteínas periféricas. Algunas se extienden atravesando la membrana, con porciones que sobresalen por cada lado (proteínas transmembrana). En cambio, otras solo están incrustadas por un lado, como islas flotantes en un mar de lípidos. Las proteínas transportan moléculas específicas fuera y dentro de la célula, sirven como puentes entre el citoesqueleto de las células y la matriz extracelular. También actúan como receptores de las señales químicas del medio; otras son enzimas que catalizan reaciones asociadas a la membrana.

MODELO DE SINGER-NICHOLSON. A lo largo de la historia se han dado distintos modelos de membrana hasta llegar al concepto actual. En la actualidad el modelo de aceptación general es el dado por Singer y Nicholson en 1972, denominado como modelo del mosaico fluido. Este modelo sostiene que: 1) Los lípidos y las proteínas están dispuestos en una especie de organización en mosaico. 2) Las membranas biológicas son estructuras fluidas en las que los lípidos y proteínas pueden realizar movimientos de difusión lateral dentro de la bicapa. 3) Las membranas son estructuras proteínas y carbohidratos.

asimétricas en cuanto a todos sus

componentes:

lípidos,

Todas las membranas celulares, tanto de las células eucarióticas como procariotas, poseen los mismos tipos de componentes químicos, una organización similar y una serie de propiedades en común.

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PROPIEDADES DE LA MEMBRANA. A) FLUIDEZ. Se denomina fluidez de la bicapa lipídica al hecho de difundirse lateralmente los lípidos. Esta propiedad depende de diversos factores:  Del grado de insaturación de las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos: cuantos más dobles enlaces y por tanto más insaturaciones, mayor fluidez. La presencia de ácidos grasos saturados conlleva que la bicapa lipídica sea más viscosa.  De la presencia de colesterol. La molécula de colesterol se sitúa en la bicapa lipídica de manera que el grupo polar se sitúa junto a la cabeza del fosfolípido y el anillo de colesterol (estructura anular) inmoviliza parte de las cadenas hidrocarbonadas fosfolipídicas dejando el resto de las cadenas flexibles. La concentración de colesterol en las membranas celulares constituye un factor que tiende a disminuir la fluidez (aumenta la rigidez) de éstas.  De la temperatura. A menor temperatura menos fluidez . Parece existir dentro de las células un sistema de control homeostático que es sensible al cambio de fluidez de la membrana. B)

PLASTICIDAD y RESISTENCIA.

Las membranas plasmáticas de los eucariotas contienen cantidades relativamente elevadas de colesterol, hasta una proporción de una molécula de colesterol por cada molécula de fosfolípido. Ya se ha dicho que la concentración de colesterol en las membranas celulares constituye un factor que tiende a disminuir la fluidez de éstas, al mismo tiempo que aumenta su

estabilidad mecánica y su resistencia.

A las concentraciones en que se presenta el colesterol en la mayoría de las membranas plasmáticas de los eucariotas, también ejerce el efecto opuesto de impedir que las cadenas hidrocarbonadas se junten y cristalicen. De esta manera, el colesterol inhibe las transiciones de estado fluido a estado rígido inducidas por la disminución de la temperatura, impidiendo así, el drástico descenso de la fluidez de la membrana que en caso contrario se produciría a bajas temperaturas. C) PERMEABILIDAD SELECTIVA. La permeabilidad selectiva es fundamental para la fisiología de la célula y para el mantenimiento de las condiciones fisiológicas intracelulares adecuadas, pues condiciona la entrada de ciertas sustancias, muchas de las cuales son necesarias para mantener los procesos vitales y la síntesis de nuevas sustancias vivas, y regula la salida de agua y de productos de excreción, que deben ser eliminados de la célula.

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FUNCIONES DE LA MEMBRANA. La membrana plasmática actúa como barrera altamente impermeable, estando adaptada para prevenir la pérdida de materiales hidrosolubles intracelulares. Sin embargo debe seleccionar las sustancias nutritivas para que penetren en el citoplasma. Para comprender esta selectividad es necesario considerar los diversos mecanismos por los cuales las moléculas atraviesan la membrana y que van a depender fundamentalmente de la naturaleza y el tamaño de la molécula a transportar.

A) PERMEABILIDAD

a PEQUEÑAS MOLÉCULAS.

