Potencial de membrana Hay potenciales eléctricos en todas las membranas de todas las células del cuerpo; algunas células como las nerviosas y las musculares, son excitables, es decir capaces de auto generar impulsos electroquímicos en sus membranas. En mayor parte de los casos estos impulsos sirven para transmitir señales a lo largo de la membrana. En otros tipos de células, como las glandulares, macrófagos y células ciliadas, es probable que ocurran alteraciones de otro tipo en el potencial de la membrana y esos cambios desempeñan una función significativa en el control de muchas funciones celulares. Cuando la concentración de potasio es muy alta dentro de la célula y muy baja fuera de ella a esto se le llama permeabilidad selectiva los iones de potasio pero a ningunos más. A causa del enorme gradiente de concentración entre el potasio interior y el exterior, los iones de potasio muestran fuerte tendencia a difundirse hacia fuera. Al difundirse se llevan consigo cargas positivas hacia el exterior generando un estado de electropositividad fuera de la membrana y de electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que no se difunden al exterior junto con el potasio. Esta nueva diferencia de potencial rechaza los iones positivos de potasio en dirección retrograda desde el exterior hacia el interior. En 1 mseg poco más o menos, el cambio de potencial alcanza la suficiente intensidad para bloquear además la difusión neta de iones de potasio al exterior a pesar de elevado gradiente de concentración. En los troncos nerviosos del mamífero normal la diferencia de potencial que se requiere se aproxima a 94 milivoltios (mV) y en el interior de la membrana es negativo. Cuando hay una concentración muy baja de iones de sodio fuera de la membrana y una concertación muy baja de sodio en el interior. Estos iones también tienen carga positiva y la membrana es muy permeable al sodio e impermeable a otros iones. La difusión de los iones de sodio hacia el interior genera un potencial de membrana ahora de polaridad opuesta; el lado externo es negativo y el lado interno es positivo. Una ves mas los milisegundos el potencial de membrana se eleva lo suficiente para bloquear la difusión neta de iones de sodio hacia el interior; sin embargo, en esta ocasión el potencial delos troncos nerviosos de mamíferos se aproxima a 61mV y el interior de la fibra es positivo. Esta es la diferencia de concentración de iones a través de una membrana con permeabilidad selectiva puede generar un potencial de membrana en condiciones apropiadas. Concentración iónica El potencial de membrana de una fibra nerviosa gruesa se aproxima a 90 mV cuando no transmite señales. Esto es, el potencial del interior de la fibra es 90 mV más negativo que el del liquido intersticial, en el exterior de la fibra. La bomba de sodio−potasio esta impulsando continuamente sodio al exterior y potasio al interior salen mas cargas positivas que las que entran la célula (tres iones de sodio al exterior por cada dos iones de potasio al interior) y de ese modo se genera un déficit neto de iones positivos en el interior, lo que equivales a producir una carga negativa en el interior de la membrana celular. Esta bomba de sodio−potasio también genera los enormes gradientes de concentración d estos iones a través de la membrana del nervio en reposo. Estos gradientes de concertación son los siguientes: Na+ (exterior) __________142 meq/L Na+ (interior) __________ 14 meq/L 1

K+ (exterior) __________4 meq/L K+ (interior) __________ 140 meq/L La relación de ambos iones respecto a sus concentraciones externa e interna es: Na+ interior / Na+ exterior = 0.1 K+ interior/ K+ exterior = 35.0 Una Cation es un átomo que pierde un electrón y forma un ion de carga positiva y un Anion es un átomo que gana un electrón y forma uno de carga negativa Factores Determinantes Permeabilidad selectiva de la membrana. Si colocamos entre dos compartimentos una membrana biológica, la cual sea permeable sólo a los iones K y se agrega una solución de KCl en uno de los compartimentos, los iones K comenzarán a moverse siguiendo su gradiente de concentración. Como los iones Cl no pueden atravesar la membrana, ésta se carga negativamente de ese lado y positivamente del otro.

Como los iones potasio al quedar del lado positivo se sienten rechazados por esta carga tender n a regresar al compartimiento inicial, se dice que se mueve en contra de su gradiente eléctrico. Resumiendo: El movimiento de los iones es en favor de su gradiente químico y en contra del eléctrico. El movimiento de los iones K continuar hasta equilibrar estas dos fuerzas. Es decir hasta alcanzar el potencial de equilibrio electroquímico para el ion potasio.

