Lección 17.- Platelmintos de vida libre (Turbelarios). Organización corporal. Reproducción y desarrollo.

Turbelarios

Turbelarios

http://lakes.chebucto.org/ZOOBENTH/BENTHOS/xxvii.html

GENERALIDADES 1. Son las conocidas planarias 2. Se conocen más de 4000 especies 3. Son cosmopolitas, distribución geográfica amplias 4. Las formas más pequeñas tienen el cuerpo cubierto de cilios que crean torbellinos 5. Pueden ser marinos, los planctónicos tienen aspecto foliáceo. Los mas conocidos son las planarias de agua dulce 6. Desplazamiento • Formas pequeñas 500μ se mueven batido de cilios • Los más grandes, 60 cm, se desplazan con la musculatura 7. Son formas acelomadas, con tejido parenquimatoso 8. El aparato genital es muy complejo, a excepción de los acelos 9. Se puede decir que son hermafroditas, el genital ♀ es muy complejo. Óvulo células vitelógenas 10. Aparato excretor es de tipo Plectonefridial 11. Tubo digestivo es ciego, no existe nunca el ano. Eliminación de las heces por la boca. En acelos no existe T.D. diferenciado 12. El Hábitat. La mayoría son marinos, pelágicos o bentónicos. Los hay de agua dulce con Planaria, Dugesia, Polycellis, Dendrocoelum,...) También los hay terrestres, el G. Bipalium vive entre la hojarasca forestal, miden 60 cm. 13. La mayoría de las formas libres son depredadores, también los hay fitófagos y detritívoros. Existe una gradación hacia el parasitismo, así hay formas comensales y algunos parásitos, que suelen estar incluidos dentro del grupo de los Dalieloideos

(Ruppert & Barnes, 1995)

SISTEMATICA • Clásicamente se han dividido en 5 órdenes; actualmente en 17, dependiendo del autor • La división se hace en función del T.D. • SISTEMATICA CLASICA 1. O. Acelos: Convoluta roscoffensis 2. O. Rabdocelos: Mesostophora, Stenostomum, Macrostomum, Microstomum, Catenula 3. O. Aleocelos. Bothrioplana 4. O. Tríclados: Planaria, Dugesia, Polycellis, Bipalium 5. O. Plíclados. Planocera

FIGURA 103. Sistemas digestivos en turbelarios (tomado de RUPPERT y BARNES, 1995).

Tubo digestivo en Turbelarios

Turbelarios

Convoluta Amphiscolopus

Syndesmis Catenula

Dugesia Bdelloura Planaria

Notoplana Planocera

+ ALEOCELOS (Bothrioplana)

Biology of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis

Sheltered sandy beaches of the bretonic coast (near Roscoff, Carantec, Carnac, La Trinite sur mer) are well-known habitats of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis (order: Acoela, phylum: Platyhelminthes) which can be found there in summer time on a massive scale.

Biology of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis

During low tide, when water puddles form at sandy beaches, Convoluta roscoffensis gather together at the surface of these warm floodlit pools to provide optimal photosynthetic conditions to their symbiont Tetraselmis convolutae, a green alga living inside the flatworm's body

Biology of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis

At first glance the green coloration of sea water puddles seems to be caused by massive accumulations of algae. However, at closer observation color is obviously due to millions of tiny green flatworms (up to 15 mm in length) continuously moving around

Biology of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis

Huevos dentro de Convoluta

A microscopic inspection of a translucent iuvenile worm reveals that gut and parenchyma cells are filled with photosynthetic symbionts, microalgae of the genus Tetraselmis. In the iuvenile state those microalgae are ingested but not degraded and become endosymbionts. The algae remain photosynthetically active and thus, significantly contribute to the energy intake of the worms. In Convoluta roscoffensis up to 25.000 algae per individuum have been counted. After entering the adult phase, crucial anatomical changes such as loss of a functional pharynx and mouth, demonstrate that the worms now completely rely on their endosymbionts. They have become photoautotrophic organisms consuming sugars provided by the symbiontic algae.

