Proyecto FD 56-00 1 -

Factores determinantes de .la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala (Fase 1):la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartdomé Mibas Altas, Sacatepéquez Informe Final

Proyecto FD 56-00

Factores determinantes de la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala (Fase 1):la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartolomé Milpas Altas, Sacatepéquez

i

Informe Final

I

I

Guatema1a.C.A. !

UNIDAD EJECUTORA: Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Química y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala -USAC-

NOMBRE DEL PROYECTO DE INVESTIGACION: Factores determinantes de la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala (Fase 1): la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartolomé Milpas Altas, Sacatepéquez

INVESTIGADOR PRINCIPAL: Lic. Carlos Francisco Chinchilla García

INVESTIGADORES ASOCIADOS:

Licda. Nicté Ordoñez Garza Dr. Juan Fernando Hernández Escobar

PERIODO EN EL QUE SE DESARROLLO LA INVESTIGACION:

Septiembre de 2001 a noviembre de 2002.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer de manera especial a las personas de las instituciones que de una manera u otra facilitaron el desarrollo de la presente investigación:

Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYTAdministración del Parque Ecológico Florencia En particular al Lic. Alejandro del Valle, por su apoyo en la realización de nuestros muestreos en área de estudio.

l.

RESUMEN

Se realizó una serie 9 de trampeos en cuatro estratos diferentes del bosque de Pino-encino del Parque Ecológico Florencia entre noviembre de 2001 y septiembre de 2002 pudiéndose colocar un total de 1998 trampas con una captura de 75 ejemplares de 7 diferentes especies; Peromyscus aztecus; MURlDAE (33 individuos); P. mexicanus, MURiDAE (1 1 individuos); Heteromys desmarestianus, HETEROMYIDAE (2 1 individuos);

Reithrodontomys

sumichrasti, MCRIDAE (4 individuos); Sigmodon hispidus, MSJRIDAE (8 individuos); Nyctomys sumicrasti, MSJRIDAE (1 idividuo); Ototylomys sp., MURTDAE (1 individuo). A los individuos capturados se les extrajo el tracto digestivo con el objeto de caracterizar su anatomía estomacal y ceca1 y con esto inferir sus posibles hábitos alimenticios. Se pudieron encontrar tres patrones estomacales diferentes; unilocular-hemiglandular, unilocular simple y

bilocular-discoglandular, tomando en cuenta estas diferencias se infiere que existe segregación de nichos ecológicos a esa escala. Se pudieron determinar tres hábitos alimenticios principales a)Omnívoro restringido, b)Omnívoro facultativo y c)Herbívoro estricto.

Se pudo determinar que existe una

diversidad de concentración de individuos por especie alta y una diversidad por número de especies baja (diversidad alfa). Se recomienda la protección del cinturón verde de Antigua Guatemala con el objeto de detener la fragmentación de hábitats conservando así la diversidad de especies, se recomienda realizar estudios similares con otros taxones que permitan integrar la información para tener una mejor panorámica de los factores que afectan la diversidad biológica. Se infiere que las especies de roedores del cinturón tienden a ser sensibles a la fragmentación de hábitats, además se sugiere que un factor determinante para la diversidad biológica lo constituye la competencia de alimento.

2.

INTRODUCCION

En la actualidad se habla continuamente de la biodiversidad y su conservación en los diferentes ámbitos, sin embargo pocas veces se tiene en mente la importancia de este término para países que aún están en busca del desarrollo económico y social.

El término

biodiversidad puede ser visto desde varios puntos de vista, uno de ello suele ser ( y el más utilizado por cierto), el de la abundancia de especies de una región o diversidad alfa, otro puede ser el del punto de vista de la abundancia de individuos por hábitats específicos, otro es el desarrollado por morfólogos y anatomistas que se basa en diferencias y adaptaciones estructurales de las especies (segregación) producto de la evolución continua y que de alguna manera ejerce efecto directo sobre la diversidad genética intre e interespecíficas, así se podrían mencionar muchos puntos de vista más, sin embargo es bueno enfatizar que la biodiversidad es parte fundamental (si no la más importante), del patrimonio de una nación, fuente de recursos genéticamente y comercialmente invaluables, que es necesario conocer, conservar y manejar mesuradamente. El presente trabajo pretende conocer y dar a conocer tan solo algunos aspectos que condicionan a lo largo del tiempo el cambio morfológico de roedores de talla menor en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala ya que este es uno de los pocos remanentes del ecositema de bosque de pino-encino que alguna vez cubrió la ciudad colonial en mención, el propósito es generar información base que permita hacer ver que aún se tienen recursos aledaños a la ciudad que vale la pena conservar. A continuación se presentan los resultados de 14 meses de trabajo de campo, laboratorio y gabinete.

3.

ANTECEDENTES

3.1

Diversidad, abundancia y segregación de nichos

Uno de los conceptos hndamentales de la ecología es el de la "segregación de nichos". Al respecto, se &rma que para que organismos filogenéticamente emparentados puedan coexistir en un mismo ambiente, es necesario que se repartan los recursos disponibles y se especialicen en el consumo de alimentos diferentes, es decir, que su nicho se "segregue". La segregación de nichos se encuentra estrechamente relacionada con la selección de hábitats. Esta a su vez, se relaciona con la disponibilidad y distribución de alimentos, lo que condiciona la abundancia y distribución de los organismos en una localidad (Rosenzweig 1985). Todos estos factores contribuyen a la generación de la biodiversidad. La expresión "diversidad biológica elevada" o "alta biodiversidad" de una región indica que existe un conjunto más o menos grande de especies que cohabitan el área. Vanas especies de roedores de talla menor pueden coexistir gracias a su capacidad de vivir en micro hábitats diferentes ubicados dentro de una misma localidad, y a que se especializan en el consumo de diferentes alimentos. En consecuencia, su tracto digestivo ha debido adaptarse estructuralmente a través del tiempo con el fin de poder procesar los distintos alimentos. Así, factores externos e internos interactúan para producir la diversidad que el observador detecta.

