Tema 9. La evolución después de Darwin

TEMA 9 LA EVOLUCIÓN DESPUÉS DE DARWIN • Neodarwinismo o teoría sintética • Mecanismos evolutivos • Selección natural y adaptación • Selección sexual

Tema 9. La evolución después de Darwin

NEODARWINISMO O TEORÍA SINTÉTICA Darwin introdujo dos importantes contribuciones a la ciencia: 1) Presentar evidencias de que la gran variedad de especies de organismos que habitan la Tierra son descendientes de otras ancestrales que eran diferentes a las modernas. 2) Proponer un mecanismo para este proceso evolutivo, que denominó selección natural: - Una población puede cambiar a través de las generaciones si los individuos que poseen ciertos rasgos heredables producen más descendencia que otros. - El resultado de la selección natural es la adaptación evolutiva, una acumulación de características heredadas que facilitan la capacidad del organismo para sobrevivir y reproducirse en ambientes específicos.

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Sin embargo, tres problemas impidieron la aceptación inmediata de las ideas de Darwin:
Darwin no sabía cómo se generaba la variabilidad en las poblaciones

→

Mutaciones.


Tampoco sabía cómo la variación podía pasar a la descendencia → Leyes de la herencia.
La edad de la Tierra se calculaba en un máximo de 20 millones de años. Ahora se sabe que es mucho más antigua,

→ 4.600 m.a.

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Síntesis moderna de la teoría de la evolución (=Teoría sintética = Neodarwinismo) - La síntesis moderna es una teoría amplia de la evolución que integra los conocimientos e ideas de muchos otros campos. - Un foco importante de la síntesis moderna se centra en la genética de poblaciones: el estudio de la forma en que las poblaciones se modifican desde el punto de vista genético a lo largo del tiempo. En términos modernos, podemos definir la evolución como una modificación a través del tiempo de la composición genética (de las frecuencias alélicas) de una población.

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Población: Grupo localizado de individuos que es capaz de cruzarse y producir descendencia fértil. - Las poblaciones de una especie pueden estar aisladas unas de otras, por lo que el intercambio de material genético entre ellas sólo se produce raramente. El aislamiento es frecuente por ejemplo en el caso de poblaciones confinadas a islas o lagos diferentes, separados por grandes distancias. - No todas las poblaciones están aisladas, ni tienen límites definidos. No obstante, los individuos próximos al centro de la población tienen más probabilidades de reproducirse con miembros de su propia población que con los de otras y por ello, están más emparentados entre sí que con los miembros de otras poblaciones.

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Caribúes de Porcupine

Caribúes de Fortymiles

Estas dos poblaciones de Caribúes (renos) en Alaska no están totalmente aisladas: a veces comparten la misma área. No obstante, los miembros de una población tienen mayor probabilidad de cruzarse con los miembros de su propia población que con los de la otra.

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Acervo génico: Es el conjunto total de genes de una población en un momento dado. - Está constituido por todos los alelos y todos los loci de los genes de todos los individuos de la población. - Los individuos de la población pueden ser homocigotos o heterocigotos para cada gen determinado. - Cada alelo tiene una frecuencia (proporción) en la población.

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La evolución es el cambio en las frecuencias alélicas de una población de generación en generación

La evolución mediante Selección Natural es un proceso en dos fases: 1) Producción continua de variabilidad entre los individuos (mediante mutaciones, sobrecruzamiento y recombinación…).

2) Actuación de la Selección Natural sobre la variabilidad existente, conservando las variaciones que sean ventajosas en cada ambiente y momento.

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MECANISMOS EVOLUTIVOS Mecanismo evolutivo: cualquier factor que modifique las frecuencias alélicas de las poblaciones. - La mutación produce variación. - Actúan sobre la variación:
La migración
La deriva genética
La selección natural - Por tanto, hay otros mecanismos, además de la selección natural, que producen cambios genéticos en las frecuencias alélicas de las poblaciones. Sin embargo, la selección natural es el único mecanismo evolutivo que produce adaptación.

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La mutación produce variación. Sobre la variación actúan, la migración, la deriva genética y la selección natural. Sin embargo, la selección natural es el único mecanismo evolutivo que produce adaptación.

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1) MUTACIÓN • Alteración del material genético. Las mutaciones son fuente de variación heredable: originan nuevos genes y alelos.

