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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2009

LA COMUNIDAD DE COPÉPODOS EN LAS ISLAS DE PROVIDENCIA Y SANTA CATALINA (CARIBE COLOMBIANO) DURANTE EL PERÍODO LLUVIOSO (OCTUBRE) 2005 María del Pilar Martínez-Barragán1, Andrés Franco-Herrera2, Jairo Medina-Calderón3 y Adriana Santos-Martínez3 1 Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Carrera 4 No. 22-61. Bogotá, Colombia [email protected] 2 Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Sede Santa Marta, Facultad de Ciencias Naturales, Programa de Biología Marina, Carrera 2 No. 11-68, Edificio Mundo Marino, Santa Marta, Colombia. [email protected] 3 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Estudios Caribeños, Sede Caribe, San Andrés Isla, Colombia. [email protected] (J.M.C.), [email protected] (A.S.M.)

RESUMEN Con el fin de contribuir al conocimiento de la comunidad zooplanctónica, en particular de la subclase Copepoda en las islas de Providencia y Santa Catalina (Caribe colombiano), se analizaron 47 estaciones en el mes de octubre de 2005 (época lluviosa). Se encontraron en total 42 especies pertenecientes a los órdenes Calanoida, Poecilostomatoida, Cyclopoida, Harpacticoida y Siphonostomatoida, de las cuales Clausocalanus arcuicornis, C. furcatus, Calocalanus pavo, C. contractus, Pontella securifer, Lucicutia flavicornis, Subeucalanus mucronatus, Rhincalanus cornutus, Pareucalanus sewelli Centropages bradyi, Acartia tonsa, Lubbockia squillimana, Saphirella tropica, Euterpina sp. y Caligus sp., fueron nuevos registros para las islas. Su distribución espacial y abundancia estuvieron influenciadas principalmente por la entrada de la Corriente Ecuatorial del Caribe, el paso de los huracanes Wilma y Beta en el Caribe colombiano y la presencia de aguas terrígenas en el lado oeste de las islas. PALABRAS CLAVE: Copépodos, Distribución, Composición, Providencia y Santa Catalina.

ABSTRACT The copepod community at Providence and Santa Catalina islands (Colombian Caribbean), during a rainy season (October) 2005. In order to contribute to the zooplanktonic community knowledge, particularly the Copepoda subclass at Providence and Santa Catalina Islands (Colombian Caribbean), 47 zooplankton samples got in October 2005 (rainy season) were analyzed. 42 species from Calanoida, Poecilostomatoida, Cyclopoida, Harpacticoida and Siphonostomatoida orders were found. Clausocalanus arcuicornis, C. furcatus, Calocalanus pavo, C. contractus, Pontella

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securifer, Lucicutia flavicornis, Subeucalanus mucronatus, Rhincalanus cornutus, Paracalanus sewelli, Centropages bradyi, Acartia tonsa, Lubbockia squillimana, Saphirella tropica, Euterpina sp. and Caligus sp., were new records for the islands. The Caribbean Equatorial Current circulation, Wilma and Beta Hurricanes passing through the Colombian Caribbean and continental runoff on the west side of the island, were the principal factors affecting copepod abundances and spatial distribution. KEY WORDS: Copepods, Distribution, Composition, Providence and Santa Catalina.

INTRODUCCIÓN La subclase Copepoda, que conforma aproximadamente entre el 60 y 80 % del total de la biomasa zooplanctónica en las regiones oceánicas y neríticas (Raymont, 1983; Campos y Suárez-Morales, 1994), con cerca de 11500 especies (Humes,1994) y que se caracteriza por presentar una amplia diversidad morfológica, de hábitos alimentarios y distribución biogeográfica (Boltovskoy, 1981; Raymont, 1983; Suárez-Morales y Gasca, 2000; Turner, 2004), es uno de los componentes más importantes del zooplancton, debido a que es el principal consumidor tanto de fitoplancton como de componentes del bucle microbiano y consecuentemente es la mayor presa del ictioplancton y otros carnívoros pelágicos (Kleppel, 1993; Turner y Roff, 1993; Susuki et al., 1999; Turner, 2004). Los organismos de esta subclase, considerados como los metazoos más abundantes de la tierra (Turner, 2004), han sido estudiados moderadamente en áreas costeras, estuarinas y continentales del Caribe colombiano (Renteria de Monsalve, 1975, 1976; Camacho-Casas, 1978; Franco et al., 1992; Bernal y Zea 1992, 1993, 2000; Bernal et al., 1994; Bernal-Valderrama, 1994; Camargo-Fajardo, 1994); sin embargo, es muy poco el énfasis que se le ha dado a esta comunidad en las zonas oceánicas. En estas islas solamente se cuenta con el estudio realizado por Giraldo y Villalobos (1983), quienes analizaron la composición y abundancia del zooplancton superficial, registrando 141 especies, de las cuales 54 pertenecían al grupo Copepoda, siendo por lo tanto, el taxón más importante en cuanto a su abundancia y frecuencia de aparición. Con el fin de contribuir al conocimiento de los copépodos en esta ecorregión y de documentar una línea base introductoria para posteriores investigaciones taxonómicas, sistemáticas y ecológicas, se llevó a cabo un estudio sobre la composición de los copépodos en las islas de Providencia y Santa Catalina, Caribe colombiano, las cuales son consideradas como Reserva Mundial de la Biosfera por su alta productividad, diversidad biológica y las extensiones más importantes de ecosistemas coralinos del territorio nacional.

