Facultad de Ciencias - Sección Zoología Vertebrados - CURSO: Biología Animal (PRÁCTICO) - 2005

Origen de los cordados Phylum CHORDATA Subphylum UROCHORDATA Subphylum CEPHALOCHORDATA

Dra. María Salhi

ORIGEN DE LOS CORDADOS Los vertebrados pertenecen al phylum Chordata, en el subphylum Vertebrata. Los otros miembros de Chordata son los urocordados (subphylum Urochordata) y los cefalocordados (subphylum Cephalochordata). Phylum Chordata Subphylum Urochordata Subphylum Cephalochordata Subphylum Vertebrata Debido a que los antecesores reales de los cordados están extinguidos, el posible emparentamiento de los diferentes grupos taxonómicos sólo se puede establecer en base a caracteres derivados compartidos (sinapomorfias), respecto a caracteres ancestrales (clasificación cladista). Casi todos los phylum de invertebrados, en algún momento, se han propuesto como los parientes más próximos de los cordados. Se han postulado afinidades con anélidos y varios artrópodos, animales que comparten con los cordados la simetría bilateral y una cabeza terminal definida. Sin embargo, los patrones de desarrollo llevan a conclusiones diferentes (Fig. 1): los cordados están en realidad emparentados más cercanamente con Echinodermata, formas marinas sin cabeza diferenciada y cuyos adultos presentan simetría penta-radial.

Fig. 1

Hace más de 630 millones de años evolucionó un nuevo patrón de desarrollo embrionario, apareciendo una nueva línea de animales, los deuterostomados, que incluye dos phyla superficialmente diferentes: los equinodermos (phylum Echinodermata) y los cordados (phylum Chordata) que incluyen a los vertebrados. Aunque los equinodermos y los cordados son muy diferentes en apariencia, son fundamentalmente similares en una serie de aspectos que indican que derivan de un ancestro común. Los deuterostomados difieren fundamentalmente de los protostomados por la forma en que crece el embrión. El blastoporo de un deuterostomado se convierte en el

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ano del organismo y la boca se desarrolla en el extremo opuesto, mientras que en protostomados el blastoporo forma la boca. Los caracteres derivados de los cordados, que encontramos en todos los miembros de Chordata al menos en algún momento de su vida son: 1- Notocorda: varilla axial longitudinal formada por una pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de grandes células distendidas por vacuolas llenas de líquido. 2- Cordón nervioso dorsal y hueco: a diferencia de los invertebrados en donde es ventral y no es hueco. 3- Hendiduras o bolsas faríngeas: aunque son características de los cordados, no son únicas de cordados, ya que encontramos estructuras similares en miembros del phylum Hemichordata, e incluso en algunos fósiles de equinodermos. 4- cola muscular postanal Los hemicordados son un pequeño grupo de animales marinos vermiformes, que hasta hace poco se consideraba un subfilo de los cordado. La relación con los cordados se basaba en la presencia de hendiduras branquiales y en los que se creyó que era una notocorda en los hemicordados. Se acepta ahora, en términos generales, que la notocorda de los hemicordados no es ni análoga ni homóloga de la notocorda de los cordados y que, aparte de la posesión común de hendiduras faríngeas, los dos grupos son completamente distintos (phylum Hemichordata) UROCORDADOS O TUNICADOS Subphylum Urochordata Clase Ascidiacea Clase Thaliacea Clase Larvacea o Appendicularia Son animales marinos frecuentes. La mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica exoesquelética. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto, generalmente la notocorda y el cordón nervioso desaparecen y sólo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscópicos, poseen las características distintivas de los cordados. Se han descrito unas 1250 especies de urocordados. Clase Ascidiacea Las ascidias son organismos marinos sésiles comunes en todo el mundo. Aunque algunas especies son grandes y solitarias, la mayoría son coloniales (Fig. 2). La forma del cuerpo de las ascidias solitarias varía desde esférica o cilíndrica hasta formas totalmente irregulares. Uno de los extremos se fija al sustrato y el opuesto tiene dos aberturas, el sifón bucal y el sifón atrial (Fig. 2 F y G).

Figura 2

En general los zooides que componen una colonia son muy pequeños, aunque la colonia puede alcanzar un metro o más. En las colonias sencillas, los zooides están espaciados pero unidos por estolones (Fig. 2 C). En las familias coloniales más especializadas, todos los zooides de la colonia están completamente embebidos en una túnica común (Fig. 2 A). En algunas, los zooides de la colonia están integrados en sistemas organizados y todos los zooides de cada sistema presentan una apertura atrial común, rodeada normalmente por las aberturas individuales de los sifones bucales (Fig. 3).

