PATRÓN DE ACTIVIDAD, RECORRIDOS DIARIOS Y DIETA DE Alouatta seniculus EN FRAGMENTOS DE BOSQUE DE GALERÍA SAN MARTÍN (META)

Sandra Patricia Escudero Páez.

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C. Junio 9 de 2005

PATRÓN DE ACTIVIDAD, RECORRIDOS DIARIOS Y DIETA DE Alouatta seniculus EN FRAGMENTOS DE BOSQUE DE GALERÍA SAN MARTÍN (META)

Sandra Patricia Escudero Páez.

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar al titulo de

Biologa

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C. Junio 9 de 2005

NOTA DE ADVERTENCIA

Articulo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.

PATRÓN DE ACTIVIDAD, RECORRIDOS DIARIOS Y DIETA DE Alouatta seniculus EN FRAGMENTOS DE BOSQUE DE GALERÍA SAN MARTÍN (META)

Sandra Patricia Escudero Páez.

APROBADO

_______________________ Xyomara Carretero, Biologo, Cand.Msc Directora

_____________________ Jairo Pérez Torres, Biólogo Ph.D. Codirector

___________________________ Pablo Stevenson, Biólogo Ph.D. Asesor

_______________________ Thomas R. Defler, Ph.D. Jurado

_________________________ Marcela Santamaría, Ph.D. Jurado

PATRÓN DE ACTIVIDAD, RECORRIDOS DIARIOS Y DIETA DE Alouatta seniculus EN FRAGMENTOS DE BOSQUE DE GALERÍA SAN MARTÍN (META)

Sandra Patricia Escudero Páez.

APROBADO

_______________________ Ángela Umaña Muñoz, MPhill Decano Académico

_____________________ Carmen Cecilia Espíndola Díaz Director Carrera

Bogotá, Agosto 2

Señores PONTIFICA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá

Estimados señores

Yo Sandra Patricia Escudero Páez identificada con la C.C. Nº 52960600, autora del trabajo de grado titulado Patrón de actividad, recorridos diarios y dieta de Alouatta seniculus en bosque de galeria San Martín (Meta), presentado como requisito para optar al título de Biologa en el año de 2005; autorizo a la Universidad Pontificia Universidad Javeriana a: a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la consulta en la Biblioteca General. SI b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la página web de la Facultad, de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana. SI c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado. SI d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades. NO e) Todos los usos, que tengan finalidad académica. SI Los derechos morales sobre el trabajo son de loa autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a sus autores. Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor pacte con la Unidad Académica referentes al uso de la obra o de los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad académica.

_________________________ Sandra Patricia Escudero Páez.

FORMATO DESCRIPCIÓN TRABAJO DE GRADO

AUTOR Apellidos

Nombres

Escudero Páez

Sandra Patricia

DIRECTOR Apellidos

Nombres

Carretero Pinzón

Xyomara

Apellidos

Nombres

Pérez Torres

Jairo

ASESORES

TRABAJO PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE: Bióloga TÍTULO COMPLETO DEL TRABAJO: PATRÓN DE ACTIVIDAD, RECORRIDOS DIARIOS Y DIETA DE Alouatta seniculus EN FRAGMENTOS DE BOSQUE DE GALERÍA SAN MARTÍN (META) SUBTÍTULO DEL TRABAJO: Comportamiento y dieta de Alouatta seniculus, San Martín (Meta). FACULTAD: Ciencias Básicas PROGRAMA: Carrera X Especialización ____ Maestría ____ Doctorado

NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTA AÑO DE PRESENTACIÓN DEL TRABAJO: 2005 NÚMERO DE PÁGINAS: 81 TIPO DE ILUSTRACIONES: Ilustraciones Mapas X Retratos Tablas X Gráficos y diagramas X Planos Láminas Fotografías X

MATERIAL ANEXO (Vídeo, audio, multimedia o producción electrónica): Duración del audiovisual: ___________ Minutos. Número de casetes de vídeo: ______ Formato: VHS ___ Beta Max ___ ¾ ___ Beta Cam ____ Mini DV ____ DV Cam ____ DVC Pro ____ Vídeo 8 ____ Hi 8 ____ Otro. Cual? _____ Sistema: Americano NTSC ______ Europeo PAL _____ SECAM ______ Número de casetes de audio: ________________ Número de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD-ROM diferente al trabajo de grado: __________________________ DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES: Patrón de actividad, recorridos diarios, Alouatta seniculus, tasas de forrajeo, San MartínColombia.

RESUMEN DEL CONTENIDO Los estudios sobre primates en ambientes fragmentados han encontrado que estos responden de manera diferente al tamaño, grado de aislamiento, forma y relación área perímetro, dependiendo de la especie. Alouatta seniculus es una especie altamente flexible y de fácil adaptación a cambios en el ambiente. Sin embargo son pocos los estudios que se han enfocado en determinar la influencia del proceso de fragmentación sobre la ecología de los grupos de esta especie. El objetivo de este estudio fue comparar el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta de cuatro grupos de A. seniculus en cuatro fragmentos de diferente tamaño. Para el patrón de actividad y los recorridos diarios se utilizó el método del animal focal. Para la dieta que incluye tasas de forrajeo (número de degluciones por minuto), se utilizaron muestreos focales continuos. Los resultados que se presentan en este trabajo no se pueden generalizar debido a las dificultades en el seguimiento y el habituamiento de los grupos y a la baja visibilidad durante algunos de los muestreos. Los rangos de hogar de los grupos de Alouatta seniculus estudiados fueron en promedio de 15.5 ± 3.5 ha. El promedio de los recorridos diarios encontrados para los grupos de cada fragmento fue diferente entre si. Durante este estudio se encontraron diferencias significativas entre las actividades de descanso, movimiento, alimentación y vocalización en cada fragmento. La actividad de descanso presentó los valores más altos en todos los grupos. Las actividades de movimiento, alimentación y vocalización presentaron valores pequeños y muy poca variación durante el periodo de estudio. Se encontraron diferencias significativas entre machos y hembras y entre hembras y hembras con cría, en el consumo de hojas jóvenes (KS = 8.43; P 0.05, n= 22). En el fragmento 2 no se observó el consumo de hojas maduras y frutos, solo de hojas jóvenes (KS = 0.09, P> 0.05, n= 6). No se encontraron diferencias significativas en el fragmento 4 para el consumo de hojas jóvenes (KS= 4.33, P> 0.05, n= 100), mientras que para hojas maduras (KS = 17.12, P< 0.05, n= 100) y frutos (KS = 7.50, P< 0.05, n= 100), se encontraron diferencias

significativas. La dieta obtenida para los grupos de Alouatta seniculus en el área de estudio estuvo conformada principalmente por las familias Burseraceae y Euphorbiaceae. Por otro lado, al correlacionar el total de las observaciones (N =1250) para todas las actividades se encontró un incremento en este valor al aumentar el área del fragmento. Para todos los ítems de alimentación (hojas jóvenes, hojas maduras y frutos, N =411), se observó una tendencia a incrementaron los valores a medida que aumenta el área. En cuanto a los recorridos diarios (N =40), a medida que aumentó el área se incrementan los recorridos diarios de los grupos. A partir de los resultados de este trabajo se puede sugerir que existe una tendencia en el que el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta de los grupos de Alouatta seniculus varíen dependiendo del tamaño de los fragmentos. Sin embargo estudios que contemplen una mayor variación en los tamaños de los fragmentos, así como una mayor duración en el muestreo y una mayor continuidad podrían soportar mejor esta conclusión.

AGRADECIMIENTOS. Quiero agradecer a mis padres y a mi hermano por estar conmigo y apoyarme. A mi directora de Trabajo de Grado Xyomara Carretero por haber estado conmigo en todo este proceso y por haber participando activamente de él. Además quiero agradecerle por haber creído en mi trabajo.

También quiero agradecer a Alberto Sánchez por promover trabajos de investigación en sus fincas y por poner a disposición sus instalaciones para este fin. A mi Codirector Jairo Pérez Torres, Biólogo PhD por su valiosa asesoria y por confiar en mi trabajo.

A Pablo Stevenson, Biólogo PhD por participar en el proceso y por su valiosa asesoria

A las personas de la región que hicieron parte de este proceso directa e indirectamente. A Germán, Yolima, Don Juan, La Chiqui, a Osquitar, a Juliana por regalarme muy buenos momentos y por dejarme compartir con ella sus nuevas experiencias en la vida.

A Sofía porque fue la mejor compañera que pude tener….

TABLA DE CONTENIDO.

1. Introducción

1

2. Marco Teórico

3

3. Formulación del problema y justificación

9

3.1. Formulación del problema

9

3.2. Pregunta de investigación

9

3.3. Justificación de la investigación

10

4. Objetivos

11

4.1 Objetivo general

11

4.2 Objetivos específicos

12

5. Hipótesis y predicciones

12

6. Materiales y métodos

14

6.1 Diseño de la investigación

14

6.1.1 Población de estudio y muestra

14

6.1.2 Variables del estudio

15

6.2 Métodos y recolección de información

16

6.3. Análisis de la información

23

7. Resultados

24

8. Discusión de resultados

43

9. Conclusiones

51

10. Recomendaciones

52

11. Referencias

54

12. Anexos

63

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Mapa del área de estudio Figura 2. Diagrama de ubicación y distancias de los fragmentos de bosque estudiados. Figura 3. Comparación entre porcentajes de las horas totales de observación para las actividades por cada hora del día, (los datos del fragmento 3 corresponden solo al mes de Noviembre). Figura 4. Comparación en las horas de observación para las actividades por cada hora del día entre los cuatro grupos en el mes de Noviembre. Figura 5. Frecuencias de actividad de cada grupo de Alouatta seniculus en cada fragmento. Des= Descanso; Mov= Movimiento; Alim= Alimentación y Voc= Vocalización. Figura 6. Frecuencia de observación de las actividades de Alouatta seniculus en cada fragmento. F1= Fragmento 1, F2= Fragmento 2, F3= Fragmento 3, F4= Fragmento 4 Figura 7. Varianzas de las tasas de forrajeo de los machos de cada fragmento. Hj= Hoja joven, HM= Hoja madura, Fr= Frutos. Figura 8. Varianza de las tasas de forrajeo de hembras y hembras con cría en cada fragmento. Hj= Hoja joven, HM= Hoja madura. El fragmento 2 no tenía hembras con crías y las hembras de este grupo no se observaron alimentándose. Figura 9. Relación entre el total de observaciones de cada actividad para cada fragmento y el área de cada fragmento. To= Total de observaciones. Figura 10. Relación entre la frecuencia de observaciones (FO) de cada actividad para cada fragmento y el área de cada fragmento. Figura 11. Relación entre el total del número de degluciones (TG) por minuto para cada tipo de alimento (hojas jóvenes, hojas maduras, frutos) en cada fragmento y el área de cada fragmento. Figura 12. Relación entre la suma de frecuencias del número de degluciones por minuto (FG) para cada tipo de alimento (hojas jóvenes, hojas maduras, frutos) en cada fragmento y el área de cada fragmento. Figura 13. Relación entre los totales de los recorridos diarios (TR) de cada grupo en cada fragmento y el área de cada fragmento

INDICE DE TABLAS Tabla 1. Área y distancia entre los fragmentos de bosque estudiados. Tabla 2. Especies de Primates presentes en los fragmentos de bosque estudiados. Tabla 3. Horas de observación para cada grupo durante el periodo de estudio. Tabla 4. Composición de los grupos en cada fragmento al final del estudio. Tabla 5. Rangos de hogar en cada fragmento durante el periodo de estudio Tabla 6. Comparación del promedio de los recorridos diarios de cada grupo en cada fragmento durante el estudio. Tabla 7. Especies vegetales consumidas por los grupos de Alouatta seniculus.