3.2

Conservación de la diversidad biológica en Guatemala

Estudios recientes (CONADIBIO 1999, CDC-CECON 1996 a la fecha) enfatizan la importancia de la conservación de la diversidad biológica en nuestro país. Una de las etapas fundamentales para esta conservación es el conocimiento de los factores que determinan y mantienen la diversidad misma. Gracias a que se ha tomado conciencia de lo anterior, se ha promovido y apoyado la investigación de campo, por entes gubernamentales (SENACYT), autónomos (USAC) y privados, como las diferentes universidades privadas y los organismos no gubernamentales dedicados a la conservación y manejo adecuado de los recursos naturales.

3.3

Estudios de las poblaciones de mamíferos menores en Guatemala

A lo largo de estos últimos años, estudiantes, investigadores, catedráticos y personal asociado de la Universidad de San Carlos han

conducido diversos estudios sobre las

poblaciones de mamíferos terrestres menores en Guatemala. Destacan los trabajos de

"Proyecto Maya" en Petén (Roling 1992), los de Jolón (1994 y 1995) en Petén y Pérez (no publicados) también en Petén y Sierra de las Minas; los de Valdez y colaboradores para el CDC-CECON, en Huehuetenango y cadena volcánica (1996-98), y Ordóñez (1999) para la Sierra de las Minas. Actualmente, se está llevando a cabo un estudio sobre mamíferos menores en la zona ubicada entre la Sierra de las Minas y Baja Verapaz (Lou, com. pers. 2000).

3.4

Anatomía estomacal y su importancia evolutiva en roedores silvestres

La anatomía estomacal en el Orden Rodentia ha sido poco estudiada. Los pocos estudios realizados con las familias Muridae y Cricetidae sugieren que la Anatomía interna del estómago y ciegos gástricos en roedores está relacionada en forma directa con sus hábitos alimenticios (Carleton, 1973). En este sentido la morfología estomacal puede variar desde una bolsa simple de tejido conectivo, normal en los roedores de hábitos alimenticios herbívoros hasta la especialización histológica que deriva en dos patrones generales, unilocular-hemiglandular y bilocular-

discoglandular encontrados en roedores con hábitos predominantemente omnívoros (Bensley 1902, Goley 1960, Horner et al 1965, Carleton 1973 y Perrin-Curtis 1983; Citados por Chinchilla 2000) Chinchilla (2,000), pudo observar diferencias anatómicas en cuatro diferentes especies de roedores que cohabitan la región volcánica de Santa María de Jesús, Quetzaltenango pudiendo inferir que los hábitos alimenticios se especializan de tal manera que la competencia por el alimento disminuye (segregación de nicho), además pudo correlacionar la diferencia en la estratificación de la vegetación con la aparente distribución de las especies, de tal manera que la especie con mayor especialización (Peromyscus guatemalensis), pudo ser capturada en los diferentes parches de vegetación a lo largo de 1999.

3.5

Estudios recientes sobre recursos naturales en la región central de Guatemala: departamentos de Sacatepéquez y Chimaltenango

De 1996 a 1999 se desarrolló un proyecto de "Tnvestigación básica para la planificación de la cuenca del río Itzapa" por parte de la Facultad de Agronomía, USAC, financiado por la DIGI.

En este estudio se describen aspectos socioeconómicos, biofísicos, meteorológicos y de capacidad de uso de la tierra. Además se cuenta con el estudio técnico realizado por un equipo de consultores para el establecimiento de un área de conservación denominada Cinturón Verde de Antigua Guatemala y el proyecto "Parque Cerro Alux - Finca El Astillero

-" realizado en 1993 por la empresa consultora CATEC, S.A., quien presentó el estudio técnico base para la declaratoria de la Cordillera Alux como área protegida. 3.6

Descripción del área de estudio

El cinturón verde de Antigua Guatemala es un área geográfica ubicada entre la latitud norte 14" 33' 30" y longitud oeste 90" 43'50", tomando como referencia de marca a la Ciudad de Antigua Guatemala a una altura de 1530.17 msnm. El área del cinturón verde de Antigua es accesible por dos carreteras principales, la primera que en San Lucas Sacatepéquez entronca con la carretera Interamericana y la otra que con la carretera Interamericana entronca en Chimaltenango. El cinturón verde de Antigua abarca cerca de 410.10 km2. La precipitación pluvial promedio anual es de 1332 mm. La temperatura promedio es de 17.9" C. Existen tres zonas de vida bien determinadas en esta área: el bosque húmedo montano bajo subtropical (bhmb) y el bosque muy húmedo subtropical cálido (bmh-mb-S) y en la cumbre de los volcanes el bosque húmedo montano (Hernández com. pers. 2001). Según Dinerstein et al. (1995) la zona se encuentra dentro de la eco región denominada "Bosques de pino y roble de América Central". 3.7

Registros de masto fauna para la región

La fauna nativa de la eco región "bosques de pino y roble de América Central" tiene afinidades con las faunas Neártica y Neotropical. Mientras que algunos elementos son claramente de origen neártico como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), existen elementos de origen Neotropical como los tacuacines (Didelphys virginianzts y Didelphys marsupialis). En Guatemala se han descrito 46 especies de roedores. Reid (1997), describe en forma general algunas especies de roedores de talla menor para el pie de monte volcánico en la región central de Guatemala, que incluye al departamento de Sacatepéquez. 4.

