La Historia Natural y el Comportamiento de Zygopachylus albomarginis (Chamberlain) (Arachnida, Opiliones: Gonyleptidae) Cesar A. Rodriguez T y Stella Guerrero B Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Cali, Colombia

RESUMEN Machos del falángido Zygopachylus albomarginis (Chamberlain) construyen nidos que las hembras visitan para copular y/o poner huevos. Este tipo de comportamiento es desconocido en otros miembros del orden Opiliones. Los machos permanecen en sus nidos casi continuamente hasta por varios meses y son capaces de relocalizar sus nidos desde distancias de varios metros; defienden los nidos contra otros machos quienes sí ocupan y defienden nidos desocupados. Las hembras ponen sólo algunos huevos en cada visita a un nido y pueden restringir estas visitas a sólo uno o dos nidos. No se observó ni predación ni parasitismo de los huevos en los nidos. Se discuten posibles funciones de los nidos.

ABSTRACT Males of the phalangid Zygopachylus albomarginis (Chamberlain) construct nests which females visit to copulate and/or lay eggs. This type of behavior is unknown in other members of the order Opiliones. The males remain in their nests almost continuously for up to several months, and are capable of relocating their nests from distances of several meters; they defend the nests against other males, which occupy and defend vacated nests. Females lay only a few eggs during a given visit to a nest, and may restrict their visits to only one or two nests. Neither parasitism nor predation of eggs in nests was observed. Possible functions of the nests are discussed.

LA FAMILIA GONYLEPTIDAE, la más grande del sub-orden Laniatores, y casi enteramente confinada a Suramérica, es en muchos aspectos desconocida. Este estudio de Zygopachylus albomarginis (Ch.) parece ser el primero sobre la biología de esta especie. La mayoría de las especies de esta familia y los falángidos (u opiliones) en general, viven en bosques húmedos bajo piedras, en árboles caídos y escombros del piso del bosque. No hacen nidos y los huevos después de puestos sobre el sustrato (suelo, madera, piedras, etc.) o en cavidades de troncos, no reciben ningún cuidado (Cloudsley-Thompson 1958) . Tampoco es usual que los falángidos cuiden las crías. Las hembras y los machos deambulan permanentemente y la cópula ocurre cuando ocasionalmente se encuentran. La especie Zygopachylus albomarginis se aparta de estos patrones, pues construye nidos, en donde son depositados los huevos y en donde también ocurre la cópula. Los huevos y las crías sí tienen cuidado, correspondiéndole todo el trabajo a los machos; las hembras sólo llegan a los nidos a copular y/o poner huevos. MATERIALES Y METODOS Este artículo está basado en observaciones en Zygopachylus albomarginis (Ch.) realizadas en la isla de Barro Colorado en la Zona del Canal. El trabajo fue llevado a cabo durante los meses de Septiembre y Octubre de 1 9 7 4, época de lluvias en la isla. La isla es 242

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una selva húmeda tropical no disturbada y secundaria y los opiliones fueron relativamente comunes y bien distribuidos sobre ella. Alrededor de 50 nidos fueron marcados pintando el sustrato cerca al nido con "Testor's model airplane dope". Se usó la misma pintura para marcar, de una manera diferente cada vez, las patas del falángido que por lo general encontramos en el interior de cada nido. En 20 nidos se realizaron chequeos diarios y en algunas ocasiones varias veces al día durante 40 días. En los restantes se realizaron chequeos diarios irregularmente durante los dos meses que duró el estudio. Las observaciones de cópula y postura se realiza-ron principalmente durante la noche, con linternas, en nidos localizados en las paredes de macetas. No existe dimorfismo sexual; la única manera segura de determinar el sexo en el campo y en el laboratorio es presionando el cuerpo del animal vivo hasta cuando el pene o el ovopositor aparece. Los ejemplares se conservaron introduciendo rápidamente el animal en alcohol al 80%. El órgano permanece expuesto y fácilmente distinguible por ser de color blanco mientras el cuerpo del animal es café o café-rojizo. Holotipos de especímenes en Barra Colorado fueron descritos por Clarence y Goodnight ( 1 9 4 2 ) . Nosotros tomamos medidas de los especímenes estudiados, tanto machos como hembras, para evitar posibles confusiones. Se tomaron las siguientes medidas: largo total del cuerpo (L), del cefalotórax (C), an-

cho del cuerpo en la porción más ancha (A), y el largo del fémur de las cuatro patas (F), que mostraron las siguientes diferencias de tamaño entre los sexos: MACHOS L = 3,1 ± 0,1 mm C =1,0 mm A = 2,3 mm F1=1,9 mm F2 = 4,6 mm F3 - 3 , 4 mm F4 = 4,6 mm N-32

