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Gregorio Martínez Sánchez

Ambiente Antioxidante/Pro-oxidante Su impacto medico

Copyright © MMXII ARACNE editrice S.r.l. www.aracneeditrice.it [email protected] via Raffaele Garofalo, 133/A–B 00173 Roma (06) 93781065

ISBN

978–88–548–4636–4

Reservados todos los derechos internacionales de traducción, digitalización, reproducción y transmisión de la obra en parte o en su totalidad por cualquier medio, formato y soporte. No se permiten las fotocopias sin autorización por escrito del editor. Primera edición: marzo de 2012

A todas las maestras y todos todos los maestros que nos hicieron mejores seres humanos ¡muchas gracias!

Co-Autores por sección: Sección 1.

Sección 2. Sección 3.

Sección 4.

Sección 5. Sección 6.

1 2 3

Especies Reactivas de Oxígeno y Estrés Oxidativo Eduardo Candelario Jalil (Dr.C)1 Gregorio Martínez Sánchez (Dr.C.)1 Métodos Analíticos para el Estudio del Estrés Oxidativo Gregorio Martínez Sánchez (Dr.C.)1 El Balance Redox y la Alimentación Isabel García García (Dr.C) 2 Gregorio Martínez Sánchez (Dr.C.)1 Balance Redox y las Enfermedades Olga Sonia León Fernández (Dr.C.)1 Gregorio Martínez Sánchez (Dr.C.)1 Dietoterápia Antioxidante Tania Bilbao Reboredo (Dra.C.)2 Nutrición y Vigilancia Nutricional Luis Ledesma Rivero (Dr.C.)3

Doctor en Ciencias Farmacéuticas Doctor en Ciencias de los Alimentos Doctor en Ciencias Biológicas

Co-Autores de un capítulo: Niuka Pons Rodríguez (M.C.)4 Tatiana Yoldi Borzhetskaia (M.C.)4 Lizette Gil del Valle (Dra.C.) 5 Livan Delgado Roche (M.C.) 4 Akel Mallok (M.C.) 4 Rodolfo López (M.C.) 4 Gilberto Pérez Truebas (M.C.) 8 Nubia Fernández Hernández (M.C.)4 Janeth E. Rojas-Urdaneta (Dra.C.)6 Yahelín Ferrer Fernández (M.C.)4 Hetzel Lourido Pérez, (M.C.)7 Maestro en Ciencias-Farmacología. Doctor en Ciencias Farmacéuticas. Doctora en Ciencias de la Salud. Maestra en Ciencias Estomatológicas. Maestro en Ciencias Bioquímica.

Sección 1. Sección 3. Sección 4.

4 5 6 7 8

EO- Metales tóxicos ERO- homeostasia biometales Estrés oxidativo (EO) -VIH EO – Enf. cardiovasculares EO-Infertilidad EO-Infertilidad EO-Cáncer EO – Vitiligo EO – Vitiligo EO-Cataratas EO- Enf. Periodontales

Índice

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Prólogo

SECCIÓN I Especiaes reactivas del oxígeno 25

Capítulo I Conceptos básicos sobre el estrés oxidativo y las especies reactivas de oxígeno 1.1. Recuento histórico de los descubrimientos más importantes en la temática de las ERO – 1.2. Principio de exclusión de Pauli – 1.3. Contribución del estudio de las Especies Reactivas de Oxígeno a la práctica médica – 1.4. Especies Reactivas de Oxígeno de interés biológico. Principales características – 1.4.1. Especies radicalarias – 1.4.2. Especies no radicalarias – 1.5. Nomenclatura de las ERO

43

Capítulo II Fuentes y mecanismos generadores de especies reactivas de oxígeno 2.1. Cadena de transporte electrónico mitocondrial – 2.2. Iones de metales de transición (Reacciones de Fenton y Haber-Weiss) – 2.3. Fagocitos activados en reacciones inflamatorias – 2.4. Reacciones bioquímicas de oxidación-reducción dependientes de O2 en el metabolismo celular – 2.4.1. Monoamino oxidasa – 2.4.2. Xantina oxidasa – 2.4.3. Ciclooxigenasas y Lipooxigenasas – 2.4.4. Óxido nítrico sintetasas – 2.4.5. Aminoácido oxidasas (L- y D-aminoácido oxidasas) – 2.4.6. Orotato reductasa – 2.4.7. Glucosa oxidasa – 2.5. Metabolismo de fármacos y otros xenobióticos – 2.5.1. Monooxigenasas de función mixta-citocromo P450 – 2.5.2. Ciclaje redox de xenobióticos – 2.6. Fenómenos de isquemia/reperfusión – 2.7.