Si se determina la diferencia de potencial entre estos compartimentos tendrá un valor de −90 mV Si la membrana celular fuera permeable a un solo ion el potencial de membrana en reposo seria igual al potencial de equilibrio para ese ion. Como la membrana es permeable en diferente grado a los iones K, Na y Cl, el valor del potencial se calcula combinando las cifras de los potenciales de equilibrio para dichos iones de acuerdo con la permeabilidad de la membrana a cada uno. Así el K y el Cl para los cuales la membrana es más permeable, contribuyen m s al potencial de membrana que el Na. Es importante saber que en reposo la membrana es 100 veces más permeable al K y al Cl que al Na. Bombas metabólicas Otro factor que participa en el mantenimiento del potencial de membrana en reposo es la presencia de bombas metabólicas. Una de las bombas que mantiene el gradiente es la de a/K. Bombas como éstas mantienen una diferencia de concentraciones de los iones porque son electrógenas, ya que sacan tres iones sodio e introducen al citoplasma dos iones K.

2

Él ultimo factor que participa en el potencial de membrana en reposo, pero no por eso el menos importante, es la presencia de proteínas en el citoplasma. Las cuales por ser aniones tan grandes no atraviesan la membrana y contribuyen a mantener la carga negativa del interior. Potenciales Electroquímicos Los potenciales electroquímicos son los responsables directos que casi todos lo fenómenos eléctricos que tienen lugar en el cuerpo de los animales. Una neurona está polarizada, es decir, tiene una carga eléctrica negativa en el interior de la membrana celular respecto al exterior. Esto se debe a la libre circulación de iones potasio con carga positiva a través de la membrana celular, y al mismo tiempo, a la retención de moléculas grandes con carga negativa dentro de la célula. Los iones de sodio con carga positiva se mantienen en el exterior de la célula mediante un proceso activo. Todas las células tienen esta diferencia de potencial, pero cuando se aplica a una célula nerviosa una corriente estimuladora se produce un suceso único. Primero, los iones de potasio penetran en la célula, reduciendo su carga negativa despolarización. En un cierto momento las propiedades de la membrana cambian y la célula se hace permeable al sodio, que entra en ella con rapidez y origina una carga neta positiva en el interior de la neurona. Esto se denomina el potencial de acción.

Una vez alcanzado este potencial en una zona de la neurona, éste se propaga a lo largo del axón mediante un intercambio de iones en unos puntos específicos llamados nódulos de Ranvier. La amplitud del potencial de acción es autolimitado, debido a que una concentración elevada de sodio en el interior origina la expulsión de la célula primero de iones potasio, y después de sodio, restableciendo la carga negativa en el interior de la membrana celular, es decir la neurona sé repolariza. El proceso completo dura menos de una milésima de segundo. Después de un breve lapso, llamado periodo refractario, la neurona está en condiciones de repetir este proceso. Potencial de Accion La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, generan la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón. La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción.

3

En es estado de reposo, antes iniciarse el potencial de acción, la conductancia para los iones potasio es de 50 a 100 veces mayor que la escape mucho mayor de iones sodio. Esto se debe al escape mucho mayor de iones de potasio en comparación con el de iones de sodio a través de los canales de escape. El inicio del potencial de acción también abre los canales del potasio mediante la compuerta de voltaje; esta apertura empieza una fraccion de milisegundos después de abrirse los canales del sodio. Al final del potencial de acción, el potencial de membrana retorna a su estado negativo y los canales del potasio se cierran de nuevo regresando a su estado original, pero una vez mas solo después de un pequeño retraso. Justo al inicio del potencial de acción, el valor de esta relación aumenta mas de 1000 veces. Por tanto, los iones sodio penetran a la fibra en cantidad mucho mayor que la cantidad de iones de potasio que sale. Esta es la razón de que el potencial de membrana se haga positivo. Los canales del sodio comienzan a inactivarse y al mismo tiempo se abren los canales del potasio de modo que ahora la relación de conductancia se modifica a favor de un aumento en la conductancia al potasio y una reducción de la conductancia del sodio. Esto permite una salida muy rápida de iones potasio, en tanto la entrada de sodio a la fibra es prácticamente nula. Por consiguiente, el potencial de acción retorna de inmediato al nivel basal.