• Las mutaciones pueden ser de distinto tipo:
Cambios a pequeña escala: mutaciones puntuales.
Cambios a gran escala: - en los cromosomas (inversiones, duplicaciones, etc.) - en la dotación cromosómica (poliploidia, etc.)

• Sólo las mutaciones que tienen lugar en las células que producen los gametos pueden transmitirse a la descendencia

En este ejemplo, una mutación en un gen tiene como resultado una coloración marrón

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2) MIGRACIÓN Implica flujo génico: transferencia de alelos de una población a otra. - Una población puede ganar o perder alelos debido al movimiento de los individuos o de gametos fértiles. - El flujo génico tiende a reducir las diferencias entre poblaciones. Si es suficientemente extenso, puede combinar poblaciones vecinas en una única población con un acervo génico común. - Por ejemplo, los seres humanos se desplazan actualmente alrededor del mundo con más libertad que en el pasado y el flujo génico se ha convertido en un importante agente de cambio evolutivo en las poblaciones humanas.

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La migración Implica flujo génico: transferencia de alelos de una población a otra. Una población puede ganar o perder alelos debido al movimiento de los individuos. Puede ser un potente mecanismo evolutivo en poblaciones pequeñas.

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3) DERIVA GÉNICA

• Si lanzamos una moneda al aire:
1 millón de veces: es probable que el número de caras sea parecido al de cruces; sería sospechoso obtener 7000 caras y 3000 cruces.
10 veces: probablemente no coincidan el número de caras y de cruces; no sorprendería obtener 7 caras y 3 cruces.
Cuanto más pequeña sea la muestra, mayor es la probabilidad de desviación entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos.

• De igual forma, en una población pueden fluctuar las frecuencias de los alelos de forma impredecible de una generación a la siguiente. Estas desviaciones del resultado esperado se producen porque las poblaciones son de un tamaño finito, no infinito.

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La deriva génica consiste en fluctuaciones impredecibles en las frecuencias alélicas de una población de una generación a la siguiente, debidas al tamaño finito de la población. - Se trata de un cambio aleatorio, al azar, en la frecuencia de alelos de una generación a otra. - Normalmente se da una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación de los más frecuentes, resultando una disminución en la diversidad genética de la población. - Los efectos de la deriva se acentúan en poblaciones de tamaño pequeño.

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- Al igual que la selección natural, la deriva génica altera las frecuencias alélicas de las poblaciones pero, a diferencia de ella, sus efectos no son necesariamente adaptativos. - Varias situaciones pueden aumentar la probabilidad de que la deriva genética tenga un impacto importante en una población: el efecto “cuello de botella” y el efecto “fundador”.

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a.- Efecto “cuello de botella” - Consiste en una fuerte reducción del tamaño de una población debido a algún evento (por ejemplo, un cambio súbito en el ambiente, una catástrofe) seguida de un aumento de dicho tamaño. - Al morir gran número de individuos, hay mayor probabilidad de pérdida de los alelos menos frecuentes. La población se restaura a partir de una reserva de genes más pequeños que antes, habitualmente los más frecuentes. - En consecuencia, en general se produce una reducción de la diversidad genética de las poblaciones. A la izquierda se muestra una población parental original. Esta población se reduce drásticamente por algún suceso y con ello se reduce también su acervo genético.

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Efecto cuello de botella. Después de una fuerte reducción de la población, ésta se restaura a partir de una reserva de genes más pequeña que antes. Por azar, ciertos alelos pueden estar representados en exceso entre los supervivientes, otros pueden estar representados en menor proporción a la original y algunos pueden verse eliminados.

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Ejemplo de efecto cuello botella : elefantes marinos

de

Las acciones humanas a veces pueden crear cuellos de botella para otras especies. Este es el caso de los elefantes marinos del norte, que viven en la costa oeste de Norteamérica, especialmente en México y California. En la década de 1890, los cazadores redujeron drásticamente su número. Posteriormente, la población de elefantes marinos del norte creció al convertirse en especie protegida. Sin embargo, su variación genética es muy reducida, comparada con la existente en las poblaciones del sur, que no sufrieron el efecto cuello de botella.

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b.- Efecto “fundador” - Tiene lugar cuando una pequeña porción de una población original (con pocos individuos) se establece en otro lugar originando nuevas colonias. - Las nuevas colonias pueden ser diferentes de la población original. Aunque la colonia puede aumentar y volverse grande, los genes portados por todos sus miembros derivan de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores. - Normalmente conlleva la pérdida de variación genética.