9

10

Índice Hiperoxia – 2.8. Ejercicio físico intenso – 2.9. Radiaciones ionizantes – 2.10. Contaminantes ambientales – 2.11. Componentes del humo del tabaco

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Capítulo III Interacción de las ERO con los componentes celulares daño oxidativo 3.1. Probabilidad de interacción entre las ERO y los componentes celulares – 3.2. Daño oxidativo a los lípidos – 3.2.1. Peroxidación lipídica – 3.2.2. Formación de isoprostanos – 3.3. Daño oxidativo a proteínas – 3.3.1. Oxidación de metionina – 3.3.2. Hidroxilación de aminoácidos aromáticos – 3.3.3. Oxidación de grupos sulfihidrilos – 3.3.4. Peroxidación de aminoácidos alifáticos – 3.3.5. Formación de grupos carbonilo – 3.4. Daño oxidativo al DNA – 3.4.1. Mecanismos que explican el daño al ADN originado por el estrés oxidativo – 3.4.2. Desaminación oxidativa de purinas y pirimidinas – 3.5. Efectos de las ERO en el metabolismo energético

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Capítulo IV Mecanismos antioxidantes 4.1. Mecanismos antioxidantes endógenos – 4.1.1. Enzimas antioxidantes – 1.2. Antioxidantes preventivos – 4.1.3. Sustancias endógenas con capacidad antioxidante – 4.2. Mecanismos antioxidantes exógenos – 4.2.1. Antioxidantes obtenidos de la dieta – 4.2.2. Antioxidantes sintéticos

125

Capítulo V Estrés oxidativo y los metales tóxicos 5.1 Estrés oxidativo - contaminantes ambientales – 5.2. Daño oxidativo en el pulmón causado por agentes químicos – 5.3 Metales generadores de daño redox – 5.3.1 Cadmio – 5.3.2 Mercurio – 5.3.3 Cromo

SECCIÓN II Métodos analíticos para el estudio del balance redox 141

Capítulo I

Índice

Biomarcadores 1.1. Biomarcadores del daño a proteínas por ERO – 1.1.1. Reacciones fundamentales en el esqueleto carbonado y en la cadena lateral de las proteínas – Oxidación de aminoácidos de cadena alifática – Oxidación de hetero-átomos de la cadena lateral – Oxidación de aminoácidos de cadena aromática – 1.1.2. Otros productos de la oxidación de proteínas – 1.2. Biomarcadores del daño a lípidos – 1.2.1. Hidrocarburos volátiles – 1.2.2. Derivados de la oxidación del ácido araquidónico – 1.2.3. Aldehídos – 1.2.4. Otros biomarcadores de la peroxidación lipídica – 1.3. Biomarcadores del daño a carbohidratos y ADN – 1.3.1. Productos finales de la glicosilación avanzada – 1.3.2. Oxidación del hiluronato – 1.3.3. Principales modificaciones oxidativas del ADN – 1.4. Otros biomarcadores del balance redox – 1.4.1. Enzimas antioxidantes – 1.4.2. Antioxidantes de bajo peso molecular – 1.4.3. Determinación de actividad antioxidante total – 1.4.4. Otros indicadores

191

Capítulo II Caracterización de antioxidantes 2.1. Ensayos a nivel de reacciones químicas – 2.1.1. Resonancia paramagnética de electrones – 2.1.2. Ensayo del DPPH – 2.1.3. Radical superóxido – 2.1.4. Peróxido de hidrógeno – 2.1.5. Ácido hipocloroso – 2.1.6. Radical hidroxilo – 2.1.7. Especies ferril – 2.1.8. Radicales peroxilo hidrosolubles – 2.1.9. Radicales peroxilo liposolubles – 2.2. Estudios a nivel de moléculas biológicas – 2.2.1. Actividad anti o pro-oxidante sobre el ADN – 2.2.2. Peroxidación de LDL – 2.2.3. Enzimas – 2.2.4. Lípidos – 2.3. Estudios a nivel de organelos y fracciones subcelulares – 2.4. Estudios a nivel de organismos