A nivel general, se considera que existen dos tipos de transporte a través de la membrana:  Transporte pasivo.  Transporte activo.

TRANSPORTE PASIVO. Es el que se realiza a favor de gradiente (de concentración, eléctrico o electroquímico) y sin consumo de energía metabólica. Las membranas biológicas son permeables al agua. Aunque ésta no es soluble en lípidos, difunde con gran rapidez a través de las bicapas lipídicas debido al pequeño tamaño de las moléculas y a que estos carecen de cargas. Cuando el medio externo celular presenta una concentración de sustancias disueltas menor que el interno, a través de la membrana plasmática que es semipermeable, se produce un transporte neto de agua desde el exterior al interior. Esto se debe, a que al ser mayor el porcentaje de moléculas de agua en el exterior, también es mayor el número de las mismas que choca contra la membrana y atraviesan la bicapa lipídica Este fenómeno, conocido como ósmosis, se considera como un tipo especial de difusión pero que, al estar bloqueado el paso del soluto debido al pequeño tamaño de los poros de la membrana, tiene que encargarse el agua de igualar las concentraciones a uno y otro lado de dicha membrana. A la solución más diluida la llamamos hipotónica, a la más concentrada, hipertónica, y si ambas soluciones poseen la misma concentración, se dice que son isotónicas. Si colocáramos una célula en agua pura, al ser un medio menos concentrado que el intracelular, tendería a ingresar en la célula agua impulsada por la presión osmótica, con lo que acabaría reventando la célula y vertiendo su contenido al exterior por la rotura de su membrana. Si el medio fuera poco concentrado tendría lugar un proceso similar aunque tardaría un poco más en producirse. Conforme fuera aumentando la concentración del medio y haciéndose más parecida a la de la célula, los cambios producidos en ella serían más leves y, cuando dicha concentración excediera a la del interior de la célula, ésta tendería a ceder agua al medio con lo que se produciría su progresivo deshinchamiento e, incluso, la rotura de su membrana.

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Las pequeñas moléculas no polares pueden atravesar la membrana plasmática atravesando la bicapa lipídica por simple difusión. También pueden ser transportadas mediante proteínas de transporte (denominadas proteínas de canal) que forman "canales acuosos", por los cuales estas moléculas pueden ser transportadas a mayores velocidades que en la simple difusión. Además, el transporte por estos canales puede estar regulado y son susceptibles de abrirse o cerrarse.

Se denomina difusión facilitada al mecanismo de transporte que permite el paso de moléculas polares (iones, azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc). Para que se realice este tipo de transporte es necesaria la mediación de proteínas transportadoras llamadas permeasas. Las permeasas se unen a la molécula a transportar y la transfieren a través de la membrana sufriendo un cambio conformacional.

TRANSPORTE ACTIVO.- Es el que se realiza contra gradiente y con consumo de energía metabólica. Para que se realice este tipo de transporte se requiere la participación de unas proteínas transportadoras que van a actuar como bombas, impulsando el transporte de solutos en contra de gradiente, esto es, las mueven desde una zona con una concentración muy baja a otra donde es más elevada. Esto implica el consumo de energía, conseguida a partir de la hidrólisis de ATP. Un ejemplo de transporte activo es la bomba de sodio/potasio. La bomba de Na/K es el nombre que recibe una proteína transportadora localizada en la membrana plasmática. Este nombre se debe a la función que realiza: bombear, es decir, transportar en contra de un gradiente, iones Na+ y K+. La energía química para el transporte es aportada por el ATP (recuerda que se trata del transportador de energía más universal) y gracias a la actividad ATP-asa de la proteína transportadora, puede hidrolizarse ATP y utilizar la energía que se desprende para expulsar iones Na al exterior de la célula. Simultáneamente se produce la entrada de K+, aunque en menor cantidad. Esto último, unido a la gran dificultad que tienen los grandes aniones proteínicos para salir al exterior, provoca una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana (gradiente electroquímico), siendo positivo al exterior de la membrana respecto al interior. A esta pequeña diferencia de potencial que aparece se denomina potencial de membrana.

B)

PERMEABILIDAD a MACROMOLÉCULAS.

Las células son capaces de absorber y expulsar macromoléculas a través de su membrana, por medio de vesículas. Si las moléculas pasan al interior de la célula el proceso se denomina endocitosis; si salen, exocitosis.