INDICE ANEXOS

Anexo 1. Mapas de los recorridos diarios de cada grupo en cada fragmento

RESUMEN

Los estudios sobre primates en ambientes fragmentados han encontrado que estos responden de manera diferente al tamaño, grado de aislamiento, forma y relación área perímetro, dependiendo de la especie. Alouatta seniculus es una especie altamente flexible y de fácil adaptación a cambios en el ambiente. Sin embargo son pocos los estudios que se han enfocado en determinar la influencia del proceso de fragmentación sobre la ecología de los grupos de esta especie. El objetivo de este estudio fue comparar el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta de cuatro grupos de A. seniculus en cuatro fragmentos de diferente tamaño. Para el patrón de actividad y los recorridos diarios se utilizó el método del animal focal. Para la dieta que incluye tasas de forrajeo (número de degluciones por minuto), se utilizaron muestreos focales continuos. Los resultados que se presentan en este trabajo no se pueden generalizar debido a las dificultades en el seguimiento y el habituamiento de los grupos y a la baja visibilidad durante algunos de los muestreos. Los rangos de hogar de los grupos de Alouatta seniculus estudiados fueron en promedio de 15.5 ± 3.5 ha. El promedio de los recorridos diarios encontrados para los grupos de cada fragmento fue diferente entre si. Durante este estudio se encontraron diferencias significativas entre las actividades de descanso, movimiento, alimentación y vocalización en cada fragmento. La actividad de descanso presentó los valores más altos en todos los grupos. Las actividades de movimiento, alimentación y vocalización presentaron valores pequeños y muy poca variación durante el periodo de estudio. Se encontraron diferencias significativas entre machos y hembras y entre hembras y hembras con cría, en el consumo de hojas jóvenes (KS = 8.43; P 0.05, n= 22). En el fragmento 2 no se observó el consumo de hojas maduras y frutos, solo de hojas jóvenes (KS = 0.09, P> 0.05, n= 6). No se encontraron diferencias significativas en el fragmento 4 para el consumo de hojas jóvenes (KS= 4.33, P> 0.05, n= 100), mientras que para hojas maduras (KS = 17.12, P< 0.05, n= 100) y frutos (KS = 7.50, P< 0.05, n= 100), se encontraron diferencias

significativas. La dieta obtenida para los grupos de Alouatta seniculus en el área de estudio estuvo conformada principalmente por las familias Burseraceae y Euphorbiaceae. Por otro lado, al correlacionar el total de las observaciones (N =1250) para todas las actividades se encontró un incremento en este valor al aumentar el área del fragmento. Para todos los ítems de alimentación (hojas jóvenes, hojas maduras y frutos, N =411), se observó una tendencia a incrementaron los valores a medida que aumenta el área. En cuanto a los recorridos diarios (N =40), a medida que aumentó el área se incrementan los recorridos diarios de los grupos. A partir de los resultados de este trabajo se puede sugerir que existe una tendencia en el que el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta de los grupos de Alouatta seniculus varíen dependiendo del tamaño de los fragmentos. Sin embargo estudios que contemplen una mayor variación en los tamaños de los fragmentos, así como una mayor duración en el muestreo y una mayor continuidad podrían soportar mejor esta conclusión.

ABSTRACT. Studies about primates in fragmented environments have shown that they respond in different ways to the size, level of isolation, shape and the area-perimeter relation depending on the species. Alouatta seniculus is a highly flexible and adaptable to environmental changes species. Nevertheless there are a limited number of studies that have focused on determining the influence of fragmentation process has on the ecology of the groups of these species. The objective of this study was to compare the pattern of activities, daily distance and the diet of four groups of A. seniculus in fragments of different sizes. For the pattern of activities and daily distance the focal animal method was used. For the diet, including forage rates (number of swallows per minute), continuous focal sampling was used. The results shown in this work can not be generalized due to the difficulties found during the following of the groups, during habituation period and the low visibility during some of the sampling. The home ranges of the studied groups of Alouatta seniculus had an average of 15.5 ± 3.5 ha. The average of the daily distance found for the groups of each fragment is different between them. During this study, significant differences between the activities of rest, movement, feeding and vocalization in each fragment were found. The activity of rest was the one that presented the higher values in all of the groups. The activities of movement, feeding and vocalization showed small values and little variation during the period of study. Considerable differences in the consumption of young leaves (KS = 8.43, P< 0.05; n= 27) and of fruits (KS= 8.25, P> 0.05; n= 28) between males and females and between females and females with brood were found in fragment 1, contrary to what was found in fragment 3. Meanwhile, for mature leaves there were no significant differences found in fragment 1 (KS= 1.15, P> 0.05, n= 28), but significant differences between females and males was found. In fragment 2 there were no observations of consumption of matures leaves and fruits, only young leaves (KS = 0.09, P> 0.05; n= 6). No considerable differences were found in fragment 4 for the consumption of young leaves (KS = 4.33, P> 0.05; n= 100) but for mature leaves (KS = 17.12, P< 0.05; n= 100) and fruits (KS = 7.50, P< 0.05; n= 100), significant differences were found. The diet of the groups of Alouatta seniculus in the area of studies is primarily based on the Burseraceae and Euphorbiaceae families. When a correlation of the totality of the observations (N =1250) for all of the activities was done, an increase in this value was found as the area of

the fragment increased. For all of the items of feeding (young leaves, mature leaves and fruits, N =411) a tendency of growth in the value as the area increases can be observed. As for the daily distance (N =40), as the area increases so does the group’s daily distance. Based on the results found in this work, it can be suggested that a tendency to vary the pattern of activities, daily distance and the diet of the Alouatta seniculus exists depending on the size of the fragment, even though studies that include a larger variation on the sizes of the fragments, more time of samplings and continuity in the study, can better support this conclusion.

1. INTRODUCCIÓN.

La deforestación y el reemplazo de las zonas boscosas por potreros y zonas de cultivo es uno de los principales problemas de pérdida de biodiversidad resultado de las actividades humanas. Estos procesos generan una matriz de paisajes fragmentados con remanentes de bosque de diferente tamaño y forma. El proceso de la fragmentación de bosques puede llevar a la extinción de especies debido a que la pérdida de cobertura arbórea disminuye la diversidad de hábitats y el área total disponible para estas especies. Estas alteraciones y aislamientos tienen importantes consecuencias en la biota, que varían con el tiempo desde el momento del aislamiento, la distancia hasta los otros remanentes y el grado de conexión entre ellos. Efectos que interactúan con el tamaño, la forma y disposición en el terreno de los fragmentos individuales, siendo los más grandes los menos afectados por el proceso de fragmentación.

Los estudios de fragmentación en primates están centrados en los efectos de área y borde, los cuales tienen una influencia importante sobre la alimentación y la supervivencia de diferentes especies. Igualmente se han enfocado en la extinción local de especies y el efecto del grado de intervención del hábitat sobre el tamaño de la población, encontrando una amplitud de respuestas dependiendo del comportamiento y dieta de las especies. Se ha encontrado que el género Alouatta presenta una alta flexibilidad en estrategias alimenticias y en su comportamiento social lo que les permite adaptarse a la modificación progresiva de su hábitat. La mayoría de los estudios sobre primates en ambientes fragmentados se han realizado con la especie Alouatta palliata, encontrando variaciones en las interacciones sociales, tiempos de alimentación, composición de la dieta y recorridos diarios. Los estudios

realizados en Alouatta seniculus, en fragmentos de diferente tamaño están

relacionados con la densidad y el tamaño promedio de los grupos, encontrando que aunque la especie persiste en fragmentos pequeños (1 a 10 ha), estas poblaciones

no

necesariamente son genéticamente viables, ni saludables. Por ejemplo, estudios realizados en dos grupos de A. seniculus que habitan en un parche de bosque de 13 ha en Brasil se encontró, que a pesar de la reducción en el área del parche, no presentan estrés alimenticio.

El incremento de la fragmentación de bosques de galería y la falta de conocimiento de los cambios que se producen en el comportamiento (patrón de actividad, recorridos diarios) y dieta entre grupos de Alouatta seniculus que habitan parches de diferente tamaño, hace necesario realizar estudios que midan estas variables. Determinar cuales son los factores que afectan principalmente a esta especie en ambientes fragmentados es importante para conocer el estado de estas poblaciones en los Llanos Orientales Colombianos.

2. MARCO TEÓRICO

La fragmentación de los bosques ocurre cuando una gran extensión de hábitat es transformada en numerosos parches pequeños o en un área total pequeña aislada de otros por una matriz de hábitat diferente al original (Saunders et al. 1991). Un ejemplo de esto son los fragmentos de vegetación nativa rodeados de una matriz de tierras agrícolas y de pastoreo. Dicho proceso produce una alteración del microclima dentro y alrededor de los fragmentos, además del aislamiento entre ellos (Lovejoy et al. 1986, Wilcove et al. 1986).

Una de las principales consecuencias de la fragmentación es el aumento de la probabilidad de endogamia, lo cual puede llevar a una pérdida progresiva de la eficacia fenotípica y a un potencial deterioro en la población, lo cual podría llevar a la extinción local de especies (Kattan 2002). Otra de las consecuencias de este proceso es el aislamiento de las poblaciones en parches de diferente tamaño y forma, lo que incrementa su riesgo de extinción ya sea por factores demográficos (bajo número de individuos) o estocásticos (ocurrencia de perturbaciones naturales) (Kattan 2002).

En primates, la mayoría de los estudios sobre el efecto de la fragmentación en sus poblaciones se han enfocado en analizar el riesgo de extinción, evaluar a largo plazo el efecto del grado de intervención del hábitat sobre los mismos (Estrada & Coates-Estrada 1996, Clarke et al. 2002) y la dieta y rangos de hogar de la especie (Juan et al. 2000). Se ha encontrado que las especies del género Alouatta presentan una gran flexibilidad en estrategias alimenticias y comportamiento social, lo que les permite adaptarse a las cambiantes condiciones de su hábitat (Chapman 1987, Gaulin & Gaulin 1982, Milton 1998,

Silver et al. 1998). Clarke et al (2002) estudiaron en Costa Rica el efecto de la deforestación parcial del rango de hogar de un grupo de aulladores de manto (Alouatta palliata) sobre el patrón de actividad, las interacciones sociales, la longitud de recorrido diario, el tamaño de grupo y los patrones de migración antes, durante y después de la destrucción del hábitat. En este estudio, se encontró que las interacciones sociales entre los individuos disminuyeron y que el inicio de sus recorridos diarios aumentó como respuesta inmediata a la intervención. Las respuestas en el patrón de actividad de Alouatta palliata a largo plazo estuvieron asociadas con el ajuste del grupo al nuevo rango de hogar y a la concentración de los recursos en ciertas zonas del mismo. El tamaño del grupo disminuyó como resultado de la reducción significativa en el número de hembras y de machos adultos. Adicionalmente aumentó significativamente el número de individuos infantiles, entre el periodo antes de la deforestación y los periodos de deforestación y post-deforestación.

