Para estudiar la evolucion ´ Reflexiones filosoficas ´ y epistemologicas ´ para el estudio de la evolucion ´ biologica ´ Antonio Pardo

Departamento de Humanidades Biom´edicas Universidad de Navarra

18 de diciembre de 2003

´ Indice general 1. Introduccion ´ 1.1. Planteamiento: ha habido evolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.1. Datos a favor de la evolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.2. La unica ´ hipotesis ´ admisible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.3. Alternativas a la evolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.4. Concepto de evolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.5. La estabilidad de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.6. Cuestion ´ interesante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.6.1. Afecta a los or´ıgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.6.2. Curiosidad intelectual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Cuestiones metodologicas ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1. El m´etodo cient´ıfico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1.1. Observacion ´ y “hechos” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1.2. An´alisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1.3. Elaboracion ´ de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1.4. Comprobacion ´ de los modelos . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1.5. S´ıntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.2. El m´etodo filosofico ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.3. Relaciones ciencia-filosof´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.3.1. Los supuestos filosoficos ´ generales de la ciencia . . . . . . 1.2.3.2. Los supuestos filosoficos ´ de las teor´ıas sobre la evolucion ´

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2. Explicaciones historicas ´ 2.1. La generacion ´ espont´anea . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.1. Explicacion ´ cient´ıfica . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.2. Explicacion ´ filosofica ´ . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. El transformismo: Lamarck . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1. La explicacion ´ cient´ıfica . . . . . . . . . . . . . . 2.2.2. Planteamientos filosoficos ´ subyacentes . . . . . 2.3. Variacion ´ y seleccion ´ natural: Darwin . . . . . . . . . . 2.3.1. Explicacion ´ somera de Darwin . . . . . . . . . . 2.3.2. Planteamiento filosoficos ´ subyacentes . . . . . . 2.3.2.1. Cientificismo y creacion ´ . . . . . . . . . 2.3.2.2. Progreso evolutivo y finalidad natural 2.3.2.3. El azar como causa . . . . . . . . . . . 2.3.2.4. Presion ´ selectiva y creacion ´ de formas

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´ INDICE GENERAL

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3. Como ´ enfocar la explicacion ´ de la evolucion ´ 3.1. Evolucion ´ como cambio de especie . . . . . . . . . . . . 3.2. Arquetipos y patrones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3. Distincion ´ de diversos fenomenos ´ . . . . . . . . . . . . 3.3.1. Microevolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.1.1. Seleccion ´ de variaciones . . . . . . . . 3.3.1.2. Estabilidad del patron ´ b´asico silvestre 3.3.2. Macroevolucion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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4. Evolucion ´ o creacion: ´ una falsa dicotom´ıa 4.1. Desarrollo historico ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.1. Ideas fijistas y relato del G´enesis . . . . . . . . . . . . 4.1.2. La interpretacion ´ catolica ´ de la Escritura . . . . . . . 4.1.3. Descubrimiento progresivo de la edad de la creacion ´ 4.1.4. La introduccion ´ de las ideas de Darwin . . . . . . . . 4.1.5. El fundamentalismo estadounidense . . . . . . . . . . 4.2. Como ´ se debe entender la creacion ´ . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.1. Accion ´ t´ecnica y plan inteligente . . . . . . . . . . . . 4.2.2. Explicacion ´ cient´ıfica y explicacion ´ filosofica ´ . . . . .

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5. Antecedentes de Darwin: Malthus y la lucha por la vida 5.1. La naturaleza como cosmos ordenado . . . . . . . . 5.2. La naturaleza como lucha . . . . . . . . . . . . . . . 5.3. Seleccion ´ natural de los m´as aptos . . . . . . . . . . 5.4. ¿Qu´e es adaptacion? ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.1. Especies “inadaptadas” y fosiles ´ vivientes . 5.4.2. La adaptacion ´ estabilizadora . . . . . . . . . 5.4.2.1. El efecto reina roja . . . . . . . . . . 5.5. Eficacia y supervivencia . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6. Aplicacion ´ a la microevolucion ´ . . . . . . . . . . . .