HIPOTESIS

1) Las diferentes especies de roedores terrestres de talla menor de San Bartolomé Milpas Altas, se encontrarán en hábitats distintos(diferentes estratos de vegetación).

2) Existen diferencias estructurales externas e internas del tracto digestivo (estómago y ciego), en los roedores de talla menor de la zona de San Bartolomé Milpas Altas, lo cual define la diversidad biológica de la región. 5.

OBJETIVOS

5.1. General Conocer los factores que determinan la diversidad de especies entre los roedores silvestres de Guatemala.

5.2. Específicos 1) Identificar taxonórnicamente las especies existentes en el Bosque de San Bartolomé, Milpas Altas. 2) Establecer si existe segregación del nicho entre los roedores pequeños terrestres, en San Bartolomé Milpas Altas, área del cinturón verde de Antigua Guatemala, a través del estudio de la Anatomía corporal interna y la anatomía estomacal. 3) Inferir acerca de los posibles hábitos alimenticios de los roedores pequeños terrestres, por medio del estudio de las adaptaciones anatómicas del tracto digestivo. 4) Iniciar una colección de referencia en el departamento de Zoología de la Escuela de Biología de la USAC.

6 METODOLOGIA 6.1

Población y muestra

El objeto de estudio lo constituyeron el conjunto de poblaciones de roedores terrestres de talla menor, con un peso no mayor de 100g; encontradas en cuatro diferentes micro hábitats: bosque denso (maduro), borde del bosque, guamil y cultivos, localizados dentro del parque ecológico Municipal Florencia, Sacatepéquez.

6.2

Técnicas de recolección de datos

6.2.1

Fase de campo

6.2.1.1. Trrimpeo y captura Se realizó una serie de 9 muestreos entre noviembre de 2001 y septiembre de 2002, con una duración de 3 noches cada muestreo, con un esfuerzo de captura promedio de 74 trampaslnoche. El modelo de las trampas empleadas fueron del tipo "museo especial" grandes y del tipo Sherman. Para atraer a los roedores se utilizó como cebo una mezcla elaborada con mantequilla de maní, tocino en trozos, pasas y hojuelas de avena en una proporción de 6:1:2:2. (Pérez, com.pers. 1999)

Las trampas fueron colocadas en las noches de luna nueva y se revisaban a la mañana siguiente procurando tener el menor grado de descomposición del tejido animal. Los especimenes capturados se colocaron en bolsas plásticas de 2 libras para ser trasladados al área de acampamiento donde para su identificación taxonómica primaria. (Pérez, com. pers. 1999). Las trampas se colocaron en cuatro estratos diferentes de vegetación. Inicialmente se pensó en trabajar con el bosque de San Bartolomé, Milpas Altas, sin embargo no fue posible contar con el apoyo local y tampoco fue posible encontrar los estratos de bosque deseados por lo que se trabajó en una zona aledaña del mismo ecosistema (cinturón verde); el bosque del Parque ecológico Florencia. Los estratos de bosque en los que se realizó la investigación fueron los siguientes:

a) Estrato de bosque denso (maduro).

Estrato de bosque primario o secundario con vegetación madura, es decir árboles con un DAP > 30 cm. Con especies de arbóreas como Pims sp.,Quercus spp., Cupresus sp., y Alnus

T. b) Estrato de borde. Representado por especies arbóreas con un DAP < de 30. En este estrato se pueden encontrar especies de Pinus, Alnus, Cupresus y Quercus así como algunas especies de las familias Malvaceae, Moracea y Compositae entre otras. Un aspecto de importancia a mencionar de este estrato es la existencia de cultivos tales como el de café. c) Estrato de guamil.

Este estrato se refiere a áreas que anteriormente fueron utilizada para cultivo y que ahora se encuentran abandonadas dando la oportunidad a la regeneración natural. La característica principal de este estrato es la abundancia de especies arbustívas y herbáceas principalmente. Estrato de cultivos

El estrato de cultivo se refiere a las áreas de cultivo de remolacha, lechuga y leguminosas, localizados en áreas aledañas al caso de la finca. 6.2.1.2. Identificación taxonómica

La identificación taxonómica primaria se realizó en el lugar de acampamiento, inmediatamente después de la captura basándose en características externas de los especimenes, como patrones de coloración del pelaje y medidas corporales externas (largo

total, largo de la cola, largo de oreja, largo de pata, etc.). Se utilizaron las guías de campo para mamíferos de Centroamérica y el Sureste de México de Reid (1997) y el libro "Walker's Mammals of the World" de Nowak y Paradiso (1989). Los datos de la identificación se colocaron en fichas para identificación taxonómica definitiva a nivel de gabinete y laboratorio. 6.2.1.3. Extracción del tracto digestivo y preservación de los especimenes

El tracto digestivo de los especimenes se extrajo en el área de acampamiento procediendo a su preservación en una solución de formaldehído al 5%, para su posterior traslado al laboratorio. Los especimenes se preservaron de manera similar.

6.2.2.Fase de laboratorio 5.2.2.1. Medición morfométrica de los intestinos y ciego.

El análisis morfométrico de los intestinos y ciego se hizo en fresco con el objeto de evitar la pérdida de la consistencia original de los tejidos. Con la ayuda de una regla milimetrada se procedió a la medición de los segmentos del tracto digestivo (intestino delgado, intestino grueso y ciego). Una vez obtenidos los datos morfométricos, se procede a la preservación de los tejidos. Para esto se utiliza una solución de fonnaldehído al 5 %, colocando los segmentos anatómicos en frascos debidamente identificados y etiquetados. 6.2.2.3. Caracterización anatómica del tracto digestivo y de las glándulas accesorias

Los tractos digestivos fueron caracterizados anatómicamente tomando en cuenta la nomenclatura y terminología de los siguientes autores de Golley, 1960; Dover, 1964; Horner et al 1964; Carleton, 1973; Perrin y Curtis, 1979; Sisson 1985; Shively, 1993; y Chinchilla, 2000. La caracterización se llevó a cabo en el laboratorio de Zoología de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Para ello se requirió de instrumental de laboratorio como bisturís, estereoscopios y microscopios. Se pudo obtener fotografías, dibujos y esquemas que permitieron la caracterización anatómica estomacal y del ciego (ver anexos del 1 al 5). Por las características de este estudio se caracterizaron anatómicamente el estómago y el ciego, pudiéndose hacer la descripción de ubicación dentro de las cavidades y de la relación con órganos de importancia.