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MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Las islas de Providencia y Santa Catalina, integrantes del archipiélago de San Andrés y Providencia, se ubican en el mar Caribe occidental entre los 13°19’ y 13°24’ N y entre los 81°21’y 81°24’ W (Garay et al., 1988), afuera de la plataforma continental centroamericana a una distancia de 720 Km de la costa atlántica colombiana. Físicamente se encuentran separadas por el canal de Aury con aproximadamente 180 m de largo. Presentan una topografía abrupta conformada por un complejo de rocas volcánicas de origen pliocénico (efusión magnética), ocupando un área de 22 Km2 y una elevación sobre los 360 msnm (Geister, 1992). En su lado este, entre los extremos norte y sur a una distancia de 2500 a 3000 m, se encuentra asentado un extenso sistema arrecifal holocénico de 32 Km. El clima regente para el archipiélago conforme a la clasificación climática de Strahler y Strahler (1976) es húmedo seco tropical, las condiciones marinas y meteorológicas en general para las islas y el Caribe, obedecen a dos épocas climáticas: seca (enero a abril) y lluviosa (junio a diciembre), siendo mayo el mes de transición entre éstas (IGAC, 1986; Andrade et al., 1996; Díaz et al., 1996). En las islas, al igual que en el resto del Caribe, se encuentra la influencia de los vientos Alisios del este y noreste, con temporadas esporádicas de vientos del oeste (W) y noreste (NE) en la mitad del año, pero su mayor intensidad se alcanza en la época seca durante el mes de febrero. Sin embargo, estas variables se pueden ver afectadas principalmente por la ubicación del archipiélago en el cinturón de huracanes del Caribe (Geister, 1992), como se pudo observar para la fecha de muestreo (octubre de 2005) al presentarse los huracanes Beta y Wilma (CIOH, 2005), que provocaron aumento en la velocidad de los vientos (≈ 50 nudos), la precipitación y el oleaje con alturas hasta de 5 y 6 m. Respecto a su hidrología se observa el ingreso de la corriente Ecuatorial del Caribe, la cual incide sobre los accidentes geográficos en dos direcciones, uno que continúa su trayectoria noroeste y otro que circula hacia el suroeste del área, mezclándose con las aguas de escorrentía provenientes de Nicaragua y Panamá, formando una zona de remolino anticiclónico (Díaz et al., 1996). Diseño muestreal En el mes de octubre del 2005, se realizaron arrastres superficiales en 47 estaciones, con una red de zooplancton de 250 μm de poro, 1 m de largo y con un diámetro de boca de 30 cm, a la cual se le instaló un flujómetro de rotor mecánico previamente calibrado para determinar el volumen del agua filtrada (Boltovskoy, 1981) y posteriormente calcular la densidad de individuos (ind/1000 m3). Se ubicaron Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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27 estaciones entre las zonas norte (N), sur (S) y oeste (W) de las islas (nueve en cada una), 12 fueron asignadas para la zona este (E) y finalmente ocho para la zona interna (laguna arrecifal), comprendida por los sectores de Bottom House (Bh), Mc. Been (Mc.B), Old Town (Ot) y San Felipe (Sf) (con dos estaciones para cada sector) (Figura 1).

Santa Catalina

Providencia

Figura 1. Distribución de las estaciones muestreadas para la colecta de zooplancton alrededor de las islas de Providencia y Santa Catalina, durante la época lluviosa de 2005 (modificado de Universidad Nacional de Colombia, sede San Andrés isla – Instituto de Estudios Caribeños, 2004). Estaciones (E), Old Town (Ot), Mc. Been (Mc.B), Bottom House (Bh) y San Felipe (Sf). La región sombreada de gris señala la barrera arrecifal de las islas. Puntos cafés indican los arroyos de San Felipe (Sf) y Bowden Gully (BG).

Los individuos fueron narcotizados con una cantidad de CO2 contenido en una solución comercial de bicarbonato de sodio en una relación volumétrica de 1:1, proceso que se aceleró con su continua refrigeración a una temperatura -1 °C, con lo cual se impidió la descomposición temprana de los organismos (Boltovskoy, 1981). Posteriormente, se fijaron con solución de formalina con base de agua de mar al 4 % y se separaron en una placa Bogorov de 5 mL, para su identificación a partir de las claves taxonómicas de Trégouboff y Rose (1957), Owre y Foyo (1967), Deboyd y Smith (1977), Boltovskoy (1981) y Campos y Suárez-Morales (1994). Para este proceso, después de estudiar los individuos en un microscopio de luz Nikon-SE de 100X de aumento, se realizaron disecciones con agujas entomológicas para observar con más detalle las ornamentaciones y formas de las antenas, anténulas, mandíbulas, 88