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6. El darwinismo 6.1. El trabajo de Darwin . . . . . . . . . . . . . . 6.1.1. Alabanza de Darwin . . . . . . . . . . 6.1.2. Los pinzones de las Gal´apagos . . . . 6.1.3. Hipotesis ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.4. Extrapolacion ´ a la macroevolucion ´ . . 6.2. Amplitud del planteamiento de Darwin . . . 6.2.1. Variaciones y seleccion ´ natural . . . . 6.2.2. Ortog´enesis . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.3. Herencia de los caracteres adquiridos 6.3. Dificultades: el caso de los ojos . . . . . . . .

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7. El Darwin divulgado 7.1. Seleccion ´ natural . . . . . . . . . . . . . . . 7.1.1. Depredadores y presas . . . . . . . . 7.1.2. Adaptacion ´ al medio . . . . . . . . . 7.1.3. Fitness biologica ´ . . . . . . . . . . . . 7.1.4. Seleccion ´ de poblaciones . . . . . . . 7.1.5. Seleccion ´ de genes: “El gen ego´ısta”

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´ INDICE GENERAL 7.2. Cr´ıtica de la seleccion ´ natural . 7.2.1. A priori acient´ıfico . . . 7.2.2. Tautolog´ıa . . . . . . . . 7.3. Validez para la microevolucion ´

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9. Crisis cient´ıfica de la teor´ıa sint´etica 9.1. Problemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1.1. Desde el punto de vista cient´ıfico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1.2. Punto de vista voluntariamente restringido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1.3. En di´alogo con el neodarwinismo (por su capacidad de emborronar los hechos) . 9.2. Evolucion ´ tendencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.1. Matojo evolutivo versus telarana ˜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.2. Evolucion ´ sincronica ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.3. Evolucion ´ suicida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.3.1. Megaloceros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.3.2. Gryphaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.3.3. Smilodon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.4. Convergencia de formas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3. Coadaptaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3.1. Camellos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3.2. Mimetismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3.3. Hormiga leon ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4. Preadaptaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5. Evolucion ´ regresiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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10. En busca de otro paradigma 10.1. Evolucion ´ discontinua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2. Equilibrio puntuado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.3. Gen´etica de poblaciones y especiacion ´ perip´atrica . . . . . 10.4. El altruismo biologico ´ y la sociobiolog´ıa . . . . . . . . . . . 10.5. Extinciones bruscas sin cambio de condiciones ambientales 10.6. Estallidos de variacion ´ evolutiva . . . . . . . . . . . . . . .