SECCIÓN III El balance redox y la alimentación 217

Capítulo I La dieta y su relación con las enfermedades crónicas 1.1. Introducción – 1.2. Alimentos funcionales

229

Capítulo II

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12

Índice

La alimentación y las enfermedades cardiovasculares 2.1. Aspectos generales – 2.2. Factores de riesgo de las enfermedades cardiovasculares – 2.2.1. El tabaquismo – 2.2.2. La hipertensión arterial – 2.2.3. Influencia de algunos constituyentes de la dieta – 2.2.4. Consumo de bebidas alcohólicas – 2.2.5. Obesidad – 2.2.6. Actividad física – 2.3. Terapias nutricionales para la prevención de enfermedades cardiovasculares

255

Capítulo III La alimentación y el cáncer 3.1. Las posibilidades de la dieta en la prevención del cáncer – 3.2. Interacción de los componentes de la dieta y el cáncer – 3.2.1. Componentes nutritivos de la dieta – 3.2.2. Componentes no nutritivos de la dieta

267

Capítulo IV Mecanismos homeostáticos de biometales Fe, Zn, Cu 4.1. Homeostasis del Hierro – 4.1.1. Balance del hierro – 4.1.2. Biodisponibilidad del hierro – 4.1.3. Absorción, trasporte, acumulación y excreción del hierro – 4.1.4. Regulación de la homeostasis del hierro – 4.2. Homeostasis del Zinc – 4.2.1. Absorción, distribución y excreción del zinc – 4.2.2. Balance y funciones antioxidantes del zinc – 4.3. Homeostasis del Cobre – 4.3.1. Aspectos bioquímicos – 4.3.2. Especies Reactivas de Oxígeno y el cobre – 4.3.3. Balance de cobre – 4.3.4. Regulación homeostática

SECCIÓN IV Estrés oxidativo y las enfermedades 321

Capítulo I La diabetes y sus complicaciones 1.1. Mecanismos asociados al daño celular – 1.2. Estrés oxidativo y resistencia a la insulina – 1.3. Antioxidantes y la diabetes tipo II – 1.4. Estrés oxidativo y disfunción de células beta

Índice

339

Capítulo II Enfermedades neurodegenerativas 2.1. Introducción – 2.2. Enfermedad de Parkinson – 2.3. Enfermedad de Alzheimer – 2.3.1. El péptido -amiloide y la enfermedad de Alzheimer – 2.3.2. Proteínas carboniladas en la enfermedad de Alzheimer – 2.3.3. Metabolismo del colesterol, estrés oxidativo y la formación amiloide – 2.3.4.Colesterol y estrés oxidativo en la enfermedad de Alzheimer

359

Capítulo III El ambiente redox y el VIH/SIDA 3.1. Introducción – 3.2. Implicaciones fisiopatológicas en la infección por VIH, asociadas al estrés oxidativo – 3.3. Estudios controlados de intervención nutricional y suplementación antioxidante en pacientes VIH/SIDA

373

Capítulo IV El ambiente redox y el cáncer 4.1. Introducción – 4.2. Especies reactivas del oxígeno en las fases de iniciación, promoción y progresión del cáncer – 4.2.1. Iniciación – 4.2.2. Promoción tumoral – 4.2.3. Progresión tumoral – 4.3. Sistemas de defensa antioxidantes en la carcinogénesis – 4.4. Terapia antioxidante – 4.5. Micronutrientes como agentes quimioprotectores

403

Capítulo V El ambiente redox y la enfermedad periodontal inflamatoria 5.1. Introducción – 5.1.1. La respuesta del huésped – 5.1.2 Papel de las especies reactivas del oxigeno

417

Capítulo VI El ambiente redox y las cataratas 6.1. Introducción – 6.1.1. Factores de riesgo – 6.1.2. Clasificación, Síntomas y Tratamiento – 6.2. Cataratas y estrés oxidativo – 6.2.1. Especies Reactivas de Oxígeno en la oxidación del cristalino – 6.3.

