T11b- Asociaciones fúngicas: Micorrizas Una de las asociaciones más importantes, en la que interviene un hongo y una planta (relacionado con setas). Muy importantes en investigación, agricultura y ecologÃ−a. • Inicio de las micorrizas Se conocen desde el siglo XIX, y en el XX se descubren micorrizas en los fósiles de los primeros vegetales terrestres. Esto hace pensar en su origen. Los primeros vegetales tipo algas que vivÃ−an en ecosistemas acuáticos próximos a tierra, que luego se establecieron en la superficie; carecÃ−an de raÃ−z para obtener nutrientes y fijarse al sustrato. Una hipótesis es que se asociaran en ese momento con los hongos. • La asociación: simbiosis. Parece claro que sea una simbiosis, pues ambos salen beneficiados. El hongo ayuda a la obtención de agua y nutrientes, el vegetal da compuestos orgánicos. En los hongos, encontramos tres divisiones que forman micorrizas: Zygomycota (muy importante), Ascomycota y Basidiomycota. De los organismos vegetales embriófitos, el 90% desarrollan micorrizas; y según especies varÃ−a qué individuo realiza la asociación: en briófitos y pteridofitos es el gametófito, en espermatófitos es el esporófito. También existen grupos de plantas que nunca tienen micorrizas, como Cruciferae (flores con cuatro pétalos en forma de cruz, muy buenas en fitorremedación porque acumulan metales pesados), Caryophyllaceae (claveles) o Cyperaceae. • Tipos de micorrizas Las más importantes son las versiculoarbusculares y las ectomicorrizas. • Micorrizas versicoarbusculares o VAM Están muy diversificadas y son las más abundantes en el mundo. El componente fúngico pertenece a Zygomycota, siempre del orden Glomales (propuesta de separarlos en Glomeromycota por sólo formar parte de micorrizas y por no tener reproducción sexual). Para verlas es necesario MET o MEB. Es frecuente que haya esporas en el suelo (rizosfera). à stas desarrollan un micelio y contactan con las células de la corteza de la raÃ−z, en las zonas de los pelos radicales: se produce la asociación. Se introducen una serie de hifas en la planta que pasan por los espacios intercelulares. En los vértices generan unas hifas especiales llamadas vesÃ−culas que almacenan lÃ−pidos, muy importantes para la alimentación del hongo. Otras hifas sÃ− pasan al interior de las células, pero se quedan en el espacio periplásmico formando unas ramificaciones llamadas arbúsculos, encargadas del intercambio de nutrientes entre la raÃ−z y el hongo. La duración de vida de estos arbúsculos es de cuatro a quince dÃ−as, entonces mueren y se forman otros nuevos en otras células (el desarrollo es continuo). • Ectomicorrizas Menos frecuentes, con gran importancia forestal. Fundamentalmente entre Ascomycota o Basidiomycota y árboles, muy frecuentemente conÃ−feras. A partir de las esporas se forman un micelio muy ramificado y 1

denso llamado manto en las células corticales de las raÃ−ces. A partir de él salen hifas que se introducen por los espacios intercelulares y forman un entramado o red llamada red de Hartig. Nunca penetran en las células (ecto-), el paso de los nutrientes se produce en el espacio extracelular. • Ectendomicorrizas Aún menos frecuentes. Tienen manto muy reducido y presentan una red de Hartig, pero hay hifas terminales que sÃ− penetran en las células. Lo curioso es que no forman arbúsculos, sino unos rizos en el periplasma. • Otras micorrizas Son micorrizas que han sufrido modificaciones especiales y que están ligadas a determinados grupos de plantas. • Micorrizas arbutoides: El representante más frecuente es Arbutus unedo, el madroño. El hongo es de Basidiomycota, la planta es del orden Ericales. Similares a las ectendomicorrizas. • Micorrizas ericoides: no tienen manto, pero sÃ− rizos. Intervienen Ascomycota y otros representantes del orden Ericales, además de musgos de la división Bryophyta. Ejemplos son rhododendron (azaleas) o vaccinium (arándanos). • Micorrizas orquidoides: familia de las orquÃ−deas y Basidiomycota. Durante las primeras etapas del desarrollo de la planta las orquÃ−deas son parásitas del hongo; pues como no tienen endosperma (tejido para la alimentación), es el hongo quien les da los nutrientes. Las semillas tienen un agujero en la parte basal, por donde penetran las hifas. Cuando se desarrolla y hace la fotosÃ−ntesis, se establece la simbiosis. Un ejemplo es Ophrys fusca, que parece una abeja. • Micorrizas monotropoides: la planta es del género Monotropa. Viven en bosques sombrÃ−os y no realizan la fotosÃ−ntesis, por lo que la planta es seguramente parásita del hongo; aunque es posible que el hongo mantenga micorrizas tanto con esta planta como con algún árbol cercano. • Importancia de las micorrizas En zonas de suelos pobres, los vegetales con micorrizas se desarrollan mejor, viven más tiempo, toleran mejor los patógenos, etc. Constituyen una mejora en las reforestaciones, en la producción agrÃ−cola; y útiles contra la erosión y desertificación. Las dañan los fungicidas y las altas concentraciones de fosfatos y nitratos. Para micorrizar una planta se pueden inocular las hifas en las semillas o cultivar micelios con turba y nutrientes y poner allÃ− la planta. También existen otras asociaciones fúngicas, como las hongo-animal (hormigas: transforman las hojas acumuladas en alimento para las larvas). Otras son las endomicobiosis: asociaciones entre un hongo y una planta en el interior de esa planta. Está relacionado con el desarrollo de metabolitos secundarios (alcaloides, flavonoides) que pueden actuar como mecanismo de defensa de la planta. Aún por estudiar.

2