Chapter 10

Photosynthesis

PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

El proceso que alimenta la biósfera • La fotosíntesis es el proceso que convierte la energía solar en energía química • Directa o indirectamente, la fotosíntesis nutre casi todo el mundo de los vivos

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• Los autótrofos se sostienen a sin comer nada derivado de otros organismos • Los autótrofos son los productores de la biosfera, la producción de moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas • Casi todas las plantas son Fotoautótrofos, usando la energía de la luz solar para producir moléculas orgánicas a partir de agua y dióxido de carbono

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• La fotosíntesis se produce en plantas, algas, otros protistas y algunos procariotas • Estos organismos se alimentan a sí mismos y a la totalidad del mundo vivo

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LE 10-2

Plants

Unicellular protist 10 µm

Purple sulfur bacteria

Multicellular algae

Cyanobacteria

40 µm

1.5 µm

• Los heterótrofos obtienen su materia orgánica procedente de otros organismos • Los heterótrofos son los consumidores de la biosfera • Casi todos los heterótrofos, incluidos los humanos, dependen de Fotoautótrofos para la alimentación y oxígeno

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La fotosíntesis convierte la energía lumínica en la energía química de los alimentos • Los cloroplastos son los orgánulos responsables de la alimentación de la gran mayoría de los organismos

• Los cloroplastos están presentes en una variedad de organismos fotosintetizadores

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Cloroplastos: los sitios de la fotosíntesis en las plantas • Las hojas son los principales lugares de la fotosíntesis • Su color verde es de la clorofila, el pigmento verde dentro de los cloroplastos • La energía luminosa absorbida por la clorofila impulsa la síntesis de moléculas orgánicas en el cloroplasto • A través de los poros microscópicos llamados estomas, el CO2 entra en la hoja y sale el O2 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

• Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo, el tejido interior de la hoja • Una célula del mesófilo típica tiene 30-40 cloroplastos • La clorofila se encuentra en las membranas de los tilacoides (sacos conectados en el cloroplasto); los tilacoides se apilan en las columnas llamadas granaLos cloroplastos también contienen estroma, un fluido denso

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LE 10-3 Sección tranversal de la hoja Vein

Mesophyll

Stomata

CO2 O2

Mesophyll cell Chloroplast

5 µm Outer membrane Thylakoid Thylakoid Stroma Granum space

Espacio intermembrana Inner membrane

1 µm

Rastreo de átomos a través de la fotosíntesis: problema científico • La fotosíntesis puede resumirse con la siguiente ecuación 6 CO2 + 12 H2O + Light energy  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O

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La escisión de agua

• Los cloroplastos escinden el agua como una fuente de electrones a partir de átomos de hidrógeno, para liberar oxígeno como subproducto.

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LE 10-4

Products:

12 H2O

6 CO2

Reactants:

C6H12O6

6 H2O

6 O2

La fotosíntesis como un proceso redox

• La fotosíntesis es un proceso redox en el que se oxida el agua y el dióxido de carbono se reduce

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Las dos etapas de la fotósíntesis: presentación preliminar • La fotosíntesis consiste en las reacciones de luz (la parte foto) y el ciclo de Calvin (la parte de síntesis)

• Las reacciones de luz (en el tilacoides) divide el agua, libera O2, produce ATP, y forman NADPH • El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a partir de CO2, utilizando ATP y NADPH • El ciclo de Calvin comienza con la fijación de carbono, la incorporación de CO2 en moléculas orgánicas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

LE 10-5_1

H2O

Light

LIGHT REACTIONS

Chloroplast

LE 10-5_2

H2O

Light

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

Chloroplast O2

LE 10-5_3

H2O

CO2

Light NADP+ ADP + Pi LIGHT REACTIONS

CALVIN CYCLE

ATP

NADPH

Chloroplast O2

[CH2O] (sugar)

Las reacciones de la fase luminosa convierten la energía solar en la energía química de ATP y del NADPH

• Los cloroplastos son centrales químicas impulsadas por el sol • Sus tilacoides transforman la energía luminosa en energía química del ATP y NADPH

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La naturaleza de la luz solar • La luz es una forma de energía electromagnética, también llamada radiación electromagnética • Al igual que otros tipos de energía electromagnética, la luz viaja en ondas rítmicas • Longitud de onda = distancia entre las crestas de las ondas • Longitud de onda determina el tipo de energía electromagnética • La luz también se comporta como si se compone de partículas discretas, llamados fotones