13

14

Índice Antioxidantes y cataratas – 6.3.1. Antioxidantes endógenos – 6.3.2. Antioxidantes exógenos

431

Capítulo VII El ambiente redox y el vitíligo 7.1. Introducción – 7.2. Componentes celulares implicados en el vitíligo – 7.2.1. Melanocitos – 7.2.2. Queratinocitos – 7.2.3. Celulas de Langerhans – 7.3. Elevación de las concentraciones de H2O2 en la epidermis – 7.3.1. Enzimas antioxidantes en el vitíligo – 7.3.2. H2O2 y colinesterasas – 7.3.3. H2O2 y Tetrahidrobiopterinas – 7.3.4. H2O2 y Proopiomelanocortinas – 7.3.5. H2O2 y Proteínas del estrés

449

Capítulo VIII El ambiente redox y la infertilidad masculina 8.1. Infertilidad masculina, generalidades – 8.1.1. Mecanismos de Infertilidad Masculina – 8.1.2. Causas de Infertilidad Masculina – 8.1.3. Espermograma – 8.2. Infertilidad masculina y estrés oxidativo – 8.2.1. Efecto de la ERO sobre la función espermática – 8.2.2. Principales daños a los espermatozoides producidos por el EO – 8.2.3. Infertilidad Idiopática – 8.2.4. Infertilidad Iatrogénica – 8.3. Factores de riesgo – 8.4. Fuentes generadoras de ERO en el semen – 8.5. Protección antioxidante del líquido espermático – 8.5.1. Antioxidantes endógenos – 8.6. Tratamiento / manipulación del EO en la infertilidad masculina – 8.6.1. Administración de suplementos de vitaminas y antioxidantes – 8.6.2. Extracción quirúrgica de espermatozoides – 8.6.3. Técnicas de laboratorio para reducir los efectos del EO

471

Capítulo IX El ambiente redox y aterosclerosis 9.1. Generalidades – 9.2. Eventos moleculares involucrados en la formación de la lesión aterosclerótica – 9.2.1.Modificación oxidativa de las LDL – 9.2.2. Hipótesis de la retención de las LDL – 9.2.3. Hipótesis de respuesta al daño – 9.2.4. Origen autoinmune de la aterosclerosis – 9.3. Papel de las lipoproteínas plasmáticas en el proceso aterogénico – 9.3.1. Lipoproteínas de baja densidad – 9.3.2. Lipoproteínas de alta densidad – 9.3.3. Estrés oxidativo y aterosclerosis – 9.3.4. Disrupción de la vasodilatación dependiente del endotelio – 9.3.5. Estrés oxidativo y factores de transcripción proaterogénicos – 9.4. Antioxidantes y aterosclerosis

Índice

SECCIÓN V Dietoterapia 485

Capítulo I Dietética Introducción – 1.1. Pautas para la alimentación saludable – 1.2. Funciones de los principales componentes de la dieta – 1.1.1. Grasas, Proteínas e Hidratos de Carbono – 1.2.2. Vitaminas y Minerales – 1.2.3 El agua – 1.2.4. Otros Componentes No Nutritivos de la Dieta – 1.3. Guías alimentarias. Su papel en la alimentación – 1.3.1. Agrupación de Alimentos – 1.3.2. Diseño y Programación de Dietas – 1.3.3. Cálculos para la Elaboración de una Dieta – 1.3.4. Encuestas Alimentarias – 1.3.5. Métodos para Recolectar la Información – 1.3.6. Tipos de Encuestas Alimentarias – 1.4. Tendencias Actuales de la Alimentación Sana

525

Capítulo II Dietoterapia y estrés oxidativo Introduccción – 2.1. Diabetes mellitus – 2.1.1. Tratamiento Dietético – 2.2. Obesidad – 2.2.1.Tratamiento Dietético – 2.3. Hipertensión arterial – 2.3.1. Tratamiento Dietético – 2.4. Hiperlipidemia – 2.4.1.Tratamiento Dietético – 2.5. Etiquetado de los Alimentos

SECCIÓN VI Nutrición y vigilancia nutricional 543

Capítulo I Energía 1.1. Conceptos básicos – 1.2. Utilización de la energía en diferentes estados fisiológicos

551

Capítulo II Macronutrientes

15

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Índice 2.1. Digestión, absorción y utilización de las proteínas – 2.2. Balance de nitrógeno y equilibrio nitrogenado – 2.3. Algunos métodos para evaluar la calidad proteica – 2.4. Digestión, absorción y utilización de carbohidratos – 2.5. Digestión, absorción y utilización de lípidos

567

Capítulo III Micronutrientes 3.1. Vitaminas – 3.1.1. Vitaminas hidrosolubles – 3.1.2. Vitaminas liposolubles – 3.2. Minerales