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maxilas, maxilípedos y patas, en especial la quinta, para identificar hasta el nivel de especie. Finalmente se midieron la salinidad del agua con un refractómetro marca Vista A366ATC (±1.0), la temperatura con un termómetro de mercurio convencional marca Brand (±1°C) y el pH con un pHmetro marca Schott modelo CG 842, por estación. Estadísticamente, se llevó a cabo un análisis de clasificación jerárquico a partir del índice de similaridad de Bray Curtis, con la técnica del ligamiento de promedio no ponderado (UPGMA) para observar la distribución de las especies en el área de estudio a partir de la formación de agrupaciones. Para establecer una relación entre la densidad de las especies y cada una de las variables físicas (temperatura, salinidad y pH) se utilizó la correlación de Spearman en el programa Statgraphic 5.0, siendo éste el método más apropiado para comparar dos variables con una distribución no normal (Ramírez, 1999; Clarke y Warwick, 2001). RESULTADOS Composición y distribución Se identificaron en total 42 especies de copépodos, pertenecientes a 21 familias y a los órdenes Calanoida, Poecilostomatoida, Cyclopoida, Harpacticoida y Siphonostomatoida, con una abundancia promedio de 12.18±5.19 ind/1000m3. Las especies Undinula vulgaris (24.57 %) en estadios adultos y copepoditos, Clausocalanus arcuicornis (21.65 %), Farranula gracilis (15.17 %) y Paracalanus quasimodo (7.72 %) fueron las más abundantes y frecuentes en las islas de Providencia y Santa Catalina. Sin embargo, cabe resaltar que Calocalanus pavo (3.88 %), Corycaeus (U.) lautus (3.8 %), Oithona plumifera (3.09 %), Distioculus minor (3.03 %), Acrocalanus longicornis (2.59 %) y Oncaea mediterranea (2.48 %), fueron muy frecuentes pero con abundancias relativas bajas (Tabla 1). En cuanto a la distribución de las especies, en la tabla 1 se puede observar que 25 de ellas presentaron un amplio ámbito de distribución alrededor de las islas; U. vulgaris, Calanus sp., Clausocalanus arcuicornis, Acrocalanus longicornis, Paracalanus quasimodo, Calocalanus pavo, Pontella securifer, Candacia pachydactyla, Temora stylifera, Acartia tonsa, Corycaeus sp., C. (U) lautus, C. (O) latus, C. (C) speciosus, Farranula gracilis, Oncaea mediterranea, O. venusta, Copilia mirabilis, Distioculus minor y Oithona plumifera se hallaron entre 20 y 48 estaciones ubicadas en las cinco zonas. Continuamente con un máximo de 15 estaciones entre cuatro zonas se encontraron a Euchaeta marina, Centropages braydi, Labidocera sp., Subeculanaus mucronatus y Paracalanus sp. Las demás especies mostraron una menor frecuencia de aparición.

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ORDEN CALANOIDA Familia Calanidae Dana, 1849 Undinula vulgaris (Dana, 1849) Calanus sp. Leach, 1819 Familia Clausocalanidae Giesbrecht, 1892 Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) (*) Familia Paracalanidae Giesbrecht, 1892 Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888(*) Paracalanus quasimodo Bowman, 1971 Paracalanus sp. Boeck, 1865 Familia Calocalanidae M. Bernard, 1958 Calocalanus pavo (Dana, 1852) (*) Calocalanus contractus Farran, 1926 (*) Familia Eucalanidae Giesbrecht, 1892 Subeucalanus mucronatus (Giesbrecht, 1888) Subeucalanus sp. Geletin, 1976 Pareucalanus sewelli (Fleminger, 1973) (*) Familia Rhincalanidae Geletin, 1976 Rhincalanus cornutus (Dana, 1849) (*) Familia Pontellidae Dana, 1853 Pontella securifer Brady, 1883 (*) Pontellina plumata (Dana, 1849) Labidocera acutifrons (Dana, 1849) Labidocera sp. Lubbock, 1853

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

25 17 5 14

1

15 7 3

40 12

36 38 14

43 4

44 24

# EST.

I   S, N, I, E(+), O S(+), N, E, O S(+), E S(+), N, E, O

S(+), N(+), I, E, O S(+), N(+), I, E, O   S(+), N(+), I, E, O SyN   S(+), N, I, E(+), O S(+), N, I, E(+), O S(+), N, I, E   S(+), N, I, E(+), O S, N, O(+)   S(+), N, E, O N, E I, O(+)

ZONA

1.25 0.61 0.09 1.78

0.01

2.95 0.18 0.03

22.24 1.65

14.85 44.19 3.04

123.95 0.08

140.70 4.59

ind/1000 m

0.22 0.11 0.02 0.31

0.52 0.03 0.01

3.88 0.29

2.59 7.72 0.53

21.65 0.01

24.57 0.80

%

DENSIDAD

Tropical-Subtropical   Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical  

  Tropical/afinidad nerítica     Tropicales-Subtropicales Tropicales-Subtropicales   Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical   Tropical-Subtropical Temperado-Tropical   Tropical-Subtropical  Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical

AFINIDAD BIOGEOGRÁFICA

Superficial   Superficial Superficial Superficial  

  Superficial     Superficial Superficial   Superficial Superficial Superficial   Superficial Superficial   Meso pelágicos Meso pelágicos Meso pelágicos

DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA

Tabla 1. Listado de los copépodos identificados para las islas de Providencia y Santa Catalina, indicando el número de estaciones, zonas donde se registraron, densidades totales (ind/1000 m3) y relativas (%), afinidad biogeográfica y distribución batimétrica (Owre y Foyo, 1967; Reid, 1990; López-Salgado et al., 2000; Boxshall y Halsey, 2004; Perlaba y Grazia-Mazzochhi, 2004): sur (S), norte (N), internas (I), este (E), oeste (O), zonas con mayores abundancias (+), nuevos registros para las islas comparado con los registros de Giraldo y Villalobos (1983) (*).

