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Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006, 37-43.

ISSN 0366-3272

Patrones de distribución de los peces intermareales de algunas pozas rocosas de la costa cantábrica (Norte de España) Distribution patterns of fishes in some intertidal rockpools of the Cantabrian coast (Northern Spain) Raquel A. Mazé, Benito Fuertes y José C. Pena Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales. Universidad de León. 24071 León, España. [email protected]

PALABRAS CLAVE: Ictiofauna intermareal, Patrones de distribución, Costa cantábrica, España. KEY WORDS: Intertidal ichthyofauna, Distribution patterns, Cantabrian coast, Spain.

RESUMEN Los factores biológicos, tales como la cobertura de macroalgas y la disponibilidad de alimento, junto con los factores físicos, parecen influir especialmente en la estructura de las comunidades de pozas rocosas intermareales. El objetivo del presente trabajo es conocer la comunidad íctica que habita en las pozas intermareales de un sector de la costa cantábrica (Asturias), en concreto su estructura y organización, en relación con los descriptores ambientales del hábitat, tamaño, situación y cobertura algal de las pozas. Para ello se estudiaron ocho pozas en las que se capturaron un total de 2.273 ejemplares pertenecientes a 21 especies y a 13 familias, de las cuales Blenniidae, Gobiidae y Gobiesocidae son las mejor representadas. La comunidad estudiada es semejante a las descritas en otras áreas de la península Ibérica y los factores que parecen limitar la distribución de los peces intermareales son la cobertura algal y el nivel mareal en el que se localizan las pozas. ABSTRACT Biological factors, such as the rock surface covered by macro-algae and availability of suitable food, together with physical factors, seem to especially influence the structure of rock pools communities. The aim of the present study is the knowledge of the fish community of the intertidal rock pools of the Cantabrian coast (Asturias), its structure and organization and the relationships with the environmental features of the tide pools: size, situation and algae cover. Eight pools were sampled seasonal. 2273 individuals belonging to 21 species and 13 families were captured. Blenniidae, Gobiidae and Gobiesocidae appeared most important. The fish community of the study area was similar to that described from other areas of the Iberian peninsula. The factors that appear to limit the distribution of species within the study area were the type of algae cover and the tidal level.

1.

INTRODUCCIÓN

Los factores biológicos, tales como la cobertura de macroalgas y la disponibilidad de alimento, junto con los factores físicos, parecen influir especialmente en la estructura de las comunidades de pozas rocosas intermareales (SILBERSCHNEIDER & BOOTH, 2001). Los peces intermareales ocupan un área sometida a la alteración humana. Aunque ellos están adaptados a la vida en un ambiente turbulento y variable son, no obstante, vulnerables a los efectos de la polución, sedimentación y otras modificaciones ambientales, pudiendo ser útiles como bioindicadores de la salud ambiental de los ecosistemas intermareales. Por todo ello, HORN et al. (1999) manifiestan la importancia que tiene el conocimiento de los peces intermareales en la gestión y conservación de las zonas costeras.

En la costa atlántica de la península Ibérica se han llevado a cabo algunos trabajos sobre las comunidades ícticas intermareales, especialmente en Portugal (ARRUDA, 1979; NIEDER, 1993; BEJA, 1995; FARIA & ALMADA, 1999, entre otros), en el sur de España (NIETO & ALBERTO, 1994) y en la costa cantábrica (IBÁÑEZ et al., 1989). El objetivo del presente trabajo es conocer la comunidad íctica que habita en las pozas intermareales de un sector de la costa cantábrica, en concreto su estructura y organización, en relación con los descriptores ambientales del hábitat, tamaño, situación y cobertura algal de las pozas. Se engloba dentro de un estudio más amplio en el que se pretende conocer la dieta y las relaciones tróficas de la ictiofauna en este hábitat concreto (MAZÉ et al., 1999 y MAZÉ, 2004). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