Biology of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis

Detailled view on the head region of the acoel flatworm Convoluta roscoffensis. Sensoric structures such as a pair of pigment cup eyes (pbo) and a statocyste (sc) are connected to the worm's primitive nerve system and facilitate 3-dimensional and light-dark orientation. Furthermore, numerous spherical endosymbionts containing chloroplasts (e.g. chlorophyll-containing cell organells) can be observed

The relationship between Convoluta roscoffensis and Tetraselmis convolutae shows typical features of a true symbiosis that are depicted on this flow scheme.

Convoluta adult with eggs small large

The bionomics of Convoluta roscoffensis, with Special Reference to its Green Cells FW Gamble and F Keeble Quarterly Journal of the Microscopical Society, 1904, vol 47

Ojos

Aurículas

Ojos

Polycelis felina (Dalyell) (a flatworm)

Ojos

Polycelis felina (Dalyell) (a flatworm)

Ojos

Aurículas

Polycelis felina (Dalyell) (a flatworm)

Planocera

Catenula lemnae

Macrostomum tuba

A land planarian, Bipalium kewense Moseley

Anatomía

1. En las planarias de agua dulce ya se esboza una región cefálica en forma de triángulo 2. El tamaño de las planarias es variado, va desde alguna micras de las formas psammicas hasta los 60 cm de formas terrestres. Generalmente tienen aspecto foliáceo 3. Las planarias de agua dulce tienen 2 salientes en el esbozo triangular, son las “Aurículas” (pequeñas orejas), aquí aparecen los ojos muy característicos, generalmente son 2 en la parte cefálica. Otras formas pueden llevar los ojos en los bordes del cuerpo, Polycelis, los ojos se emplean en taxonomía 4. En la parte ventral está la boca, colocada en posición variable. Por la boca sale la faringe evaginable que funciona como una trompa que se hinca en el tejido de las presas 5. Ventralmente lleva orificios genitales, 1 ò 2 ò 3. Orificios excretores uno o varios 6. Final del cuerpo, zona músculo glandular, se fija en el sustrato

Morfología externa Cefalización y ocelos

Turbelarios

Adhesión al sustrato

Órgano duoglandular

Turbellarian body wall Cilia Rhabdoid

Epidermis Circular muscle Diagonal muscle

Dorsoventral muscle Longitudinal muscle

PARENQUIMA DE RELLENO Está formado por células compactas que suelen dejar algunos espacios vacíos: Espacios o Sistemas Endolinfáticos, por donde circula un líquido con: • Pigmentos respiratorios, Hemoglobina + Heritrocruarina + Hemocianina • Amebocitos

RABDITES (Células de rabdites) • También aparecen en los nemertinos • Tienen el citoplasma lleno de unos corpúsculos alargados, electrón densos, y osmiófilos • Se hinchan al contacto con el agua. Ricos en proteinas con radicales P y N, forma una especie de vaina protectora • Función: Repeler enemigo + Paralizar depredador • Hay autores que dicen que los rabdites son sustancias degeneradas de ácidos nucleicos

Turbelarios

Rabdites

TUBO DIGESTIVO 1. Los hay depredadores, fitófagos y detritófagos 2. Capturan el alimento de la siguiente forma: • Engullen la presa entera o casi entera, envolviéndola en moco • Clavando la trompa en la presa y segregan enzimas, predigestión • Troceando a la presa. Stylochus come trozos de ostras 3. Digestión Extracelular: enzimas faríngeas + endopectidasas del enteron 4. Digestión Intracelular: endopectidasas en medio ácido. Vacuola que se vuelve alcalina a las 8-12 horas, empieza a segregar exopectidasas, lipasas y carbohidratasas, llegando al final de la digestión 5. Capacidad de ayuno. Las planarias pueden estar sin comer 1418 meses • Sustancias de reserva • Auto digerir: aparato genital  tubo digestivo  parénquima • No digiere nunca el S.N. • Si se da de nuevo el alimento regenera todo 6. El intestino es donde se realiza la digestión y está tapizado por células enzimáticas y células intestinales

Faringe evaginada

A flatworm of the genus Dugesia. Its pharynx is extended out its body to catch prey. Two eyes on the animal's head are visible in the upper left corner of the photo.

