Jean Baptiste de Lamarck. Para Lamarck los cambios en las formas vivas se producen primeramente a partir del comportamiento, en sus términos; del hábito, las acciones. Esos cambios comportamentales generan paulatinamente cambios en la forma de un organismo, por lo tanto, los procesos son indirectos y actúan primeramente sobre la función y luego se reflejan en la forma. Para Lamarck la función hace a la forma y no al revés: "Los naturalistas habiendo notado que las formas de las partes de animales, comparadas a los usos de esas partes, están en perfecta relación, pensaron que las formas y el estado de las partes habían inducido el empleo: ahora bien, este es el error, porque es fácil demostrar por la observación que son, por el contrario, las necesidades y los usos de las partes las que desarrollan esas mismas partes, que las han hecho surgir cuando no existían, y que, consecuentemente, han dado lugar al estado en que las observamos en cada animal". En este contexto, donde la función hace al uso, Lamarck enuncia sus leyes el uso y el desuso. Es a partir de la interpretación (necesariamente siempre actual) de la segunda ley que se le atribuye a este sabio de las ciencias naturales la heredabilidad de los caracteres adquiridos, como veremos: Primera ley: En todo animal que no ha pasado el término de sus desarrollo, el empleo más frecuente y sostenido de un órgano cualquiera, fortifica poco a poco a ese órgano, lo desarrolla, lo agranda y le da una potencia proporcionada a la duración de su empleo: mientras que el defecto constante del uso de tal órgano, lo debilita insensiblemente, lo deteriora, disminuye progresivamente sus facultades, y hasta lo hace desaparecer. Segunda ley: Todo lo que la naturaleza ha hecho adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias en que su raza se ha encontrado expuesta durante largo tiempo, y por consecuencia, por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por el defecto constante en el uso de tal parte, ella lo conserva por la generación en los nuevos individuos que de ella provienen, con tal que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexo, o a quienes han producido esos nuevos individuos. Un término importante del enunciado de la segunda ley es la circunstancia, las circunstancias de Lamarck no sólo referían a lo que actualmente se denominan parámetros ambientales en Ecología, sino que incluían a su vez el modo de comportarse y conservarse de los propios organismos. "Las principales circunstancias surgen de la influencia de los climas, de éstos las diversas temperaturas de la atmósfera y de todos los medios circundantes, de estos la diversidad de lugares y situaciones, los hábitos, los movimientos más comunes, las acciones mas frecuentes, finalmente los modos de conservarse, la manera de vivir, de defenderse, de multiplicarse, etc." El intentaba explicar el proceso de cambio temporal, en la progresión natural desde los organismos visibles más pequeños hasta los animales y plantas más complejos y perfectos. Para explicar el curso de la evolución, Lamarck proponía cuatro principios básicos: un impulso interno de todos los organismos hacia la perfección, la capacidad de adaptación a las circunstancias, la generación espontánea frecuente y la herencia de los caracteres adquiridos. Las observaciones teóricas de Lamarck respecto a la evolución, conocidas a principios del siglo XIX con el nombre de transformacionismo o transmutación, precedieron a sus extensos trabajos de investigación sobre los invertebrados. Como otros naturalistas, entre los que se contaban Georges Cuvier y Geoffroy 1

Saint−Hilaire, Lamarck defendía el punto de vista según el cual, en la naturaleza, los animales estaban organizados con arreglo a una scala naturae (escala natural), sin solución de continuidad. Según Lamarck, una vez que la naturaleza creaba la vida, las subsiguientes formas de vida eran el resultado de la acción del tiempo y el medio ambiente sobre la organización de los seres orgánicos. A partir de las formas de vida más sencillas, surgirían de forma natural otras más complejas. Lamarck expuso estas ideas por primera vez en su principal obra teórica, Filosofía zoológica, (1809), aunque continuaría elaborándolas a lo largo de toda su carrera. Incluyó la versión final de esta hipótesis en su trabajo en varios volúmenes sobre los invertebrados. En él, Lamarck explica que su marche de la nature (escala natural) está gobernada por tres leyes biológicas: la influencia del medio ambiente sobre el desarrollo de los órganos, el cambio en la estructura corporal basado en el uso o la falta de uso de distintas partes del cuerpo, y la herencia de los caracteres adquiridos. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razonó de forma coherente sus opiniones, de ahí que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teoría de la evolución sufrió grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defendía sus propias ideas desde una posición científica mucho más sólida. Lamarck murió sin excesivo reconocimiento científico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoció como pensador profundo y avanzado para su época. Charles Darwin Charles Darwin (1809−1882) fue un metódico y cuidadoso naturalista inglés dotado de una amplia visión. De joven sirvió como naturalista en el Beagle, un barco que exploró América del Sur, las islas Galápagos y otras regiones. Ya en su viaje, Darwin había detectado la evolución orgánica, pero no sabía como funcionaba. La respuesta la encuentra en las variaciones entre individuos de una misma especie. El criador de alguna especie doméstica es capaz de escoger a los más capacitados para que procreen y así conseguir perfeccionar una especie para su mejor uso (por ejemplo los gallos de pelea). Darwin observa que si el hombre es capaz de hacer variar a una especie, aunque sólo sea exteriormente, la naturaleza debe ser mucho más capaz. Darwin deriva de la selección artificial hecha por el hombre la selección natural. Pero para poder elegir entre varios animales es necesario que haya muchos ejemplares. Es aquí donde Darwin acude a la teoría de Malthus. La teoría malthusiana de que la población crece geométricamente mientras que los recursos lo hacen aritméticamente es aplicada al resto de los seres vivos. Así, la sobreproducción de seres vivos haría que los menos aptos perecieran y que sólo sobrevivieran los mejor dotados, los más aptos, los mejor adaptados a su entorno. Así pues, las variaciones dentro de una misma especie supone el ser apto o no para su supervivencia. Si estas variaciones fuesen tan sólo personales y no heredables, la teoría de Darwin no tendría ningún sentido. Es por ello que Darwin habla de que los más aptos tendrán seguramente las mejores probabilidades de conservarse en la lucha por la vida, y, por el poderoso principio de la herencia, éstos tenderán a producir descendencia con caracteres semejantes. Si la herencia está presente, también debemos tener en cuenta la selección sexual, que asegurará una mayor descendencia a los más aptos. Así pues, podemos ver esta teoría como un proceso formado por dos puntos antagónicos; la sobreproducción de organismos vivos de una misma especie se compensa con la acción eliminadora de la selección natural. Este proceso será constante. Empezó a tomar notas sobre el origen de las especies en el año 1837. En 1844 escribió un resumen de su teoría, pero continuó la recopilación de datos mediante investigaciones originales y observaciones realizadas por él mismo. En 1859, Darwin dio a conocer su teoría en un libro titulado On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Sobre el Origen de las Especies por el Medio de la Selección Natural, o la Preservación de las Razas Favorecidas en la Lucha por la Vida). La esencia de la teoría de Darwin es la siguiente:

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1. En la Naturaleza existen variaciones de todos los grados entre los individuos & las especies. 2. Debido a su aumento en progresión geométrica el número de individuos de cada especie tiende a ser enormemente grande; no obstante, las poblaciones permanecen aproximadamente constantes porque las enfermedades, la competencia, el clima, etc. eliminan a muchos individuos. 3. Esto comporta una lucha por la existencia; los individuos que presentan variaciones poco adaptadas a las condiciones naturales son eliminados, mientras que aquéllos que las presentan favorables continuarán existiendo y reproduciéndose. 