A la izquierda se muestra una población parental original. A la derecha se muestran tres potenciales poblaciones derivadas de ella.

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Efecto fundador - Los fundadores representan un acervo génico distinto (con diferentes frecuencias de alelos) que el de la población progenitora. - En la nueva colonia, los genes portados por todos sus miembros derivan de los genes presentes originalmente en los fundadores. - El efecto fundador normalmente conlleva la pérdida de variación genética.

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Efecto fundador y trastornos hereditarios - Además de la baja diferenciación genética entre los individuos, las poblaciones con efecto fundador pueden presentar alelos raros en exceso o carecer de otros comunes en la especie original, ya que la población se ha originado a partir de una pequeña muestra de individuos que no era representativa de la diversidad genética original. - El efecto fundador explicaría la relativamente elevada frecuencia de algunos trastornos hereditarios en poblaciones humanas aisladas. - Por ejemplo, en una comunidad amish de Estados Unidos está presente con frecuencia inusitada un gen escasísimo en el resto de la población mundial, que en homocigosis provoca enanismo y polidactilia. Esto es consecuencia de que uno de los 12 individuos fundadores (en 1770) de esta comunidad era portador del mismo.

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- Asentamiento británico en Tristán da Cunha (un grupo de pequeñas islas en el Océano Atlántico). En 1814, 15 colonos fundaron esta colonia; uno de ellos era portador de un alelo recesivo para la retinitis pigmentaria (una forma progresiva de ceguera que afecta a individuos homocigotos). La frecuencia de este alelo es mucho mayor en este asentamiento que en las poblaciones de donde vinieron los fundadores.

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4) SELECCIÓN NATURAL Como ya se explicó en el tema anterior, el concepto de selección natural de Darwin se basa en el éxito reproductivo diferencial: - Los individuos de una población presentan variaciones en sus rasgos heredables. - Los individuos que tienen variaciones que les permiten adaptarse mejor a su ambiente tienden a producir mayor descendencia que aquellos con las variaciones que les hacen menos adaptados. - Las presiones de selección varían las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente, aumentando las más favorables. La selección natural es el único mecanismo evolutivo que produce adaptación

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Selección natural Las variaciones heredables son la materia prima de la selección natural. A partir del rango de variaciones disponibles en una población, la selección natural aumenta las frecuencias de ciertos genotipos y adapta los organismos a su medio ambiente durante muchas generaciones.

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Después de aplicar pesticidas

Primera generación

La resistencia a insecticidas desarrollada por los insectos era un carácter muy raro inicialmente. Sin embargo, cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevención de plagas, los insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos

Antes de aplicar pesticidas

Generación siguiente

Ejemplo de selección natural: Resistencia a insecticidas

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Ejemplo: se analizarán tres maneras por las que podría evolucionar el color de pelaje de una población hipotética de ratones desde más claro a más oscuro: - Los gráficos muestran cómo se modifican a lo largo del tiempo las frecuencias de los individuos con diferentes colores de piel. - Las flechas blancas simbolizan la selección natural trabajando en contra de ciertos fenotipos

Frecuencia de individuos

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL La selección natural puede alterar la distribución de las frecuencias de los rasgos heredables de tres maneras, según cuáles sean los fenotipos que se favorecen en una población. Estos tres modos de selección se denominan: estabilizadora, direccional y disruptiva. Población original

Fenotipos (color de pelaje)

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a) Selección estabilizadora
Actúa contra los fenotipos extremos de la población y favorece las variantes intermedias.
En el ejemplo de los ratones, si el ambiente está constituido por rocas de color intermedio, la selección trabajará contra los ratones de pelaje muy claro y muy oscuro favoreciendo los de color intermedio.

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Otros ejemplos de selección estabilizadora
Peso al nacer de los niños. En la mayoría de los casos está entre 3 y 4 kg; los niños mucho más pequeños o grandes tienen mayores tasas de mortalidad.


Tamaño de puesta de las aves. De igual forma, el tamaño de los huevos de las aves está dentro de un cierto rango en cada especie.

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b) Selección direccional
Desplaza la curva de frecuencias de algún carácter fenotípico en una dirección u otra: favorece las variantes en uno de los extremos de la distribución.
En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha; los ratones con color más oscuro están favorecidos porque viven en rocas oscuras y el color de su pelaje los protege de los depredadores.