Por otro lado, otra consecuencia de la fragmentación es la creación de bordes o transiciones abruptas entre el bosque y la matriz adyacente. La presencia de estos bordes origina cambios en las condiciones bióticas y abióticas en sus inmediaciones. Además el impacto de los efectos de borde depende del tamaño y la forma del fragmento, ya que la relación entre el área total del fragmento y su perímetro determina que proporción del área se ve expuesta al efecto de borde. De forma que entre más pequeño sea el fragmento más fuerte será el impacto del efecto del borde, ya que afecta una mayor proporción del área total (Kattan 2002). El efecto de los cambios microclimáticos y ambientales debidos a la fragmentación pueden traducirse en una reducción en la disponibilidad de fuentes alimenticias, pudiendo afectar la dieta y la actividad de los aulladores. Además, los efectos del aislamiento y la fragmentación podrían manifestarse en una disminución de la densidad, tamaño de la población y cambios en la conformación de los grupos sociales (Lovejoy et al. 1986, Silva-Lopez et al. 1993).

Los efectos de la fragmentación sobre el comportamiento de grupos de Alouatta seniculus en parches de diferente tamaño han sido estudiados en diferentes sitios (Venezuela: Crockett 1985, Crockett & Eisenberg 1987, Crockett 1998). Estos estudios indican que la presencia de esta especie en fragmentos de 10 o más hectáreas no asegura la viabilidad de

estas poblaciones, debido al cambio en el comportamiento y la dieta sumado a la susceptibilidad a enfermedades y parásitos, al igual que a las presiones de caza (Lovejoy et al. 1986, Neves & Rylands 1991, Peres 1997, Crockett 1998, Santamaría 2005).

Especie de Estudio

El género Alouatta pertenece a la familia Atelidae, subfamilia Alouattinae (Defler 2004). Aunque la sistemática de este grupo es aún controversial, se reconocen nueve especies de primates pertenecientes a este género: Alouatta seniculus, Alouatta sara, Alouatta nigerrima, Alouatta belzebul, Alouatta. guariba, Alouatta palliata, Alouatta. coibensis, Alouatta caraya y Alouatta pigra (Rylands et al. 2000). En Colombia existen dos de estas especies Alouatta seniculus y Alouatta palliata (Defler 2004).

Las especies de este género se caracterizan por una fuerte vocalización, que se debe al exagerado crecimiento del hueso hioides que le sirve como cámara de resonancia (Cuervo et al. 1986, Neville et al. 1988, Defler 2004). Presentan un marcado dimorfismo sexual, siendo los machos generalmente más grandes que las hembras, con una barba más larga y con grandes testículos que permiten su identificación. La especie Alouatta seniculus se caracteriza por ser uno de los primates más grandes de Colombia. Alcanza una longitud cabeza-cuerpo de 4 - 69 cm, y 54-79 cm para la cola. Los machos tienen un peso promedio de 7.5 kg y las hembras de 6.3 kg (Defler 2004). Su pelaje es en su mayoría caoba rojizo; el dorso y los lados son más claros, desde naranja brillante hasta dorado (Emmons 1997, Defler 2004), aunque esto depende del individuo y de la edad (Vaughan 1986).

Esta especie está presente en Colombia, en la mayor parte de Venezuela, en la Isla de Trinidad, al norte del río Amazonas en las Guyanas y en el norte y occidente de Brasil, al igual que en la Amazonía peruana y boliviana (Defler 2004). En Colombia se encuentra en todo el país, excepto en la planicie pacífica, el desierto de la península de la Guajira, el departamento de Nariño, así como en general en áreas sin bosque y regiones montañosas ubicadas sobre el nivel del bosque nublado por encima de los 3200 metros de elevación

(Hernández-Camacho & Cooper 1975, Defler 2004). El hábitat que ocupa Alouatta seniculus en Colombia incluye diversos tipos de bosque como: manglares de la Costa Atlántica, bosques ribereños o de galería de muchos ríos y quebradas, bosques caducifolios tropicales, bosques húmedos, bosques nublados (incluyendo robledales). Se adaptan fácilmente a vivir en parches de bosque, bosques de crecimiento secundario y sistemas agroforestales (Hernández-Camacho & Cooper 1975, Defler 2004, Gómez-Posada Com. Pers.).

Estos primates conforman grupos con tamaños que pueden variar desde 2 hasta más de 16 individuos, con un tamaño promedio de 6-9 individuos (Hernández-Camacho & Cooper 1975, Defler 2004). Están usualmente compuestos por 1-2 machos adultos, 2-3 hembras adultas y varios individuos jóvenes (Defler 2004). La composición y tamaño de los grupos pueden estar relacionados con la abundancia y distribución de los recursos (Gaulin et al. 1980, Crockett 1985). Su densidad puede variar entre 15 y 118 individuos/Km2 en Colombia (Crockett & Eisenberg 1987). Según Defler (2004) sus áreas de dominio vital están entre las 4 y 182 ha, variando de acuerdo a la disponibilidad de recursos. Sin embargo esta relación no esta totalmente establecida (Crockett & Eisenberg 1987).

Los estudios realizados en Alouatta seniculus referentes al comportamiento (patrón de actividad, dieta, área vital, interacciones sociales) son abundantes (Izawa 1975, Gaulin & Gaulin 1982, Braza et al. 1981, Sekulic 1982a, b, Braza et al. 1983, Cuervo et al. 1986, Julliot 1994, Stevenson & Quiñones 2000, Palacios & Rodríguez 2001, Palacios 2003, Santamaría 2005). Estos trabajos se han centrado en estudiar actividades como descanso, alimentación, vocalización, desplazamiento, interacciones sociales entre otras, bajo diferentes ambientes. Sin embargo en bosques de galería son relativamente pocos y en Colombia no hay trabajos publicados (Crockett 1985; Crockett & Eisenberg 1987; Crockett 1998).

El tiempo que un animal dedica a una actividad determinada depende de cómo este lo distribuye entre el total de actividades que son importantes para su supervivencia (Fleagle 1999). Ciertas actividades son más importantes que otras (alimentación, movimiento) ya

que le garantizan al individuo su supervivencia y a estas dedican la mayor parte de su tiempo (Milton 1980).

Descanso Es la actividad a la cual Alouatta seniculus le dedica la mayor parte de su tiempo, debido a que por su dieta principalmente folivora requieren prolongados periodos de digestión (Milton 1980, Cuervo et al. 1986, Stevenson & Quiñones 2000). Se les puede observar relajados colgados de la cola con las extremidades anteriores y posteriores sueltas, acostados boca arriba, boca abajo o de medio lado (Cuervo et al. 1986). Duermen solos o en pequeños grupos sobre ramas horizontales de árboles grandes y medianos (Defler 2004).

Vocalización Es uno de los rasgos característicos de Alouatta seniculus. Son fuertes y graves aullidos que emiten como una forma de espaciamiento entre los grupos. Es más común escucharlos en las horas de la mañana y en la tarde, pero puede ocurrir durante todo el día (Aranda, 2000). El aullido no solamente es ocasionado por la cercanía de otro grupo o por el aullido de otro individuo cercano, sino también por truenos, lluvia, viento, aviones y el ruido de otros animales (Defler 2004). La función de estas vocalizaciones es ampliamente discutida, aunque generalmente se acepta como un aviso de la ubicación de los grupos (Crockett & Eisenberg 1987) Movimiento Para desplazarse utilizan una posición cuadrúpeda arborícola, generalmente se mueven por el estrato alto y medio del dosel, algunas veces saltan para buscar otro árbol pero generalmente los movimientos son lentos y pausados. Cuando hay desplazamientos largos es el macho alfa quien lleva la iniciativa y los otros miembros del grupo lo siguen (Cuervo et al. 1986); aunque en algunas ocasiones la hembra alfa es quien inicia estos movimientos (Carretero, com. pers.).

Alimentación Se sabe que Alouatta seniculus consume hojas jóvenes o maduras, frutos, flores y pecíolos (Milton 1980, Izawa 1975). Para esta actividad utilizan frecuentemente el estrato medio del bosque (Milton 1980, Cuervo et al. 1986) o los estratos superiores (Stevenson & Quiñones 1993). Cuando encuentran alimento permanecen en un área la cual es considerada el rango de hogar del grupo por muchos días. Una vez establecidos los rangos de hogar los individuos se mueven poco y explotan fuertemente todos los recursos disponibles antes de moverse a una nueva área (Milton 1980). El consumo de los diferentes items alimenticios varía temporalmente, encontrándose que las variaciones más grandes corresponden a frutos y hojas (Santamaría & Rylands 2003) Se ha encontrado que consumen especies que pertenecen en su mayoría a la familia Moraceae; seguida de las familias Sapotaceae, Fabaceae y Mimosaceae entre otras (Stevenson et al. 1992). Sin embargo, esto varia según el sitio de estudio (Milton 1998, Santamaría 2005). Se ha reportado que comen tierra de ciertos lugares denominados “salados” y también se han visto alimentándose de tierra de termitero. La función para este comportamiento es ampliamente discutida (Izawa 1990). Alouatta seniculus obtiene gran parte del agua que necesita al consumir frutos, sin embargo se les ha observado tomarla de la que deposita en huecos de árboles (Defler 2004)

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

3.1. FOMULACIÓN DEL PROBLEMA.

En el municipio de San Martín (Departamento del Meta, Colombia), la mayoría de los bosques han sido fragmentados debido a la actividad ganadera, la cual es considerada una de las principales fuentes económicas del departamento (Sánchez Com. Pers., ganadero de la zona). Dicha fragmentación ha producido que la mayoría de las poblaciones de Alouatta seniculus presentes en está zona se restrinjan a parches de bosque de diferente tamaño. Estas poblaciones pueden estar expuestas a la extinción local y a una disminución en la diversidad genética, aumentando la probabilidad de endogamia, sin embargo esto no se sabe con seguridad. El área de los fragmentos podría afectar

la densidad y tamaño

promedio de los grupos de esta especie. Al mismo tiempo podría modificar el comportamiento y la dieta de los grupos, haciendo difícil generalizar sobre las estrategias de conservación que se pueden implementar (Estrada y Coates-Estrada 1986, Lovejoy et. al. 1986 Crockett 1998). La forma en la que el

tamaño del

fragmento afecta el

comportamiento de esta especie no es clara. Por lo tanto se requiere realizar trabajos que estudien el comportamiento en fragmentos de diferente tamaño, con el fin de determinar la variación de Alouatta seniculus.

3.2. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

Pregunta general:

¿Existen diferencias en el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta entre cuatro grupos de Alouatta seniculus presentes en fragmentos de bosque de galería de diferente tamaño, en las fincas Santa Rosa y La Lindosa (San Martín, Meta)?

Preguntas específicas:

1) ¿Existen diferencias en el patrón de actividad entre cuatro grupos de Alouatta seniculus presentes en fragmentos de bosque de galería de diferente tamaño, en las fincas Santa Rosa y La Lindosa (San Martín, Meta)?

2) ¿Existen diferencias en los recorridos diarios entre cuatro grupos de Alouatta seniculus presentes en fragmentos de bosque de galería de diferente tamaño, en las fincas Santa Rosa y La Lindosa (San Martín, Meta)?

3) ¿Existen diferencias en las tasas de forrajeo entre machos y hembras de cuatro grupos de Alouatta seniculus en fragmentos de bosque galería de diferente tamaño en las fincas Santa Rosa y La Lindosa (San Martín, Meta)?

