TEMA III PIEL O TEGUMENTO La piel es un órgano de gran tamaño que cubre el exterior del cuerpo y tiene varias funciones: • Protege contra las lesiones y, en vertebrados terrestres, protege de la desecación. • Recibe y transmite sensaciones del medio ambiente; posee neurotransmisores. • Elimina sustancias de deshecho • Interviene en la termorregulación. • Interviene en los procesos de mantenimiento del equilibrio hídrico. La piel está formada por dos túnicas: • Epidermis: Es un epitelio de revestimiento, diferente en cada grupo de vertebrados. • Dermis: Siempre es tejido conjuntivo. En algunos casos puede aparecer una tercera túnica, llamada hipodermis, formada por tejido conjuntivo laxo. PIEL DE MAMÍFEROS Está formada por una dermis y una epidermis. EPIDERMIS Es un epitelio plano pluriestratificado queratinizado. Está formada por cinco tipos celulares: • Queratinocitos • Melanocitos • Células de Langerhans • Células de Granstein • Células de Merkel. QUERATINOCITOS Son las células propias del epitelio. Se originan a partir de la capa de células que se encuentra situada sobre la lámina basal. Los queratinocitos van ascendiendo por la epidermis y se van aplanando y cargándose de queratina. Al final, los queratinocitos mueren y se desprenden en forma de laminillas o escamas. A este proceso se le denomina citomorfosis de las células epidérmicas. En la especie humana dura de 15 a 30 días. En esta epidermis vamos a distinguir 5 estratos: • Estrato germinal o basal • Estrato espinoso • Estrato granular • Estrato lúcido • Estrato córneo ESTRATO GERMINAL O BASAL

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Está formado por una capa de células en contacto con la lámina basal. A microscopio óptico, estas células son cuboideas o cilíndricas bajas., con citoplasma basófilo y un núcleo esférico y central. A microscopía electrónica, se observa que estas células están unidas entre sí mediante desmosomas, y con la lámina basal mediante hemidesmosomas. Su función es dar lugar al resto de células de la epidermis. Al dividirse, las células resultantes van a conservar algunas características de las células madre. Una de estas características es la presencia de desmosomas. ESTRATO ESPINOSO Formado por un número variable de capas celulares, cuyas células tienen una forma poliédrica. Al microscopio óptico llama la atención la presencia de pequeños espacios intercelulares atravesados por lo que parecen ser pequeñas espinas. Al microscopio electrónico se ha comprobado la existencia de estos espacios intercelulares atravesados por prolongaciones citoplasmáticas que se unen entre sí mediante desmosomas. En los epitelios de revestimiento nunca hay espacios intercelulares; su presencia en este estrato se explica porque la epidermis es un epitelio de revestimiento muy grueso, y los espacios intercelulares tienen la función de favorecer la difusión de los nutrientes de los capilares de la dermis hasta el final del epitelio, ya que los epitelios de revestimiento nunca presentan vasos sanguíneos. En el citoplasma de estas células existen unos gránulos de secreción con un contenido denso a los electrones y con un aspecto laminar; reciben el nombre de gránulos laminados. Su contenido es un conjunto de lípidos que contiene: • Glicolípidos • Esteroles • Algunos fosfolípidos. ESTRATO GRANULAR Está formado por 3 a 5 capas de células romboidales que, al microscopio electrónico, se caracterizan por la presencia en su citoplasma de unos gránulos que no están rodeados de membrana, de forma muy irregular y constituidos por queratohialina, precursora de la queratina blanda. La queratina blanda se encuentra en la epidermis y en ciertas regiones del pelo. La queratina dura es la que aparece en pelo, uñas, garras y cascos. Durante la formación de la queratina dura no aparece la queratohialina. En las células del estrato granular, los gránulos laminados son liberados hacia el espacio intercelular. Esta liberación de lípidos al espacio intercelular proporiona a la epidermis su carácter impermeable para evitar la desecación del animal. ESTRATO LÚCIDO Formado por unas pocas capas de células muy aplanadas, unidas íntimamente entre sí y con un fuerte carácter acidófilo y refringente. Sólo aparece en piel gruesa. Las células del estrato lúcido no tienen núcleo y presentan, en su citoplasma, además de queratohialina, eleidina. ESTRATO CÓRNEO