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33 27 4

Familia Oncaeidae Giesbrecht, 1892 Oncaea mediterranea (Claus, 1863) Oncaea venusta Philippi, 1843 Lubbockia squillimana Claus, 1863 (*)

46 20 39 20 43

11

25

30

15

11 4

29

# EST.

Familia Corycaeidae Dana, 1849 Corycaeus (Urocycaeus) lautus Dana, 1849 Corycaeus (Onychocorycaeus) latus Dana, 1849 Corycaeus (Corycaeus) speciosus Dana, 1849 Corycaeus sp. Dana, 1846 Farranula gracilis (Dana, 1849)

Familia Candaciidae Giesbrecht, 1892 Candacia pachydactyla (Dana, 1849) Familia Centropagidae Giesbrecht, 1892 Centropages bradyi Wheeler, 1900 (*) Centropages sp. Kroyer, 1849 Familia Euchaetidae Giesbrecht, 1892 Euchaeta marina (Prestandrea 1833) Familia Temoridae Giesbrecht, 1892 Temora stylifera (Dana, 1849) Familia Acartiidae Sars, 1900 Acartia tonsa Dana, 1849 (*) Familia Lucicutiidae Sars, 1903 Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) ORDEN POECILOSTOMATOIDA

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Continuación Tabla 1

  S(+), N, I, E, O S, N, I, E(+), O(+) O

S(+), N(+), I, E, O S(+), N, I, E, O S(*), N(+), I, E, O S(+), N, I, E, O S(+), N, I E(+), O

  S(+), N(+), I, E, O   S(+), N, E, O E, N   S, N(+), E, O   S, N, I(+), E, O   S, N, I(+), E, O   S(+), E, O

ZONA

14.22 4.81 0.05

22.18 2.54 5.67 10.30 86.81

2.96

3.17

4.76

0.93

0.23 0.08

4.41

2.48 0.84 0.01

3.87 0.44 0.99 1.80 15.16

0.52

0.55

0.83

0.16

0.04 0.01

0.77

%

DENSIDAD ind/1000 m

  Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical

Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical   Tropical

  Tropical-Subtropical   Tropical-Subtropical     Tropical   Tropical   Tropical-Subtropical   Tropical

AFINIDAD BIOGEOGRÁFICA

  Superficial Superficial Subsuperficial

Superficial Superficial Superficial   Superficial

  Superficial   Superficial     Epipelágica   Epipelágica   Superficial   Superficial

DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA

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Total

Copepoditos

Familia Caligidae Burmeister, 1834 Caligus sp. Müller O. F., 1785

ORDEN SIPHONOSTOMATOIDA

Familia Oithonidae Dana, 1853 Oithona plumifera Baird, 1843

Familia Clausiidae Giesbrecht, 1895 Saphirella tropica Wolfenden, 1903

(*)

(*)

(*)

Familia Tachidiidae Boeck, 1865 Euterpina sp. Norman, 1903

ORDEN CYCLOPOIDA

7

(*)

Familia Clytemnestridae Scott A., 1909 Clytemnestra scutellata Dana, 1849

1

36

1

6

38 3

15 30 3

# EST.

Familia Miraciidae Dana, 1846 Distioculus minor (Scott T, 1894) Macrosetella gracilis (Dana, 1847)

ORDEN HARPACTICOIDA

Familia Sapphirinidae Thorell, 1859 Sapphirina sp. Thompson J, 1830 Copilia mirabilis Dana, 1849 Copilia quadrata Dana, 1849

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Continuación Tabla 1

S, N, I, E, O

E-39 Oeste

  S, N, I E(+), O(+)

E-38 Este

  I(+), E

  S(+), N, I

S(+), N, I, E, O S(exclusiva)

  S(+), N, E S(+), N, I, E, O S(+), N

ZONA

572.55

1.06

0.01

17.68

0.01

0.16

0.08

17.35 0.08

4.95 5.82 0.03

100.00

0.19

0.00

3.09

0.00

0.03

0.01

3.03 0.01

0.86 1.02 0.00

%

DENSIDAD ind/1000 m

 

 

  Tropical-subtropical

  Tropical-Subtropical

  Tropical-Subtropical

  Tropical-Subtropical

  Tropical-Subtropical

  Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical

  Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical Tropical-Subtropical

AFINIDAD BIOGEOGRÁFICA

 

 