3.3. JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN.

La fragmentación de bosques como consecuencia de la ampliación de la frontera agrícola y ganadera, y la necesidad de conservar las poblaciones de primates que aún quedan en su hábitat natural hacen necesario estudios que aborden la forma como diferentes especies responden a las alteraciones de tipo antropogénico. Se conocen muy pocos datos sobre la habilidad de los primates neotropicales para usar un paisaje de bosque fragmentado (BiccaMarques 2003). Está información es necesaria para entender la capacidad de adaptación ecológica de las especies involucradas y es relevante para diseñar programas de conservación que a largo plazo puedan asegurar la viabilidad genética de las poblaciones de primates en su estado natural (Estrada & Coates-Estrada 1996). Aunque Alouatta seniculus no es una especie considerada en peligro de extinción ni esta incluida en los apéndices de CITES, es difícil generalizar acerca de su estado actual en Colombia (Defler 2004). Por lo cual, es necesario realizar estudios en ambientes fragmentados ya que estos tipos de ambientes son los disponibles para esta especie en los Llanos Orientales Colombianos y su deterioro aumenta a un ritmo acelerado (Defler 2004).

Estudios sobre la fragmentación de hábitat realizados en primates han encontrado que dicho proceso influye de manera importante sobre la alimentación y la supervivencia de diferentes especies (Lovejoy et al, 1986, Estrada & Coates- Estrada 1996, Crockett 1998, Marsh

et. al 2003). Es necesario generar información que permita conocer cómo la

fragmentación afecta el comportamiento de Alouatta seniculus, con el fin de tener bases para generar planes de manejo y conservación de esta especie en la región, de los Llanos Orientales. Estos planes de manejo y conservación solo pueden generarse conociendo su biología básica (Marsh et al. 2003). A pesar de que la especie estudiada presenta una gran flexibilidad para adaptarse a diferentes condiciones, es necesario realizar estudios en regiones específicas donde la especie este presente, ya que debido a la variación de sus respuestas no es posible extrapolar los resultados de unas regiones a otras.

4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general:

Comparar el patrón de actividad, los recorridos diarios y la dieta entre cuatro grupos de Alouatta seniculus presentes en fragmentos de bosque de galería de diferente tamaño, en las fincas Santa Rosa y La Lindosa (San Martín, Meta)

4.2 Objetivos específicos:

1) Establecer y comparar el patrón de actividad, recorridos diarios y área vital de cuatro grupos de Alouatta seniculus en fragmentos de bosque galería de diferente tamaño en el área de estudio. 2) Establecer y comparar la composición de la dieta de cuatro grupos de Alouatta seniculus en fragmentos de bosque galería de diferente tamaño en el área de estudio. 3) Comparar las tasas de forrajeo de frutos, flores y hojas (jóvenes y maduras) de hembras y machos dentro de cada grupo de Alouatta seniculus de los fragmentos de bosque galería de diferente tamaño en el sitio de estudio.

5. HIPÓTESIS.

Hipótesis de investigación 1:

El porcentaje de tiempo empleado por Alouatta seniculus para todas las actividades varía a lo largo del estudio y está relacionado con el tamaño de los fragmentos de bosque de galería.

Predicción. En los fragmentos de menor tamaño el porcentaje del tiempo empleado para la actividad de descanso es mayor, debido a que hay una menor diversidad y cantidad de alimento, por lo

cual deben ahorrar energía. Alimentándose principalmente de hojas lo que les implica prolongados periodos de digestión. Además, vocalizan con menor frecuencia debido a que en fragmentos pequeños es posible encontrar menos grupos de la misma especie.

Hipótesis de investigación 2:

Las tasas de forrajeo (número de degluciones por minuto) de frutos, flores y hojas (jóvenes y maduras) de machos y hembras adultos de Alouatta seniculus es mayor en los fragmentos de bosque de galería de menor tamaño, debido a que por haber una menor cantidad y disponibilidad de especies de las que se alimentan los animales deben aprovechar al máximo las que encuentren.

Predicción: Debido a que la especie es considerada minimizadora de movimiento (es decir, que escogen las rutas más directas y cortas entre los parches de alimento), es de esperar que en sitios donde haya poco alimento, es decir fragmentos pequeños, estos animales se muevan poco y consuman la mayor cantidad de especies vegetales que encuentren.

Hipótesis de investigación 3:

Los recorridos diarios en fragmentos de mayor tamaño son más largos debido a la presencia de otros grupos por lo cual deben recorrer con mayor frecuencia su territorio. Además, en los fragmentos pequeños el área vital será menor respecto a los fragmentos grandes.

Predicción:

En los fragmentos de mayor tamaño generalmente se encuentra más de un grupo de Alouatta seniculus. Debido a que es considerada una especie territorial y a la variación en la disponibilidad de los recursos, esta especie aumentaría sus recorridos como mecanismo para vigilar y defender su territorio y los recursos que hay en él. Por lo tanto los recorridos

deberán ser más largos en fragmentos grandes. Así mismo el área vital de los grupos en los fragmentos pequeños se disminuyen debido a que el área disponible se reduce.

6. MATERIALES Y MÉTODOS.

6.1 DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN

•Factor de diseño: Tamaño de los fragmentos •Niveles: Un fragmento de 50 ha, uno de 20.7 ha, uno de 16.4 ha y otro de 9.5 ha. •Unidad de respuesta: conjunto de muestreos instantáneos y tasas de forrajeo. •Variable respuesta: Número de degluciones por minuto de hojas (maduras, jóvenes), frutos y flores. Número de veces en que se observó a los animales realizando cada actividad. Número de especies vegetales consumidas por cada grupo en cada fragmento. •Unidad de muestreo: Cada una de las hembras adultas y cada uno de los machos adultos de Alouatta seniculus (tasas de forrajeo), de cada uno de los grupos de la especie en cada fragmento (patrón de actividad, recorridos diarios y dieta).

6.1.1 Población de estudio y muestra

La población de estudio de este trabajo estuvo conformada por 6 grupos de Alouatta seniculus ubicados en 4 fragmentos de bosque de galería de las fincas Santa Rosa (3 fragmentos) y

La Lindosa (1 fragmento) ubicadas en la vereda La Castañeda, en el

Municipio de San Martín-Meta. Estos bosques están rodeados por una matriz de cultivos (maíz) y sabanas.

Muestra De los 6 grupos de Alouatta seniculus ubicados en los 4 fragmentos se escogió un grupo por fragmento, teniendo en cuenta que estos grupos presentaran una composición similar (1 macho adulto, 2 hembras adultas y al menos 1 hembra con cría) (Carretero com. pers.).

6.1.2 Variables del estudio.

Variable independiente: Tamaño de los fragmentos. Se confirmó el tamaño de los fragmentos de la Finca Santa Rosa, establecidos en un estudio anterior (Caro & Ardila, 2004), utilizando fotografías aéreas y los datos disponibles del IGAC para esta zona. Para el fragmento de la finca La Lindosa se determinó el tamaño por medio de la metodología antes mencionada.

Variables dependientes: • Patrón de actividad: Para esta variable se definen las siguientes actividades: -Descanso: periodo de tiempo en el cual el individuo está sentado o acostado en cualquier posición. -Movimiento: cuando los individuos se mueven de un sitio a otro con una dirección establecida. -Alimentación: actividad en la cual el individuo busca el alimento, lo toma, se lleva a la boca e ingiere un fruto, flor u hoja madura o joven. La actividad de alimentación para este estudio se tuvo en cuenta desde el momento el individuo empezaba a ingerir el alimento y no desde que entraban al árbol de alimentación. -Vocalización: se refiere a los aullidos de cualquier tipo que emiten los individuos. • Dieta: Para la dieta se tomó en cuenta el consumo de hojas jóvenes, hojas maduras, frutos y flores, aunque este último ítem no fue observado en este estudio. Para las tasas de forrajeo, se tuvo en cuenta el número de degluciones por minuto, durante el tiempo en que se alimentaban, así como el número de especies consumidas.

• Recorridos diarios: Las distancias diarias recorridas en metros por los diferentes grupos de Alouatta seniculus fueron medidas, desde el momento en que eran encontrados hasta que llegaban al dormitorio.

6.2 MÉTODOS Y RECOLECCIÓN DE INFORMACIÓN.

Área de estudio. Las Fincas Santa Rosa y La Lindosa están ubicadas en la vereda La Castañeda, perteneciente al municipio de San Martín, departamento del Meta, a una altura de 350 metros de elevación (Figura 1, esta foto fue tomada en el año de 1997 antes de la fragmentación que presentan estos bosques actualmente). La Finca Santa Rosa presenta tres fragmentos de bosque de galería que corresponden a un total de 51.63 ha, distribuidos en dos fragmentos de 20.7 ha y 16.4 ha y un fragmento de 9.5 ha. La Finca La Lindosa presenta un fragmento de bosque de 50 ha (Tabla 1). La temperatura promedio anual es de 26° C, presenta un régimen bimodal de lluvias con picos de mayor precipitación en los meses de Abril, Mayo y Junio; y un periodo de sequía de alrededor de cinco meses (Noviembre – Marzo) (Caro & Ardila 2004).

El proceso de fragmentación de los bosques estudiados ocurrió hace aproximadamente 25 años, sin embargo la intervención a estos bosques ha continuado hasta la fecha, quedando algunas zonas totalmente aisladas de otras (Figura 2). Esta intervención ha consistido en extracción de maderas, ampliación de potreros, cultivos y para el paso de ganado hacia fuentes de agua. Los parches de bosque estudiados se encuentran a la misma altura (350 m.s.n.m.) y aunque solo se tiene un inventario preliminar de la vegetación de uno de los fragmentos (Fragmento 1, Caro & Ardila 2004) su composición general es similar (Stevenson com. pers.). En términos de la composición vegetal se puede decir que estos bosques son similares en las especies de palmas encontradas (Mauritia flexuosa (Moriche), Socratea spp.). Así como en especies de árboles de las cuales se alimentan los monos (Protium spp. (Anime), Pera cf. arborea, Trattinnickia spp.), y zonas de bejuquera (obs. pers.).

San Martín

4 3 2 1

Figura 1. Mapa del área de estudio. Fragmento 1 (20.69 ha), Fragmento 2 (16.35 ha), Fragmento 3 (9.47 ha), Fragmento 4 (50.14 ha). Foto a escala 1:46000 del año 1997.

Tabla 1. Área y distancia entre los fragmentos de bosque estudiados. Nº de fragmento 1

Área (ha) 20.69

2

16.35

3 4

9.47 50.14

Distancia entre fragmentos 1-2 : 0.8 Km 1-3 : 1.5 Km 1-4 : 4 Km 2-3 : 0.8 Km 2-4: 4 Km 3-4: 3 Km

Por otro lado, en los fragmentos de bosque estudiados se encontraron además de monos aulladores (Alouatta seniculus), otras especies de primates: monos maiceros (Cebus apella), monos rizoteros o zoguis (Callicebus cupreus ornatus), monos titis (Saimiri sciureus albigena), y monos nocturnos (Aotus cf. vociferans; Tabla 2). De estas especies solo se tienen reportes de individuos moviéndose entre parches de las especies de mono maicero y mono titi.

Figura 2. Diagrama de ubicación y distancias de los fragmentos de bosque estudiados.