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Otros ejemplos de selección direccional
Melanismo industrial de la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial, predominaban mariposas con alas de color gris claro, aptas para camuflarse entre los líquenes que cubrían los troncos de los árboles. Debido a la revolución industrial, los líquenes se oscurecieron y las mariposas de alas oscuras se hicieron muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacían cada vez más raras.
Capacidad craneal de los homínidos. Ésta ha aumentado durante la evolución.

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Selección direccional: Selección artificial Es una técnica de control reproductivo mediante la cual el hombre selecciona los fenotipos de organismos domésticos o cultivados en función de sus preferencias.

Vacas que dan más leche

Maíz con semillas más grandes

Huevos más grandes

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c) Selección diversificadora

disruptiva

o


Se produce cuando las condiciones ambientales favorecen a los individuos de ambos extremos de un rango fenotípico sobre los fenotipos intermedios. Puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación.
En el ejemplo de los ratones, éstos han colonizado un hábitat constituido por rocas claras y oscuras en forma de parches, en el que los ratones de colores intermedios están en desventaja.

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Yema terminal

Yemas laterales

Repollo

Coles de bruselas

Hojas

Inflorescencias

Coliflor

Col rizada

Flores y tallos

Tallo

Col silvestre (Brassica oleracea)

Brócoli

Colinabo

Selección artificial diversificadora en la col silvestre (Brassica oleracea), seleccionando variaciones en diferentes partes de la planta.

Tema 9. La evolución después de Darwin La selección estabilizadora reduce la variación pero no cambia la media

La selección direccional cambia el valor medio del rasgo (en este caso hacia el tamaño más grande)

La selección diversificadora favorece ambos extremos y produce dos picos en la distribución del rasgo

Tipos de selección natural. Como ejemplo se muestran las curvas de las distribuciones de tamaño corporal en una población antes de la selección (arriba) y después de la selección (abajo). La selección natural puede cambiar la forma y la posición de las curvas originales.

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SELECCIÓN NATURAL Y ADAPTACIÓN - La selección natural actúa sobre los individuos, ya que son ellos los que consiguen sobrevivir y reproducirse. - Sin embargo, los individuos no evolucionan, ya que mueren cuando tiene lugar el reemplazo generacional.

La unidad de evolución es la población

Selección familiar La evolución del altruismo sería imposible si las únicas unidades de selección válidas fuesen los individuos.

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- La selección natural es el único mecanismo evolutivo que produce adaptación. De todos los factores que pueden cambiar el acervo génico, sólo la selección natural es capaz de adaptar la población a su ambiente. - Las estructuras o conductas son aquellas que adaptativas proporcionan una mayor eficacia biológica que los rasgos que compiten con ellas en un medio dado. Adaptación: rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a sus portadores y que, por tanto, es mantenido por la selección natural.

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Una adaptación solución perfecta

no

es

una

Es la mejor entre las alternativas disponibles en un momento y un lugar determinado. Por ejemplo, podríamos suponer que sería beneficioso que la aves tuviesen alas para volar y cuatro patas para correr. Sin embargo, las aves descienden de reptiles (que tenían dos pares de extremidades); la selección de los miembros anteriores para el vuelo les dejó solo dos miembros posteriores para moverse sobre el suelo.

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La adaptación a menudo es un compromiso Cada organismo tiene que realizar varias cosas diferentes. Por ejemplo: - Una foca pasa parte de su tiempo sobre las rocas; podría caminar mejor si tuviera patas en lugar de aletas, pero entonces no podría nadar tan bien como lo hace. - Las manos prensiles en el hombre les proporcionan versatilidad. Sin embargo, predisponen a esguinces o desgarros de ligamentos. Un refuerzo estructural comprometería la agilidad.

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Las adaptaciones favorables condiciones ambientales

dependen

de

las

Estructuras o conductas que fueron adaptativas en algún momento de la historia evolutiva de una especie, al cambiar las condiciones ambientales, pueden dejar de ser ventajosas. Por ejemplo, aunque no están claras las causas exactas de la extinción de los dinosaurios, parece que diversos cambios en el ambiente de la tierra ocasionaron su desaparición.