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Formado por numerosas capas de células muy aplanadas y queratinizadas y muertas que se irán desprendiendo a nivel de las capas más superficiales. Sólo quedan restos de algunos orgánulos celulares. El interior de estas células está abarrotado de queratina. MELANOCITOS Se originan a nivel de la cresta neural y se localizan a nivel del estrato basal de la epidermis y en la dermis subyacente. Son células muy especializadas. Su función es la síntesis de melanina, que da color a la piel. La sintetizan en forma de gránulos llamados melanosomas, y después los transfieren a los queratinocitos. En la especie humana, todas las razas tienen el mismo número de melanocitos. En lo que se diferencian es e la actividad de esos melanocitos: • Raza blanca: Melanocitos restringidos al estrato basal. • Razas amarilla y negra: Melanosomas más grandes, más numerosos y presentes en todos los estratos. La actividad de estos melanocitos se ve influida por hormonas, por el ambiente, por el embarazo y por la exposición a los rayos ultravioletas. Son unas de las células más peligrosas que existen, ya que tienden a formar cáncer (melanoma) y es muy peligroso porque la metástasis se da muy rápido. El verdadero peligro es que antes de aparecer, va a la sangre y forma tumores en todo el cuerpo. Diferencias entre lunar y melanoma: • El lunar tiene el borde liso y color homogéneo. Dentro del melanoma el color es blanquecino, azulado o amarillento, y los bordes son muy irregulares. • Cuando un lunar pica es que se está transformando en melanoma. CÉLULAS DE LANGERHANS Y CÉLULAS DE GRANSTEIN Son creadoras de antígenos en toda la epidermis. Las primeras presentan los antígenos a los linfocitos colaboradores de Hesper, y las segundas los presentan a linfocitos T supresores. CÉLULAS DE MERKEL Son queratinocitos modificados. Se encuentran en la región basal de la epidermis. A microscopio electrónico se observa que el núcleo es irregular y, en el polo basal, presentan gránulos de secreción del tipo centro denso, semejante a los que tienen catecolaminas (neurotransmisor). Suelen estar en contacto con fibras nerviosas de tipo sensitivo, y por eso se las considera como mecanorreceptores y, el conjunto formado se llama disco de Merkel. DERMIS Es la túnica que constituye la mayor parte del espesor de la piel. El límite inferior es difícil de definir, porque se confunde con el tejido adyacente, pero el límite superior está formado por la lámina basal que la separa de la epidermis. Forma entrantes hacia el interior de la epidermis, llamados papilas dérmicas, y por eso la dermis está dividida en dos regiones; estrato papilar y estrato reticulado.

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El estrato papilar presenta tejido conjuntivo laxo con fibras de colágeno de tipo III. Presenta más células que el estrato reticular El estrato reticular tiene tejido conjuntivo denso, con fibras de colágeno de tipo I, que se disponen paralelas a la superficie de la piel. En la dermis encontramos gruesos haces de fibras elásticas que se concentran alrededor de glándulas y folículos pilosos. También lechos capilares sanguíneos y linfáticos. HIPODERMIS La hipodermis es la tercera túnica que aparece en algunos animales. Está formada por tejido conjuntivo laxo con mucho tejido adiposo blanco y grandes vasos sanguíneos y troncos nerviosos. Tiene la función de permitir el deslizamiento de la piel sobre tejidos adyacentes. PANÍCULO CARNOSO Es la capa subcutánea de musculatura estriada que se inserta en la dermis. Su función es permitir el movimiento voluntario de zonas amplias de la piel si el animal quiere librarse de insectos y agua. En humanos no hay (desapareció), pero quedan los músculos de la mímica, que son músculos vestigiales. FANERAS PELO Son filamentos de queratina que se insertan oblicuamente en la piel. Formación del pelo: Se produce una invaginación oblicua de la epidermis llamada folículo piloso (macizo). El extremo del folículo se ensancha y forma una estructura en forma de cuenco invertido llamada bulbo piloso. Al conjunto de tejidos y vasos se le llama papila. Después, las células más profundas del folículo se transforman en células con carácter proliferativo; se forma el estrato germinativo del folículo o del pelo. La región central del folículo se canaliza y, a las paredes de ese canal se les llama vaina radicular externa, que se continúa con la epidermis, lo que significa que en la región más superficial, la vaina radicular externa posee las mismas capas celulares que la epidermis. A medida que profundizamos en la vaina radicular externa se van a ir perdiendo las capas celulares más superficiales, así que cuando llegamos a nivel de la matriz germinativa, encontramos sólo el estrato basal de la epidermis, y ésta es la que se continúa con la matriz germinativa del pelo. Ahora el pelo se va a formar y crece mediante la actividad proliferativa de la matriz germinal, y el pelo asciende por el tubo de la vaina radicular externa hasta que sale al exterior. A medida que suben, las células se van queratinizando. En el pelo desarrollado podemos diferenciar dos regiones (interna y externa). ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL PELO DESARROLLADO Si hacemos un corte en la raíz del pelo, podemos diferenciar las siguientes capas:

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• Médula • Corteza • Cutícula del pelo • Cutícula de la vaina radicular interna • Vaina reticular interna • Membrana vítrea MÉDULA No se da ni en pelo fino ni en otros tipos tales como el pelo de las orejas. Está formada por células que forman columnas que sufren escasa queratinización. Además, a medida que ascienden, se van atrofiando, y su citoplasma se va vaporizando, al tiempo que el núcleo desaparece, y son sustituidas por burbujas de aire. El color del pelo depende de la concentración de melanina en sus células y, además, en pelos oscuros, las células medulares y de corteza tienen melanina. Los pelos grises no tienen melanina en médula, y tienen bastantes burbujas de aire en el interior. El pelo blanco no tiene melanina y posee muchas burbujas en la médula. CORTEZA Está formada por células fusiformes que se disponen concéntricamente alrededor de la médula. Es la capa más desarrollada en pelo de animales jóvenes y en el lanugo de los recién nacidos. Las células corticales se queratinizan mucho y contienen la mayor parte de la melanina del pelo. CUTÍCULA Está formada por una capa de células planas muy queratinizadas, muertas e imbricadas hacia arriba.. Esta es la única capa que sale al exterior (tallo). El resto sólo aparecen en la raíz. CUTÍCULA DE LA VAINA RADICULAR INTERNA Está formada por una sola capa de células, planas, muy queratinizadas, muertas e imbricadas hacia abajo. Es un sistema de dientes que se oponen al sistema de dientes de la cutícula. Su función es evitar que el pelo se salga de la raíz. VAINA RADICULAR INTERNA Es un estrato de células formado por varias capas celulares que se extienden desde la periferia de la matriz germinal hasta el centro del folículo piloso. Está formada por dos capas que son, de dentro a fuera: • Capa de Huxley. Formada por 2 ó 3 capas de células planas que contienen en su interior tricohialina, muy parecida a la eleidina del estrato lúcido de la epidermis. Tienen un cierto carácter eosinófilo; se tiñen de color anaranjado. • Capa de Henle. Es una capa de células planas. MEMBRANA VÍTREA Formada Por una vaina radicular externa rodeada de fibras de colágeno y fibras elásticas longitudinales. GLÁNDULAS SEBÁCEAS

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Están asociadas, normalmente, a los folículos pilosos, aunque también las encontramos aisladas. Cuando se asocian a los folículos pilosos, van a estar conectadas al tercio superior del folículo, y se van a situar en el lado en el que el folículo forma el ángulo mayor con la superficie de la piel. Son glándulas alveolares, simples, de tipo holocrino, que van a segregar el sebo, cuya función es cubrir la superficie de la epidermis y todos los pelos. A partir de la capa terminativa surgen multitud de células que van ascendiendo a lo largo del alveolo, que van aumentando su REL a la vez que aumentan la síntesis de lípidos. Al final del proceso están cargadas de lípidos que expulsan al exterior. MÚSCULO ARRECTOR, ERECTOR U HORRIPILADOR DEL PELO Consiste en un fascículo de fibras musculares lisas que se inserta, por un lado, en la membrana vítrea del pelo, y por el otro, en la dermis papilar, pero siempre en el lado donde está la glándula sebácea. Estas fibras son sensibles ante estímulos como el frío o la adrenalina (segregada en estados de miedo o ira). Tira del folículo piloso, enderezándolo, y del tegumento, formándose un ligero hundimiento, que es lo que llamamos carne de gallina. UÑAS Son placas de queratina que encontramos en la cara dorsal de las falanges de quirópteros, primates e insectívoros. Lo que llamamos uña es la placa ungueal, y el lecho donde se asienta es el lecho ungueal. La parte que no vemos porque está cubierta por un repliegue de la piel, es la raíz ungueal. La dermis del lecho ungueal se apoya sobre el hueso de la falange. La porción del lecho ungueal que se encuentra por debajo de la raíz ungueal recibe el nombre de matriz ungueal. La epidermis del lecho ungueal está formada por la capa basal y el estrato espinoso. La epidermis de la matriz ungueal está formada por: • Estrato basal • De 6 a 10 capas de células poliédricas • De 3 a 12 capas de células planas que, al ir avanzando hacia arriba, se irán queratinizando y se irán sumando a la placa ungueal. Las uñas están formadas por láminas de células planas muertas, muy queratinizadas y fuertemente unidas entre sí. GARRAS Son uñas muy desarrolladas que sufren mayor queratinización. CUERNOS HUECOS Son propios de cavicornios: bóvidos y óvidos. Están formados por un núcleo central óseo, que consiste en una expansión frontoparietal de forma cónica. Ese núcleo está cubierto por un tegumento muy queratinizado. Caso todo es estrato córneo. Tienen un crecimiento muy limitado y, si se rompen, no se regeneran. CUERNOS DE LAS JIRAFAS