Tabla 2. Especies de Primates presentes en los fragmentos de bosque estudiados. Finca Santa Rosa

La Lindosa

Especie Presente Mico Aullador (Alouatta seniculus ) Mico Maicero (Cebus apella ) Mico Rizotero o zogui (Callicebus cupreus ornatus ) Mico Tití o ardilla (Saimiri sciureus albigena ) Mico Nocturno (Aotus brumbacki cf) Mico Aullador (Alouatta seniculus ) Mico Maicero (Cebus apella ) Mico Nocturno (Aotus brumbacki cf)

No. Fragmento presentes No. Grupos 1, 2 y 3 6 1y2 2 1y2 3 1, 2 y 3 2 1y3 3 4 2 4 1 4 1

Recolección de la información.

Con el objeto de establecer caminos, escoger los grupos y adquirir experiencia en la toma de los datos, se realizó una salida de reconocimiento preliminar al área de estudio. Se ubicaron los grupos de Alouatta seniculus en cada fragmento de acuerdo a su composición para ser muestreados durante el tiempo del estudio.

Este estudio se realizó del 13 de Junio al 1 de Diciembre del 2004. La habituación de los grupos estudiados se realizó en los meses de Junio y parte de Julio. Sin embargo este proceso continuó a lo largo del estudio, ya que los grupos no fueron del todo habituados. Se escogió un grupo por fragmento y se realizaron observaciones en cuatro fragmentos de diferente tamaño, uno de 20.69 ha (fragmento 1), otro de 16.35 ha (fragmento 2), otro de 9.47 ha (fragmento 3) y uno de 50.14 ha (fragmento 4). Una vez identificados los grupos se utilizó la metodología de muestreos instantáneos del animal focal (observaciones instantáneas anotadas para el mismo animal focal cada cierto periodo de tiempo) con intervalos de 10 minutos para registrar la actividad de cada uno de los individuos del grupo (Altmann 1974).

Adicionalmente cada 10 minutos también se tomaron datos de las

actividades realizadas por todo el grupo, mediante el método de barrido (Altmann 1974). Entre los muestreos realizados cada 10 minutos se dejaron periodos de aproximadamente 8 minutos en los cuales no se registraron datos de los individuos observados, con el fin de lograr una independencia entre las muestras. Por lo tanto se obtuvieron 6 muestreos cada hora. Los muestreos se realizaron de 06:00 – 17:30 horas. Sin embargo, los muestreos

realizados entre las 06:00 – 07:00 fueron muy pocos debido a la dificultad para localizar los grupos, razón por la cual estos muestreos se omitieron en el análisis de los datos.

Los individuos fueron seguidos de acuerdo a como se iban encontrando en cada día de muestreo: un día completo un macho adulto, otro día una hembra adulta con cría y otro día la otra hembra adulta. Esto se repitió para cada grupo en cada fragmento, completando 6 días de seguimiento por grupo para cada fragmento por mes. No siempre se encontraban los grupos en esos 6 días y no siempre se podían trabajar todos los días debido a la lluvia (Tabla 3).

Tabla 3. Horas de observación para cada grupo durante el periodo de estudio (los valores con los asteriscos corresponden al número de horas multiplicado por el número de muestreos por hora).

Junio No. Horas Fragmento 1 8 (48*) Fragmento 2 0 (0*) Fragmento 3 0 (0*) Fragmento 4 0 (0*) Total 8 (48*) Total de días 4

Julio No. Horas 9 (54*) 9 (54*) 1 (6*) 9 (54*) 28 (168*) 4

Agosto No. Horas 20 (120*) 20 (120*) 0 (120*) 20 (120*) 60 (360*) 6

Septiembre No. Horas 0 (0*) 0 (0*) 0 (0*) 0 (0*) 0 (0*) 0

Octubre No. Horas 30 (180*) 30 (180*) 0 (180*) 30 (180*) 90 (540*) 10

Noviembre No. Horas 20 (120*) 20 (120*) 20 (120*) 20 (120*) 80 (480*) 7

Total No. Horas Nº días 87 (522*) 12 79 (474*) 7 21 (126*) 3 79 (474*) 9 266 (1596*) 31

Para determinar los recorridos diarios realizados por cada grupo se midieron las trochas existentes cada 20 m con un decámetro y se marcaron con cintas coloreadas. Durante el seguimiento de los primates se registró su localización dentro del sistema de trochas cada 10 minutos, con el fin de ubicar en un mapa cada uno de estos registros al final del día y obtener un mapa de recorridos diarios de los monos (Anexo 1).

Para determinar la dieta y las tasas de forrajeo de machos y hembras se realizaron muestreos focales continuos (actividad predominante ejecutada por el animal focal que es registrada cada cierto tiempo durante el periodo de muestreo), registrando el número de degluciones por minuto cada dos minutos durante el tiempo en que el individuo permaneció alimentándose (Stevenson & Quiñones 2004). En los meses de Julio y Agosto se tuvieron en cuenta solo los individuos que se estaban observando durante el día de muestreo. En los

meses de Octubre y Noviembre se hicieron observaciones de tasas de forrajeo de todos los individuos del grupo que se encontraban alimentándose. Se obtuvieron datos de un macho y dos hembras adultas (por lo general una con cría y otra sin cría) por grupo para cada fragmento. Durante el seguimiento se marcaron con cinta coloreada los árboles de los cuales se alimentaron los individuos. Se realizó la colecta de las muestras de cada árbol marcado para su posterior determinación. Para los rangos de hogar, se utilizaron los datos de recorridos diarios de cada grupo y se obtuvo un mapa de cada fragmento. Se ubicaron los puntos extremos dentro del mapa de cada fragmento para cada grupo, luego se colocó una cuadrícula de 100x100m de acuerdo a la escala de cada mapa. Después se contaron las cuadrículas dentro del área que abarcaba los puntos extremos para hallar el rango de hogar de cada grupo en cada fragmento.

Los datos fueron recolectados en una libreta de campo, la cual incluía datos de: fecha, número de fragmento, finca, hora, individuo, sexo, categoría de edad (adultos, juveniles y crías; las diferencias en las categorías se establecieron por el tamaño corporal y el tamaño de los genitales de los individuos observados), actividad del individuo y del grupo, localización dentro del sistema de trochas, tipo de alimento y número de especie vegetal. Las observaciones de los primates se hicieron con unos binoculares Bushnell 10 X 50mm.

Para el grupo del fragmento 3 se presentaron dificultades en la habituación y recolección de datos, ya que el grupo de este fragmento era difícil de encontrar. Esto pudo deberse a que el grupo se estaba moviendo a otro parche de bosque a través de una franja delgada de morichal. Sin embargo, esta información no pudo ser verificada debido a que no se observó este comportamiento. Se conoce, sin embargo que la especie se alimenta de los frutos de moriche (Defler com. pers.) y por lo tanto podría estar usando esta franja como corredor entre dos parches. Otro factor que pudo influir en la dificultad para encontrar este grupo es que estuvieran descansando más tiempo que los demás grupos debido a una disponibilidad de recursos baja.

6.3. ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN

El análisis de la información se realizó solo con los datos de días con más de 6 horas continuas de observación.

• Patrón de actividad: Las actividades fueron cuantificadas como eventos, como es usual en muestreos instantáneos de animal focal. Para estos datos se aplicó una prueba G basado en frecuencias, que permitió hacer comparaciones entre los fragmentos de diferente tamaño y las actividades (Sokal & Rohlf 1995).

• Dieta: Las tasas de forrajeo de machos y hembras fueron analizadas mediante una prueba Kruskall-Wallis con el fin de determinar si existe variación en el consumo de los diferentes ítems alimenticios entre hembras y machos de cada grupo (Sokal & Rohlf 1995).

• Recorridos diarios: Se obtuvieron datos del promedio de distancias diarias recorridas por mes para cada grupo y su desviación estándar. Adicionalmente se aplicó una prueba X2 para saber si existen diferencias ente los grupos de los diferentes fragmentos. • Correlaciones entre el área de cada fragmento y las variables ecológicas observadas: Se realizó una correlación de Spearman para saber si existía una tendencia a variar el patrón de actividad, tasas de forrajeo y recorridos diarios de los grupos estudiados a medida que aumentaba el tamaño del fragmento. A pesar de que el número de datos para hacer la correlación es pequeño, si se observó una tendencia a variar a medida que cambia el área del fragmento.

7. RESULTADOS

Los resultados de este estudio están divididos en tres partes: 1) Descripción de los aspectos generales de los grupos, que incluye la composición de los grupos, rangos de hogar y el patrón de actividad diario. 2) Comparación entre los grupos de estudio con respecto a las

variables ecológicas observadas (patrón de actividad, tasas de forrajeo y recorridos diarios). 3) Correlaciones entre el área del fragmento y las variables ecológicas antes mencionadas.

Aspectos generales

Los resultados presentados en esta parte del estudio corresponden a aspectos descriptivos de los grupos estudiados, que pueden influir en los patrones de actividad, recorridos diarios, tasas de forrajeo y dieta de los grupos de Alouatta seniculus estudiados.

Composición de los grupos

En la Tabla 4 se muestra la composición de los grupos observados durante el periodo de estudio. Los grupos de los fragmentos 1 y 3 presentaron la misma composición. Los grupos de los fragmentos 2 y 4 también presentaron la misma composición de individuos adultos, diferenciándose en el número de crías. En el mes de Julio en el fragmento 2 se encontró una cría (macho) muerta en uno de los linderos de la Finca Santa Rosa y desde ese momento no se volvieron a observar crías en este grupo durante el tiempo que duró este estudio.

Tabla 4. Composición de los grupos en cada fragmento al final del estudio.

Fragmento 1 2 3 4

N° de ind. 5 4 5 6

Composición 1 macho adulto, 2 hembras adultas, 2 crías 2 machos adultos, 2 hembras adultas 1 macho adulto, 2 hembras adultas, 2 crías 2 machos adultos, 2 hembras adultas, 2 crías

Rangos vital o área de acción

El promedio de los rangos de hogar observado para el sitio de estudio fue de 15.5 ± 3.5 ha. Los rangos de hogar de los grupos de los fragmentos 1, 2 y 4 fueron similares. El rango de

hogar del grupo del fragmento 3 fue el más pequeño y corresponde únicamente al mes de Noviembre que fue el mes en el cual se observó a este grupo (Tabla 5).

Tabla 5. Rangos de hogar en cada fragmento durante el periodo de estudio

Fragmento 1 2 3 4 Promedio Desviación

Rango de Hogar (Ha) 13 14.5 4.5 18 15.5 3.5

Patrones diarios de actividad

El tiempo empleado para el seguimiento de los grupos de aulladores en cada fragmento mediante el método de animal focal fue de 266 horas e incluyó el periodo de Junio a Noviembre de 2004.

Para todos los grupos estudiados la actividad de descanso presentó los valores más altos a lo largo del día, mientras que las actividades de movimiento, alimentación y vocalización variaron a lo largo del día y entre grupos. En general, los valores para la actividad de movimiento oscilaron a lo largo del día sin mostrar un patrón claro. El grupo del fragmento 1 se alimentó más frecuentemente en las horas de la mañana, mientras que los grupos de los fragmentos 2 y 4 se alimentaron principalmente en las horas de la tarde. Para el grupo del fragmento 3 la alimentación fue constante durante todo el día, lo cual se debió a que el grupo estaba alimentándose de un Ficus cf. americana en fruto. Las vocalizaciones de los grupos estudiados generalmente fueron en la mañana y hacia al medio día. El grupo del fragmento 3 no se observó vocalizando durante el periodo de estudio (Figura 3).