7.

RESULTADOS

7.1

Especies capturadas

Se capturó un total de 75 especímenes de 7 especies diferentes, el éxito de captura fue diferente para cada especie, entre los estratos de vegetación propuestos, las especies capturadas son las siguientes:

Peromyscus aztecus (Muridae) Peromyscus maicanus (Muridae) Heteromys desmatestianus (Hetoromiidae) Nictomys sumichrasti (Muridae) Utotylomys sp. (Muridae) Reithrodontomys sumichrasti (Muridae) (ver ilustraciones en anexo No. 6)

Sigmodon hispidus (Muridae)

Tabla No. 1 Número de individuos por especie y por estrato capturados en el estudio. En esta tabla se presentan datos como los dgitos de captura y el número real de trampas por estrato. -

-

M

ESPECIE ."--"--u

..-

-"

-0 DE BOSQüE MADURO ..... Captu ra abs.

Peromyscus aztecus Peromyscus. mexicanus Heteromys desmarestianus Nyctomys sumichrasti Ototyloinys. iiudicudatus Reithrodontomys simichrasti Sigmodon hispidus 'l'otal individuos por estrato

Total trampas por estrato 1trampeo

ESTRATO GUAMIL

Éxito de Captur captura. a abs.

.--.-.. fixito de captura.

s--w-w-m--

=*-.ams # .-.'

ESTRATO VEGETACION BORDE

ESTRATO CULTIVO

-*.

Captura abs.

Exito de captura.

Captura abs.

Éxito de captura.

TOTAL

14

0.0555

2

0.0164

13

0.0855

4

0.0286

33

1

0.0039

3

0.0246

7

0.0460

3

0.0214

11

8

0.032

4

0.0328

7

0.0460.

2

0.0143

21

1

0.0039

O

O

O

O

O

O

1

O

O

O

O

1

0.0066

O

O

1

O

O

4

0.0328

O

O

O

O

4

1

0.0039

1

0.0082

5

0.0329

1

0.007

8

24

1o 122

252

34 152

7 140

75 666

a--%--

m

m

w

-

*

m

-

P

c

-

-

"

El número total de trampas por estratos varió de acuerdo a la extensión superficial de cada estrato por lo que para realizar análisis estadísticos fue necesario estandarizar los datos reales.

7.2

Estandarización de los datos absolutos obtenidos

Los datos fueron estandarizados tomando en cuenta el total de trampas colocadas a lo largo del muestreo, la corrección se realizó a través de las siguientes expresiones simples:

Nt

= Tu4

De

= NtEc

Donde; Nt es el número estandarizado de trampas por parche Tt es el total de trampas colocadas a lo largo del estudio De dato corregido de captura a Nt trampas por muestreo Ec es el éxito de captura

Tabla No 2. "- Datos estandarizados para un promedio de 499.5 trampas por estrato ,. ESTRATO ESTRATO DE ESTRATO ESTRATO BOSQUE VEGETACION CULTIVO GUAMiL BORDE MADURO

. " " < " ~ " ~ , w , " ~ , - ~ ~ " , , ~ c ~ , ~ ~ , ~ ~ ~ " , ~ 7 , " ~ ~ %-M"Y"""~"u"Mm ~ , ~ ~ ~ ~ " ~ ~ "-,-%*m" "~~~~m~

-

a

~

-

.

,

,

~

-

~

m

r

~

~

-

.

,

"

a

,

"

corregido

relativa

Corregido

relativa

Dato corregido

1.95

0.0394

12.29

0.2143

22.98

15.98

0.3225

16.38

0.2856

22.98

-

~

-

~

m A1.X~ -""m ~ ~ v",".-" ~"t

Frecuen relativa

ime "YI ~ * N " , * . " . . . . -

corregido

relativa

0.2120

10.69

0.3001

0.2120

7.14

0.2005

Peromyscus aztecus Peromyscus. mexicanus Hctcromys dcsmarcstianus Nyctomys swnichrasti Ototylomys. nudicudatus Reithrodontomys simickdsti

o

Total Nílmero estandari7ado de trampas

49.55

57.34

108.39

35.61

499.5

499.5

499.5

499.5

7.3

Aiiálisis estadístico de los resultados

7.3.1 Índice de diversidad de Simpson

El índice de diversidad de Simpson estima la probabilidad de que dos individuos de una misma especie interactúen en el mismo hábitat (estrato), este se calcula a través de la fórmula:

Tabla

3. Comparación del índice de diversidad de Simpson entre estratos (concentración de individuosxor estrato) , Estrato de vegetación Indice de diversidad de Simpson M . " -

T ~ " " m m - ~ n X w

XI\-nmC"

_"_..>l_J,W">>

,7v

S-"'

"=mm-,.~---\~.m.-b=\v.