595

Capítulo IV Vigilancia nutricional y enfermedades nutricionales 4.1. Vigilancia nutricional – 4.1.1. Indicadores bioquímicos del estado nutricional – 4.1.2. Indicadores antropométricos – 4.2. Enfermedades nutricionales – 4.2.1. Anemia – 4.2.2. Desnutrición proteico-energética – 4.2.3. Obesidad

611

Capítulo V Estudios Poblacionales. Tratamiento Matemático 5.1 Conceptos básicos – 5.2 Estadística descriptiva – 5.3. Distribuciones teóricas de frecuencia – 5.4 Inferencia estadística – 5.5 Regresión y correlación – 5.6 Pruebas no paramétricas – 5.7 Introducción al análisis multivariado – 5.8 Ejemplos de aplicaciones de la estadística a los estudios poblacionales sobre el balance antioxidante/pro-oxidante

653

Bibliografía

Prólogo

La relación que existe entre la concentración de radicales libres y el estado de salud de los seres humanos es un hecho aceptado en la actualidad por la comunidad científico-médica. Vocablos nuevos, tales como estrés oxidativo, radicales libres y anti-oxidante, son cada vez más comunes y la cantidad de eventos científicos internacionales que se organizan cada año, así como artículos que aparecen tanto en revistas científicas como de divulgación popular, indican el interés cada vez más creciente sobre este tema. Esta avalancha informativa ha conducido a la aparición de miles de productos, de origen natural o sintético, que se expenden por lo general como «productos de salud» con el calificativo de «antioxidantes», con lo cual se quiere significar la capacidad de disminuir la concentración de radicales libres en el organismo humano y, por tanto, mejorar el estado de salud de quien lo consume. A partir de los años 90 del siglo XX el tema relacionado con los radicales libres y su participación en las patologías humanas ha tenido un gran y sostenido incremento en lo que se refiere al número de publicaciones científicas. Si bien en el periodo entre los años 1990-1998 existió una elevada proporción de trabajos referidos al tema «radicales libres» con una menor proporción en el tema «antioxidantes», a partir de esta fecha y hasta nuestros días el tema «antioxidantes» ha tenido un despegue considerable. Las razones sobre este comportamiento son variadas pero una de gran incidencia se relaciona con que en el periodo anterior a 1998 se realizaron fundamentalmente investigaciones

básicas. Entre los principales hallazgos hasta esta fecha se puede señalar primero la demostración en la fase preclínica y luego en la clínica, de la participación de los radicales libres en diferentes mecanismos fisiopatológicos. En 1997 se establece la racional para el uso de terapias antioxidantes, y es a partir de este año que despegan los trabajos que buscan demostrar la efectividad de estas terapias en diferentes condiciones clínicas. El «estancamiento» en el número de investigaciones por año que suceden a partir del año 1998 para muchos expertos está estrechamente vinculada a dos factores: 1) Los métodos analíticos que se emplearon en las fases de investigación básica no son fácilmente aplicables a los estudios en humanos 2) El personal que está a cargo directo de la salud humana no domina el significado de las variables de laboratorio referidas al estrés oxidativo. Debido al rápido avance de las investigaciones en este tema, estas materias no formaron parte de su preparación básica Para ilustrar la trascendencia del tema a la vida cotidiana vale la pena mencionar un ejemplo, quizás al que mayor divulgación se le ha dado: la paradoja francesa, que consiste en la aparente compatibilidad de una dieta elevada en grasas con una reducida incidencia de la ateroesclerosis coronaria, lo cual se atribuye al consumo regular por los franceses de vino tinto o jugo de uvas, productos con un elevado contenido de flavonoides. A estos flavonoides y otras sustancias fenólicas que contiene el vino tinto se le atribuyen propiedades antioxidantes que reducen la oxidación de las lipoproteínas de baja densidad (LDL) y con ello disminuyen el riesgo de enfermedades aterogénicas. Otros ejemplos son el proceso de envejecimiento del organismo humano y las correlaciones halladas entre los procesos de iniciación, promoción y progresión del cáncer con el incremento de la generación de radicales libres y sus metabolitos, lo que ha inducido el consumo de productos antioxidantes como agentes quimiopreventivos.