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El proceso de ENDOCITOSIS comienza con la unión de las macromoléculas a receptores específicos de la superficie celular. A continuación, se produce una invaginación en la membrana plasmática, que rodea progresivamente a la sustancia a ingerir. Esta invaginación se estrangula formando una vesícula intracelular que contiene el material extracelular. Dependiendo del tamaño de las partículas englobadas, se distinguen 2 tipos de endocitosis:  Cuando el material extracelular que se captura es líquido o contiene partículas de pequeño tamaño se denomina pinocitosis.  Si el tamaño de las partículas ingeridas es muy grande, como es el caso de ingestión de microorganismos o residuos celulares, mediante grandes vesículas, se le denomina fagocitosis. La fagocitosis la realizan solamente determinadas células especializadas en ello, como los glóbulos blancos.

EXOCITOSIS.- Es un fenómeno de transporte, en el que la célula libera sustancias desde el interior al medio extracelular. Las vesículas dispersas por la célula y cargadas de materiales han de acercarse a la superficie celular y descargan su contenido. Una vez que las vesículas son guiadas por las corrientes citoplasmáticas y por elementos del citoesqueleto, acontece la fusión de las membranas vesicular y plasmática. A partir de este momento los acontecimientos son similares a los que ocurren en la endocitosis pero siguiendo una secuencia inversa. La célula puede eliminar las sustancias por 2 razones:  para eliminar sustancias procedentes del metabolismo celular que deben ser expulsadas al exterior por ser tóxicas. En este caso al proceso se le conoce como excreción.  o para liberar moléculas mensaje (hormonas, neurotransmisores) que van a actuar sobre otras células como señales informativas. En este caso se habla de secreción.

C)

COMUNICACIÓN Y COORDINACIÓN.

La COMUNICACIÓN entre las células es necesaria:  para regular su organización cuando forman tejidos,  para controlar su crecimiento y su división en estos  y para coordinar sus diversas actividades.

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Se cree que las células se comunican de 3 maneras: 1. mediante productos químicos que segregan a través de la membrana plasmática y que actúan como señales para células situadas a una cierta distancia. 2. a través de moléculas que presentan sobre la membrana plasmática, que influyen sobre las células que establecen contacto físico directo con ellas. 3. o directamente, mediante uniones de tipo hendidura que unen directamente los citoplasmas de las células en cuestión.

La más estudiada ha sido la comunicación a través de mediadores químicos conocidos como hormonas (segregados por las células endocrinas) y neurotransmisores (segregados por las células nerviosas). A través de estas moléculas de señalización, las células endocrinas y las células nerviosas, actúan conjuntamente, coordinando las diversas actividades de los miles de millones de células de un animal superior. Tanto las hormonas como los neurotransmisores, una vez segregados por las células que los sintetizan recorren una cierta distancia hasta que se unen a receptores específicos existentes en la superficie de las células sobre las que actúan.

RECEPTORES DE SUPERFICIE.- Se denomina receptor de superficie a una molécula, generalmente proteica, existente en número limitado en la membrana plasmática de determinadas células que es capaz de reconocer específicamente una molécula-mensaje. Como resultado de esta interacción se produce un efecto biológico determinado. CARACTERÍSTICAS DE LOS RECEPTORES .- El estudio de esta definición conlleva los siguientes apartados:  Los receptores se sitúan en determinadas células que requieren un mensaje determinado. Se las denomina células diana. Es decir, el receptor de la adrenalina se encontrará situado en algunas células del riñón que controlan el volumen urinario y en algunas células de ciertos vasos que producen su concentración. En el resto de células estarán ausentes.  La actividad fisiológica de estas células diana se verá afectada únicamente por una sola molécula-mensaje determinada. El receptor de la adrenalina únicamente recibe a la epinefrina como molécula-mensaje. Por el contrario, una misma molécula-mensaje natural puede interaccionar con distintos receptores: así, la noradrenalina se puede unir a dos tipos de receptores, los alfa y los beta adrenérgicos. A la mayoría de las moléculas-mensaje se las denomina agonistas y son las que, una vez unidas al receptor, van a iniciar una serie de reacciones que producen un efecto biológico determinado. Existen otra serie de moléculas-mensaje denominadas antagonistas, que son capaces de interaccionar específicamente con determinados receptores y se oponen al efecto causado por otras moléculas. Esta propiedad es muy útil en farmacología, debido a que los antagonistas se oponen al efecto de los agonistas impidiendo su efecto patológico.Los antihistamínicos se oponen al efecto de la histamina, sustancia que provoca procesos alérgicos. Los ß bloqueadores son los antagonistas de la noradrenalina, hormona que, en cantidades elevadas, provoca el infarto y la hipertensión.