Planarias comiendo un lumbrícido Monforte de Lemos, 14 Noviembre 2005

Excretory system Flame cells (Protonephridia) Cap cell Cilia

Tubule cell

Turbelarios

Excreción/osmorregulación

1. Son amoniotélicos 2. En las formas terrestres se ha detectado urea 3. Sistema osmoregulador 4. Presencia de atrocitos

Sistema protonefridial

Nervous system Lateral nerve cord

Cerebral ganglion

Connectives

Eye spot

Auricle

SISTEMA NERVIOSO

• En los Acelos el S.N. está constituido por un plexo nervioso, que es difuso excepto en la zona anterior donde aparece el estatocisto • En la mayoría de las planarias ya existe un cerebro bilobulado con un estatocisto en su interior • Sistema nervioso Ortogonal, reducción de los nervios longitudinales

Sistema nervioso

Turbelarios

Brain Auricle Cerebral ganglion Paired nerve cords

Órganos de los sentidos

Pigmented eye cups

Retinular cell Light sensitive region Pigment cup

Reproducción

Fragmentación (reproducción) el pico fragmentación o escisión, es un método de división asexual animal por el cual un individuo se divide en dos o más trozos, cada uno de los cuales es capaz de reconstruir un animal por completo. Unas veces, este proceso de reconstrucción se efectúa después de producirse la escisión (arquitomía) aunque lo frecuente es que se realice antes de dividirse (paratomía). En el primer caso, la fragmentación puede deberse un accidente fortuito, mientras que en el segundo caso se realiza de forma espontánea. Son ejemplos de arquitomía los realizados por estrellas de mar y ofiuras de seis o más brazos, que escindidos en sentido longitudinal son capaces de regenerar cada una de las partes incompletas e incluso llegar a regenerar todo el organismo a partir de un solo brazo. En otras ocasiones la arquitomía se realiza en sentido transversal, o sea, perpendicularmente al eje del cuerpo, como sucede en la lombriz de tierra y en las planarias que pueden dividir transversalmente su cuerpo en varios trozos, cada uno de los cuales regenera un individuo completo.

Asexual:

Paratomía (Catenula) Arquitomía “en 2” (Dugesia) Arquitomía múltiple (Phagocata) Partenogénesis: desarrollo del óvulo sin fecundación previa

Como ejemplo de paratomía se cita la que realizan ciertos gusanos poliquetos marinos que modifican los segmentos posteriores de su cuerpo de forma que estos segmentos se transforman en individuos hijos llamados zooides, los cuales quedan unidos en cadena, con órganos y aparatos comunes, para disociarse finalmente y alcanzar vida independiente. Un tipo especial de fragmentación es la poliembrionia, fenómeno que consiste en que los embriones, durante las primeras fases de su desarrollo, se dividen en varias porciones, cada una de las cuales origina un individuo completo. Se da en insectos e incluso entre ciertos mamíferos como el armadillo que siempre paren varios hijos, todos ellos gemelos. En la especie humana se originan de esta forma los denominados gemelos univitelinos, que son por ello genéticamente idénticos.

Paratomía

Arquitomía

Turbelarios

Capacidad de regeneración

Turbelarios

Reproducción sexual Cópulas

Impregnación hipodérmica

Polyclad flatworm mating (Pseudoceros gravieri)

(Pseudoceros laingensis)

Reproductive system Ovary

HERMAFRODITAS

Oviduct Yolk gland Seminal receptacle Genital openings

Testis Vas deferens Seminal vesicle Penis

Reproductor ♂

1. Son hermafroditas 2. En Acelos no existen gónadas diferenciadas ni aparato genital diferenciado, solamente existe una formación difusa de espermatozoides y óvulos a partir de las células del parenquima. Tampoco existen órganos accesorios como la vagina 3. En los demás grupos el aparato genital es muy variable

Reproductor ♀ 1. ARCÓFOROS: Acelos + Políclados 2. NEÓFOROS: el resto del grupo

Reproductor ♀

Turbelarios Puestas

Reproducción

Acelo

POLÍCLADOS

POLÍCLADOS

Desarrollo arcóforos: políclados

Directo

Indirecto

Larva de Müller

Turbelarios

Desarrollo neóforos

(Brusca & Brusca, 2003)