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Figura 3

Figura 4

Figura 5

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La larva nada con una larga cola posterior que contiene una notocorda y un tubo neural (Fig. 4). La boca que dará lugar al sifón bucal, se localiza anteriormente pero no se abre en la larva, que es lecitotrófica. La faringe está perforada por unas pocas hendiduras que se abren a una bolsa que la rodea, el atrio. Aunque el atrio no abre al exterior en la larva, más tarde queda en la superficie y forma el sifón atrial. Al final del estado de natación libre, la larva cae al fondo, fijándose mediante tres papilas adhesivas anteriores (Fig. 5). A continuación ocurre una metamorfosis radical, durante la cual la cola se retrae y la notocorda y el cordón nervioso se reabsorben. Como la mayoría de las cutículas, la túnica está compuesta de varias clases de proteínas, carbohidratos y agua, pero presenta también algunas características exclusivas de los urocordados: 1) presencia de fibras estructurales compuestas de una clase de celulosa llamada tunicina, que proporciona a la túnica resistencia y elasticidad 2) presencia de células sanguíneas, e incluso en algunas especies de vasos sanguíneos en la túnica, y 3) son los únicos animales con exoesqueleto grueso que no mudan cuando crecen. Bajo la túnica está la epidermis, y bajo la epidermis hay una lámina basal y una gruesa capa de tejido conjuntivo gelatinoso. La musculatura está formada por capas longitudinal interna y circular externa de músculo liso. La musculatura circular en los sifones forma un esfínter que regula la apertura del sifón. Faringe y atrio (Fig. 6A). El sifón bucal anterior abre internamente a una gran faringe, y un círculo de tentáculos orales se extiende desde el sifón impidiendo que las partículas grandes puedan entrar con la corriente de agua. Las paredes de la faringe están perforadas por pequeñas hendiduras branquiales que permiten que el agua pase desde la cavidad faríngea al atrio circundante y salga por el sifón atrial. La faringe está totalmente rodeada por el atrio salvo donde se une a la pared del cuerpo. Dorsalmente, el atrio se abre al exterior a través del sifón atrial.

Figura 6

Alimentación. Las ascidias son animales filtradores que recogen el plancton de la corriente de agua que pasa por su faringe. La corriente de agua se produce por el batido de los cilios laterales de los márgenes de las hendiduras branquiales. En la cara ventral de la faringe –la cara opuesta del sifón atrial- hay un surco profundo, el endostilo, que se extiende a lo largo de la pared de la faringe. El endostilo, que es el antecesor evolutivo de la glándula tiroides de los vertebrados, es el centro principal de la elaboración de un mucus especializado que contiene yodo y tirosina. Los flagelos largos del fondo del surco (Fig. 6B y C) desvían el mucus hacia los lados desplazándolo sobre la cubierta de la faringe formando dos láminas, una a cada lado del endostilo. Cada lámina, que se parece microscópicamente a una red mosquitera se transporta lentamente desde el endostilo (ventral)