GUAMIL

0.7654 (76.54 Yo)

BORDE

0.7309 (73.09 O/)

CULTIVO

0.6990 (69.90%)

Se puede observar que los estratos de guamil y borde presentan un índice más alto, es decir mayor probabilidad de ocurrencia de individuos de una misma especie en esos estratos, por otro lado el es estrato de bosque maduro quien presenta menor índice. La concentración de individuos por especies mayor en Guamil se puede interpretar como mayor competencia a este nivel y mayor segregación en bosque maduro. Mayor concentración de individuos y mayor competencia por abundancia de plántulas y especies vegetales. Entre mayor sea el índice en un parche mayor es la probabilidad de que dos individuos de la misma especie estén presentes, en otras palabras mayor competencia intra e interespecífica habrá. 7.3.2 Indice de diversidad de Shannon-Weaver

El índice de S-W (H'), estima la diversidad conjunta del la comunidad y oscila entre O y In

pi y entre mayor es este índice mayor es la diversidad de la comunidad El índice de S-W se calcula a través de la ecuación:

H' =

-Cpi*lnpi

El valor calculado para esta comunidad es: H'= 1.533 Es dato sugiere gran diversidad para el ecosistema si no en cuanto a número de especies, en concentración y probabilidades de ocurrencias de los individuos por especie, dentro del ecosistema.

7.3.3 Indice de similitud de Jacard El índice de similitud de Jacard compara establece la similitud en cuanto a diversidad entre pares de hábitats, para el presente estudio se establecieron 6 pares de hábitats (estratos), siendo estos: 1. 2. 3. 4. 5.

Bosque maduro-borde Bosque maduro-Guamil Bosque maduro-Cultivo Borde-Guamil Borde-Cultivo 6. Guamil-Cultivo

El índice de similitud de Jacard se calcula a través de la siguiente ecuación:

Los índices calculados para cada par propuesto obtenidos son los siguientes:

No

Indices de similitud de Jacarad ~ d i c ecentaje n de-dT' Pares de hábitats comparados Tabla No 4.

-,

2

Bosque maduro--Guamil

3

Bosque maduro--Cultivo

4

Borde--Guamil

5

Borde--Cultivo

6

Guamil--cultivo

e -

-'m"-.z's

0.6666

m?=

.S--

66.66%

Parece que hay mayor similitud en cuanto a número de especies entre el estrato borde y el estrato cultivo y entre el estrato de bosque maduro y estrato de cultivo. 7.3.4

Análisis morfométrico de los intestinos y ciego.

Se estableció que no existen diferencia estadísticamente significativa entre las proporciones longitudinales de los segmentos del tracto digestivo (intestino delgado, intestino grueso y ciego) de las especies capturadas, para ello se utilizó Kruskal-Wallis, confianza a = 0.05 (Daniel 1999).

a un nivel de

7.4

Descripción anatómica del tracto digestivo de las especies capturadas

7.4.1 Descripción anatómica del tracto digestivo de Peromyscus aztecus Anatomía estomacal

Para explicar el patrón anatómico estomacal externo de P. aztecus es necesario dividirlo en tres secciones en dirección de las manecillas del reloj la primera constituye una porción denominada región cardiaca cuya consistencia es elástica y se encuentra desarrollada o prolongada en hacia la región esofágica, el siguiente tercio del cuerpo estomacal lo conforma una porción que se encuentra opuesta a la inserción del esófago con el estómago, aquí se encuentra la región denominada fúndica, esta porción no puede ser diferenciada de la región cardiaca desde el exterior del estómago el límite inferior de esta región lo marca una clara escotadura de tejido conectivo que atraviesa transversalmente al estómago (de curvatura menor a curvatura mayor) constituyendo una estructura conocida como incisura angularis que viene teniendo la función de correa y que regula el diámetro de la luz estomacal que comunica y divide a la región fúndica con la región pilórica. Por debajo de la incisura angularis se encuentra una estructura en forma de saco el cual parece estar formando una región diferente y completamente aislada de las demás sin embargo más adelante se verá como se trata de una modificación histológica, que en esta especie se observa como un saco denominado por Carleton (1984), como bolsa fúndica, inmediatamente y siguiendo en dirección de las manecillas del reloj se puede localizar el tercer y último segmento la región pilórica, que constituye el lugar donde los alimentos pasan casi digeridos químicamente para ingresar al duodeno intestinal. La descripción anatómica interna permite inferir las funciones de cada uno de los segmentos del estómago anterior mente mencionados, por adentro la región cardiaca presenta una serie de pequeños pliegues transversales de tejido conectivo que permiten la distensión o ensanchamiento del estómago en esta porción, no presenta epitelio glandular. La musculatura de la región pilórica está muy desarrollada y parece estar funcionando como un ampolla gástrica con una capa mucosa muy desarrollada adaptada al desgaste, a la mezcla de los alimentos y la trituración sin embargo la localización del epitelio glandular se encuentra confinada a la bolsa fúndica (Anexo No 1).

Anatomía del ciego El ciego es alargado y con diversas saculaciones que parecen estar más desarrolladas a nivel de la base, dichas saculaciones están determinadas por una cinta longitudinal de unión epiplónica. A nivel de la parte superior de la base se encuentra la inserción del intestino delgado mostrando una clara unión ileocecal (entre el ciego y el íleon), dirección opuesta al ápice del ciego se continúa el intestino grueso que anatómicamente parece no estar muy diferenciado del ciego pero, histológicamente presentan la misma estructura. Existe una clara diferenciación del ciego con el intestino delgado de esta especie,

existe una marcada

diferencia histológica y el límite entre el intestino delgado y el ciego está marcado por la existencia de una unión ileocecal. La longitud promedio del ciego es de 5.5 cm.