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NATURALEZA DE LAS MOLÉCULAS MENSAJE.- Las moléculas mensaje que van a interaccionar con receptores específicos muestran una naturaleza variada. Puede tratarse de hormonas, neurotransmisores y factores químicos entre los que se incluyen los factores de crecimiento. Las hormonas son productos elaborados por las células endocrinas, que viajan por la sangre para actuar sobre determinadas células diana y son los ligandos que proporcionan mayor información en la transmisión de mensajes. Los neurotransmisores son sustancias segregadas en las sinapsis químicas que permiten la transmisión de un impulso nervioso debido a la interacción de dicha sustancia con los receptores de las células diana. Los factores de crecimiento son sustancias capaces de producir, en cantidades muy pequeñas, la proliferación celular. En general, cuando existe una interacción entre una molécula mensaje (ligando) y un receptor superficial, existe también un cambio conformacional en éste que conduce a la formación de una señal intracelular. Esta señal, que desencadena una serie de alteraciones en la célula diana es denominada segundo mensajero. Por tanto, podemos definir al segundo mensajero como el compuesto liberado dentro de la célula diana como resultado de la interacción ligando-receptor. El primer mensajero sería el propio ligando.En este caso, el ligando no penetra en la célula, únicamente interacciona con el receptor de superficie. Se conocen diversos segundos mensajeros fundamentalmente, mediante dos mecanismos distintos:

(AMPc,

GTPc,

Ca++)

que

actúan,

 Activando y desactivando una enzima ligada a la cara interna de la membrana plasmática, como es la adenilatociclasa. Esta proteína emplea como segundo mensajero al AMPc, que difundirá por toda la célula diana desencadenando una respuesta específica.  Los receptores de la superficie celular también pueden abrir o cerrar canales iónicos de la membrana plasmática. Estos receptores están acoplados a canales de Ca++ situados en ella. La apertura de estos canales favorece la entrada de Ca++ en la célula, permitiéndole actuar como segundo mensajero. No es necesario que este segundo mensajero (Ca++) proceda del medio extracelular. Puede ser liberado por orgánulos intracelulares, como sucede en la contracción del músculo esquelético. En este caso el calcio es liberado por el retículo sarcoplásmico. Por ejemplo, la insulina es una hormona segregada por el páncreas que a través de la corriente sanguinea alcanza receptores específicos localizados en los músculos. La fijación de la insulina a sus receptores en las fibras musculares produce que las membranas de éstas se hagan permeables a la glucosa y los aminoácidos.

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DIFERENCIACIÓN DE MEMBRANA Y COMPLEJOS DE UNIÓN. La membrana plasmática presenta numerosas especializaciones que van a depender de la adaptación de la célula a sus diferentes funciones. Por ejemplo, las células del epitelio intestinal, que están especializadas en la absorción de sustancias, aumentan su superficie celular mediante microvellosidades e invaginaciones. Las células del epitelio respiratorio presentan cilios. En los tejidos, las células establecen contacto con las células vecinas mediante modificaciones de sus membranas plasmáticas, estableciendo interacciones celulares denominadas UNIONES INTERCELULARES. En los tejidos de los vertebrados podemos encontrar 3 tipos de uniones celulares:  Uniones en hendidura, comunicantes o unión tipo "GAP".  Uniones impermeables (unión hermética o zonula occludens).  y Uniones adherentes o Desmosomas.