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hacia la cara opuesta de la faringe (dorsal) por la acción de los cilios frontales situados sobre la cubierta faríngea. A medida que se mueven sobre las hendiduras, el agua pasa a su través por la acción de los cilios laterales de las hendiduras branquiales, y las partículas alimenticias suspendidas en el agua quedan atrapadas en la red. Cuando el alimento atrapado alcanza la línea medio dorsal de la cubierta faríngea, las redes se enrollan juntas, formando una especie de cordón por la acción de una cresta ciliada, la lámina dorsal, que se extiende posteriormente hacia la apertura del esófago. Los cilios de la lámina dorsal envían los cordones alimenticios al interior del esófago. Existen algunas especies de aguas profundas que se alimentas de pequeños animales, a los que cazan con lóbulos que se desarrollan alrededor del sifón bucal. La parte postfaríngea del tracto digestivo se dispone en forma de U (Fig. 6A). El esófago forma la rama descendente. El estómago, un ensanchamiento en la curva en U, está tapizado de células secretoras y es el lugar donde se produce la digestión extracelular. La rama ascendente forma el intestino, donde probablemente se produce la absorción, que se abre a través del ano en el atrio. Circulación e intercambio gaseoso. El corazón es un tubo corto en forma de U situado en la base del digestivo (Fig. 6A). Los vasos están generalmente bien definidos, pero carecen de endotelio y son simples canales en el tejido conjuntivo. La sangre carece de pigmentos respiratorios y los gases son transportados en solución física en el plasma. Una característica única del sistema circulatorio de los tunicados es el cambio periódico del sentido del flujo circulatorio que tiene lugar cada 2 ó 3 minutos, mediante alternancia del inicio de las ondas contráctiles en uno y otro de los extremos del corazón. Excreción. Las ascidias, como otros tunicados, son animales amoniotélicos que eliminan el nitrógeno proteico bajo la forma de amoniaco a través de la faringe. Sin embargo, otros productos metabólicos como el ácido úrico y el oxalato cálcico (uratos), no son excretados sino que se almacenan internamente y sólo se liberan cuando muere el zooide. Sistema nervioso. Es relativamente sencillo y consta de un ganglio cerebroideo o “cerebro”, cilíndrico o esférico, localizado en el tejido conjuntivo entre los dos sifones (Fig. 6A). Los nervios que parten del extremo anterior del ganglio inervan el sifón bucal y la musculatura del manto; los que salen del extremo posterior inervan la mayor parte del cuerpo: sifón atrial, musculatura del manto, faringe (control ciliar) y órganos viscerales. Debajo del ganglio cerebroideo aparece un órgano esponjoso y hueco denominado glándula neural, que se origina embriológicamente a partir del tubo neural, al igual que el ganglio. Reproducción asexual. Sólo las ascidias coloniales se reproducen asexualmente. La reproducción asexual se lleva a cabo por gemación, pero el mecanismo es complejo y muy variable. La yema de un tunicado se denomina blastozooide o blastozoide y se origina en el oozooide u oozoide (zooide desarrollado a partir de un huevo fecundado). Reproducción sexual. Con pocas excepciones los tunicados son hermafroditas, pero sólo unas pocas especies tienen autofecundación. Normalmente hay un único testículo y un único ovario que está asociado con el lazo digestivo (Fig. 6A). El oviducto y el espermiducto corren paralelos al intestino y abren en la cloaca cerca del ano. Las ascidias solitarias producen generalmente huevos pequeños con poco vitelo, que salen a través del sifón atrial y la fecundación tiene lugar en el agua de mar. Los huevos de las especies coloniales son más ricos en vitelo y suelen incubarse en el oviducto o en el atrio, que a veces presenta sacos incubadores especiales. Normalmente eclosionan en estado larvario y las larvas abandonan el progenitor, pero otras veces casi todo el desarrollo tiene lugar dentro de la cavidad atrial. Resumen sistemático de la clase Ascidiacea: Orden Aplousobranchia. Tunicados coloniales. Algunas especies con postabdomen. (Familias Clavelinidae, Didemnidae, Polycitoridae, Polyclinidae). Orden Phlebobranchia. Tunicados solitarios o coloniales. Sin postabdomen. ( Familias Ageziidae, Ascidiidae, Cionidae, Corellidae, Octacnemidae, Perophorida). Orden Stolidobranchia. Tunicados solitarios o coloniales. (Familias Hexacrobilidae, Molgulidae, Pyuridae, Styelidae). Formas macrófagas de profundidad: Hexacrobylus y Gasterascidia. Clase Thaliacea Las otras dos clases de tunicados, Thaliacea y Larvacea, se han especializado en una existencia planctónica de natación libre. Los zooides de los taliáceos, se diferencias de las ascidias en que los sifones bucal y atrial se sitúan en los dos extremos del cuerpo. Esta disposición permite que la corriente de agua no sólo se utilice para alimentación e intercambio gaseoso sino que sirva también para la propulsión a chorro. Los taliáceos son transparentes, la túnica puede ser gruesa o delgada y el tejido conjuntivo gelatinoso y liviano. Son filtradores como las ascidias. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con más de un estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios presenta organización colonial.