7.4.2

Patrón estomacal externo de Peromyscus mexicanus

Anatomía estomacal El estómago de P. mexican~dsestá unido a la cara inferior del hígado, conectado a las músculos vertebrales y unido al colon por una serie de inserciones de tejido conectivo, es un estómago simple del tipo unilocular-hemiglandular externamente pareciera estar constriñido, sin embargo al examinarlo por dentro se puede ver claramente que no es así. Internamente se pueden diferenciar las regiones cardiaca, fundica y pilórica, al parecer es la región fundica la que mayor desarrollo presenta, sin embargo la región pilórica es la que mejor diferenciado está. En esta especies se pueda observar un claro desarrollo de la mucosa gástrica a manera de adaptación contra el desgaste, el epitelio glandular está bien especializado y distribuido preferentemente en las regiones fündica y

pilórica. No se

observa desarrollo de la región esofágica y el esófago está inserto directamente a la región cardiaca (Anexo No. 2)

Descripción anatómica del ciego El ciego en esta especie se encuentra bien desarrollado puede medir 45 mm de longitud, presenta saculaciones debidas a una banda que nace de la serosa que sirve de unión del tejido epiplónico con el ciego. La forma del ciego se asemeja a la de un calcetín arrugado, su base está mayormente desarrollada y su ápice no termina en apéndice. La mucosa del ciego está desarrollada y el desarrollo del epitelio en cepillo sugiere la absorción de sustancia en esta segmento del tracto digestivo.

7.4.3 Descripción anatómica del tracto digestivo de Heteromys desmarestianus

Anatomía estomacal

El estómago en su parte frontal superior se encuentra rodeado por los lóbulos hepáticos, ocupa una gran porción de la cavidad abdominal, dentro de la cavidad celomática se encuentra unido a la pared frontal de los músculos vertebrales, al hígado en su cara visceral y al resto del tubo digestivo. Externamente se puede observar que se trata de un estómago simple ya que no presenta divisiones claras entre sus cavidades. Internamente el estómago presenta continuidad entre sus cavidades (estómago unilocular simple). El estómago puede ser dividido en: región cardiaca, región fündica, región pilórica y región esofágica. . La región cardiaca está desarrollada de tal manera que se prolonga hasta el último tercio del esófago, no existe diferencias ni límites entre las regiones fúndica y pilórica del estómago y la región esofágica muestra un pequeño grado de desarrollo. La longitud promedio del estómago es de 40 mm (Anexo No 3.) Anatomía del Ciego

Este segmento se encuentra bien desarrollado superando el tamaño y el volumen aparente del estómago en esta especie presenta una serie de saculaciones determinadas por prolongaciones transversales de la banda medio del ciego. La forma del ciego es la de una media o calcetín, se encuentra mayormente ensanchado en su parte basa1 mide en promedio 60 mm y aparentemente tiene la capacidad de ensancharse aún más.

7.4.4 Descripción anatómica del tracto digestivo de Reithrodontomys sumichrasti

Anatomía estomacal El estómago en esta especie está unido en su porción craneal y a nivel de la curvatura mayor

con una pequeña sección del intestino grueso. La anatomía externa muestra un estómago en forma de nuez de marañon, se puede observar externamente un claro desarrollo de la región cardiaca, un engrosamiento muscular en la región pilórica y la presencia de la incisura angularis determinada por un tabique cardiofündico que funciona como regulador de la luz transversal del estómago entre las regiones fúndica y pilórica. El patrón anatómico interno es del tipo unilocular-hemiglandular. Internamente se puede apreciar mejor el tabique cardiofündico del estómago por el desarrollo muscular que este

presenta. La mucosa estomacal se muestra muy desarrollada especialmente a nivel de la región pilórica que parece estar funcionando no solo como una ampolla para la mezcla y trituración de los alimentos, sino también para la protección del epitelio glandular (Anexo No 4.)

Anatomía del ciego El ciego puede llegar a medir 32 mm de largo, tiene la característica de ser multisaculado (aunque el número de saculaciones es variable), presenta una cinta de inserción epiplónica que provoca las saculaciones, sin embargo el desarrollo del ciego hace pensar en la funcionalidad fermentativa que esta puede tener, además es probable que tenga también la función de absorber sustancias producto de la fermentación debido a que presenta un epitelio con borde de cepillo. 7.4.5 Descripción anatómica del tracto digestivo de Sigmodon hispidus

Anatomía estomacal Esta especie se une a la cavidad abdominal por medio de una serie de cordones de tejido conectivo, a nivel de la región cardiaca se une con una sección del colon. Externamente se puede observar un desarrollo notable de la región pilórica la cual se continúa con la región fúndica, además es necesario hacer notar que a diferencia de las otras especies estudiadas la región esofágica se desarrolla de sobremanera. Internamente se puede observar a la región cardiaca como un compartimiento de almacenaje, a la región fündica con un epitelio glandular (mucosa gástrica) bien desarrollado el cual se continúa con la región pilórica. El gran desarrollo de la región viene a presentar una variante del patrón estomacal del tipo

unilocular-hemiglandular, ya que presente tres compartimientos diferentes uno conformado por la región cardiaca, otro por la región esofágica y el último formado por la fusión de la región pilórica con la fündica. El tejido muscular parece estar bien desarrollado, y el desarrollo sorprendente de la mucosa glandular hace pensar en un hábito meramente omnívoro más enfatizado en la herbivoría (Anexo No 5).