Mov Alim Voc

7

8

9

10

11

12

1

2

3

Total de observacion (Nº muestreos instantáneos/ 10 min.)

Total de observación (Nº muestreos instantáneos/10 min.)

Desc 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Desc Mov Alim Voc

7

4

8

Hora de observacion Fragmento 3

10

11

12

1

2

3

4

Fragmento 4 Desc

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Total de observaciones (Nº muestreos instantáneos/ 10 min.)

Totales de observacion (Nº muestreos instantáneos/ 10 min.)

9

Hora de observacion

Desc Mov Alim Voc

7

8

9

10

11

12

1

Hora de observacion

2

3

4

50 45 40 35 30

Mov Alim Voc

25 20 15 10 5 0 7

8

9

10

11

12

1

2

3

Hora de observacion

Figura 3. Comparación entre porcentajes de las horas totales de observación para las actividades por cada hora del día, (los datos del fragmento 3 corresponden solo al mes de Noviembre).

Debido a que el grupo del fragmento 3 fue difícil de encontrar, solo se obtuvieron datos del mes de Noviembre. Por lo tanto, se realizó un análisis por separado de los datos de este mes, para todos los fragmentos. Durante este mes la actividad de descanso presentó variaciones a lo largo del día, presentando los mayores valores hacia el final de la mañana y en la tarde. El movimiento para todos los grupos varió a lo largo del día. En general, los grupos fueron observados alimentándose en las primeras horas de la mañana y hacia el final de la tarde, excepto el grupo del fragmento 2 que no fue observado alimentándose durante este mes. Solo el grupo del fragmento 4 fue observado vocalizando en el mes de noviembre, hacia las primeras horas de la mañana y en la tarde (Figura 4).

4

Fragmento 2

14

Descanso

12

Movimiento Alimentación

10

Voc

8 6 4 2 0 7

8

9 10 11 12 1

2

3

4

Total de observaciones (Nº muestreos instantáneos / 10 min.)

Total de observaciones (Nº muestreos instantáneos / 10min.)

Fragmento 1

14

Descanso

12

Movimiento

10

Alimentación Voc

8 6 4 2 0 7

Hora de observación

9 10 11 12 1

2

3

4

Hora de observación Fragmento 4 Descanso

14

Movimiento

12

Alimentación

10

Voc

8 6 4 2 0 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4

Hora de observación

Total de observaciones (Nº muestreos instantáneos / 10 min.)

Fragmento 3

Total de observaciones (Nº muestreos instantáneos / min.)

8

14

Descanso

12

Movimiento

10

Alimentación Voc

8 6 4 2 0 7

8

9 10 11 12 1

2

3

4

Hora de observación

Figura 4. Comparación en las horas de observación para las actividades por cada hora del día entre los cuatro grupos en el mes de Noviembre. Comparación entre los Grupos de Estudio

Los resultados que se presentan a continuación muestran las diferencias encontradas entre los grupos estudiados de Alouatta seniculus en términos de recorridos diarios, patrón de actividad, tasas de forrajeo y dieta.

Recorridos diarios El promedio de los recorridos diarios encontrados para los grupos de cada fragmento fue diferente entre si (X2= 7.81; P 0.05, n= 7;

Fecuencias de observación

Figura 6).

1 F1

0,8

F2 F3

0,6

F4

0,4 0,2 0 Desc

Mov

Alim

Voc

Actividades

Figura 6. Frecuencia de observación de las actividades de Alouatta seniculus en cada fragmento. F1= Fragmento 1, F2= Fragmento 2, F3= Fragmento 3, F4= Fragmento 4

Tasas de forrajeo

Para el fragmento 1 el consumo de hojas jóvenes (KS = 8.43, P< 0.05, n= 27) y frutos (KS = 8.25, P> 0.05, n= 28) entre machos y hembras, y entre hembras con y sin cría, fue significativamente diferente. Mientras que para el consumo hojas maduras no se encontraron diferencias significativas entre machos, hembras y hembras con cría 1.15, P> 0.05, n= 28).

(KS =

El grupo del fragmento 2 no presentó diferencias significativas en el consumo de hojas jóvenes para entre los machos (KS= 0.09, P> 0.05, n= 6; Figura 7). En este grupo no se observó el consumo de hojas maduras y frutos. Las hembras del grupo de este fragmento no se observaron alimentándose durante el tiempo de este estudio. En el fragmento 3 no se encontraron diferencias significativas para el consumo de hojas jóvenes (KS = 1.02, P> 0.05, n= 22) y frutos (KS = 1.9, P> 0.05, n= 22). Mientras que para el consumo de hojas maduras se encontraron diferencias significativas (KS = 4.5, P< 0.05, n= 22) entre machos y hembras.

No se encontraron diferencias significativas en el fragmento 4 para el consumo de hojas jóvenes (KS = 4.33, P> 0.05, n= 100). Mientras que el consumo de hojas maduras (KS = 17.12, P< 0.05, n= 100) presentó diferencias significativas entre machos y hembras con cría y entre hembras con y sin crías. El consumo de frutos (KS= 7.50, P< 0.05, n= 100) mostró diferencias significativas entre machos y hembras con crías. En el mes de Noviembre los valores de tasas de forrajeo para cada item alimenticio de cada fragmento fueron muy pocos y con valores de 0 para el fragmento 1 y 2. En el fragmento 4 no se observaron diferencias significativas en el consumo de hojas jóvenes (KS = 0.09, P> 0.05, n= 58) y frutos (KS = 0.84, P> 0.05, n= 58). No se observó a los individuos alimentándose de hojas maduras durante este mes.

Durante los primeros meses de este estudio (julio y agosto) solo se observó a los machos del grupo del fragmento 1 alimentándose (Hojas jóvenes y hojas maduras). El consumo de frutos se observó solo para los machos del fragmento 1 durante el mes de Agosto. En los meses de Octubre y Noviembre se observó el consumo por parte de las hembras y machos de los diferentes ítems (Figura 7 y 8).

Fragmento 1

Fragmento 2 HM

Fruto

Hj

8

8

6

6

Varianzas

Varianzas

Hj

4 2 0

Fruto

4 2 0

Julio

Agosto

Octubre

Noviembre

Julio

Meses de estudio

Agosto

Noviembre

Fragmento 4 Hj

Hj

8

Octubre

Meses de estudio

Fragmento 3

HM

HM

Fruto

8

Fruto

6

Varianzas

Varianzas

HM

4 2

6 4 2 0

0 Julio

Agosto

Octubre

Meses de estudio

Noviembre

Julio

Agosto

Octubre

Noviembre

Meses de estudio

Figura 7. Varianzas de las tasas de forrajeo de los machos de cada fragmento. Hj= Hoja joven, HM= Hoja madura, Fr= Frutos.

En los meses en los cuales se observó a los machos consumiendo frutos, la cantidad de este recurso fue mayor comparado con las cantidades consumidas de hojas jóvenes y/o maduras (Figura 7). Por el contrario, las hembras durante estos mismos meses consumieron cantidades ligeramente mayores de frutos respecto a los demás ítems (Figura 8).

Fragmento 1 Hembras

Hembras con cría Hj

HM

Fruto

Hj

3

Fruto

3

2,5

2,5

Varianzas

Varianzas

HM

2 1,5 1 0,5

2 1,5 1 0,5 0

0 Julio

Agosto

Octubre

Julio

Noviembre

Agosto

Octubre

Noviembre

Meses de estudio

Meses de estudio Fragmento 3 Hembras

Hj

HM

Fruto

3

Varianzas

2,5 2 1,5 1 0,5 0 Julio

Agosto

Octubre

Noviembre

Meses de estudio

Fragmento 4 Hembras

Hembras con cría HM

Fruto

Hj 3

2,5

2,5

Varianzas

Varianza

Hj 3

2 1,5 1

HM

Fruto

2 1,5 1 0,5

0,5

0

0 Julio

Agosto

Octubre

Meses de estudio

Noviembre

Julio

Agosto

Octubre

Noviembre

Meses de estudio

Figura 8. Varianza de las tasas de forrajeo de hembras y hembras con cría en cada fragmento. Hj= Hoja joven, HM= Hoja madura. El fragmento 2 no tenía hembras con crías y las hembras de este grupo no se observaron alimentándose.

Dieta de los grupos de Alouatta seniculus estudiados

Las especies vegetales presentadas a continuación fueron las especies consumidas por los grupos durante el periodo de estudio. La especie más consumida por todos los grupos durante el estudio fue Pera cf. arborea (Euphorbiaceae). El grupo que consumió un mayor número de especie fue el del fragmento 4 (6 especies), seguido de los fragmentos 1 y 2 (4 especies). El grupo del fragmento 3 consumió la menor cantidad de especies (Tabla 7). Sin embargo no representan la totalidad de especies de las cuales se pueden alimentar estos grupos en está zona. De hecho a partir de los listados preliminares de vegetación que se tienen de los bosques (Caro & Ardila 2004), se han encontrado especies que han sido reportadas por otros estudios como consumidas por Alouatta seniculus. Tabla 7. Especies vegetales consumidas por los grupos de Alouatta seniculus.

No. Fragmento Especie Protium cf. crenatum 4 Protium cf. heptaphyllum 4 Protium cf. glabrescens 4 Trattinnickia sp. 4 Pera cf arborea 1,2,3,4 Hirtella sp. 4 1,2 Bellucia pentamera Ficus cf. americana 2,3 3 Mangifera indica Byrsonima cf. crispa 1 1 indeterminado 2 indeterminado

Familia Burseraceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Euphorbiaceae Chrysobalanaceae Melastomataceae Moraceae Anacardiaceae Malpighiaceae Mirtaceae Bignonaceae

Correlaciones entre el área y las variables ecológicas observadas

Los resultados presentados a continuación muestran las correlaciones entre el área y las variables ecológicas (patrones de actividad, tasas de forrajeo y recorridos diarios) de los grupos de Alouatta seniculus estudiados.

Relación del área con el patrón de actividad

Las actividades de descanso, movimiento y vocalización presentaron una correlación polinómica, mientras que la actividad de alimentación mostró una tendencia lineal. En

todas las actividades para el total de las observaciones se encontró un incremento en los valores al aumentar el área del fragmento (Figura 9). En las actividades de movimiento y descanso, la curva tiende a estabilizarse después de cierto tamaño (±20 ha). En contraste para las actividades de alimentación y vocalización la curva parece no estabilizarse.

Movimiento

Descanso 50

500 400 300 200 100 0

40

TO

TO

60

2

y = -0,5589x + 39,356x - 231,21 2 R = 0,9999

10

10

20

30

40

50

60

0

20

30

Área

Alimimentación

Vocalización

10

y = 0,4133x - 2,2365 R2 = 0,9315

5 0 20

30

Área

40

50

60

TO

15

10

10

Área

20

TO

y = -0,0458x2 + 3,7672x - 20,759 2 R = 0,9994

20 0

0

0

30

35 30 25 20 15 10 5 0

40

50

60

2

y = -0,0088x + 1,2781x - 10,16 2 R = 0,9615 0

10

20

30

40

50

60

Área

Figura 9. Relación entre el total de observaciones (Nº de muestreos instantáneos cada 10 minutos) de cada actividad para cada fragmento y el área de cada fragmento (ha). To= Total de observaciones.