4. Por consiguiente, actúa un proceso de selección natural, el cual tiene por resultado: La supervivencia de los más aptos, o la preservación de las razas favorecidas. La mayoría de los biólogos acepta la teoría de Darwin como la mejor explicación general de la evolución. Discrepan, principalmente, debido a la mejor comprensión de algunos procesos biológicos esenciales, desconocidos en su época pero descubiertos por las investigaciones recientes. Las interpretaciones modernas, basadas en conocimientos nuevos, se denominan neodarwinismo. Dentro del Neodarwinismo debemos dividir dos teorías actuales: − Teoría sintética de la Evolución: que defiende un gradualismo en la evolución, es decir, el proceso evolutivo tal no existe, sino que aparece una microevolución, que consiste en el cambio de alelos de un individuo, esta microevolución puede originar una macroevolución, un cambio general de los alelos de toda una población, debido a la adición de pequeños cambios evolutivos a través de las generaciones. − Teoría del Equilibrio Puntuado: Es defendida por los llamados saltacionistas, afirman que la evolución depende de momentos de la historia en la que los cambios son bruscos, por lo que origina una rápida adaptación por parte de los individuos, produciéndose así el proceso evolutivo. Tras la exposición de la teoría de la evolucion propuesta por Darwin, el mundo científico aceptó su teoría y posteriormente lo hizo el mundo erudito. Pero a principios del siglo XX, el darwinismo fue bastante desacreditado porque tenía una ligera relación con la teoría de Lamarck. Posteriormente se hizo un gran avance en la comprensión del proceso evolutivo, combinando el mecanismo darwinista con los descubrimientos de la genética sobre la herencia de las variaciones individuales. Esta síntesis fue llamada neodarwinismo y dio origen a una nueva ciencia, la genética de las poblaciones. No sólo hubo críticas desde los sectores religiosos. También muchos científicos se opusieron al mecanismo darwinista. Científicos como el geólogo británico A. Sedgwick, que le acusó de no seguir los principios científicos basadas en el método baconiano o Richard Owen, destacado paleontólogo y especialista en anatomía comparada, defendió la tesis de Cuvier. No obstante, Darwin afrontó las objeciones y las debilidades de su teoría ante ciertos casos. En El origen de las especies, Darwin dedicó un capítulo a este problema. Encontramos pues, varios problemas irresueltos: la variación dentro de las especies y entre las mismas a causa de la reproducción; explicación de los mecanismos concretos de los mecanismos hereditarios, el papel que juegan el medio y la herencia en el proceso evolutivo; la explicación de las adaptaciones de las especies al medio, etc. Pero cabe resaltar dos puntos conflictivos que han originado las objeciones más importantes. Por un lado se confunde el término aptitud empleado por Darwin como la supervivencia del más apto. Darwin le daba otro significado, a saber, el individuo más apto no es sólo el que sobrevive, sino aquél que consigue reproducirse con éxito. Por otro lado, ante la duda de si hubo una causa primera que inició el proceso de la vida o de si fue simplemente el azar, Darwin dice Debo contentarme con seguir siendo agnóstico, es decir, debemos conformarnos con nuestras posibilidades de conocimiento positivo. 3

El eclipse del darwinismo Fue cuando agotó su potencial explicativo ante problemas irresueltos, a falta de los conocimientos científicos y experimentales que pudieran apoyarlo, que el darwinismo empezó a perder fuerza y adeptos en favor de nuevas teorías evolucionistas. En el seno mismo del darwinismo fueron cada vez más frecuentes las controversias y confusiones a cerca de ciertos problemas: cómo se producía la distribución geográfica de las especies, y en relación con ello, mediante a qué mecanismo se formaban las mismas especies y qué papel tiene el aislamiento; los límites entre variedades y especies; la reconstrucción de la historia de la vida; el problema de si los testimonios fósiles eran susceptibles de una interpretación darwiniana o era posible otra interpretación; la existencia de lagunas en las secuencias fósiles, etc. El problema de los testimonios fósiles fue uno de los más controvertidos. Aunque en principio parecían apoyar al darwinismo, más tarde muchos paleontólogos empezaron a pensar que las lagunas en las secuencias eran incompatibles con la evolución gradual del darwiniana o que eran demasiado continuas para explicarse mediante el azar

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