Anatomía del ciego Por otro lado el ciego presenta poco desarrollo llega a medir hasta 42 mm de largo, presenta pocas saculaciones y el número de estas puede ser variable, la parte basa1 del ciego generalmente se encuentra mas desarrollada que la apical, el ciego presenta diferencia anatómica con el intestino delgado y este último se une al ciego por medio de una inserción

ileocecal delgado pero funcionalmente similares ya que presenta en su capa mucosa cierto grado de desarrollo de epitelio de absorción (borde de cepillo)

y Nictomys

7.4.6 Características anatómicas de importancia para Ototylomys sp

sumichrasti El hecho que solo se haya podido capturar un individuo para cada una de estas especies no permite hacer una descripción detallada, es necesario tener más datos, sin embargo se puede decir que ambos presentan un estómago simple del tipo unilocular hemiglandular, y cierto grado de desarrollo del ciego el cual presentó algunas saculaciones, la mucosa glandular estomacal parece estar poco desarrollada para N. Sumichrasti. Tabla No 5. Comparación de los patrones anatómicos de las especies capturadas ~ - ~ " - ~ f " ~ . ~ w . . ~ ~ ~ . ~ ~ r . ~ ~ ~ ~ " ~ - ~ - - ~ ~ ~ - ~ ~ ~ ~ ' ~ ~ . " ~ ~ - ~ > w e ~, w - ~' ~" r* nw ~, ~M" ~- ~ *~ ~. "# . #* ~ , ,w ~ < > , ~~ - ~~ ~ ,f . ," , ~

Especie

Patrón estoniacal

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~

w

~

m

Unilocular

Regular

Omnívoro

Heteromys desmarestinus

hemiglandular Unilocular simple

Grande

Herbívoro

Reithrodontomys sumicrasti Biloculardiscoglandular Regular

Ornnívoro

Unilocular

Regular

hemiglandular ~

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Adaptaciones

Omnívoro ,,-~+smu-,a

~

Hábito

Peromyms mexicanus

SIgmodon hispidus ~

~

Desarrollo

material animal o vegetal duro y suave Consumo de material animal vreferentemente Consumo de material vegetal únicamente Consumo de material animal o vegetal duro y suave Consumo de material vegetal referentemente ,.,*

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8.

DISCUSION DE RESULTADOS

La diversidad biológica en el bosque de Florencia es relativamente baja en cuanto a número de especies, solamente fue posible capturar 7 diferentes especies. De las especies capturadas 3 son las que presentan las mayores frecuencias dentro de los estratos y son P. aztecus, P.

mexicanus y H. Desmarestianus, esto puede deberse a similitudes en cuanto a su tracto digestivo y a que su hábitat se encuentre fragmentado, es decir que no existe especificidad en cuanto al tipo de hábitat. Aparentemente Peromyscus aztecus y Heteromys desmarestianus tiene mas preferencia por los estrato de borde y de bosque maduro, pero igual pueden facultarse para iiteractuar en los demás estratos, Peromyscus mexicaniis muestra mayor preferencia por el estrato de borde, significa o sugiere que la alteración de la estructura vegetal afecta de alguna forma el crecimiento de sus poblaciones así como de su distribución dentro de este ecosistema, Sigmodon hispidus mostró preferencia por el estrato de borde y

Reitrodontomys sumichrasti por el estrato de Guamil, para estas especies se aplica lo anteriormente dicho en cuanto la estructura de la vegetación sin embargo es necesario estimar la medida con la que este factor puede afectar, por otro lado no se puede decir mucho al respecto de Ototylomys y Nyctomys debido a que no se tuvo más que una captura de estos, este hecho puede deberse a que posiblemente el nivel al que se realizó el inuestreo marque el límite de su distribución espacial o a que estos organismos presentan poblaciones muy bajas y puedan ser completamente estacionales. Es necesario realizar estudios poblacionales más específicos en el bosque de Florencia para tener mayor información que se pueda correlaciona. El índice de diversidad Simpson estima la probabilidad de que los individuos una misma especie interactúen en el mismo hábitat, al comparar este índice para los diferentes hábitats (estratos) se puede observar que la mayor probabilidad de concentración de individuos de una misma especie, en este estudio, se presenta en el estrato considerado como Guamil, y por lo tanto puede haber mayor competencia intra e interespecífica por el alimento en este estrato, no queda clara la interrelación de las especies dentro de los diferentes estratos pero se pueden inferir algunos aspectos al respecto correlacionando los resultados ecológicos y los anatómicos, en este sentido algo queda claro la presencia de individuos de tres especies en los diferentes estratos es equitativa pero de existe una marcada segregación de en cuanto a su habito alimenticio, por lo menos así lo sugiere la anatomía estomacal, se propone un orden de preferencia por estas tres especies dicho orden es el siguiente:

Guamil > Borde > Cultivo > bosque maduro

De ser así el orden de competitividad intraespecífico propuesto es el mismo, aunque esto es pura especulación abre el espacio para investigaciones al respecto. Por otro lado el índice de Shannon-Weaver presenta un dato que es necesario correlacionar con los demás resultados para un caer en inferencias inválidas o de poco peso, si bien se trata de un dato alto no hace hincapié en la abundancia de especies sino más bien debería interpretarse como un alto porcentaje de ocurrencia de organismos de la misma especie (que pueden ser las tres con mayores frecuencias) que implica otra vez la competencia intra específica. En cuanto a los hábitos alimenticios observados se puede inferir que existe similitud entre P. aztecus y Reithrodontomys sumichrasti con hábito alimenticio omnívoro con capacidad de

consumir alimentos duros tales como corteza de árboles y quitina de insectos, similitud entre los hábitos de Perom-yscu mexicanus y Sigmoabn híspidus con hábito omnívoro con restringido a materiales suaves tales como plántulas y órganos vegetales, por otro lado el patrón de Heteromys desmarestianus es un caso aparte debido a que su hábito parece ser mas hacia la herbivoría. Tomando en cuenta los patrones anatómicos estomacas y cecales se puede inferir que existe segregación clara en cuanto al hábito alimenticio entre: Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys sumichrasti Peromyscus mexicanusy Heteromys desmarestianus Peromyscus uzlecus y Heleromys ckísmares~iurrus Reithrodontomys sumichrasti y H. desmarestinaus.