UNIONES EN HENDIDURA, COMUNICANTES O TIPO GAP. Son uniones que permiten el paso de sustancias de una célula a otra acoplándolas eléctrica y metabólicamente. Estas uniones están formadas por estructuras exagonales de naturaleza proteica, que dejan un canal central que permite la comunicación y el paso de sustancias de una célula a otra. Estas proteínas permiten que las membranas plasmáticas de ambas células estén separadas en algunas zonas por espacios o hendiduras (en inglés "gap") por las que pueden circular fácilmente moléculas relativamente grandes (líquido intersticial). Aparecen estos tipos de unión entre células que trasmiten impulsos eléctricos: contracción de las células musculares cardíacas, contracción de las células musculares lisas del intestino (movimiento peristáltico). En los peces eléctricos, la fuerza del choque eléctrico depende de la sincronización de las motoneuronas de la médula espinal relacionadas entre sí por uniones GAP. l

UNIÓN HERMÉTICA o ZONULA OCCLUDENS En una unión hermética, las membranas plasmáticas de las células adyacentes están tan juntas que no existe espacio intercelular entre ellas, de manera que las moléculas no pueden circular a través de las superficies laterales de las células. Estas uniones se forman cuando unas proteínas determinadas, de ambas membranas celulares, entran en contacto directo y se sellan sin que se lleguen a poner en contacto directo las dos membranas plasmáticas. Por ejemplo, se dan este tipo de uniones entre las células intestinales, para evitar que el contenido intestinal pueda penetrar sin control hasta el interior del organismo. Son uniones que hacen impermeable al tejido.

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UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS.Los DESMOSOMAS son uniones adherentes que mantienen unidas mecánicamente a las células, ya sea a través de puntos de contacto a modo de botones (DESMOSOMAS PUNTUALES) o a través de bandas continuas que rodean las células (DESMOSOMAS EN BANDA o ZONULA ADHERENS). Los desmosomas están ampliamente distribuidos en los tejidos, permitiendo que los grupos de células funcionen como unidades estructurales. Son más abundantes en los tejidos que se hallan sujetos a intensas tensiones mecánicas tales como el músculo cardíaco, el epitelio cutáneo y el cuello del útero, lo cual sugiere que son importantes para mantener unidas a las células. Los desmosomas en banda forman una franja continua alrededor de cada una de las células de una una capa epitelial, cerca del polo apical de la célula. Las bandas de las células adyacentes están directamente yuxtapuestas y separadas por un material filamentoso mal caracterizado (del espacio intercelular) que probablemente mantiene unidas las membranas que interactúan. Dentro de cada célula, unos haces contráctiles de filamentos de actina están colocados a lo largo de las bandas, inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. Los desmosomas puntuales actúan como remaches que mantienen unidas a las células epiteliales al mismo tiempo que distribuyen cualquier fuerza de deformación. También actúan como puntos de anclaje de los filamentos de queratina (denominados también tonofilamentos), que se extienden de un lado a otro de la célula a través del interior de la misma, formando un armazón estructural para el citoplasma. Otros filamentos se extienden de célula a célula a través de los desmosomas puntuales, por lo que las redes de filamentos de queratina del interior de las células adyacentes están conectados indirectamente a través de estas uniones, formando una red continua de fibras a través de toda la capa celular epitelial.

2.- CUBIERTAS Y PAREDES CELULARES

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1) GLICOCÁLIX.Todas las células animales tienen rodeando a la membrana plasmática una cubierta formada por carbohidratos. A esta cubierta de las células eucarióticas se la denomina GLICOCÁLIX o cubierta celular Los términos cubierta celular y glucocálix se utilizan a menudo para describir la zona periférica, rica en carbohidratos de la superficie de la mayoría de las células eucarióticas. La mayoría de las cadenas de oligosacáridos que forman el glicocálix se encuentran unidas covalentemente a las proteínas de membrana (glucoproteínas) o, en menor proporción, unidas a los lípidos (glucolípidos). Exterior a esta cubierta celular, existe una trama imbricada de moléculas extracelulares cuya composición química es diversa. Se la denomina matriz extracelular. Se encuentra formada por fibras de colágena, elastina y fibronectina.