HEMBRAS L = 3,7±- 0,2 mm C =1,1 mm A = 2,7 mm F1 =1,9 mm F2 = 4,8 mm F3 =3,6 mm F4 = 4,8 mm N-24

Se obtuvieron además nidos con huevos, los cuales se FIGURA 1. Nido de Z. albomarginis ilustrando paredes llevaron al laboratorio y se dejaron en un cuarto con aire altas y convergentes hacia el centro. (Dibujado de una foacondicionado, para determinar cantidad de huevos y tografía. ) eclosión/día/nido en cada uno de ellos. ESTRUCTURA Y CONSTRUCCIÓN: Corresponde la construcción de cada nido a un solo macho y el material HISTORIA NATURAL que emplea proviene de la corteza o restos de corteza del tronco en que se construye, o de troncos y detritus de las LOS NIDOS SITIO DE LOS NIDOS: La especie construye nidos que vecindades. El material es manipulado por el animal antes se localizan en sitios húmedos principalmente en troncos de depositarlo en el nido, formando pequeñas masas caídos y en la base de árboles, y menos frecuentemente, irregulares que el macho carga en los quelíceros y a las en sitios diversos como piedras, pare-des y macetas; y aún cuales debe proveerles alguna sustancia que les dé firmeza unos se encontraron en la parte inferior de una malla y poder fijar una sobre otra en las paredes del nido. horizontal. Se encuentran perpendiculares, oblicuos o Primero es construido el piso, en el cual el macho deja frente al suelo. Aunque se localizan en partes bajas, generalmente pequeñas cavidades en donde la hembra también se pueden encontrar a alturas de más de dos pondrá sus huevos posteriormente (fig. 2) ; luego las metros, como en la malla (con detritus encima) y en un paredes, construcción de las cuales en algunos casos se árbol semidestruido y muy húmedo, donde había un nido detuvo a una altura dada, pero que en otros no cesó en el tiempo que duraron nuestras observaciones. En algunos a más de tres metros de altura. nidos se pudo apreciar la inclusión en las paredes de resTAMAÑO Y CONFIGURACIÓN: Los nidos de esta es- tos quitinosos de animales coma termitas y escarabajos. La pecie son redondos u ovoides con diámetros en la base construcción del nido puede ser lenta o rápida, parece no que oscilan entre 24 y 50 mm, poseen paredes cuya altura existir un patrón general de tiempo para ello. Se llevó al laboratorio un pedazo de tronco con un aparentemente tiene relación con la estabilidad y edad del nido y su falángido, se dejó en un acuario vacío, a la nido, alcanzando hasta 24 mm de alto. Las paredes, de temperatura ambiente, humedeciendo el tronco cada vez poco espesor, son construidas verticalmente o cerradas hacia el centro. No llegamos a comprobar el cierre total que parecía necesitarlo. El macho no volvió a su nido y de un nido, aunque sí el aumento progresivo de paredes prefirió iniciar la construcción de uno nuevo, en el mismo en varios nidos (fig. 1) durante un lapso de 40 días. tronco, pero por razones desconocidas no lo continuó. Observamos un nido habitado casi cerrado, de 35 x 40 mm en la base, 24 mm de altura y 5 x 20 mm de ancho en COMPORTAMIENTO la boca. CUIDADO Y DEFENSA DEL NIDO: Mientras se consEn detalle la configuración de los nidos es muy truye y luego de concluido el nido, cada macho pervariable. Ningún tipo de relación pudimos establecer manece generalmente en el suyo todo el tiempo. Si lo entre alto y grueso de las paredes, cantidad de material y abandona lo hace ocasionalmente, pues en nuestros forma del piso del nido con el sitio de construcción. Sin chequeos diarios de 20 nidos con falángidos marca-dos, embargo el color del nido es de igual o similar color al de durante 40 días, casi siempre se encontró el mismo macho la corteza del tronco en que se encuentre. en cada nido. Sólo faltaron dos machos