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Formados Por una espansión frontal cubierta por un tegumento normal, en el que hay muchos pelillos cortos. ASTAS Son semejantes a los cuernos de las jirafas, pero mucho más grandes. Son estructuras caducas; se regeneran anualmente. GLÁNDULAS SUDORÍPARAS Son glándulas de tipo tubular simple enrollado. Su porción secretora se sitúa en la dermis profunda, y a veces en la hipodermis. PORCIÓN SECRETORA Formada por 3 tipos celulares: • Células claras • Células oscuras • Células mioepiteliales CÉLULAS CLARAS Células cuboideas apoyadas sobre la lámina basal. Al microscopio electrónico presentan numerosas invaginaciones en su polo basal. Esto es típico en células especializadas en el transporte de agua e iones. En las caras laterales la membrana plasmática forma una serie de canalículos intercelulares que presentan también muchas microvellosidades. En el interior celular hay numerosas mitocondrias. El REL está muy desarrollado, al contrario que el RER. Hay cantidad variable de glucógeno. Por su contenido, se piensa que son las encargadas de sintetizar el componente acuoso del sudor. CÉLULAS OSCURAS Son células cuboideas o piramidales que forman una capa por encima de las células claras. En algunas ocasiones poseen una prolongación que se introduce entre las regiones apicales de las células claras. Poseen muchos ribosomas. Presentan gránulos de secreción con un contenido de carácter glicoproteico. Presentan liposomas, glucógeno y pigmentos. Su función no se conoce bien. CÉLULAS MIOEPITELIALES La porción secretora está muy vascularizada. PORCIÓN EXCRETORA Es un epitelio cúbico biestratificado. Su trayecto a lo largo de la dermis es helicoidal. Cuando penetra en la epidermis, el epitelio del túbulo excretor desaparece y sus paredes se verán formadas por los mismos 7