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La clase contiene sólo seis géneros, distribuidos en tres órdenes –Doliolida (familia Doliolidae), Pyrosomatida (familia Pyrosomatidae) y Salpida (familia Salpidae)- pero sus especies presentan una amplia distribución en las aguas oceánicas. Los pirosomas tropicales son taliáceos coloniales bioluminiscentes con forma de cilindro cerrado por un extremo (Fig. 7A y B). Su tamaño varía desde unos pocos centímetros hasta cerca de 3 m. Los zooides están orientados en la pared de la colonia (túnica común) de forma que los sifones bucales abren al exterior y los atriales directamente a la cavidad cloacal central. El flujo de entrada de todos los zooides se combina para producir un fuerte chorro de salida a través del orificio cloacal único. Los cilios faríngeos producen las corrientes locomotoras y la alimentación. Las colonias de pirosomas crecen por agregación de nuevos zooides, que se originan como yemas de los zooides progenitores (Fig. 7C). La reproducción sexual comienza cuando el único huevo de cada zooide es fecundado internamente. El desarrollo es interno y directo y el oozoide rudimentario sufre una gemación precoz para formar cuatro blastozoides (Fig. 7E). Los oozoides degeneran pronto, excepto el sifón atrial que permanece durante el crecimiento de la colonia como orificio de salida de la corriente de agua (Fig. 7F).

Figura 7

Las salpas y los doliólidos son taliáceos cuyas colonias polimórficas asexuales producen periódicamente agregados de zooides sexuales. El cuerpo de los zooides solitarios presenta en los dos grupos forma de barril (Fig. 8A y 9A), sobre todo en los doliólidos. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, completos en doliólidos e incompletos en salpas, producen contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia el exterior. Los doliólidos conservan la corriente ciliar alimentaria pero las salpas utilizan la corriente producida por las contracciones musculares para la alimentación, intercambio gaseoso y locomoción. Las salpas se caracterizan por poseer dos hendiduras branquiales grandes y se alimentan por medio de una fina red mucosa producida por el endostilo como las ascidias. La reproducción asexual de las salpas y de los doliólidos es la más rara y compleja entre los animales. Los oozoides se reproducen asexualmente por gemación en la región cardiaca, para formar un estolón corto en doliólidos y largo en las salpas. En ambos casos, las yemas producidas en el estolón originarán colonias de blastozoides. En doliólidos, hay yemas rudimentarias que migran desde el estolón a través del cuerpo del oozoide y se colocan sobre un delgado apéndice dorsal, la espuela, situada en la parte posterior del oozoide (Fig. 8A). Ahí, las yemas se diferencias en tres clases distintas de zooides: los trofozoides, que son responsables de la alimentación de la colonia (Fig. 8E) (el digestivo del oozoide degenera), los forozoides que son los zooides locomotores y presentan una espuela posterior corta sobre la que se producen yemas que se diferencias en gonozoides, los miembros reproductores sexuales de la colonia (Fig. 8B). Cuando se completa el desarrollo, los forozoides y sus gonozoides adheridos se liberan de la colonia y llevan una existencia independiente. La fecundación y el desarrollo temprano se producen en el interior del gonozoide y de cada uno se libera una única larva (Fig. 8C y D), cuya metamorfosis produce un oozoide que completa el ciclo. En las salpas, el estolón producido por cada oozoide es largo y parte ventralmente del cuerpo (Fig. 9A). En el estolón, los blastozoides se diferencian en grupos separados, que a intervalos se separan del estolón para llevar una existencia independiente como agregados sexualmente reproductores. La reproducción sexual tiene lugar en el blastozoide . Un único huevo es fecundado internamente y se desarrolla directamente en el interior de una bolsa especial. Después se expulsa al exterior y se convierte en un oozoide independiente (Fig. 9B y C).

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Figura 8

Figura 9

Clase Larvacea o Appendicularia Los larváceos reciben este nombre porque los adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva típica de ascidia aunque doblada en ángulo recto o en forma de U (Fig. 10A). La boca se localiza en la parte anterior del cuerpo, y el intestino abre directamente al exterior de la cara ventral. Solamente existen dos hendiduras branquiales (espiráculos) una a cada lado, que abren directamente al exterior. La clase incluye unas 70 especies pertenecientes a un solo orden (Copelata) y distribuidas en tres familias (Fritillariidae, Kowalewskiidae y Oikopleuridae) La característica de los larváceos es la “casa” en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que está unido. No hay túnica celulósica, sino que la epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el cuerpo.