Un umbral para desencadenan el potencial de acción. No habrá potencial desencadena el potencial de acción en tanto la elevación inicial del potencial de membrana no sea lo bastante grande para crear el circulo. Por lo general se requiere una elevación súbita de 15 a 30 mV en el potencial de membrana. Por tanto, al incrementar de modo repentino el potencial de membrana, de −90mV a cerca de −64 mV, en una fibra gruesa casi siempre se genera un potencial de acción de manera súbita. A este nivel de −65mV se le denomina umbral de estimulación. Una corriente procedente de un electrodo, o en el caso que nos ocupa, la onda de excitación procedente del marcapasos, añade cargas positivas al lado intracelular de la membrana reduciendo el potencial de reposo y provocando una lenta despolarización de la membrana. Este comportamiento se representa desde el punto a al b. A medida que el potencial de la membrana V se aproxima al umbral Vu, se abren los canales de iones Na en la membrana permitiendo su paso al interior de la misma. De este modo se consigue un equilibrio entre los iones Na que entran y los iones K que salen para compensar la entrada de carga positiva en el interior provocada por los iones Na. Este proceso tiene lugar de esta manera debido a la existencia de un potencial en la membrana y debido a que hay una mayor concentración de iones Na y K en el exterior y en el interior de la membrana respectivamente. Este proceso no se realiza indefinidamente sino que se alcanza un equilibrio cuando la diferencia de potencial debida al gradiente de concentración es igual al de repulsión debido a la carga a ambos lados de la membrana. Cuando V=Vu entonces los iones Na exceden a los K, esto ocurre en el punto b. 4

Esta entrada neta de carga, hace que la membrana se despolarice más. Esta despolarización es regenerada ya que a medida que aumenta la carga aumenta el potencial positivo lo que hacen que se abran nuevos canales para el Na. Esto produce la rápida subida del PA. A medida que el potencial de membrana Vm se aproxima al potencial de equilibrio de los iones Na la entrada de iones Na a la célula se hace progresivamente menor haciendo que la tasa de cambio de potencial de haga más lenta. Esto se observa desde el punto c al d. Ahora los canales de iones Na abiertos se inactivan haciendo que el PA disminuya gradualmente restableciendo el potencial de reposo. A este proceso se le denomina proceso de repolarización. El proceso de repolarización se acelera por la apertura de los canales K dependientes del voltaje. Este flujo de salida de iones K elimina carga positiva de la célula Ley de Baruch del todo o nada En una membrana excitable no hay una dirección definida para que el impulso se propague, si no que el potencial de acción puede viajar en ambas direcciones alejándose del estimulo por todas las ramificaciones de una fibra nerviosa hasta despolarizar toda la membrana en su conjunto. Una ves iniciado u n potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización de desplaza sobre toda la membrana si las condiciones son adecuadas o no se desplaza nada en condiciones inadecuadas. A ello se le denomina respuesta del todo o nada. Formas de conducción nerviosa. Las fibras nerviosas están constituidas por un axón rodeado (fibras mielínicas, de conducción rápida) o no (fibras amielínicas, de conducción lenta) de múltiples capas de membrana celular (mielina) de una célula de Schwann, que se arrolla alrededor del axón. Esta capa mielínica está interrumpida periódicamente en los nódulos de Ranvier, puntos `saltatorios' de los impulsos eléctricos. Fibras nerviosas mielinicas y amielinicas. Un tronco nervioso típico contiene unas pocas fibras nerviosas gruesas que ocupan la mayor parte del área de sección transversal y un numero mucho mayor de fibras delgadas situadas entre las gruesas. Las fibras gruesas son mielinicas y las delgadas amielinicas. El tronco nervioso de grosor promedio contiene casi el doble de fibras amielinicas que mielinicas. El cordón central de la fibra es el axon y la membrana de axon es la verdadera membrana conductora. El centro del axon es la verdadera membrana conductora. El centro del axon esta lleno de citoplasma, un liquido intracelular viscoso. Rodeando el axon se encuentra una vaina de mielina que suele ser mas gruesa que el propio axon; los nodos de Ranvier interrumpen la capa de mielina de toda su extensión de intervalos de1 a 3 milimetros. Las células de Schwann forman capas de mielina que rodean el axon de la manera siguiente: primero, la membrana de una celula de Swchann envuelve el axon, luego la célula gira muchas veces alrededor del axon dejando tras de sí muchas capas de membrana elular que contienen una sustancia lipida denominada esfingomielina. Esta sustancia es un excelente aislante que reduce el flujo de ionice a través de la membrana casi 5000 veces. Conducción saltatoria de nodo en las fibras mielinizadas.