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8. El neodarwinismo 8.1. Elaboracion ´ de la teor´ıa sint´etica . . . . . . . . . . . . . 8.1.1. El nuevo paradigma gen´etico . . . . . . . . . . . 8.1.2. El genoma, ¿sustituto del alma? . . . . . . . . . 8.1.3. Rechazo de la ortog´enesis . . . . . . . . . . . . . 8.1.4. Rechazo de la herencia de caracteres adquiridos 8.1.5. Reduccion ´ de las variaciones a mutaciones . . . 8.2. Mutaciones utiles ´ en la divulgacion ´ . . . . . . . . . . . . 8.2.1. Biston betularia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2.2. Pantera negra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2.3. Anemia falciforme . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3. Las mutaciones reales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.1. Malformaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.2. La probabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4. La seleccion ´ real . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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11. La discusion ´ filosofica ´ 11.1. Azar como causa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1.1. La frecuencia del azar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1.2. ¿De qu´e azar hablamos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2. Negacion ´ de la finalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.1. La busqueda ´ desesperada de una explicacion ´ “natural” de la evolucion ´ 11.2.2. Finalidad “natural” y finalidad “sobrenatural” . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.3. Teleolog´ıa y teleonom´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.4. La finalidad natural de los sistemas complejos . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.5. Qu´e es la finalidad de un sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.5.1. Finalidad como intencion ´ consciente . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.5.2. Finalidad como tendencialidad activa inconsciente . . . . . . . 11.2.5.3. Distintos niveles de finalidad y azar y su compatibilidad . . . 11.3. Acusaciones extracient´ıficas al neodarwinismo y sus debilidades . . . . . . . . 11.3.1. Materialismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.2. Ate´ısmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ 11.3.3. Etica social insolidaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.4. Racismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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12. Reflexiones para una explicacion ´ 12.1. Genes y forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.1.1. Los genes obedecen, no mandan. El paradigma gen´etico 12.2. Algunas causas del origen de las formas . . . . . . . . . . . . . . 12.2.1. Factores f´ısicos (D’Arcy Thompson) . . . . . . . . . . . . 12.2.2. Interacciones f´ısicas de crecimiento (D’Arcy Thompson) 12.3. Desarrollo embriologico ´ y forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.3.1. Interacciones din´amicas en el crecimiento . . . . . . . . . 12.3.2. El cambio de forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.3.3. Sensibilidad a las condiciones iniciales . . . . . . . . . . . 12.4. Renacer de la ortog´enesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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A. La cuestion ´ filosofica ´ de la especie A.1. Interpretaciones cientifistas . . . . . . . . . . . . . . A.1.1. Descendencia f´ertil . . . . . . . . . . . . . . . A.1.2. Especie “horizontal” y especie “vertical” . . A.1.3. Genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A.1.4. Morfolog´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A.2. Interpretacion ´ de sentido comun: ´ el modo de ser . . A.3. Dificultades de para definir la especie . . . . . . . . A.3.1. Variaciones sutiles: clinas . . . . . . . . . . . A.3.1.1. Carbonero comun ´ . . . . . . . . . . A.3.1.2. Gaviota a´ rtica . . . . . . . . . . . . A.3.2. Grados de especies . . . . . . . . . . . . . . . A.3.2.1. Especies “diferenciadas” . . . . . . A.3.2.2. Especies “indiferenciadas” . . . . . A.3.2.3. La escala naturae . . . . . . . . . . . A.3.2.4. Especie y unidad . . . . . . . . . . . A.3.3. La esencia de una especie . . . . . . . . . . . A.3.3.1. El g´enero y la diferencia espec´ıfica A.3.3.2. Las discusiones taxonomicas ´ . . . .

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´ INDICE GENERAL

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A.3.3.3. Incognoscibilidad de la especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 B. La teor´ıa antigua sobre el cielo B.1. La deduccion ´ filosofica ´ de las esferas celestes . . . . . . . . . B.2. El m´etodo cient´ıfico: salvar las apariencias . . . . . . . . . . . B.2.1. Aristarco de Samos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B.2.2. Modelo de Ptolomeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B.2.3. Las observaciones de Brahe y Kepler: crisis moderna B.3. La explicacion ´ moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B.3.1. La separacion ´ ciencia-filosof´ıa . . . . . . . . . . . . . B.3.2. El modelo copernicano y las leyes de Newton . . . . B.3.3. El c´alculo de perturbaciones . . . . . . . . . . . . . . . B.4. Crisis de la explicacion ´ moderna . . . . . . . . . . . . . . . . B.4.1. Din´amica no lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B.4.2. Impredecibilidad de los sistemas planetarios . . . . .

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C. Lo m´as a partir de lo menos 62 C.1. Especie, forma y ser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 C.2. La corrupcion ´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 C.3. La generacion ´ de seres m´as perfectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 D. El diseno ˜ inteligente D.1. Sistemas irreductiblemente complejos. . . D.1.1. Un ejemplo: la ratonera . . . . . . D.1.2. Los cilios . . . . . . . . . . . . . . . D.1.3. Las prote´ınas de la coagulacion ´ . . D.2. Consecuencia: El diseno ˜ inteligente . . . . D.2.1. El “Dios de los agujeros” . . . . . D.2.2. La inteligibilidad de la naturaleza

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E. Alma y cuerpo y origen del alma. 64 E.1. ¿Qu´e es el alma? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 E.2. Alma e inteligencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 E.3. Inesquivabilidad de la cuestion ´ del alma humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64