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MATERIALES Y MÉTODOS

La zona de estudio se localiza en la costa del Cantábrico occidental (Asturias), en Figueras, en la margen derecha de la desembocadura del río Eo, y en Ortiguera (Fig. 1). La superficie litoral de esta zona se encuentra bajo una línea de acantilados que delimitan el margen de la rasa gallega que se extiende con una anchura variable por el occidente asturiano, donde dominan las pizarras y en las que abundan pequeñas cubetas. Se realizó un muestreo preliminar en 15 pozas y posteriormente se seleccionaron 8 por considerar que abarcaban un espectro representativo según su situación –nivel mareal y exposición al rompiente– y el tipo y grado de cobertura algal. De estas 8 pozas, 4 se localizan en Figueras, denominadas F-B F-C, F-E y F-G y 4 en Ortiguera, denominadas O-A, O-B, O-C y O-D. Para la extracción de los peces, las pozas se vaciaron durante la bajamar, a medida que lo

Fig. 1.–Situación del área de muestreo en la península Ibérica. –Situation of the sampling area in the Iberian peninsula.

permitía el descenso de la marea. Para ello se empleó una motobomba aspirante (marca PIVA de 1,5 C.V. de potencia), colocándose un filtro de 2mm de luz de malla en el terminal de aspiración. Una vez que las pozas quedaron en seco, se procedió a realizar una inspección exhaustiva para localizar los peces y se capturaron a mano. Los ejemplares se fijaron en formaldehído al 10% con agua de mar para su posterior trasladado al laboratorio donde fueron etiquetados e identificados. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

Los muestreos se realizaron estacionalmente y en épocas de mareas vivas durante el año 1988, a intervalos aproximados de tres meses lo que permite la recolonización de las pozas por los peces (WILLIS & ROBERTS, 1996; GRIFFITHS et al., 2003). Se ha tenido en cuenta la – composición íctica, los valores de abundancia (X del número de individuos capturados en cada poza a lo largo del año), riqueza (número – total de especies capturadas en cada poza y X) y densidad (inds/m3) y los descriptores ambientales que han sido seleccionados por su posible incidencia en la composición y las características de la comunidad (GIBSON, 1972; YOSHIYAMA, 1981; NIEDER, 1993; NIETO & ALBERTO, 1994, entre otros). Dichos descriptores ambientales son los siguientes: – Nivel mareal: se determinó el nivel mareal en el que se encuentra cada poza registrando el momento en que la marea la deja al descubierto y realizando los cálculos pertinentes con ayuda del anuario de mareas correspondiente. – Exposición: se clasificaron las pozas según su exposición en tres categorías: abrigada, semiexpuesta y expuesta, basándose en su relativa exposición al rompiente. – Tamaño: se midieron la longitud, anchura y profundidad máximas, calculándose posteriormente la superficie de la abertura de la poza. El volumen aproximado del agua contenida durante la bajamar en cada poza se determinó a partir del tiempo utilizado en el vaciado. Los últimos litros de agua se extrajeron manualmente, mediante cubos, sumándose este volumen al calculado por el tiempo de acción del motor, el cual funcionó siempre proporcionando una tasa de evacuación uniforme. – Cobertura vegetal: fue calculada como el porcentaje de sustrato, fondo y paredes, cubiertos por macroalgas. Así mismo se determinó la importancia relativa de las especies detectadas, agrupándose éstas en cuatro categorías: calcáreas (articuladas e incrustantes), rojas (no calcáreas), verdes y pardas. Para la ordenación y clasificación de las especies ícticas y de las pozas se realizaron sendos dendrogramas a partir de la matriz de frecuencia de aparición de las especies ícticas en cada poza a lo largo del periodo de muestreo, mediante el programa SPSS 11.0. No se han incluido cinco especies ocasionales que han aparecido en menos del 10% de las muestras. La ratificación de una posible relación entre los parámetros estructurales de la comunidad íctica (riqueza, abundancia, densidad) y los distintos descriptores ambientales se realizó mediante el coeficiente de correlación de Spearman.