queratinocitos. GLÁNDULAS ODORÍFERAS Son glándulas sudoríparas especiales. Se forman a partir de una yema epitelial de un folículo piloso, a nivel de su tercio superior, y siempre por encima de la desembocadura de una glándula sebácea. Comienzan a funcionar cuando el animal va a llegar a su madurez sexual. Su estructura es semejante a la de las glándulas sudoríparas; se diferencian en que su luz es mayor. Su secreción es algo más densa y contiene sustancias olorosas de reconocimiento y reclamo sexual. Se localizan a nivel del perineo (región anogenital), a nivel de las axilas y a nivel de la areola mamaria (en mujeres). MAMAS Son glándulas especiales de la piel que se desarrollan en mamíferos para proporcionar alimento a sus crías. Durante el desarrollo embrionario se forman a nivel de 2 líneas imaginarias ventrales que se extienden desde la axila a la ingle del mismo lado, y que se llaman líneas mamarias. Su número y localización sobre las líneas mamarias dependerá del grupo zoológico. Una mama es un órgano formado por un conjunto de glándulas. En prototerios (hornitorrinco y ¿ ?) cada mama está formada por un número pequeño de glándulas poco desarrolladas. Esas glándulas desembocan a nivel de una depresión de la piel, y la cría succiona la leche chupando los pelos adyacentes. En metaterios (canguro) en cada mama hay un mayor número de glándulas, más desarrolladas y que van a desembocar a nivel de una pequeña elevación de la piel que constituye un pezón rudimentario. En euterios (placentarios), una mama se encuentra dividida en lóbulos por tejido conjuntivo denso. En la especie humana hay de 15 a 20 compartimentos. En el interior de cada compartimento encontramos una única glándula de tipo túbulo alveolar compuesta. PORCIÓN SECRETORA Está formada por un epitelio cúbico o cilíndrico bajo monoestratificado con células mioepiteliales. PORCIÓN SECRETORA Es más compleja: El sistema de conductos comienza con unos túbulos delgados tapizados por un epitelio cúbico simple. Estos túbulos irán formando túbulos mayores y, cuando llegan a las proximidades de la areola, desembocan en un ensanchamiento llamado seno galactóforo, que consististe en un epitelio biestratificado. A partir del seno galactóforo surge un conducto llamado conducto galactóforo, tapizado por un epitelio plano monoestratificado que desemboca a nivel de un poro independiente en el pezón, luego en el pezón hay igual número de poros que de glándulas. DESARROLLO DE LAS MAMAS

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En el nacimiento, tanto en machos como en hembras sólo existen conductos galactóforos. El desarrollo es al revés; lo último que se forma es la porción secretora. Esto es lo único que perdurará en los machos. Cuando se aproxima la madurez sexual, comienza el desarrollo del sistema ductal. A nivel de las regiones proximales del sistema ductal se van a formar masas compactas de células que son el esbozo de los alveolos. La porción secretora de las glándulas de las mamas sólo aparece cuando la hembra entra en gestación. Durante las primeras fases de la gestación hay un aumento del sistema ductal y aparecen alveolos funcionales. Este crecimiento se da a expensas del abundante tejido adiposo que se encuentra en el interior de la mama. En la segunda mitad de la gestación, sigue aumentando el volumen de la mama, pero ahora por el tamaño de las células parenquimáticas (células glandulares) y porque se van a llenar de calostro. El calostro es la primera leche que recibe el lactante. Se diferencia de la leche posterior en que tiene menos lípidos y más inmunoglobulinas La ultraestructura de las células de la porción secretora es: RER muy desarrollado Golgi muy desarrollado Muchas mitocondrias Numerosas gotas lipídicas de tamaño variable Los diferentes componentes de la leche son sintetizados por estas células, pero por medios distintos: • Proteínas: Por exocitosis • Lípidos: Se forman mediante la fusión de pequeños liposomas que formarán una gran gota lipídica que irá aumentando progresivamente de tamaño. Cuando la gota es muy grande, es liberada a la luz celular, rodeada de una estrecha corona de citoplasma y membrana. • Inmunoglobulinas: Las inmunoglobulinas del calostro se forman a partir de numerosas células plasmáticas del estroma (tejido conjuntivo) que son captadas por las células parenquimáticas y liberadas. CÉLULAS MIOEPITELIALES DE LA REGIÓN SECRETORA Se encuentran abrazando los alveolos. Estas células son sensibles a la oxitocina que se libera en la hipófisis de la hembra. Se contraen y exprimen las glándulas de las mamas. El reflejo de succión del lactante genera un impulso nervioso que llega al hipotálamo. De allí va a la hipófisis e inducirá la secreción de oxitocina para aumentar la leche. Este proceso succión ! leche durará un minuto. DIAPOSITIVAS • Foto: Corpúsculos de Heissen • Foto: Piel fina • Foto: Piel gruesa • Foto: Diferentes estratos de la epidermis a microscopio óptico y electrónico

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− Foto: Melanocitos a microscopio óptico y electrónico. • Esquema: Corte longitudinal de un folículo piloso. • Esquema: Corte transversal de un pelo. • Foto: Corte longitudinal de un folículo piloso • Foto: Pelo, sin cortar ! burbujas de aire, imbricación. • Esquema: uña. • Foto: Glándula sudorípara ! porción secretora, porción excretora • Foto: Conducto excretor de una glándula sudorípara • Foto: Glándula holocrina (porción secretora) • Foto mama.

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