A pesar de este aumento, tanto de la información científicotécnica, como de divulgación y, más aún, la publicidad comercial sobre los productos antioxidantes para estimular su consumo, el tema del estrés oxidativo resulta poco conocido por parte de la comunidad médica, por las razones antes mencionadas y otras relativas a la complejidad del tema de que se trata. La presente obra está destinada a introducir, al menos en parte, ese vacío de información. Muy especialmente este material está destinado al personal médico y otros especialistas e investigadores que desarrollan su actividad asistencial, docente y científica en el campo de la salud humana, aunque seguro resultará de utilidad para otras especialidades y profesionales. El estado redox celular ha sido reconocido, de forma cada vez más creciente, como un componente crítico de enfermedades y respuestas celulares, inducidas por el estrés. Inherente a estas respuestas está la generación de Especies Reactivas de Oxígeno (ERO) las cuales provocan daño celular directo, además de actuar como segundos mensajeros intracelulares al modular las vías de transducción de señales. El desbalance entre la generación de ERO y los sistemas de defensas antioxidantes conlleva a modificaciones químicas de macromoléculas de relevancia biológica (ADN, proteínas, lípidos y carbohidratos). Este desbalance se asocia a mecanismos fisiopatológicos para la iniciación y desarrollo de enfermedades de notable morbi-mortalidad (aterosclerosis, cáncer, SIDA, enfermedades del Sistema Nervioso Central, enfermedades autoinmunes, daño por isquemia-reperfusión, entre otras). La generalidad de estos estados fisiopatológicos se han asociado a ciertos hábitos de vida que incluyen aquellos relacionados con la dieta y la actividad física. Los datos experimentales aportan evidencias de la importancia de los antioxidantes en sistemas que capturan ERO. La relevancia in vivo de estas observaciones depende del conocimiento acerca del consumo, y distribución del antioxidante en el organismo humano, y qué niveles de antioxidantes puede esperarse que se localicen en tejido y su relación con aquellos ingeridos a través de la dieta o suplementos.

El presente texto contiene los aspectos básicos relacionados con: Sección 1: Especies Reactivas de Oxígeno y Estrés Oxidativo: Antecedentes históricos más importantes sobre la temática. Conceptos básicos sobre las ERO y el Estrés Oxidativo. Fuentes o mecanismos generadores de ERO. Interacción de las ERO con los componentes celulares. Daño a las macromoléculas mediado por ERO. Consecuencias de su ataque. Mecanismos antioxidantes. Metales o contaminantes ambientales que generan ERO. Sección 2: Métodos Analíticos para el Estudio del Estrés Oxidativo: Biomarcadores del daño oxidativo a proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos. Otros biomarcadores que reflejan el daño por ERO. Caracterización de antioxidantes. Estudios a nivel de reacciones químicas, fracciones subcelulares, células y organismos. Sección 3: El Balance Redox y la Alimentación: Los nutrimentos y su relación con las enfermedades crónicas. La alimentación y su relación con las enfermedades cardiovasculares y el cáncer. La homeostasis de metales involucrados en el ambiente redox. Sección 4: Estrés Oxidativo y las enfermedades: Mecanismos radicálicos y oxidativos asociados a enfermedades autoinmunes (diabetes y SIDA). Daños sobre el Sistema Nervioso Central (Alzheimer, Parkinson), cáncer, cataratas, enfermedades periodontales, infertilidad masculina. Sección 5: Dietoterapia: Dietética. Agrupación de Alimentos. Cálculos para la elaboración de dietas. Dieta «afluente» y su relación con las enfermedades crónicas. Papel de la Dietoterapia en la prevención de las enfermedades crónicas asociadas al estrés oxidativo. (diabetes, obesidad, hipertensión arterial e hiperlipidemia). Una nueva óptica en el criterio nutricional en la rotulación de los alimentos. Sección 6: Nutrición y vigilancia nutricional: Nutrición. Fundamentos básicos. Digestión, absorción y utilización de los nutrientes. Energía y nutrición. Requerimientos nutricionales. Principales enfermedades nutricionales. Vigilancia alimentaria

y nutricional. Indicadores bioquímicos. Antropometría y signos clínicos. Esperamos que este libro sirva a los lectores (graduados Universitarios en las especialidades de Farmacia, Alimentos, Bioquímica y Biología y aquellos profesionales médicos, nutricionistas, etc. que desarrollen sus funciones, básicamente, en el campo de la salud humana), para profundizar o iniciarse en las investigaciones relacionadas con las ERO, el desbalance redox, la búsqueda de antioxidantes y otros de gran repercusión en la salud humana. Los autores