  Parásito

  Superficial

  Superficial

  Superficial

  Superficial

  Superficial Superficial

  Superficial Superficial Superficial

DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA

Esta amplia distribución, de más del 50 % de las especies, generó una similaridad en la composición taxonómica de las estaciones. Este comportamiento es más evidente en el análisis de clasificación, donde a partir de un corte de similaridad próximo a 37 % se establecieron cinco grupos (A, B, C, D y E), de los cuales cuatro (A – D) muestran una mezcla de las estaciones ubicadas en las zonas norte, sur, este y oeste y la exclusión de E19, E21 y E25 de la zona interna (Figura 2). El grupo E estuvo formado por estaciones de la zona interna, las cuales presentaron los más bajos valores de abundancia (0.22 – 0.66 ind/1000 m3) y número de especies (2-14) en el área de estudio, dominando en ellas Acartia tonsa (54.59 %). Lo opuesto, se observó en el grupo D, reuniendo las estaciones con las mayores abundancias (64.91 – 13.91 ind/1000 m3) y el dominio de U. vulgaris (32.28 %), C. arcuicornis (30.18 %) y F. gracilis (8.62 %), especies que en porcentajes menores también se presentaron en las otras agrupaciones.

Figura 2. Dendrograma basado en la similaridad de Bray-Curtis para las estaciones de las islas de Providencia y Santa Catalina durante el periodo lluvioso (octubre de 2005). Índice Cofenético (I.C) en la parte superior. Corte de similaridad próximo a 37 %. En el eje horizontal se indica el número de la estación (E) y la zona a la cual pertenece: sur (S), norte (N), este (E), oeste (O) e interna (Bottom House: Bh I y Bh II; Mc. Been: Mc.B I y Mc.B II; Old Town: Ot I y Ot II; San Felipe: Sf I y Sf II), los grupos formados (A – E).

Los grupos C y B contienen 14 y 15 estaciones respectivamente, que conjugan las zonas este, oeste, norte y sur; sin embargo, cabe resaltar que entre estos dos grupos las abundancias no presentaron diferencias marcadas, como se pudo observar con los grupos A y D. En el grupo C se pudo diferenciar dos subgrupos, los cuales Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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comparten el dominio de C. arcuicornis y U. vulgaris; sin embargo, la subdivisión es ocasionada por la presencia de Oithona plumifera (6.42 %), Distioculus minor (5.53 %), Corycaeus lautus (4.68 %) y Calocalanus pavo (4.02 %) en las estaciones E36, E28, E3, E44, E38, E34, E18 y E4 y F. gracilis (19.31 %), A. longicornis (5.59 %) y Oncaea mediterranea (3.13 %) en las estaciones E42, E40, E30, E8, E33 y E6, que constituyen el segundo subgrupo. De igual manera el grupo B mostró dos subgrupos que presentaron en común el dominio de U. vulgaris y F. gracilis, pero aquí su separación se debió a la presencia adicional de O. mediterranea (7.48 %) y Corycaeus speciosus (5.98 %) en las estaciones E37, E35, E27, E46, E45, E43, E41, E39 y E32 con abundancias relativas altas y C. pavo (18.95%), C. lautus (9.74 %) y O. plumifera (9.08 %) para el segundo con E14, E10, E16, E9, E12 y E11. Finalmente en el grupo A F. gracilis (18.62 %), U. vulgaris (15.61 %), P. quasimodo (12.11 %) y C. lautus (7.16 %), fueron los más representativos. De acuerdo con la comunidad descrita por Giraldo y Villalobos (1983), se tienen como nuevos registros las especies Clausocalanus arcuicornis, C. furcatus, Calocalanus pavo, C. contractus, Pontella securifer, Lucicutia flavicornis, Subeucalanus mucronatus, Rhincalanus cornutus, Pareucalanus sewelli Centropages bradyi, Acartia tonsa, Lubbockia squillimana, Saphirella tropica, Euterpina sp., Caligus sp. (Figura 3). Variables físicas Para las islas de Providencia y Santa Catalina en el mes de octubre de 2005, se registró una temperatura del agua promedio de 28.8±0.05 ºC, exhibiendo los valores más altos en E11, E16 (zona norte), E25, E26 (zona interna) y E41 (zona oeste) con 30 ºC y el menor en E10 (zona norte) con 25 ºC. Respecto a la salinidad, por problemas técnicos no se pudo medir en las estaciones de la zona este, sin embargo los valores obtenidos fluctuaron entre 28 y 34, las salinidades más altas se observaron en E2 (zona sur), E15 y E16 (zona norte) con 35 y las más bajas corresponden a E24 (zona interna), E39, E40, E45, E46 y E47 (zona oeste) con 28 y de acuerdo al pH, E25 (zona interna) presentó el valor más alto con 8.6 y el menor E35 (zona este) con 8.15 (Tabla 2). De los tres factores físicos (temperatura, salinidad y pH) incluidos en esta correlación (Spearman < 0.05), la salinidad fue el único que presentó una correlación significativa con la densidad total (r= 0.42, p= 0.013, n= 35). Respecto a la temperatura y el pH las correlaciones fueron muy bajas, reflejando que dichas variables no presentan un efecto significativo en la densidad zooplanctónica (rTº= 0.031, p= 0.832; rpH= -0.185, p= 0.214).