Además se puede inferir cierto traslape de hábito alimenticio entre: P. aztecus y R. Sumicrasti P. mexicuanus y S. hispidus

Sin embargo es necesario hacer notar que en el futuro se deberán hacer análisis bromatológicos para establecer exactamente de que tipo de alimento viven las especies de roedores. Estudios histológicos extensos que estimen el área absortiva del ciego permitirán conocer su verdadero papel dentro de la cuestión fermentativa.

9.

e

CONCLUSIONES

Existe una clara segregación de los hábitos alimenticios (diferencias estomacales), entre P. aztecus, P. mexicanus y H. Desmarestianus, que son las especies con mayor frecuencia dentro de los estratos estudiados, este hecho permite inferir que no existe competencia entre especies, sin embargo los ínidices ecológicos estimados sugieren más bien competencia intraespecífica.

Se presentan tres patrones estomacales generales en la comunidad de roedores estudiada: a) Unilocular-hemiglandular, b) Bilocular-discoglandular y c)Unilocular simple.

e

Se observaron tres hábitos alimenticios generales: 1) Omnívoro facultativo (P. aztecus, p.e), 2)Omnívoro restringido a un solo tipo de alimentos (S. hispidusp.e) y 3) Herbívoro estricto que adaptado a consumo de órganos vegetales y plántulas (H. Desmarestianus).

e

No existe diferencia estadísticamente significativa entre las proporciones del tubo digestivo de las especies colectadas.

Los resultados sugieren una clara segregación de nicho interespecífica en la comunidad de roedores del Parque Ecológico Florencia, pero una clara competencia entre individuos de la misma especie (intraespecífica).

10.

RECOMENDACIONES

Es recomendable realizar estudios que establezcan la interrelación intraespecífica de los roedores del bosque del Cinturón verde de Antigua Guatemala. Se recomienda continuar estudios de poblaciones de roedores en áreas aledañas al cinturón verde de Antigua Guatemala para tener más datos que se puedan integrar. Es importante tener datos poblacionales para cada una de las especies, a través de estudios por separado. Se recomienda el trabajo con especies de roedores de talla mayor que permita conocer su papel dentro del ecosistema del cinturón verde. Es aconsejable hacer estudios de la misma naturaleza pero con taxones diferentes.

10.

IMPACTO DEL PROYECTO

Este estudio puede contribuir de enorme manera a conocer los factores que han determinado la riqueza biológica de la fauna en Guatemala, esto puede permitir a la vez la valorización de la riqueza genética existente en el área y la importancia de conservarla como pulmón verde que brinda alojamiento a diversas especies. Es conocido el hecho de que algunas especies de roedores (Sigmodon hispidus es un buen ejemplo), tienen mayor capacidad de adaptarse a diferentes hábitos alimenticios, hecho que obedece a las adaptaciones anatómicas del tracto digestivo, de manera que cuando su hábitat se ve alterado estos puede llegar a constituirse en una amenaza para los cultivos provocando grandes pérdidas económicas. En este sentido la información obtenida podrá extrapolarse en estudios posteriores de control biológico de roedores plaga sin alterar el ecosistema*. Este proyecto se enmarca dentro de las recomendaciones emanadas de la Coordi~iadora Nacional de Diversidad Biológica-CONADIBIO-, la cual destaca la importancia de conducir investigaciones tendientes a determinar cuales son los factores que generan y mantienen la diversidad biológica (CONADIBIO 1999). Así mismo, la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología-SENACYT- ha reconocido la necesidad de invertir en proyectos relacionados con la conservación de la diversidad biológica (Tobias com. pers. 2000). Los resultados pueden ser utilizado de manera directa para la valoración y conservación de los recursos naturales del cinturón verde. Además estos resultados son pertinentes porque la conservación de la biodiversidad es una tarea prioritaria para la Nación. Además hay que destacar que se trata de una investigación que presenta una aproximación novedosa al estudio de los fenómenos que condicionan la diversidad misma. *Las perdidas económicas en otras regiones del país son grandes de tal manera que actualmente se está evaluando la posibilidad utilizar una especie de Salrnonella para el control de poblaciones de Sigmodon hispidus, (Perez com. pers. 2001).

12.

BIBLIOGRAFIA

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Anexo No. 1 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de P. aztecus

6 Anatomía externa del estómago

b)

Clave Anatomía estomacal a) b) c) d) e) f)

Región Cardíaca Región Fúndica Región pilórica Región esofágica Bolsa Fíindica Cisura angular

Anatomía Interna del estómago

b)

Ciego de P. aztecus

Clave Anatomía del ciego a) Base b) Cuello c) Apice d) Unión ileocecal

Clave Anatomía estomacal Anatomía externa del estómago

Anatomía del ciego

1

a) b) c) d)

Región Cardíaca Región Fúndica Región pilórica Región esofágica

Anexo No. 3 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de H. desmarestianus

Anatomía externa del estómago

Clave Anatomía estomacal a) b) c) d)

Región Cardíaca Región Fúndica Región pilórica Región esofágica

Anatomía interna del estómago

Anatomía del ciego

1

Anexo No. 4 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de R. sumichrasti

Clave Anatomía estomacal Anatomía externa del estómago

I

a) b) c) d) e)

Región Cardíaca Región Fúndica Incisura angular Región pilórica Región esofágica

Anatomía interna del estómago

Clave Anatomía del ciego a) b) c) d)

Base Cuello Apice U11ió1i ileocecal

Anexo No. 5 Esquematización del patrón anatómico del tracto digestivo de S. hispidus

Anatomía externa del estómago

Clave Anatomía estomacal a) b) c) d)

Región Cardíaca Región Fúndica Región pilórica Región esofágica

Anatomía interna del estómago

Anatomía del ciego

Clave Anatomía del ciego

1) 2) 3) 4)

BOSQUE MADURO BORDE GUAMlL CULTIVO