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• El espectro electromagnético es toda la gama de energía electromagnética o radiación • La luz visible se compone de colores que podemos ver, incluyendo las longitudes de onda que impulsan la fotosíntesis

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LE 10-6

10–5 nm 10–3 nm Gamma rays

103 nm

1 nm

X-rays

106 nm

Infrared

UV

1m (109 nm)

Microwaves

103 m

Radio waves

Visible light

380

450

500

Shorter wavelength Higher energy

550

600

650

700

750 nm

Longer wavelength Lower energy

Pigmentos fotosintéticos: los receptores de luz • Los pigmentos son las sustancias que absorben la luz visible • Diferentes pigmentos absorben diferentes longitudes de onda • Las longitudes de onda que no se absorben se reflejan o transmiten • Las hojas aparecen verdes porque la clorofila refleja y transmite la luz verde Animation: Light and Pigments Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

LE 10-7

Light Reflected light Chloroplast

Absorbed light

Granum

Transmitted light

• Un espectrofotómetro mide la capacidad de un pigmento para absorber diferentes longitudes de onda • Esta máquina envía luz a través de los pigmentos y mide la fracción de luz transmitida en cada longitud de onda

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LE 10-8a

White light

Refracting prism

Chlorophyll solution

Photoelectric tube Galvanometer

0

Slit moves to pass light of selected wavelength

Green light

100

The high transmittance (low absorption) reading indicates that chlorophyll absorbs very little green light.

LE 10-8b

White light

Refracting prism

Chlorophyll solution

Photoelectric tube

0

Slit moves to pass light of selected wavelength

Blue light

100

The low transmittance (high absorption) reading indicates that chlorophyll absorbs most blue light.

• Un espectro de absorción es un gráfico que representa la absorción de luz de un pigmento frente a la longitud de onda

• El espectro de absorción de la clorofila a sugiere la efectividad relativa de diferentes longitudes de onda para impulsar la fotosíntesis, puesto que la luz puede realizar trabajo en los cloroplastos solo si ésta es absorbida

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LE 10-9a

Absorption of light by chloroplast pigments

Chlorophyll a Chlorophyll b Carotenoids

400

500 600 Wavelength of light (nm)

Absorption spectra

700

Rate of photosynthesis (measured by O2 release)

LE 10-9b

Action spectrum

• El espectro de acción de la fotosíntesis se demostró por primera vez en 1883 por Thomas Engelmann • En su experimento, expuso los diferentes segmentos de un alga filamentosa a diferentes longitudes de onda • Las áreas que reciben longitudes de onda favorable a la fotosíntesis producen exceso de O2 • Se utiliza bacterias aerobias agrupadas a lo largo de la alga como una medida de la producción de O2 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

LE 10-9c

Aerobic bacteria Filament of algae

400

500

Engelmann’s experiment

600

700

• La clorofila a es el principal pigmento fotosintético • Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b, amplían el espectro utilizado para la fotosíntesis

• Pigmentos accesorios llamados carotenoides absorben la luz excesiva que dañaría la clorofila

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LE 10-10 CH3 CHO

in chlorophyll a in chlorophyll b

Porphyrin ring: light-absorbing “head” of molecule; note magnesium atom at center

Hydrocarbon tail: interacts with hydrophobic regions of proteins inside thylakoid membranes of chloroplasts; H atoms not shown

Excitación de laclorofila por la luz • Cuando un pigmento absorbe la luz, que va desde un estado fundamental a un estado excitado, que como todos los estados de energía elevados , es inestable • Cuando los electrones excitados caen de nuevo al estado fundamental, emiten fotones, un resplandor llama fluorescencia • Si se ilumina, una solución aislada de la clorofila será fluorescente, ya que emiten luz y calor

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LE 10-11

e–

Excited state

Heat

Photon Chlorophyll molecule

Photon (fluorescence) Ground state

Excitation of isolated chlorophyll molecule

Fluorescence

Un fotosistema: un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz • Un fotosistema consiste en un centro de reacción rodeada de complejos captadores de luz • Los complejos captadores de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción

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• Un aceptor primario de electrones en el centro de reacción acepta un electrón excitado de clorofila a • La transferencia impulsada por energía solar de un electrón desde una molécula especial de clorofila a hasta el aceptor primario de electrones es el primer paso de las reacciones de la fase luminosa

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LE 10-12 Thylakoid Photosystem