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en sus nidos en las revisiones diarias, pero al día siguiente habían regresado. Suponemos que abandonan el nido con el único fin de obtener material para éste o proveerse de alimento. De los muchos nidos observados en el campo, nos pareció ver una relación entre el tamaño y configuración de las paredes, con la actitud en el cuidado de los nidos, pues mientras en un nido con paredes altas, casi siempre curvadas hacia adentro, el macho se encuentra generalmente contra la pared que mayor sombra le da al nido y dando la espalda al resto de él, en nidos con paredes bajas o sin ellas, el macho tiende a permanecer en el centro de ellos. En algunos casos se localizaron dos o más nidos muy juntas unos de otros, aunque había bastante espacio, lo que nos indica que no existe restricción por sitio para construir sus nidos. Observamos a un macho hacer un nido nuevo aledaño al original y cambiar entonces de nido, sin existir una causa física aparente o algún daño en el nido viejo. Este no tenía huevos en su interior, a pesar de que otro nido cercano tenía bastantes; entonces parece ser que un macho puede cambiar de nido si el viejo no es bueno para atraer hembras por estar muy cerca al nido de un macho competidor. Si un nido es abandonado por su macho, este nido puede ser ocupado por un macho diferente que llegue a él, si es del caso repararlo y continuar con el nido como si fuera el propio. Vimos esto en 6 nidos, varios de ellos con huevos, los cuales fueron ocupados al día siguiente de remover el habitante original. También fue ocupado un nido a los tres días de haber muerto el macho, y podría entonces suceder que un nido dure mucho tiempo y ser ocupado por varios machos sucesivamente. Los otros artrópodos más comunes cerca a los nidos son la fauna propia del suelo y troncos podridos, coma miriápodos, isópodos, hormigas, termitas, etc. Pocas veces vimos alguno en un nido y posible-mente se deba a que las paredes lo impiden y/o los desvían. Al introducir al nido un animal pequeño, coma una termita, es tomado por el macho con sus quelíceros y sacado inmediatamente del nido; si es de mayor tamaño que el falángido, éste opta general-mente por abandonar el nido. Parece que la presencia de animales es detectada solamente por contacto, pues puede el animal pasar muy cerca y aún entre sus patas, y sólo al tocarlas el falángido reacciona. Vimos dos nidos cubrirse completamente de hongos, inicialmente no estaba el macho, pero al cabo de dos días no existían hongos en el interior del nido, sí en los alrededores, y el macho se encontraba presente. Entonces el macho también limpia su nido de hongos.

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FIGURA 2. Macho de la especie Z. albomarginis dentro de su nido. Nótense los huevos en el piso del nido (flechas). (Diámetro del nido aproximadamente 45 mm.) (Foto cortesía del Dr. W. Eberhard.)

INTERACCIONES MACHO-HEMBRA: Cuando se ven hembras en los nidos, generalmente se encuentra también el macho; observamos en unos pocos casos hembras solas en un nido y hembras en los nidos de los cuales habíamos retirado el macho. Probablemente la atracción de las hembras hacia un nido se deba al nido mismo y no al macho. El factor de atracción puede ser la configuración del nido, punto discutible pues observamos nidos en los cuales nunca vimos una hembra, o que no tenían huevos, a pesar de parecer muy semejantes a los que sí eran visitados. Es más probable que exista alguna sustancia de atracción en el nido y algunos no la posean o no posean suficiente. También se puede pensar en un posible aprendizaje por parte de las hembras que aprenden a orientarse a determinados nidos y sólo ésos visitan. Se marcaron 8 hembras visitando dos nidos, 4 hembras para cada uno, y éstas se reportaron sólo en ellos a pesar de haber arras muy cerca: una hembra visitó el mismo nido tres veces y cada vez puso huevos, las otras siete se reportaron una vez y sólo se observó poner huevos a una de ellas, en el mismo nido que la anterior. En otros casos, pero de chequeos menos frequentes, 5 hembras visitaron el mismo o sólo un nido más. Creemos por ello que si no existe una preferencia par un sólo nido, al menos la visita a ellos se encuentra restringida a unos pocos. El número máximo de hembras que visitaron un sólo nido fue de 4 y la frecuencia de visitas no fue determinada. Tuvimos la impresión, después de hacer observaciones durante el día y las horas tempranas de la noche, de que hubo más actividad (movimiento de hembras) durante la noche. Cuando una hembra entra a un nido no es re-