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SELECCIÓN SEXUAL La selección sexual es la selección natural para el éxito del apareamiento Este tipo de selección puede dar como resultado un dimorfismo sexual: diferencias en tamaño, apariencia o comportamiento entre los machos y las hembras de una especie.

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• Hasta ahora… Selección natural: Un carácter es adaptativo si aumenta la supervivencia o la fecundidad de sus portadores.

• Pero… Un carácter dimórfico (como la cola del pavo real), ¿es adaptativo?, ¿por qué solo en los machos?

•El sexo proporciona una solución:
Los organismos asexuales tienen como retos sobrevivir hasta reproducirse.


Los organismos sexuales tienen un reto más: encontrar un miembro del sexo opuesto y convencerle de cooperar.

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• Darwin:
Selección Natural: Diferencias entre individuos en supervivencia y reproducción.
Selección sexual: Diferencias en su capacidad para conseguir pareja.

• Razonando en términos evolutivos: Si hay variación heredable que afecte a la capacidad de obtener parejas las variantes que conduzcan al éxito irán haciéndose más comunes con el tiempo.

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Las características básicas de ambos sexos son una consecuencia de la actuación de la selección sexual: Machos - En la medida en que no colaboren en el cuidado parental - Y su inversión por apareamiento sea mínima - Serán poco selectivos en la elección de pareja; aumentan su éxito reproductor aumentando el número de apareamientos más que la calidad de los mismos. Hembras -Invierten más en cada episodio reproductor - Por ello, cada apareamiento es para ellas más importante - Serán más selectivas a la hora de elegir dónde, cuando y con quién se aparean.

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Ejemplo: Ciervo

Macho Tras la cópula termina sus obligaciones con la hembra y puede buscar más parejas. El éxito de los machos está limitado por su capacidad de acceder a las hembras, por eso compiten entre ellos.

Hembra Le esperan 8 meses de gestación, 4 de lactancia y casi 1 año de enseñanzas.

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La selección sexual es un tipo de selección que actúa de modo diferente en machos y hembras de la misma especie y provoca las diferencias entre los sexos


Comenzó a actuar cuando surgió la diferencia entre los gametos (anisogamia).
En la selección sexual es importante diferenciar entre selección intrasexual e intersexual.

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A) Selección intrasexual

• Significa selección “dentro del mismo sexo”.

Es una competencia directa entre individuos de un sexo para aparearse con sujetos del sexo opuesto.

• Es generalmente más obvia entre machos.
Los espermatozoides obtienen el éxito compitiendo entre ellos por acceder a los óvulos.
Los machos obtienen el éxito compitiendo entre ellos por acceder a las hembras.

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Competencia entre machos: Engloba todos aquellos medios utilizados por los machos para monopolizar el acceso a las hembras, pero sin que intervenga en el proceso ningún tipo de elección por parte de ellas. Los machos compiten entre sí y las hembras se encuentran ya con un vencedor y asumen el resultado.

Competencia, por ejemplo, mediante el combate directo, que favorece….

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Aumento del tamaño corporal

Desarrollo de estructuras ofensivo/defensivas

Desarrollo de tácticas eficaces de lucha

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B) Selección intersexual (elección de pareja) Los individuos de un sexo (por lo general las hembras) eligen sus parejas del otro sexo. Por tanto, intervienen ambos sexos: uno se “exhibe” y el otro elige. Los óvulos (= hembras) pueden incrementar su éxito no por acceder a múltiples parejas, sino por la elección del mejor espermatozoide (= macho) que le permita producir una mayor número de descendientes aptos.

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Elección de la hembra: Cuando los machos no son capaces de monopolizar a las hembras, se exhiben ante ellas y éstas eligen. Esto conlleva la evolución de elaborados rituales de cortejo o galanteo

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En muchos casos, la elección de la hembra depende de lo atractivo del aspecto o de la conducta del macho.
Algunas de las características de ostentación del macho no parecen ser adaptativas e incluso parecen generar riesgo. Por ejemplo, el plumaje brillante vuelve a las aves más visibles para los depredadores.
Sin embargo, si la característica contribuye a que el macho gane una pareja y este beneficio supera el riesgo de la predación, facilitará el éxito reproductivo.
Además, parece que estas ostentaciones sexuales reflejan la salud general del macho. Por ejemplo, un plumaje opaco y desaliñado puede reflejar enfermedad. Si la hembra elige un macho vistoso, puede estar eligiendo un macho sano.

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