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Clausocalanus furcatus

Subeucalanus mucronatus

Calocalanus pavo

Rhincalanus cornutus

Calocalanus contractus

Pontella securifer

Pareucalanus sewelli

Acartia tonsa

Euterpina sp.

Lubbockia squillimana

Saphirella tropica

Euterpina sp.

Lucicutia flavicornis

Centropages bradyi

Caligus sp.

Caligus sp.

Figura 3. Fotografías de las nuevas especies de copépodos registradas para las islas de Providencia y Santa Catalina (Caribe colombiano) durante el periodo lluvioso de 2005, indicando nombre completo del organismo, escala en milímetros (mm) y el apellido de quien tomo la fotografía junto con el año. No se presenta imagen de Clausocalanus arcuicornis.

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Tabla 2. Datos de temperatura (ºC), salinidad y pH de las 47 estaciones de las islas de Providencia y Santa Catalina, muestreadas durante la época lluviosa (octubre de 2005): zonas (Z) sur (S), norte (N), este (E), oeste (O) e interna comprendida por Bottom House (Bh), Mc. Been (Mc. B), Old Town (Ot) y San Felipe (Sf) (*no registrados por problemas técnicos). Z

Estación

Temp (°C)

Salinidad

pH

Z

Estación

Temp (°C)

Salinidad

S

E1

29

33

8.41

Sf I

E25

30

33

8.6

S

E2

S

E3

29

35

8.57

Sf II

E26

30

34

8.54

29

34

8.43

E

E27

29

*

8.29

S S

E4

29

33

8.42

E

E28

29

*

8.58

E5

29

34

8.43

E

E29

29

*

8.36

S

E6

29

33

8.56

E

E30

29

*

8.25

S

E7

29

31

8.51

E

E31

29

*

8.38

S

E8

29

33

8.56

E

E32

29

*

8.32

pH

S

E9

29

33

8.43

E

E33

29

*

8.3

N

E10

25

33

8.5

E

E34

29

*

8.26

N

E11

30

34

8.56

E

E35

29

*

8.15

N

E12

29

33

8.52

E

E36

29

*

8.33

N

E13

29

33

8.54

E

E37

29

*

8.16

N

E14

25

32

8.56

E

E38

29

*

8.22

N

E15

29

35

8.59

O

E39

28

31

8.42

N

E16

30

35

8.56

O

E40

28

31

8.45

N

E17

29

33

8.54

O

E41

30

31

8.47

N

E18

29

33

8.5

O

E42

28,5

33

8.35

Bh I

E19

28

32

8.56

O

E43

29

33

8.59

Bh II

E20

29

33

8.57

O

E44

29

32

8.42

Mc. BI

E21

29

30

9.65

O

E45

28

32

8.43

Mc. BII

E22

29

33

8.54

O

E46

28

31

8.38

Ot I

E23

29

29

8.57

O

E47

28

31

8.46

Ot II

E24

29

28

8.55

DISCUSIÓN En las muestras de zooplancton de las islas, para esta fecha de muestreo (octubre de 2005), el grupo Copepoda fue el más abundante y diverso con una abundancia relativa de 70.3 % conformado principalmente por copépodos calanoideos y poecilostomatoideos. Este dominio también se observó en los estudios realizados 96

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por Giraldo y Villalobos (1983) para el archipiélago de San Andrés y Providencia como además es evidente en diferentes regiones de la gran cuenca del Gran Caribe, por ejemplo, Herman y Beers (1969) para Bermudas obtuvieron una dominancia para este grupo entre 75 y 80 %, en Barbados este valor alcanzó el 78 % (Lewis y Fish, 1969) y en Costa Rica hasta el 95 % (Morales y Murillo, 1996). CastellanosOsorio y Suárez-Morales (1997), en la zona arrecifal de Mahahual, Quintana Roo (México), y Heidelberg et al. (2004) para Jamaica indican igualmente una dominancia de copépodos mayores del 70 %. Esto se debe probablemente a su amplio ámbito de distribución biogeográfica, presentado la mayoría de las especies una afinidad tropical-subtropical, una distribución batimétrica generalmente superficial (Owre Foyo, 1967; Campos y Suárez-Morales, 1994; López-Salgado et al., 2000; Boxshall y Halsey, 2004; Perlaba y Grazia-Mazzochi, 2004, Tabla 1) y anexamente por su gran capacidad de adaptación a las diversas condiciones de los ecosistemas acuáticos, expresado en su diversidad morfológica y nutricional (Boltovskoy, 1981). En cuanto a su abundancia y frecuencia de aparición las especies más representativas en este muestreo fueron Undinula vulgaris, Clausocalanus arcuicornis, Farranula gracilis, Paracalanus quasimodo, Calocalanus pavo, Oithona plumifera, Distioculus minor, Acrocalanus longicornis y Oncaea mediterranea. Estas especies, junto con Corycaeus (C.) speciosus y Clausocalanus furcatus, son consideradas oceánicas, típicas de las aguas superficiales del mar Caribe y han sido registradas en los trópicos ecuatoriales, en regiones adyacentes al noroeste del Atlántico, en el Caribe occidental, la corriente de la Florida, la corriente de la Guayana y en el Golfo de México (Owre y Foyo, 1967; Lewis y Fish, 1969; Suárez-Morales y Gasca, 1989; Campos y Suárez-Morales, 1994; López-Salgado et al., 2000). La presencia de estas especies, junto con Temora stylifera, Pareucalanus sewelli, Euchaeta marina y C. contractus en el área, puede indicar el ingreso de la corriente Ecuatorial del Caribe, debido a su asociación con aguas oceánicas provenientes del sistema de esta corriente, que se presenta con elevadas salinidades y temperaturas mayores a los 20 ºC (Calef y Grice, 1967). Esto se observó en el presente estudio con una temperatura entre 25 y 30 ºC y salinidades entre 31 y 35, así como por Giraldo y Villalobos (1983), quienes registran temperaturas mayores a 24.9 °C y salinidades de 35.5. A pesar de que estas especies han sido registradas en varios estudios del zooplancton en el Caribe, se han observado algunas particularidades en este estudio. Por ejemplo, que U. vulgaris también ha sido registrada como una especie de tendencia nerítica, indicadora de la influencia de aguas oceánicas en las costas y sistemas arrecifales (Renon, 1993) y que el género Clausocalanus es uno de los más abundantes en medio oligotróficos, en especial en periodos de lluvias, cuando la masa fitoplanctónica es escasa (Frost y Fleminger, 1968; Perlaba y GraziaMazzochi, 2004). Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