pelida por macho, quien, cuando se percata de su presencia, no se altera y empiezan movimientos lentos tocándose con las patas delanteras, pero esta situación puede verse interrumpida si la hembra se re-tira hacia la pared del nido, como ocurrió varias veces, entonces el macho puede acercarse por detrás para palpar a la hembra, retrocede y avanza de nuevo, se palpan nuevamente o se quedan inmóviles. La hembra puede salir a bien quedarse hasta dos o más horas sin que haya ningún contacto definitivo ni postura de huevos. Si la hembra no se retira sino que se enfrenta al macho, los dos llegan a unirse por los quell-ceros, separándose luego rápidamente para repetir el movimiento. Se observaron en un caso hasta cuatro uniones, las dos primeras muy rápidas y las dos últimas de ocho segundos aproximadamente cada una. En estas uniones, probablemente en las más duraderas, ocurre la cópula; no pudimos determinar en cuál o si en todas las uniones, pues sólo en dos ocasiones, al separarse los falángidos, vimos el pene del macho expuesto, lo que nos indicó la naturaleza de estas interacciones. En tres ocasiones se observó entrar un falángido al nido en que se encontraban macho y hembra; cada vez la hembra atacó y expulsó al nuevo visitante, que resultaron ser hembras en los tres casos.

hembra bajo observación interrumpió la postura luego del primer huevo, debido tal vez a la perturbación inducida por la luz de la linterna. Se diseccionaron 23 hembras en el laboratorio con los siguientes resultados: de 18 que fueron recolectadas dentro de nidos en los que estaba o no presente el macho, 16 tenían en su interior entre uno y ocho huevos maduros (aquellos con un diámetro mayor de 0,6 mm.) con un promedio de 4 huevos/ hembra ademas tenián huevos inmaduros medianos y pequeños (fig. 3). Una hembra presentó 16 huevos maduros en su interior y otra no presentó ningún tipo de huevos. De 5 hembras colectadas fuera de nidos, 3 tenían entre 4 y 8 huevos maduros además de inmaduros, y las otras dos, hembras adultas, ningún tipo de huevos. Parece ser entonces que los huevos no maduran todos al mismo tiempo sino unos pocos cada vez. La hembra con 16 huevos en su interior la consideramos un caso excepcional que no nos pudimos explicar. Doce nidos, colectados de diferentes lugares en el campo, fueron llevados al laboratorio para la determinación de cantidad de huevos por nido y la eclosión/nido/día. La eclosión diaria duró entre 15 y 20 días, lo que nos da una idea del tiempo que toma el proceso embrionario. LA POSTURA: Las hembras fueron observadas ponien- En los recuentos de eclosión/nido/día se obtuvo do huevos, algunas veces luego de la cópula, pero no una producción máxima de 24 eclosiones en un día logramos determinar si la cópula siempre pre-cede a la un promedio total de 6,5 ± 3,0 eclosiones/nido/ postura, pues la actividad de las hembras en el nido no siempre se observó desde su entrada a éste. En el momento de la ovoposición la hembra levanta el abdomen ligeramente, dejando ver el huevo pendiente del ovopositor durante algún tiempo (a veces más de un minuto). Luego extiende los pedipalpos sabre el piso del nido, coma afirmándose en él, para luego prácticamente "clavar" el huevo en el piso. Posteriormente mueve rápidamente las patas primeras unos momentos o a veces hasta 3-4 minutos. El huevo queda coma la hembra lo pone en el piso, nada adicional hacen sobre él ni el macho ni la hembra. Si la hembra no sale del nido luego de esta postura, como a veces ocurrió, se queda moviéndose muy poco y palpando siempre con las patas primeras y segundas; también se observó que algunas veces luego de una postura si el macho se encontraba detrás de la hembra, la tocaba por debajo del abdomen con sus patas primeras. Si ocurren más posturas, se realizan de la misma manera y a intervalos entre cuatro y diez minutos. Se observó un máximo de 6 posturas por una hembra sin abandonar el nido. Las hembras vuelven a veces al poco tiempo y quizás ponen más huevos. En algunos casos la FIGURA 3. Hembra de la especie Z. albomarginis mostrando en su interior cuatro huevos maduros y muchos pequeños. (Dibujado de una fotografía.)