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A esta cubierta se le atribuyen numerosas funciones, aunque no son muy bien conocidas. Entre otras se dan como posibles:  el anclaje y orientación de ciertas glucoproteínas previniendo el que se tumben en la bicapa;  la estabilización en la estructura plegada de la proteína, y conducción de una glucoproteína de membrana hacia su destino adecuado en la célula.  intervención en los fenómenos de reconocimiento celular; La interacción de diferentes células para formar un tejido y la detección de células extrañas por el sistema inmunitario de los organismos superiores son ejemplos de procesos que dependen del reconocimiento de una superficie celular por otra. Tampoco se discute la gran influencia del glucocalix en los rechazos frente a injertos y trasplantes y la imposibilidad de algunas transfusiones de sangre. La incompatibilidad de los grupos sanguíneos del sistema AB0 viene dada por la glucoproteínas de la membrana de los glóbulos rojos, glucoproteínas que reciben el nombre de antígenos: las personas pertenecientes al grupo sanguíneo B poseen en sus glóbulos rojos el antígeno B, siendo su azúcar terminal la galactosa; las personas del grupo sanguíneo A poseen en sus eritrocitos el antígeno A, que sólo se diferencia del anterior en que el azúcar terminal es la Nacetilgalactosamina. Por tanto, la presencia o ausencia del grupo N-acetilamina es lo que diferencia que una persona pertenezca al grupo sanguineo A o al B.

2) PARED CELULAR.Las células vegetales poseen una estructura semejante a la matriz extracelular de las células animales: la PARED CELULAR. Se diferencia del glicocálix en que la pared es mucho más rígida y gruesa y además confiere inmovilidad a las células que la poseen.  CARACTERÍSTICAS GENERALES.- La pared celular se caracteriza porque constituye un exoesqueleto que protege, soporta mecánicamente a la célula y mantiene el balance de la presión osmótica.  COMPOSICIÓN QUÍMICA.- La pared celular de los vegetales superiores está compuesta por unas fibras largas y resistentes de celulosa que están unidas entre ellas por un cemento formado por pectinas, hemicelulosas, agua y sales minerales.  EVOLUCIÓN Y ORGANIZACIÓN DE LA PARED . Su espesor es variable, aumentando con el grado de diferenciación de la célula y la función del tejido. Cuando una célula se divide, dando origen a 2 células hijas, se empieza formando (a partir de las membranas plasmáticas de ambas) una LAMINA MEDIA compuesta por pectinas. Posteriormente, entre la lámina media y cada membrana plasmática, se depositarán hasta 3 capas de fibras de celulosa y cemento que formarán la PARED PRIMARIA. Por último, cuando las células dejan de crecer, se depositan nuevas capas (hasta 20) que originarán la PARED CELULAR SECUNDARIA.  MODIFICACIONES DE LA PARED.- La pared celular puede modificar su composición química

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para adaptarse mejor a la función que desempeña la célula. Así, puede depositarse lignina (lignificación) si la célula tiene que adquirir resistencia porque va a formar parte del xilema, o bien impregnarse de carbonato cálcico o sílice (mineralización) si son células epidérmicas. En las células destinadas a impermeabilizar al vegetal, se deposita cutina (cutinización), lo que proporciona el característico brillo de hojas y frutos, o bien suberina (suberificación), lo cual forma el corcho.  FUNCIÓN.- Aparte de estas funciones específicas, la pared celular condiciona la forma de la célula y gracias a su gran resistencia actúa como un exoesqueleto de la misma. Además, evita que posibles desequilibrios osmóticos la hagan explotar. Si una célula sin pared celular está inmersa en agua, a causa de la ósmosis, esta penetra en su interior hinchándola hasta que explota. En cambio, dentro de la pared celular, la célula se hincha y presiona contra la pared, pero no explota. Esta presión se conoce como turgencia y es análoga a la de la cámara de aire que presiona contra el neumático de una bicicleta. Esta presión es vital para las plantas y origina ciertos movimientos como la apertura y el cierre de los estomas.

DIFERENCIACIONES DE LA PARED CELULAR .- Toda célula viva de una planta superior está relacionada con sus vecinas mediante PLASMODESMOS. Estos, son conductos más o menos cilíndricos, que atraviesan las paredes celulares comunicando los citoplasmas de las células contiguas. Están revestidos internamente por membrana citoplasmática, de manera que la membrana citoplasmática de una célula se continua con la de su vecina a través de cada plasmodesmo. Otra diferenciación de la pared celular, para facilitar el intercambio de sustancias entre células, son las PUNTEADURAS. Se trata de zonas donde la pared celular es muy delgada por estar constituida solamente por la lámina media y una pared primaria muy fina.

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