5

Aunque no haya flujo significativo de iones a través de las espesas capas de mielina de las fibras milinizadas los iones aun pueden fluir con gran facilidad a través de los nodos de Ranvier. Por tanto lo potenciales de acción pueden ocurrir solo en los nodos. Así , el potencial de acción se conduce de un nodo a otro, este fenómeno se denomina conducción saltatoria. Esto es, la corriente eléctrica fluye de un nodo a través del liquido extracelular circunvecino y del axoplasma excitando consecutivamente nodos sucesivos. El impulso nervioso salta a lo largo de la fibra; este es el origen del nombre saltatorio. Excitabilidad Básicamente todo factor que inicie l a difusión de iones de sodio al interior de la célula a traves de la membrana en cantidad sificiente puede desencadenar la abertura automatica y regenrativa de los canales del sodio. Todos lo medio se utilizan en diferentes puntos del cuerpo para despertar potenciales de accion en nervio o en músculo: preción mecanica para excitar terminaciones nerviosas sensoriales en a piel, neurotransmisores químicos para transmitir señales de una neurona a la siguiente en el cerebro y corriente electrica para transmitir señales entre las fibras musculares del corazón y del intestino. La causa de este efecto es la siguiente: los potenciales de acción se inician por abertura de la compuerta de voltaje de los canales del sodio. La corriente negativa del electrodo negativo reduce de inmediato el voltaje fuera de la membrana aproximándolo al potencial negativo del interior de la fibra. Al reducirse el voltaje electrico a través de la membrana, los canales del sodio se activan y se produce un potencial de acción. Estímulos Forma de interacción entre el ser vivo y el medio, es el agente, condición o energía capaz de provocar una respuesta en un organismo determinado. Los distintos estimulos que originan la despolarizacion celular se han clasificado entres tipos distintos: químicos, mecánicos y eléctricos. • se considera un estimulo químico a cualquier sustancia química que, tras la union a un repector situado en la membrana de la neurona, determina la apertura o cierre de canales ionicos, lo cual hara que se establezca la apertura automatica de los canales de sodio que dan a lugar a la aparición de un potencial de accion. Entre estas sustancias encontramos: acidos, bases, soluciones salinas de elevada concentración etc. • Son estimulos mecánicos aquellos que causan las alteaciones en la energia mecanica de la neurona ( como vibración, pinchazo, etc), lo que implica una brusca penetración de sodio que se desencadenara el potencial de accion. • Son estimulos eléctricos los que que cambias la carga electrica de las neuronas, añadiendo cargas positivas o negativas. La corriente electrica inducida de manera artificial mediante la implantación de un par de electrodos intra y extracelulares, conectados a un generador de corriente. Periodos refractarios Es posible que un estimulo de intensidad suficiente para generar un potencial de accion no o haga cuando se aplica a un segmento de la fibra axon que acaba de sufrir un potencial de accion, diciéndose entonces que esa porcion de la fibra se encuentra en periodo refractario. Existen dos tipos de periodos refractarios.

6

Periodo refractario absoluto Es aquella fraccion de tiempo, después de iniciarse un potencial de accion, durante la cual ningún estimulo (por muy elevada que sea la magnitud)puede excitar esa porción de fibra. Su duración es variable, dependiendo del tipo de fibra de que se trate. Por tanto este periodo indica el numero máximo de potenciales por unidad de tiempo que puede sufrir un fibra. Periodo refractario relativo. Es aquella fraccion de tiempo, después de iniciarse un potencial de accion, durante la cual para que se genere un nuevo potencial de accion se requiere que el estimulo aplicado sea de una intesidad elevada. La causa de esta refractariedad es doble. Curvas de Excitabilidad Representan la relacion existente ente la intensisdad del estimulo electrico aplicado a un nervio y el tiempo que debe aplicarse dicho estimulo para que de a lugar un potencial de accion. Se llama reobase a ala minima intesidad capaz de producir un potencial de accion, siendo la cronaxia el tiempo que es necesario aplicar a un estimulo de intesidad doble a la de reobase apara que este tenga efectos. BIBLIOGRAFÍA Biofísica As. Frumento Ed mosvol/Doyma 1995 Frank Salisbury. Fisiología de las Plantas 2 ed México, editorial Interamericana/ Mc Graw Hill 1992 Helen Curtis Biología, Buenos Aires, Editorial Medica Panamericana 1992 www. Google.com

7