97

De las nueve especies registradas por primera vez (Figura 3), Caligus sp. no es común en la comunidad zooplanctónica debido a sus hábitos de vida, ya que pertenece al grupo de los copépodos parásitos de peces, sin embargo su presencia en este muestreo se puede atribuir, probablemente, a su ciclo de vida en donde los primeros tres estadios de copepoditos son planctónicos (Cressey, 1983); no obstante, se resalta que los estudios sobre las fases de desarrollo de estos organismos son pocos. La abundancia de la comunidad de copépodos, como su distribución en las islas, estuvo influenciada por el ingreso de la corriente Ecuatorial del Caribe y la temporada ciclónica a la cual se sometió el mar Caribe en el mes de octubre, con un total de cuatro huracanes (Stan, Vince, Wilma y Beta), dos tormentas tropicales y dos depresiones (CIOH, 2005). El complejo arrecifal de Providencia y Santa Catalina se ubica en el área de bifurcación de esta corriente, la cual entra por el lado este con un flujo superficial y pasa después rumbo oeste a suroeste (Díaz et al., 1996). En este punto adyacente con el efecto de masa de los cayos y bancos de la zona central se genera un remolino anticiclónico en la zona sur y por lo tanto una área rica en nutrientes (Garay et al., 1988; Geister, 1992; Andrade y Barton, 2000; López-Salgado et al., 2000; Molares et al., 2004). Esto pudo influir en el registros de las mayores abundancias en las estaciones de esta zona y, conforme a su recorrido, posiblemente ocasionó la distribución paralela de los componentes de la comunidad de copépodos alrededor de Providencia y Santa Catalina, que se intensificó más por el incremento en el movimiento de las aguas circundantes, por el paso de Beta y Wilma (CIOH, 2005), que provocaron aumento en la velocidad de los vientos (≈ 50 nudos), la precipitación y el oleaje, con alturas hasta 5 y 6 m. Complementario a los anteriores aspectos, cabe destacar que la dinámica hidrológica del archipiélago, cambia a lo largo del año de manera constante (Garay et al., 1988). Esta característica se acopla con la descripción de las aguas oceánicotropicales como medios relativamente estables, tipificados con pequeñas fluctuaciones estacionales en las variables fisicoquímicas (Webber y Roff, 1995). Esta situación incide, por lo tanto, en no establecer diferencias espaciales de la comunidad, como se observó en el presente estudio, así como en otras áreas de la cuenca del Caribe como Costa Rica (Moore y Sander, 1976) y Jamaica (Yoshioka et al., 1985; Heilderberg et al., 2004). La segunda área en registrar altos valores de abundancia fue la zona este, lo cual se confiere en conjunto a la entrada de la corriente Ecuatorial por este costado de las islas y a la presencia de la barrera arrecifal, que se describe como un sistema de refugio de organismos, que en muchos casos constituyen su único mecanismo de defensa en la evasión de depredadores y una gran fuente de alimentación (Hamner y 98