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día. El rango de variación del promedio en estos nidos fue de 2,4 a 12,6 eclosiones/día. De las observaciones en los nidos 8 y 9 previa-mente marcados obtuvimos: en el #8 un promedio de 13,1 eclosiones/día, lo que parece indicar la vi-sita de tres o más hembras diariamente, de acuerdo al promedio huevos maduros/hembra obtenido de los datos de las disecciones. En el #9 un promedio de 2,5 eclosiones/día, parece entonces que sólo fue visitado por una hembra diariamente. Ningún animal diferente eclosionó de los huevos de los nidos llevados al laboratorio, y en sólo 3 nidos de los 12 quedaron unos pocos huevos de color blanco, lo más probable huevos no fecundados. Pa-rece entonces que en la isla los huevos de esta especie son poco o nada parasitados. ORIENTACIÓN DE LOS MACHOS: En experimentos retirando el macho de su nido a distancias de más de tres metros, se observó que éste volvía invariablemente a ocupar su propio nido al poco tiempo; para hacerlo debían de sobrepasar otros nidos de esta especie. En 5 ocasiones se observó caer un macho (diferente cada vez) de su nido y regresar a él al poco tiempo, en dos ocasiones a las dos horas, a pesar de caer de nidos situados en un tronco caído a una altura de aproximadamente 60 centímetros del suelo y en contacto con éste sólo por los extremos, distan-tes entre sí más de 6 metros. Debieron por lo tanto localizar primero los extremos del tronco y subir por éste a buscar sus propios nidos. Existe entonces un factor de orientación considerable en los nidos de estos animales que les permite regresar a un tronco específico y encontrar sus propios nidos. Este factor, quizás alguna sustancia química o un recuerdo que de sus nidos los machos conserven, podría ser el mismo que guía a las hembras a los nidos. En otro experimento se tomaron dos machos de sus respectivos nidos situados en macetas individua-les y distantes, y se dejaron por más de un día completo en frascos pequeños con buena humedad. Al día siguiente sus nidos habían sido ocupados por otros dos machos. Al ser colocados nuevamente los machos retirados, en las cercanías de sus nidos respectivos, uno de ellos fue rápidamente al suyo y el invasor huyó. El otro no localizó su nido tan rápido, pero al poco rato lo vimos en lucha contra el invasor, fuera del nido, y al fin se separaron ocupando el dueño su nido y el otro retirándose para no regresar. DISCUSSION Cuidado parental en opiliones es muy raro, sólo ha sido reportado por Mitchell R. W. (1971) para la especie Hoplobunus boneti, por Forster y Forster 246