Photon

Thylakoid membrane

Light-harvesting complexes

Reaction center

STROMA

Primary electron acceptor

e–

Transfer of energy

Special chlorophyll a molecules

Pigment molecules

THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID)

• Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide • El Fotosistema II (primero los números reflejan orden de descubrimiento) y es el mejor en la absorción de una longitud de onda de 680 nm • Fotosistema I es mejor en la absorción de una longitud de onda de 700 nm • Los dos fotosistemas trabajan juntos para utilizar energía de la luz para generar ATP y NADPH

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Flujo electrónico no cíclico • Durante las reacciones de luz, hay dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclica y no cíclica • Flujo de electrones no cíclico, la vía primaria, implica tanto fotosistemas y produce ATP y NADPH

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LE 10-13_1 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Energy of electrons

e–

Light

P680

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_2 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Energy of electrons

Primary acceptor

2

H+

1/ 2

+ O2

Light

H2O

e–

e– e– P680

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_3 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Energy of electrons

Pq 2 H+ + 1/ 2 O 2

Light

H2O

e–

Cytochrome complex Pc

e– e– P680

ATP

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_4 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Primary acceptor

e–

Energy of electrons

Pq 2

H+

1/ 2

+ O2

Light

H2O

e–

Cytochrome complex Pc

e– e–

P700 P680

Light

ATP

Photosystem II (PS II)

Photosystem I (PS I)

LE 10-13_5 H2O

CO2

Light

NADP+

ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Primary acceptor

e–

Pq

Energy of electrons

2

H+

e–

H2O

Cytochrome complex

+ 1/2 O2 Light

Fd e–

e– NADP+ reductase

Pc

e– e–

NADPH + H+

P700 P680

Light

ATP

Photosystem II (PS II)

NADP+ + 2 H+

Photosystem I (PS I)

LE 10-14

e–

ATP

e–

e–

NADPH

e– e–

e–

Mill makes ATP

e–

Photosystem II

Photosystem I

Flujo cíclico de electrones • Flujo cíclico de electrones utiliza sólo el fotosistema I y sólo produce ATP • Flujo cíclico de electrones genera ATP excedente, satisfacer la mayor demanda en el ciclo de Calvin

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LE 10-15

Primary acceptor

Primary acceptor

Fd

Fd NADP+

Pq

NADP+ reductase Cytochrome complex

NADPH

Pc

Photosystem I Photosystem II

ATP

Una comparación de la quimiósmosis en cloroplastos y mitocondrias • Los cloroplastos y mitocondrias generan ATP por quimiosmosis, pero usan diferentes fuentes de energía • Las mitocondrias transferir energía química de los alimentos en ATP; cloroplastos transforman la energía luminosa en energía química ATP • La organización espacial de quimiosmosis difiere en los cloroplastos y las mitocondrias

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LE 10-16 Mitochondrion

Chloroplast

CHLOROPLAST STRUCTURE

MITOCHONDRION STRUCTURE H+

Intermembrane space Membrane

Lower [H+]

Thylakoid space

Electron transport chain ATP synthase

Key Higher [H+]

Diffusion

Stroma

Matrix ADP + P i

ATP H+

• El actual modelo de la membrana tilacoide se basa en estudios realizados en varios laboratorios • El fotosistema II en el lado de la membrana orientado hacia el espacio tilacoidal escinde el agua • Los H+ son impulsados desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. La difusión de H+ desde el espacio tilacoidal de regreso al estroma impulsa la ATP sintasa Animation: Calvin Cycle Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

LE 10-17 H2 O

CO2

Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP NADPH

STROMA (Low H+ concentration)

O2

[CH2O] (sugar)

Cytochrome complex

Photosystem II

Light

2

Photosystem I Light

NADP+ reductase

H+

NADP+ + 2H+

Fd

NADPH + H+ Pq

H2O THYLAKOID SPACE (High H+ concentration)

1/2

Pc

O2

+2 H+

2 H+

To Calvin cycle

Thylakoid membrane STROMA (Low H+ concentration)

ATP synthase

ADP + Pi

ATP H+

El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO2 en azúcar • El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico, regenera su material de partida después de moléculas entran y salen del ciclo • El ciclo se basa azúcar a partir de moléculas más pequeñas mediante el uso de ATP y el poder reductor de los electrones llevado por NADPH • El carbono entra en el ciclo como CO2 y sale como un azúcar llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P) • Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe tener lugar en tres ocasiones, para fijar tres moléculas de CO2 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