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RESULTADOS

En la zona de muestreo se han capturado un total de 2.273 ejemplares pertenecientes a 21 especies repartidas en 13 familias (Tabla I) de las cuales, Blenniidae, es la mejor representada con cinco especies y un 29,8% de los individuos recogidos, seguida de Gobiidae y Gobiesocidae, ambas con tres especies y un 22,0 y 19,7% de las capturas, respectivamente. Los descriptores ambientales de las ocho pozas seleccionadas se exponen en la Tabla II. Dos pozas de Ortiguera se localizan en el mesolitoral inferior, tres de Figueras en el medio y el resto en el mesolitoral superior. Respecto a la exposición a la rompiente, tres pozas han sido consideradas como abrigadas, dos semiexpuestas y tres expuestas. La cobertura algal varía, tanto en el porcentaje detectado, como en el tipo de algas predominantes en cada poza a lo largo del año. Las principales especies de macroalgas fueron agrupadas en las siguientes categorías: – Algas calcáreas (articuladas e incrustantes): Corallina officinalis L., Hildebrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini, Lithophyllum spp. – Algas rojas (no calcáreas): Gracilaria verrucosa (Huds.) Papensfuss, Chondrus crispus – Stackh, Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh. – Algas verdes: Ulva rigida C. Agardh, Enteromorpha intestinalis (L.) Link in Ness. – Algas pardas: Laminaria spp., Fucus spp., Himanthalia elongata (L.) S.F. Gray, Bifurcaria bifurcata R.Ross, Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papensfuss. El dendrograma de afinidad entre las especies ícticas (Fig. 2) pone de manifiesto las siguientes agrupaciones: Con una gran afinidad aparecen cuatro especies (Pomatochistus microps, Syngnathus acus, Paralipophrys trigloides y Taurulus bubalis), a las que se unen con una afinidad algo menor, Parablennius sanguinolentus y Chelon labrosus. Todas ellas son especies que aparecen esporádicamente a lo largo del año y preferentemente en las pozas O-C y O-D, situadas en el mesolitoral inferior. Otra agrupación es la formada por Lepadogaster lepadogaster, Symphodus melops, Parablennius gattorugine y Ciliata mustela que son muy frecuentes en las pozas O-C, O-D y F-C. Las dos especies de Gobius están bien representadas en la mayoría de las pozas muestreadas, especialmente G. cobitis, al igual que Coryphoblennius galerita y Lipophrys pholis. Esta última es la especie más frecuente y abundante, prefe-

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rentemente en aquellas pozas con menor riqueza, en las que convive con C. galerita, que son F-G, O-B y F-B

Fig. 2.–Dendrograma de la asociación espacial (distancia euclídea) de la ictiofauna de las pozas intermareales de la costa cantábrica. –Dendrogram of the spatial association (Euclidean distance) of the ichthyofauna of the intertidal rock pools of cantabrian coast.

El dendrograma de afinidad entre pozas (Fig. 3) define claramente dos grupos. Las pozas F-G y O-B, las que muestran una mayor afinidad, se localizan en el mesolitoral superior; son pozas de

Fig. 3.–Dendrograma de la asociación espacial (distancia euclídea) de las pozas intermareales de la costa cantábrica. –Dendrogram of the spatial association (Euclidean distance) of the intertidal rock pools of cantabrian coast.

pequeñas dimensiones y con una cobertura algal formada principalmente por algas calcáreas. La riqueza específica y la abundancia ícticas son las más bajas de todas las pozas y las únicas especies frecuentes son L. pholis y C. galerita, como se ha indicado anteriormente. Dichas especies también son frecuentes en las otras pozas que forman el grupo, F-B, F-E y O-A, donde están generalmente acompañadas por G. cobitis, G. paganellus, C. mustela y P. sanguinolentus. Las pozas F-B y F-E tienen en común una escasa cobertura algal y Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

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40 su localización en el mesolitoral medio, mientras que O-A, la poza que muestra una menor afinidad, mantiene durante casi todo el año una elevada cobertura de algas verdes y se sitúa en el mesolitoral superior. El otro bloque está formado por las pozas denominadas O-C, O-D y F-C, localizadas en la parte inferior del mesolitoral, con una elevada cobertura algal formada principalmente por algas pardas y rojas. El tamaño de estas pozas varía entre 6,0 y 25,5 m3, con una profundidad máxima superior a 1m. En todas ellas la riqueza específica y la abundancia ícticas son elevadas.