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(1973) para los géneros Karamea y Soerensenella, y por Eberhard (comunicación personal) para dos especies adicionales aún no identificadas. Al me-nos en los tres primeros casos es la hembra quien cuida la nidada. Ni en éstas ni en ninguna otra especie de falángidos se ha reportado la construcción de algún tipo de nido para guardar los huevos. Los nidos construidos por el macho de Zygopachylus albomarginis tendrían como posible función, debido a sus paredes, la de desviar posibles parásitos o predadores terrestres de ellos; además, la posición de los nidos con respecto al suelo haría que el agua de lluvia arrastrara fácilmente los huevos, pero la existencia de paredes y de un piso donde se incrustan éstos, hacen posible que la nidada no sea destruida fácilmente. Es de anotar que el hábito de cuidar los huevos ha evolucionado en aquellas especies que ponen huevos en grandes cantidades y en situaciones aparentemente expuestas, y la gran mayoría de los autores están de acuerdo en que la construcción de nidos y/o el cuidado parental tienden a proteger los huevos de la predación, ya sea por hembras o machos de la misma especie u otras especies diferentes, y del parasitismo (Bequaert 1912, Ballard and Holdaway 1926, en Odhiambo 1959) . Este concepto parece no explicar la existencia de un nido, ni el cuidado parental en la especie Zygopachylus albomarginis, pues no observamos predación, tampoco parásitos visitando los ni-dos, y los huevos eclosionados no estuvieron parasitados. A pesar de no existir casi ninguna información al respecto para este Orden, podríamos pensar que el nido y el macho sean tan eficaces que los predadores y/o parásitos nunca alcancen el nido y por ello no observamos indicaciones de predación o parasitismo, pero aparte de que un macho pueda sacar animales pequeños de su nido, lo cual es una prueba positiva de defensa, el cuidado que realizan sobre los huevos es casi nulo pues cubre sólo la parte del nido donde está él; debería entonces existir parasitismo en el resto del nido coma ha sido comprobado para insectos que cuidan huevos (Ayyard 1920, Hussey 1934, Eberhard 1975), en cuyos casos la porción de huevos que no alcanza a cubrir el animal que los cuida, puede ser parasitada. También el cuidado del macho es efectivo cuando limpia de hongos su nido, pero este hecho no explica la presencia de las paredes. Sin descartar la posible presencia de un predador o parásito desconocido, creemos probable que el nido tenga además de una función de protección una de atracción, apoyados en la tendencia observada en las hembras de visitar uno o máxime dos nidos olvidando el resto de nidos cercanos y de la misma especie. Esta afluencia casi exclusiva de hembras a un mismo

nido podría sex explicada ya sea por aprendizaje de la hembra a concurrir el primer nido que visitó, el cual quizás tenga alguna característica física o química que lo haga más atrayente que los otros, o por algún reconocimiento que puedan hacer del nido luego de una primera postura de huevos, por alguna impregnación química que en ellos dejan y puede ser reconocida posteriormente. Esto explicaría el porqué existen nidos con muchos huevos mientras otros cercanos no tienen o tienen muy pocos. Estos factores que guían a las hembras, sean físicos o químicos, servirían también al macho para permitirle orientarse tan precisamente hacia su nido.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer especialmente al Dr. William G. Eberhard por sugerirnos este trabajo, por sus consejos en el transcurso de él y sugerencias en la elaboración del manuscrito. A la Dra. Helia E. M. Soares por la identificación de la especie, a la Dra. Mary Jane W. Eberhard por la lectura crítica del manuscrito y a Dana Gardner quien hizo los dibujos. El trabajo en la isla de Barro Colorado fue posible gracias a una donación de la Fundación Nobel a través del Smithsonian Tropical Research Institute, al Departamento de Biología de la Universidad del Valle.

LITERATURA CITADA CLOUDSLEY-THOMPSON, J. L. 1958. Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites. Pergamon Press, N. Y . COMSTOCK, J. H. 1940. The Spider Book (ed. W. J. Gertsch) . Comstock Pub. Ass. Ithaca, N.Y. EBERHARD, W. G. 1975. The ecology and behavior of a subsocial pentatomid bug and two scelionid wasps: strategy and counterstrategy in a host and its parasites. Smithson. Contrib. Zool. 205: 1-39. FORSTER, R. R., AND L. M. FORSTER. 1973. New Zealand Spiders; an introduction. Collins, London. GOODNIGHT, C. J. AND M. L. GOODNIGHT. 1942. Phalangida from Barro Colorado Island, Canal Zone. Am. Mus. Novit. 1198: 1-18. MITCHELL, R. W. 1971. Egg and young guarding by a mexican cave-dwelling harvestman, Hoplobonus boneti (Arachnida). SWest Nat. 1 5 ( 3 ) : 392-395. ODHIAMBO, T. R. 1959. An account of paternal care in Rhinocoris albopilosus Signoret (Hemiptera-Heteroptera: Reduviidae), with notes on its life history. Proc. R. ent. Soc. Lond. ( A ) 34: 175-185.

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