Los datos de las actividades de descanso, movimiento y alimentación en las frecuencias de observación mostraron una tendencia polinómica, mientras que la actividad de vocalización siguió una tendencia logarítmica. La frecuencia de las observaciones en la actividad de descanso disminuyó a medida que aumentó el área, mientras que el movimiento se mantuvo constante. En el caso de la alimentación la frecuencia fue mayor para áreas pequeñas y

grandes presentando una disminución en valores de área intermedios. La actividad de vocalización presentó un incremento al aumentar el área (Figura 10).

Descanso

Movimiento 2

FO

FO

y = -9E-05x + 0,0033x + 0,8355 2 R = 0,9997

0,90 0,85 0,80 0,75

y = 4E-05x - 0,0022x + 0,1191 2 R = 0,9501

0,15

2

0,10 0,05 0,00

0

20

40

60

0

20

Área

FO

FO

Vocalización

y = 9E-05x2 - 0,005x + 0,0738 R2 = 0,845

0,04 0,02 0,00 0

20

60

Área

Alimentación 0,06

40

40

60

Área

y = 0,0412Ln(x) - 0,0891 R2 = 0,8917

0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0

10

20

30

40

50

Área

Figura 10. Relación entre la frecuencia de observaciones (FO) de cada actividad para cada fragmento y el área de cada fragmento (ha).

Relación del área con las tasas de forrajeo

Para todos los ítems de alimentación (hojas jóvenes, hojas maduras y frutos) se observó una tendencia a incrementarse los valores a medida que aumenta el área (Figura 11).

60

Hoja jóven 2

y = 0,0293x + 0,2508x + 4,7701 2 R = 0,9998

100

TG

80 60 40 20 0 0

20

40

60

Área

Hoja madura

TG

15

y = 0,0099x2 - 0,3369x + 3,9474 R2 = 0,9782

10 5 0 0

20

40

60

Área

Fruto 2

y = 0,2239x - 11,711x + 162,04 2 R = 0,8583

TG

150 100 50 0 0

10

20

30

40

50

60

Área

Figura 11. Relación entre el total del número de degluciones (TG) por minuto para cada tipo de alimento (hojas jóvenes, hojas maduras, frutos) en cada fragmento y el área de cada fragmento (ha). Los datos del consumo de hojas jóvenes, hojas maduras y frutos presentaron una tendencia polinómica. El consumo de hojas jóvenes aumentó al incrementar el área para luego

disminuir, mientras que para el consumo de hojas maduras el incremento fue más o menos constante. En el caso de los frutos los datos obtenidos en este estudio no permitieron hacer una correlación (Figura 12).

FG

Hoja joven 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

2

y = -0,0057x + 0,3909x - 3,0209 R2 = 0,9894 0

10

20

30

40

50

60

Área

Hoja madura

0,5

2

y = 0,0004x - 0,0187x + 0,3013 2 R = 0,8126

FG

0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0

10

20

30

40

50

60

Área

Fruto 2

y = -0,0042x + 0,287x - 1,362 2 R = 0,1863

FG

6,0 4,0 2,0 0,0 0

10

20

30

40

50

60

Área

Figura 12. Relación entre la suma de frecuencias del número de degluciones por minuto (FG) para cada tipo de alimento (hojas jóvenes, hojas maduras, frutos) en cada fragmento y el área de cada fragmento (ha).

Relación del área con los recorridos diarios

Los valores obtenidos para los recorridos diarios mostraron una tendencia polinómica. Los recorridos se incrementaron a medida que aumentó el área del fragmento (Figura 12).

Recorridos diarios

TR

1500 1000 2

y = -1,3013x + 93,325x - 443,16 2 R = 0,8279

500 0 0

20

40

60

Área

Figura 12. Relación entre los totales de los recorridos diarios (TR en metros) de cada grupo en cada fragmento y el área de cada fragmento (ha). 8. DISCUSIÓN DE RESULTADOS

Los estudios en ambientes fragmentados, han sido realizados principalmente con Alouatta palliata, razón por la cual la mayoría de las discusiones que se presentan a continuación son comparaciones con estudios realizados en esta especie. Adicionalmente se hacen algunas comparaciones con estudios realizados en bosques continuos con Alouatta seniculus.

Aspectos Generales

El tamaño de los grupos de Alouatta seniculus estudiados fue de 5 individuos, similar a lo encontrado en el Hato Masaguaral, Venezuela, en bosques rodeados por sabanas igual que

en el sitio de estudio. Donde se encontraron grupos de

6 – 9 individuos (Crockett &

Eisenberg 1987). Los grupos estudiados estaban compuestos por 1 – 2 machos adultos, 2 3 hembras adultas y sus crías. Esta composición también ha sido reportada para está especie en otros sitios, como por ejemplo en el Parque Nacional Natural Tinigua en la Amazonía Colombiana (Izawa & Lozano 1989); en el Hato “El Frío” en los llanos venezolanos (Braza et al. 1981) y en el Hato Masaguaral-Venezuela (Neville 1975). En estudios realizados en ambientes fragmentados con Alouatta palliata, se han observado cambios en la composición y tamaño de los grupos antes, durante y después del proceso de fragmentación del bosque (Fedigan et al. 1998, Clarke et al. 2002). Sin embargo en este estudio no se observaron cambios en la composición y tamaño, excepto por la muerte de un infantil al inició del estudio, esto pudo deberse al corto tiempo de muestreo ya que para observar este tipo de cambios se requiere de un estudio de varios años que incluya varias épocas de oferta de alimento. A partir de este trabajo no se puede asegurar que antes del proceso de fragmentación, la composición y tamaño de estos grupos fuera el mismo, ya que no se tienen datos.

Por otro lado, el promedio de los rangos de hogar (rango vital o área de acción) encontrados en este estudio fue de 15.5 (± 3.5) ha y los rangos de hogar de los grupos de los fragmentos 1, 2 y 4 fueron similares a lo encontrado en bosques Andinos: 10.2 ha (Gómez-Posada et al. 2004) y 22 ha (Gaulin & Gaulin 1982); y en bosques de galería de zonas bajas 23,75 ha (Defler 1981). El rango para el grupo del fragmento 3 (4.5 ha), fue el más pequeño en este estudio. Este rango de hogar es similar al reportado para el Hato Masaguaral, Venezuela (Neville et al. 1988). Sin embargo es posible que el grupo del fragmento 3 utilice todo el parche (9.5 ha), ya que es el único grupo de esta especie presente en el fragmento. Además este rango solo corresponde a un mes de observación y el grupo se ha observado en otras zonas del parche (Carretero obs. Pers.). Por otro lado, la dificultad para localizar este grupo y por lo tanto determinar su rango de hogar pudo deberse a que se estuvieran moviendo a través de la franja de moriche o a través de los potreros hacia otros parches de bosque, lo cual ha sido reportado en otros sitios (Carretero com. pers.). Sin embargo, en la zona de estudio no se han registrado observaciones de individuos o grupos de monos aulladores desplazándose a través de los potreros, comportamiento que si ha sido observado para otras

especies (Cebus apella y Saimiri sciureus albigena, obs. Pers.). Este rango de hogar puede estar relacionado con el hecho de que los primates folívoros por lo general mantienen unos rangos pequeños debido a que el recurso que explotan, hojas jóvenes y maduras, está distribuido espacialmente en forma uniforme (Fleagle 1999). El rango de hogar para las especies de Alouatta varia a lo largo de su distribución (4 – 182 ha), facilitando la persistencia de estos primates en ambientes fragmentados (Crockett 1998). El rango de hogar en primates esta determinado por la densidad de cada especie, la distribución de los recursos y el tipo de hábitat más que por el tamaño del fragmento (Bicca-Marques 2003, Marsh 2003, Rodríguez-Luna et al. 2003). Los datos de este estudio indican que los rangos encontrados no fueron necesariamente afectados por el tamaño de los fragmentos, si no por la presencia de otros grupos de la misma especie y/o de otras especies de primates. Sin embargo, el tamaño de estos rangos puede estar subestimado debido a la cantidad de días que se observaron los grupos durante el estudio y a las diferencias que presentan los animales en diferentes épocas.

Para Alouatta seniculus se ha reportado que la actividad a la que dedican la mayor parte del tiempo es descanso (Cuervo et al. 1986). Esto corresponde a lo encontrado para los grupos estudiados en este trabajo, donde la actividad de descanso fue la que presentó los mayores valores y permaneció constante durante todo el día en todos los fragmentos. Generalmente, después de un periodo de descanso siguió un corto desplazamiento para volver a descansar por otro largo periodo de tiempo (de 1 a 3 horas). El movimiento esta relacionado casi siempre con la actividad de alimentación, variando a lo largo del día (Braza et al. 1981, Gaulin & Gaulin 1982). Esta relación es más marcada en las horas de la tarde, donde por lo general los individuos intentaban evadir al observador para alimentarse y finalmente regresar a sus dormitorios (obs. Pers.). Este patrón también fue observado por Gaulin & Gaulin (1982), quienes mencionaron que hay dos picos de alimentación claros durante el día que están seguidos siempre por periodos de descanso. En el fragmento 3, los valores más altos de la actividad de alimentación se presentaron durante casi todo el día, lo cual estuvo relacionado con el hecho de que los individuos del grupo permanecieron alrededor de un árbol de Ficus cf. americana que estaba dando frutos en el mes de Noviembre. Cuando los aulladores consumen hojas y frutos de las diferentes especies del género Ficus,

sus movimientos se reducen debido a que no tienen que viajar grandes distancias para alimentarse e incluso pueden permanecer varios días en las zonas cercanas al árbol de Ficus en cosecha (Hladik 1978, Milton 1980, Serio-Silva & Rico-Gray 2003).

La actividad de vocalización muestra los valores más altos en las horas de la mañana para este estudio. Esto es similar a lo encontrado por Braza et al. (1981) en los llanos Venezolanos. Los grupos de Alouatta seniculus observados en este estudio también presentaron valores altos en las horas de la tarde debido a la presencia de otro grupo que se encontraba vocalizando. En el fragmento 3 no se observó al grupo vocalizando. Esto pudo deberse a que era el único grupo presente en ese parche y por lo tanto no era necesario defender el territorio ni los recursos presentes en él.

Comparación entre los Grupos de Estudio

El promedio de los recorridos diarios encontrado para los diferentes grupos de este estudio no permite asegurar que al aumentar el área del fragmento, los recorridos sean más largos. El promedio de los recorridos diarios para cada grupo en cada fragmento fue menor respecto a los recorridos encontrados por Sekulic (1982a, b) que fue de 340m y por Gaulin & Gaulin (1982), de 706m, para bosques alto andinos. Según Defler (2004) un menor recorrido diario se relaciona con grupos presentes en hábitats secos mientras que un mayor recorrido diario se relaciona con un bosque nublado y uno de tierras bajas en la Amazonia colombiana, condiciones que no corresponden al sitio de estudio. Los recorridos diarios dependen de la disponibilidad y distribución de los recursos para la especie (Fleagle 1999, Rodríguez-Luna et al. 2003). Sin embargo, en este estudio no se tomaron datos de la disponibilidad y distribución de los recursos por lo tanto no se puede asegurar que efecto tiene esto en los recorridos diarios de los grupos estudiados.