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Fig 10.B Oikopleura en su casa, /Pechenik, 1985). En Brusca & Brusca, 1990)

Figura 10A

Los Oikopleuridae son la familia mejor conocida. El interior de la casa en la que está suspendido el animal, contiene varios conductos de intercomunicación y orificios incurrente y excurrente (Fig. 12B). El animal crea una corriente de agua mediante el batido de su cola, que atraviesa la casa. El orificio de entrada está cubierto por una criba que impide el paso de las partículas grandes permitiendo únicamente que entre el plancton más fino. Durante su paso por la casa el agua es filtrada una segunda vez y el plancton se transporta a la boca por acción de la cola y de las hendiduras branquiales. El alimento que entra en la boca es atrapado por el mucus secretado por el endostilo y conducido hacia el esófago. La casa se elimina y reemplaza repetidamente (en Oikopleura sólo se conserva 4 h). Los larváceos sólo presentan reproducción sexual. El desarrollo origina una larva renacuajo de natación libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo. CEFALOCORDADOS Los cefalocordados son delgados, comprimidos lateralmente y con forma de pez, de 4 a 8 cm de tamaño, y se conocen colectivamente como lancetas o anfioxos. Son animales bentónicos que excavan en la arena, generalmente en aguas someras próximas a la costa. Sus cabezas salen de la arena hacia el agua de la que filtran las partículas alimenticias en suspensión. La cabeza termina en un saliente obtuso, el rostro, que ayuda al animal a excavar. Inmediatamente detrás del rostro se sitúa la boca en posición ventral y rodeada por un velo con salientes sensoriales a modo de dedos, los cirros orales. El grueso del tronco está ocupado por la faringe y por las gónadas formando la región branquiogenital que presenta una sección triangular con dos crestas ventrolaterales en las esquinas inferiores, los pliegues metapleurales (Fig. 11B yC). La región branquiogenital termina en un gran atrioporo medioventral, que se corresponde con el sifón atrial de los tunicados. La región intestinal se extiende desde el atrioporo hasta el ano medioventral situado inmediatamente por delante de la cola. Una aleta dorsal continua se extiende desde la cabeza hasta la cola y en ésta aparece una aleta ventral. Los cefalocordados no tienen cutícula ni túnica. Aunque son animales infaunales sedentarios, pueden nadar mediante ondulaciones laterales rápidas del cuerpo. El sistema nervioso de los anfioxos está formado por un cordón longitudinal hueco del que parten nervios segmentarios sensoriales (alguno motor). El cordón se extiende desde la base del rostro hasta cerca del extremo de la cola. La notocorda se encuentra directamente por debajo del cordón nervoso y se extiende también desde el extremo de la cola hasta el rostro (Fig. 11B y C). Cada célula notocordal es un célula muscular especializada y por

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medio de la notocorda, los anfioxos, pueden ajustar su sistema esquelético para moverse hacia delante o hacia atrás en el agua o en la arena, alterando su dureza por contracción de distintos tramos de células musculares. Los músculos de la natación se sitúan a cada lado del cuerpo en series longitudinales de 50 a 75 unidades en forma de V, llamados miómeros (Fig. 11B). Los miómeros se sitúan alternando en las dos caras del cuerpo y están separados por mioseptos. Los miómeros forman la musculatura longitudinal y son los responsables de la natación ondulatoria y de los movimientos de excavación. No existe musculatura circular.

Fig. 11

Las aletas dorsal y ventral están sostenidas por una serie longitudinal de pequeños espacios celomáticos impares, las cámaras de las aletas. Los septos entre las cámaras de las aletas forman los radios de las aletas (Fig. 11C y Fig. 12) En la región branquial, entre el atrio y la notocorda se localiza el celoma subcordal par y no segmentado. Es el espacio urinario en el que se sitúan los órganos excretores. Un celoma perivisceral par y no segmentado rodea la mitad ventral de la faringe y todo el intestino, penetra en los pliegues metapleurales (Fig. 10C) y su revestimiento origina la musculatura que comprime el atrio, forzando a la salida del agua por el atrioporo. El tubo digestivo es similar al de urocordados y vertebrados primitivos (Figs. 12 y 13). El agua que llega a la faringe pasa a través de las hendiduras branquiales al atrio que se abre al exterior por el atrioporo. Las partículas y el agua son transportadas a través del tubo digestivo por acción ciliar. La boca es grande y está rodeada por cirros orales que evitan la entrada de partículas grandes. El vestíbulo (cavidad bucal) está rodeado por el capuchón oral y es una porción del tracto digestivo que recibe el agua y las partículas procedentes de la boca; su superficie interna es ciliada y lleva dos estructuras especializadas: el órgano de la rueda que consiste en unos pliegues longitudinales ciliados que se extienden hacia delante desde la pared posterior del vestíbulo cuyo movimiento crea una fuerte corriente de agua desde la boca hacia la faringe; y la foseta de Hatschek, una evaginación ciliada y poco profunda de la pared dorsal del vestíbulo, tapizada parcialmente por células endocrinas que producen hormonas del tipo de las de la pituitaria. Hay un anillo de tentáculos digitiformes, el velo, que separa el vestíbulo de la faringe. La faringe del anfioxo es un tubo largo y espacioso perforado por 180 o más pares de hendiduras branquiales delgadas, y está rodeada por el atrio. Los cilios laterales de las hendiduras mueven el agua desde la faringe al atrio, mientras que los frontales transportan el alimento y otras partículas atrapadas en la red mucosa secretada por el endostilo, hacia el surco epifaríngeo dorsal (o surco epibranquial), que funciona como la lámina dorsal de los tunicados, transportando el alimento hacia el intestino. El esqueleto visceral de los cefalocordados está compuesto por material cartilaginoso.