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ción mediante el cálculo del coeficiente de correlación de Spearman arroja los siguientes resultados (Tablas III y IV): La riqueza y la abundancia ícticas son significativamente más elevadas en las pozas situadas en el mesolitoral inferior, donde la cobertura de algas rojas y pardas es mayor. Así mismo, dichos parámetros estructurales están correlacionados negativamente con el porcentaje de cobertura de algas calcáreas. El tamaño, el volumen y la profundidad de la poza, solo están correlacionados, y de forma negativa, con la densidad de individuos.

Tabla I.–Lista de las especies capturadas en las pozas intermareales de la costa cantábrica. –List of fish species recorded in intertidal rock pool from the cantabrian coast.

De todo lo indicado se deduce que puede existir una relación entre los parámetros estructurales de la comunidad íctica y algunos de los descriptores ambientales estudiados. Su corroboraBol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

Por último, la exposición al rompiente de las pozas estudiadas no muestra ninguna correlación con los parámetros estructurales de la comunidad ni con la cobertura algal.

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4.

DISCUSIÓN

La fauna de peces intermareales en la región del Atlántico noreste está relativamente depauperada en comparación con otras regiones según PROCHAZKA et al. (1999), quienes se basan en datos de estudios realizados en la costa de la península Ibérica, Azores, Francia y Gran Bretaña. Dichos autores indican que la riqueza específica media es de sólo 10 especies, lo cual permite decir que la fauna íctica de la zona de estudio

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la encontrada en el presente estudio y una mayor abundancia de blénidos hacia el este en la costa cantábrica, siguiendo un gradiente de “meridionalidad” unido a un aumento de la temperatura del agua hacia el golfo de Vizcaya. Así, en la costa vasca los blénidos representan el 80% de la comunidad íctica en este biotopo, en tanto que en el occidente asturiano sólo representan el 30%. Según ZANDER et al. (1999) la distribución de los peces intermareales es en cierta medida “azonal” ya que las condiciones físicas de las pozas

Tabla II.–Tamaño pozas: Vol.: volumen (m3), Pro.: profundidad (m), Sup.: superficie (m2). -Situación: Exp.: exposición al rompiente (1 = abrigada, 2 = semiexpuesta, 3 = expuesta), N.m.; nivel mareal (1 = mesolitoral superior, 2 = medio, 3 = inferior). Cobertura algal: % (porcentaje total) y porcentajes de los distintos– tipos de algas (calcáreas, rojas, verdes y pardas). Pará– metros estructurales de la comunidad íctica: R (riqueza total), R (X): riqueza media, A (X): abundancia media, Den.: densidad (inds/m3). –Size rock pools: Vol.: volume (m3), Pro.: depth (m), Sup.: surface area (m2). Situation: Exp.: wave exposure (1 = sheltered, 2 = semi-exposed, 3 = exposed), N.m.; tidal level (1 = upper mesolittoral, 2 = mid, 3 = lower). Algae cover: % (total percentage) and red, green and brown algae. Structural parameters of fish community: R (total – percentages of calcareous, – richness), R (X): mean richness, A (X): mean abundance, Den.: density (inds/m3).

en la costa asturiana es particularmente rica en especies. La importancia de las familias Blenniidae, Gobiidae y Gobiesocidae como grupos dominantes en pozas intermareales, detectada en este estudio, ya ha sido puesta de manifiesto por muchos autores (ARRUDA, 1990; SANTOS et al., 1994), especialmente en zonas cálidas y templadas. La comunidad estudiada es semejante a las descritas en otras áreas de la península Ibérica por autores como ARRUDA (1979) e IBÁÑEZ et al. (1989). Estos últimos reflejan en su trabajo una mayor representación de la familia Blenniidae en las áreas que han estudiado. Así IBÁÑEZ et al. (1992) encuentran en la costa asturiana una abundancia de las distintas familias de peces similar a

dependen de dos factores: posición vertical y características específicas como tamaño, profundidad y exposición. Por su parte, GRIFFITHS et al. (2003) ponen de manifiesto que el nivel vertical de las pozas intermareales tiene un significativo efecto en la estructura de la comunidad íctica. En el presente estudio la distribución de las especies en las distintas pozas parece marcada principalmente por el nivel mareal que ocupan y por el tipo de algas que las tapizan. Sin embargo no se aprecia la influencia del tamaño de la poza ni su exposición al rompiente, como han indicado varios autores en otras zonas (GIBSON, 1972; BARTON, 1982; NIEDER, 1993; NIETO & ALBERTO 1994; FARIA et al., 1998). Únicamente se ha constatado que la densidad de peces está correlacionaBol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