Por otro lado, las frecuencias de actividad encontradas en este estudio fueron mayores en el fragmento más grande, soportando lo predicho en este estudio. Estos datos son similares a las encontradas por Braza et al. (1981), en los llanos Venezolanos. La actividad de descanso presentó los valores de frecuencia más altos, lo cual está relacionado con los

prolongados periodos de digestión que implica una dieta principalmente folivora (Milton 1980, Fleagle 1999). Las actividades de movimiento, alimentación y vocalizaciones se realizaron en menor proporción que descanso. El movimiento se realizó principalmente para buscar alimento o como estrategia para evadir al observador y generalmente, era el macho quien comenzaba los recorridos; y las hembras lo alcanzaban después de un tiempo. Esta actividad fue la que presentó los mayores valores después de descanso, contrario a lo encontrado para el género Alouatta en bosque continuo, por ejemplo para Alouatta seniculus en el Parque Nacional Natural Tinigua (Carretero datos sin publicar, Stevenson & Quiñónes 1993, Bicca-Marques 2003). Por lo general la actividad de alimentación es la que presenta los mayores valores después de la actividad de descanso (Braza et al. 1981, Defler 2004). Esto no ocurre en el presente estudio y puede estar relacionado con el hecho que los grupos de aulladores casi siempre evitaban alimentarse en presencia del observador o lo hacían en árboles muy altos con poca visibilidad. Los días de observación para cada grupo en cada fragmento fueron muy pocos en cada mes (Ver Tabla 3). Por lo tanto las veces en que fueron observados generalmente estaban descansando y se alimentaban poco. No se puede decir lo mismo de los días en que no fueron observados. En cuanto a la actividad de vocalización, los individuos la realizaban debido a la presencia del observador o porque otro grupo estaba vocalizando, lo cual coincide con lo que se ha reportado para la especie (Defler 2004). El único grupo que no fue observado vocalizando fue el del fragmento 3, ya que este fue el único grupo de esta especie presente en este parche y esto pudo influir en la frecuencia de este comportamiento, debido a que al no haber más grupos no era necesario defender el territorio. Otra explicación para la ausencia de este comportamiento es que uno de los mecanismos para ahorrar energía sea evitar vocalizar. Sin embargo, estas no son las únicas explicaciones para la ausencia de vocalizaciones ya que la función de este comportamiento en Alouatta sigue siendo discutida (Crockett & Eisenberg 1987, Santamaría com. pers.). Estos patrones de comportamiento no pueden generalizarse para Alouatta seniculus en esta zona, ya que estos grupos no habían sido estudiados anteriormente y debido a la dificultad en los seguimientos los grupos pudieron haber cambiado su comportamiento (Cheney et al. 1986).

En este estudio la dieta de Alouatta seniculus estuvo principalmente compuesta por especies de la familia Burseraceae, la cual se ha reportado como una de las familias consumidas por la especie (Stevenson & Quiñónes 2000); sin embargo no es considerada una de las familias más representativas para la especie. Alouatta seniculus se alimenta principalmente de especies de las familias Moraceae, Cecropiaceae y Mimosaceae en Colombia (Gaulin & Gaulin 1982, Stevenson et al. 2000), ninguna de las cuales fue consumida por los grupos de este estudio. Esto se pudo deber al número de días al mes en que fue observado cada grupo y a la dificultad en los seguimientos. Sin embargo las familias consumidas por esta especie varían según la composición florística del lugar de estudio. Por otro lado, la especie más consumida por los grupos fue Pera cf. arborea, que presentó una gran producción de frutos durante el estudio y de la cual consumieron hojas maduras y frutos en diferentes estados de madurez (obs. pers.). El grupo del fragmento 4 fue el que consumió un mayor número de especies durante este estudio, lo cual pudo deberse a la facilidad para encontrar a este grupo respecto a los otros. Ya que su área vital esta cerca de la casa de la finca por lo cual están más habituados a ver y escuchar gente.

Las diferencias encontradas en los fragmentos respecto al consumo de hojas jóvenes y frutos entre machos y hembras, pueden deberse a diferencias en los requerimientos energéticos de las hembras respecto a los machos (Dunbar 1988). Al igual que las diferencias encontradas entre las hembras con y sin crías en el consumo de hojas jóvenes y frutos, ya que la lactancia puede significar un incremento de los requerimientos nutricionales de hasta el 50% para las hembras durante este periodo, influyendo en su comportamiento alimenticio (Dunbar 1988). Estas diferencias en el consumo de hojas jóvenes y frutos también puede deberse a los compuestos que estos alimentos pueden proporcionarles, ya que el consumo de hojas jóvenes constituye una fuente de proteína con poca fibra, lo cual facilita su digestión (Milton 1980). Mientras que los frutos aportan principalmente carbohidratos fáciles de digerir, lo que les proporciona energía de fácil obtención (Braza et al. 1983). Por esta razón los individuos necesitan balancear su dieta consumiendo una mezcla compuesta por diferentes tipos de alimentos (hojas maduras, hojas jóvenes y frutos) y aprovechar los recursos cuando estén disponibles.

Correlaciones entre el área y las variables ecológicas observadas

Alouatta seniculus es una especie que ha sido considerada como minimizadora de energía (Milton 1980). Esto sumado a su dieta principalmente folivora hace que los periodos de descanso sean importantes en el patrón de actividad de esta especie (Milton 1980). La actividad de descanso parece estabilizarse después de cierto tamaño de fragmento (±20 ha) para los grupos estudiados, posiblemente debido a que los individuos necesitan suplir sus necesidades energéticas buscando alimento (Milton 1980, Rodríguez-Luna et al. 2003). Los fragmentos de tamaños grandes generalmente presentaron más de un grupo de esta especie, lo que puede generar que los individuos adopten conductas de defensa del territorio en el cual están, como la vocalización, para asegurar los recursos presentes en él. Esta tendencia también se ve reflejada en las actividades de movimiento y alimentación. Para patrullar su territorio deben desplazarse y este patrullaje puede ser aprovechado para alimentarse y ahorrar energía que es un aspecto que caracteriza a esta especie (Milton 1980, SchönYbarra 1986, Crockett & Eisenberg 1987). En cuanto a las vocalizaciones, estas aumentaron a medida que se incrementó el área y esto puede deberse a la presencia de más grupos (Schön- Ybarra 1986, Defler 2004). Los fragmentos grandes presentan más grupos de Alouatta seniculus, por lo cual incrementan los recorridos diarios para poder vigilar los limites de su territorio y defender más eficientemente los recursos presentes en él (Milton 1980, Rodríguez-Luna et al. 2003). Además, estos desplazamientos están influenciados por la estrategia empleada por la especie de minimizar las distancias entre parches de alimentación, explotando de manera intensiva las zonas del rango de hogar donde se concentran la mayoría de los árboles en fruto y con producción de hojas jóvenes (Milton 1980, Rodríguez-Luna et al. 2003).

El descanso fue más frecuente en fragmentos pequeños debido a que en estos hay menos grupos con los cuales deban competir o debido a que obtiene poca energía del alimento que están consumiendo. El movimiento es constante sin importar el tamaño del fragmento debido a que deben desplazarse para poder encontrar el alimento (Rodríguez-Luna et al. 2003). La mayoría de los movimientos observados en estos grupos están influenciados por el observador debido a la dificultad para seguirlos. Cuando los fragmentos son grandes, se

observa una tendencia a comer una mayor variedad de ítems alimenticios lo cual puede relacionarse con que al haber una mayor área hay una mayor posibilidad de encontrar alimento (Brokaw 2002). Las hojas jóvenes son un recurso estacional y los individuos deben consumir este recurso en los periodos en los que está disponible, mientras que el consumo de hojas maduras es constante ya que este recurso siempre está disponible (Izawa 1975, Hladick 1978, Milton 1980, Braza et al. 1983, Chapman 1987, Neves & Rylands 1991, Milton 1998). Por otro lado, las correlaciones entre el área y las tasas de forrajeo de los diferentes ítems (frutos, hojas jóvenes y maduras) mostraron una tendencia contraria a lo que se había predicho para este estudio.

Por último el patrón de actividad, los recorridos diarios, las tasas de forrajeo y la dieta observados en este estudio están influenciadas por la dificultad en el seguimiento de los grupos, ya que no siempre era posible observar los individuos completamente y en ocasiones después de un tiempo el observador se daba cuenta de la presencia de individuos que anteriormente no había visto. Aunque se observaron similitudes en aspectos como el patrón de actividad no se puede generalizar en cuanto al comportamiento, dieta y recorridos diarios de los grupos de A. seniculus de este estudio.

9. CONCLUSIONES

Los rangos de hogar de los grupos de Alouatta seniculus estudiados fue en promedio de 15.5 ± 3.5 ha, valor que no fue necesariamente afectado por el tamaño de los fragmentos, si no por la presencia de otros grupos de la misma especie.

El patrón de actividad diario de los grupos estudiados mostró variaciones a lo largo del día que no permiten generalizaciones a nivel de los grupos de Alouatta seniculus para esta zona.

La actividad que presento los valores más altos a lo largo del estudio para todos lo grupos fue descanso, seguida de movimiento. Las actividades alimentación y vocalización variaron para todos los grupos, a lo largo del estudio. Estos patrones de comportamiento no pueden

generalizarse para Alouatta seniculus de este estudio, ya que estos grupos no habían sido estudiados anteriormente y pudieron haber cambiado su comportamiento, debido al proceso de habituación los grupos.

Las tasas de forrajeo de hojas jóvenes, hojas maduras y frutos fueron diferentes en cada uno de los grupos estudiados, durante el periodo de estudio, debido al tiempo en que fueron observados alimentándose.

La dieta de Alouatta seniculus en este estudio estuvo principalmente compuesta por especies de la familia Burseraceae. Estos datos no pueden generalizarse para la especie en la zona, ya que estos grupos no habían sido estudiados anteriormente y debido a la dificultad en los seguimientos.

Los recorridos diarios presentaron una tendencia a aumentar a medida que se incrementa el tamaño del fragmento.

En los fragmentos grandes se observó una tendencia a comer una mayor variedad de ítems alimenticios.

Existe una tendencia a variar el patrón de actividad, recorridos diarios y dieta de los grupos de Alouatta seniculus dependiendo del tamaño de los fragmentos en los que se encuentren.

10. RECOMENDACIONES

Es necesario generar trabajos que involucren menos grupos de Alouatta seniculus para poder obtener más datos sobre el comportamiento y dieta de la especie en la zona, o un proyecto que involucre más personas trabajando diferentes grupos al mismo tiempo en fragmentos de diversos tamaños.

La duración del trabajo debe ser por lo menos de un año para poder tener datos continuos y determinar que esta pasando a lo largo del tiempo con los grupos en la zona de estudio. O realizar muestreos en diferentes épocas del año, tres meses en la temporada de lluvias y tres meses en la época seca.

Al tiempo que se realicen trabajos relacionados con la biología de esta especie, también es necesario realizar estudios que involucren la fenología de los bosques donde se encuentran los grupos para poder establecer si el tamaño del parche afecta la oferta alimenticia para los aulladores.

Teniendo en cuenta los recorridos diarios de los grupos y los datos obtenidos de las especies vegetales consumidas por la especie, con ayuda de trabajos futuros en dieta de aulladores se puede generar rutas o sitios en los cuales sea más fácil la observación de está especie con fines de ecoturismo.

Para futuros planes de reforestación se debe tener en cuenta las especies vegetales de las cuales se está alimentando Alouatta seniculus.

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12. ANEXOS

ANEXO 1