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Carleton, 1979), permitiendo así una alta concentración de organismos sobre y entre sus estructuras coralinas (Emery, 1968). Sin embargo, su presencia no contribuyó para establecer diferencias en cuanto a la composición, lo cual se observó más claro en el análisis de clasificación, con la formación de cuatro grupos donde se mezclan estaciones de la zona sur, norte, este y oeste (Figura 2). Respecto a la zona interna, la exclusión de tres de sus estaciones de las agrupaciones formadas a partir del análisis de clasificación y la reunión de cinco en el grupo E (Figura 2), se puede atribuir a sus características físicas y ubicación. En esta zona se hallan aguas terrígenas con una disposición radial hacia el mar destacando el arroyo San Felipe y Bowden Gully (Geister, 1992), lo que les confiere un incremento de material vegetal (e.g. tallos, hojas) y por lo tanto el acople y dominio específicamente de Acartia tonsa. Esta especie presenta un amplio ámbito de tolerancia de salinidad y temperatura; sin embargo, ha sido registrada con gran éxito en medios estuarinos y con altos contenidos de material vegetal debido a su capacidad omnívora, la cual le permite ingerir grandes células de fitoplancton (que son comunes en medios con influencia de aguas continentales) y controlar a sus competidores potenciales depredando a sus nauplios y copepoditos (Paffenhöfer, 1991). Este comportamiento pudo influir en las bajas abundancias y número de especies de copépodos registrados. De acuerdo con su ubicación, esta zona no se vio muy alterada por los huracanes, debido al efecto de barrera del arrecife coralino para las estaciones de Bottom House (Bh), Mc Been (McB), San Felipe (Sf) y Old Town (Ot), reforzándose además la protección de estos dos últimos lugares por la región montañosa (Geister, 1992). En síntesis, la comunidad de copépodos de las islas de Providencia y Santa Catalina, se puede caracterizar de tipo pelágico – oceánico y nerítico (i.e. por la influencia de aguas terrígenas por el lado oeste de las islas), siendo Undinula vulgaris, Clausocalanus arcuicornis, Farranula gracilis, Paracalanus quasimodo, Calocalanus pavo, Oithona plumifera, Distioculus minor, Acrocalanus longicornis y Oncaea mediterranea las especies más importantes de acuerdo a su abundancia y frecuencia de aparición. Como nuevos registros están Clausocalanus arcuicornis, C. furcatus, Calocalanus pavo, C. contractus, Pontella securifer, Lucicutia flavicornis, Subeucalanus mucronatus, Rhincalanus cornutus, Pareucalanus sewelli Centropages bradyi, Acartia tonsa, Lubbockia squillimana, Saphirella trópica, Euterpina sp.,Caligus sp. La distribución y abundancia estuvieron afectadas por la corriente Ecuatorial del Caribe, los huracanes Wilma y Beta y por características propias de las islas. Conforme a la importancia de esta comunidad en el funcionamiento de los sistemas acuáticos y la poca información sobre ella, específicamente en la región oceánica del Caribe colombiano, se deberían implementar más estudios que Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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abarquen no solamente aspectos taxonómicos sino también de comportamiento, con base en diversos factores fisicoquímicos (e.g. sustrato, épocas climáticas, horas de colecta, profundidad) y biológicos (e.g. ciclos reproductivos, fases de desarrollo, interacciones con otros organismos) que puedan otorgar mayor información sobre su estructura y por consiguiente obtener datos fundamentales para posteriores análisis. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional de Colombia, sede Caribe, que llevó a cabo el proyecto “Revalidación de los caladeros de pesca en las islas de Providencia y Santa Catalina, Caribe colombiano” (código 116109–16817) en el cual se enmarcó este trabajo y a COLCIENCIAS, por su apoyo económico. A la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano sede Santa Marta, específicamente al grupo de “Dinámica y Manejo de Ecosistemas Marino-Costeros”, por el apoyo científico y académico para analizar las muestras y también a los docentes e investigadores Adolfo Sanjuán y Néstor H. Campos por su apoyo incondicional. BIBLIOGRAFÍA Andrade, C. A. y E. D. Barton. 2000. Eddy development and motion in the Caribbean Sea. J. Geophys. Res., 26: 105-201. Andrade, C. A., L. Giraldo y S. Lonin. 1996. Nota sobre la circulación de las aguas en el bajo Alicia y el sector de San Andrés Islas. Bol. Cient. CIOH, 17: 27-36. Bernal-Valderrama, A. R. 1994. Aspectos ecológicos de la comunidad de zooplancton nerítico en el departamento del Magdalena. Tesis M.Sc. Biología Marina, Univ. Nacional de Colombia, Santa Marta. 72 p. Bernal, A. R. y S. Zea. 1992. Análisis de los cambios nictimerales y diarios del zooplancton superficial de la bahía de Santa Marta, Mar Caribe colombiano. 753-754. En: VIII Seminario Nacional de Ciencias y Tecnologías del Mar, Congreso Centroamericano y del Caribe de Ciencias del Mar, Santa Marta. 1144 p. Bernal, A. R. y S. Zea. 1993. Variaciones nictimerales en la comunidad de zooplancton de la Bahía de Santa Marta, Mar Caribe colombiano. An. Inst. Invest. Mar. Punta de Betín, 22: 5-20. Bernal, A. R. y S. Zea. 2000. Estructura de la comunidad de zooplancton en condiciones de descarga continental y de afloramiento costero en Santa Marta, Caribe colombiano. Bol. Invest. Mar. Cos., 29: 3-26. Bernal, A. R., B. Werding y S. Zea. 1994. Variación espacial y temporal de biomasa zooplanctónica en el sector nerítico del mar Caribe colombiano. 187-196. En: Campos, N. H. y A. Acero. (Eds.). Contribuciones en ciencias del mar en Colombia. Investigación y desarrollo de territorios promisorios. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 262 p.

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FECHA DE ACEPTACIÓN: 24/03/09

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