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Fig. 13

Fig 12. Corte transversal lateral izquierdo de la cabeza de un cefalocordado generalizado.

El intestino anterior presenta un divertículo, el ciego hepático, en la unión con la faringe, que se extiende anteriormente y penetra en el atrio a lo largo del lado derecho de la faringe. Es una glándula digestiva que vierte enzimas al intestino y es donde se produce la digestión intracelular y el almacenamiento de nutrientes. Detrás, hay una zona corta y ancha del intestino llamada anillo iliocolónico, con cilios en la pared que hacen girar el alimento a la vez que se vierten enzimas desde el ciego hepático. El material orgánico pequeño, parcialmente digerido se libera de la masa en rotación y es transportado por tractos ciliares hacia el ciego, donde se produce la digestión intracelular. Las partículas indigeribles pasan desde el iliocolon al intestino posterior, donde se forman cordones fecales que se expulsan por el ano. El sistema circulatorio está bien desarrollado y consta de arterias, venas y vasos pequeños, pero no existe un corazón especializado. Hay un seno venoso fuertemente contráctil (Fig. 14). La sangre, incolora y con pocas células, circula por acción de la musculatura de los vasos. l. Los vasos sanguíneos carecen del endotelio típico de los cordados. Los cefalocordados probablemente son amoniotélicos, pero en la región branquial del cuerpo, en el celoma subcordal adyacente a la aorta dorsal, aparecen nefridios filtradores segmentados y pareados, correspondiendo un par de nefridios a cada par de hendiduras branquiales primarias (Fig. 17). Cada nefridio consta de un racimo de podocitos situados en la pared de una corta rama de la aorta dorsal, provistos cada uno de un flagelo, que se abre al atrio. Los podocitos producirían una orina primaria que sale del cuerpo por el atrioporo. Los cefalocordados son animales dioicos con fecundación externa y ciclo de vida complejo, que incluye un adulto bentónico y una larva nadadora planctotrófica.

Fig. 14

Fig. 15

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HIPÓTESIS DE GARSTANG SOBRE EL ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS En 1928, W. Garstang sugirió que los vertebrados se originaron a partir de una larva tipo tunicado que no metamorfoseó y sin embargo desarrollo gónadas funcionales y se reprodujo; el genotipo pudo transmitirse sin necesidad de un morfo adulto aparte en el ciclo biológico (Fig. 18). Garstang denominó este proceso evolutivo pedomorfosis (proceso por el cual se incorporan en el estado reproductivo de la especie caracteres de larvarios o embrionarios. Puede darse por progénesis -se alcanza la madurez sexual en una forma larvaria- o por neotenia se retiene uno o más caracteres larvarios o embrionarios en un cuerpo de adulto. Progénesis y neotenia son ejemplos de un proceso llamado heterocronía que es el cambio del momento en que ocurren determinados eventos durante el desarrollo)

Fig. 16

Aunque esta hipótesis se ajusta a evidencias embriológicas, la transformación de una larva tipo tunicado en un vertebrado se considera especulativa. Sin embargo, la pedomorfosis y las transformaciones resultantes de neotenia y progénesis son fenómenos comunes en biología y el concepto de Garstang no ha sido refutado. BIBLIOGRAFÍA Brusca, R.C. y Brusca, G.J., 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Massacusetts, USA. Costello, M.J., Bouchet, P., Boxshal, G., Emblow, C., Vanden Berghe, E., 2004. European Register of Marine Species. http:// www.marbef.org/data/erms.php Pough, F.H., Heiser, J.B. y cFarland, W.N., Vertebrate life. Prentice Hall, N.J., USA (4ª ed.) Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B., 1999. Vertebrate life. Prentice Hall, N.J., USA (5ª ed.) Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoología de los invertebrados. Mc-Graw Hill Interamericana (6ª ed.).

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