• El ciclo de Calvin tiene tres fases: La fijación de carbono (catalizada por rubisco, enzima ribulosa bifosfato carboxilasa)

• Reducción • La regeneración del aceptor de CO2 (RuBP) Play

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LE 10-18_1

H2 O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P Short-lived intermediate

P

P 6 3-Phosphoglycerate

3 P P Ribulose bisphosphate (RuBP)

6 6 ADP

CALVIN CYCLE

ATP

LE 10-18_2 H2O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P

P

Short-lived intermediate 3 P

P

6

P

3-Phosphoglycerate

Ribulose bisphosphate (RuBP)

6

ATP

6 ADP CALVIN CYCLE

6 P

P

1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP+ 6 Pi 6

P

Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)

1

P

G3P (a sugar) Output

Glucose and other organic compounds

Phase 2: Reduction

LE 10-18_3 H2O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P

P

Short-lived intermediate 3 P

P

6

P

3-Phosphoglycerate

Ribulose bisphosphate (RuBP)

6

ATP

6 ADP 3 ADP 3

CALVIN CYCLE

6 P

ATP

P

1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH

Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP)

6 NADP+ 6 Pi P

5

G3P

6

P

Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)

1

P

G3P (a sugar) Output

Glucose and other organic compounds

Phase 2: Reduction

En climas áridos y calurosos han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono • La deshidratación es un problema para las plantas, a veces requieren intercambios con otros procesos metabólicos, especialmente la fotosíntesis • En los días calurosos y secos, los estomas de las plantas se cierran, que conserva el agua, sino que también limita la fotosíntesis El cierre de los estomas reduce el acceso a CO2 y el O2 se incrementa dentro de la hoja • Estas condiciones favorecen un proceso aparentemente derrochador llamado fotorrespiración

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Fotorespiración: ¿una reliquia evolutiva? • En la mayoría de las plantas (plantas C3), la fijación inicial de CO2, a través de rubisco, forma un compuesto de tres carbonos

• En la fotorrespiración, rubisco agrega O2 al ciclo en lugar de CO2 Calvin • La fotorrespiración consume O2 y combustible orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar

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• La fotorrespiración puede ser una reliquia evolutiva porque rubisco evolucionó primero en una época en la atmósfera había mucho menos O2 y más CO2 • En muchas plantas, la fotorrespiración es un problema porque en un día caluroso y seco que puede drenar tanto como 50% del carbono fijado por el ciclo de Calvin

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Plantas C4

• Las plantas C4 minimizar el costo de la fotorrespiración incorporando CO2 en compuestos de cuatro carbonos en las células del mesófilo • Estos compuestos de cuatro carbonos se exportan a la vaina del haz células, donde liberan CO2 que se utilizan luego en el ciclo de Calvin

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LE 10-19

Photosynthetic cells of C4 plant leaf

Mesophyll cell PEP carboxylase

Mesophyll cell

CO2

Bundlesheath cell

The C4 pathway Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C)

Vein (vascular tissue)

ADP

Malate (4 C)

ATP

C4 leaf anatomy

Stoma

Bundlesheath cell

Pyruvate (3 C) CO2 CALVIN CYCLE Sugar

Vascular tissue

Plantas CAM • Plantas CAM abren sus estomas por la noche, la incorporación de CO2 en ácidos orgánicos • Los estomas se cierran durante el día, y el CO2 se libera a partir de ácidos orgánicos y se utilizan en el ciclo de Calvin

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LE 10-20

Sugarcane

Pineapple

CAM

C4 CO2 Mesophyll cell Organic acid

Bundlesheath cell

CO2 CO2 incorporated into four-carbon Organic acid organic acids (carbon fixation)

CO2

CALVIN CYCLE Sugar Spatial separation of steps

CO2 Organic acids release CO2 to Calvin cycle

Night

Day

CALVIN CYCLE Sugar Temporal separation of steps

Importancia de la fotosíntesis: resumen • La energía que entra en los cloroplastos como la luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos • Azúcar hecho en los cloroplastos suministra energía y carbono esqueletos químicos para sintetizar las moléculas orgánicas de las células • Además de la producción de alimentos, la fotosíntesis produce el oxígeno en nuestra atmósfera

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LE 10-21

Light reactions

Calvin cycle

H2O

CO2

Light NADP+ ADP + Pi RuBP Photosystem II Electron transport chain Photosystem I ATP NADPH

3-Phosphoglycerate

G3P Starch (storage) Amino acids Fatty acids

Chloroplast O2

Sucrose (export)