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42 da negativamente con el tamaño, volumen y profundidad de la poza, lo cual puede explicarse porque durante la marea baja, momento en que han sido capturados los ejemplares, éstos utilizan las depresiones y huecos de las pozas como refugios, y un mayor volumen de agua implica una relativamente menor superficie donde pueden encontrarse refugios. Las pozas situadas en el mesolitoral superior y cuya cobertura algal mayoritariamente es de

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firmando lo indicado en 1972 por GIBSON. Por otra parte se ha detectado una clara preferencia de G. cobitis por la poza O-A, donde se ha capturado durante todo el año, caracterizada por el predominio de un elevado porcentaje de cobertura de algas verdes, las cuales constituyen una parte importante en su dieta (GIBSON, 1972; MILLER, 1986). Las especies que muestran una mayor afinidad son L. lepadogaster, S. melops, P. gattorugi-

Tabla III.–Correlación (rho de Spearman) entre los parámetros estructurales de la comunidad íctica y características de las pozas (para abreviaturas véase tabla II). * p < 0.05, ** p< 0.01. –Correlation (Spearman rho) between structural parameters of fish community and rock pools characteristics (see table II for abbreviations). * p < 0.05, ** p< 0.01.

algas calcáreas son pobres en especies, siendo las más frecuentes C. galerita y L. pholis, aunque esta última se ha capturado en todas las pozas con menos frecuencia. La asociación de estas dos especies en el litoral atlántico es conocida desde los primeros estudios de GIBSON (1972), DUNNE (1977), ARRUDA (1979), FIVES (1980) y MILTON (1983). Este último autor señala la relación con cirrípedos, parte importante en la dieta de dichas especies como corroboran CARVAHLO (1982), O’FARREL & FIVES (1990) y MAZÉ et al. (1999). Por otra lado, ALMADA et al. (1983) indican otras posibles causas de su asociación; por una parte dichos autores constataron como ejemplares de C. galerita se aproximan, posiblemente buscando protección, a individuos de mayor talla de L. pholis, debido a su tamaño más robusto y a que disponen de armas más eficaces contra depredadores. También observaron a ejemplares de C. galerita comiendo ectoparásitos existentes en la piel de L. pholis, lo cual puede representar un comportamiento de limpieza muy incipiente. Las dos especies del género Gobius solapan su distribución en las pozas, excepto en las que se sitúan en el nivel mesolitoral superior y están tapizadas principalmente de algas calcáreas, en las que no ha sido localizado G. paganellus, conBol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.

Tabla IV.–Correlación (rho de Spearman) entre la cobertura algal y el tamaño y situación de las pozas (para abreviaturas ver Tabla II). * p < 0.05, ** p< 0.01. –Correlation (Spearman rho) between algae cover and size and localization of rock pools. * p < 0.05, ** p< 0.01.

ne y C. mustela. Todas ellas se han capturado frecuentemente en pozas del mesolitoral inferior y medio con un elevado porcentaje de cobertura de algas pardas y rojas, lo que corrobora lo indicado por otros autores sobre sus preferencias de hábitat (GIBSON, 1972; ARRUDA, 1979; MILTON, 1983; NIETO & ALBERTO, 1994). Otro grupo de especies

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con unas preferencias similares a las indicadas son, P. microps, S. acus, L. trigloides y T. bubalis, aunque su captura puede ser considerada ocasional. De los descriptores ambientales estudiados la cobertura algal y el nivel mareal en el que se localizan las pozas parecen definir la distribución de los peces intermareales en el área prospectada. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Doctora Tárrega su colaboración en el tratamiento estadístico. A D. Pérez Cardenal y R. García por su ayuda en la zona de estudio. Los comentarios de tres revisores anónimos han permitido mejorar la versión final de este trabajo. Recibido el día 28 de octubre de 2003 Aceptado el día 20 de febrero de 2005

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