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LABORATORIO DE FISIOLOGÍA MUSCULAR INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DEL TRABAJO - OSLO (Noruega)

Recuperación de las reservas de glucógeno después del ejercicio PKOF. L.

INTRODUCCIÓN El tejido muscular esquelético representa a p r o x i m a d a m e n t e el 40 % del peso c o r p o r a l y es responsable casi del 40 % del consumo de oxígeno de reposo. D u r a n t e el ejercicio muscular la reconstitución de la adenosina triphospliato ( A T P ) necesaria al desarrollo de los procesos contráctiles, está asegurado p o r un incremento notable del consumo de oxígeno y de los sustratos energéticos. El p a p e l de cada tino de los sustratos en la a p o r t a c i ó n energética del curso del ejercicio h a sido objeto de numerosos estudios d u r a n t e estos líltimos 100 años. Del mismo m o d o está ahora bien establecido que d u r a n t e el ejercicio prolongado de intensidad débil (es decir inferior al 50 % de la capacidad m á x i m a aeróhica del i n d i v i d u o ) , la resíntesis del A T P está ante todo asegurada i)or el metabolismo lipídico. En c a m b i o , d u r a n t e los ejercicios de intensidad relativamente elevados (es decir superior al 75 % de la capacidad m á x i m a aeróbica del i n d i v i d u o ) , esta función regresa sobre todo al metabolismo glucídico. En el curso de estos 10 a 15 ú l t i m o s años, numerosos estudios nos han mostrado que la ejecución (le un ejercicio prolongado va acompañ a d o de la disminución progresiva de la concentración (le) glucógeno al nivel de los miísrulos concernientes. La intensidad con la cual se llega a esta reducción sobre las reservas está en función de varios factores, por medio de los cua'es podemos deducir la intensidad y la duración fiel ejercicio, así como el réffimen alimenticio. .Se ha

HERMANSEN

podido p o n e r en evidencia una relación entre el agotamiento de las reservas musculares y h e p á t i cas de glucógeno y la aparición de la sensación de cansancio. Cuando el ejercicio conlleva la consumación del oxígeno entre 60 y 85 % de su valor m á x i m o , el agotamiento d e las reservas del glucógeno y el cansancio, sobrevienen en 2 ó 3 h o r a s . Las experiencias de B E R G S T R O M y colaboradores h a n demostrado que era posible a u m e n t a r considerablemente la concentración muscular de glucógeno m e d i a n t e u n a combinaciim a p r o p i a d a de ejercicios y de regímenes alimenticios. Estos trabajos h a n puesto del mismo modo en evidencia la estrecha correlación (pie existe entre la concentración inicial de glucógeno muscular y la duración d u r a n t e la cual pviede ser sostenido u n ejercicio de potencia s u b m á x i m a . Más recientemente H U L T M A N y colaboradores así como W A H R E N y colaboradores h a n insistido sobre el hecho de que paralelamente a los depósitos musculares, las reservas hepáticas de glucógeno intervienen de forma d e t e r m i n a n t e d u r a n t e el ejercicio prolongado. Teniendo en cuenta el p a p e l fundamental jugado p o r los glúcidos d u r a n t e los ejercicios representando de u n 60 a un 85 % de la capacidad máxima aeróbica, la resíntesis de los depósitos musculares y hepáticos de glucógeno, constituye un i m p o r t a n t e aspecto de los ¡irocesos de recuperación que deben intervenir entre dos ejercicios intensos y prolongados.

«Ap. Med. Dep.», vol. XVIII, n.° 72, 1981.

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174 RECUPERACIÓN DEL GLUCÓGENO DESPUÉS DE UN EJERCICIO

PROLONGADO

i tr

En el transcurso de esta p r i m e r a p a r t e , van a ser presentados algunos resultados obtenidos recientemente en nuestro l a b o r a t o r i o . F u e r o n l)or otro lado publicados en 1977 en «Scand. J. Clin. L a b . Invest.». El objetivo de esas experimentaciones era el m e d i r en un sujeto n o r m a l y en u n o diabético, la rapidez de la resíntesis del glucógeno muscular en el transcurso de las doce p r i m e r a s horas de la recuperación después de un ejercicio prolongado continuado hasta el agotamiento. Las personas diabéticas recibían la insulina que les era necesaria, los dos grupos se beneficiaban d u r a n t e su recuperación de un régimen alimenticio rico en glúcidos. P a r a apreciar en qué forma los diabéticosinsulino-dependientes disponían de mecanismos de síntesis del glucógeno normales, nosotros medimos la actividad del glucógeno-sintétasa (UDPglucose, a-1-4 glucane a-4-glucosyl-lransférasa. E. C. 2.4.1.11). Se puede encontrar en otro lado una descripción completa de los sujetos y los métodos utilizados en el transcurso de este estudio. VARL/VCIONES DE LA C O N C E N T R A C I Ó N MUSCULAR D E L G L U C Ó G E N O E N EL TRANSCURSO DEL EJERCICIO Y DE LA R E C U P E R A C I Ó N La figura 1 muestra que con u n valor de 62,2 h 2,6 m m o l . de unidades glucosyl kg—' de músculo fresco (m.f.) contra 76,6 + 2.6, la (concentración del glucógeno m e d i d o al nivel de los fragmentos musculares era significativamente más bajo (p < 0,025) en el diabético que en la persona n o r m a l . D u r a n t e el ejercicio, esta concentración de glucógeno muscular ha bajado en los dos grupos hasta el valor de 15,0 m m o l . (le unidades glucosyl kg—' m.f. lo que p e r m i t e calcular una tasa media de utilización del glucógeno d u r a n t e el ejercicio de 0,71 f 0,07 y 0,64 + 0,08 m m o l . de u n i d a d e s glucosyl kg—^ m.f. para los diabéticos y las personas normales respectivas. Esta diferencia no es estadísticamente significativa. Durante la recuperación, el a u m e n t o de la concentración de glucógeno muscular parece haberse realizado al mismo r i t m o en los dos grupos. Es d u r a n t e las cuatro p r i m e r a s horas de la recuperación cuando este a u m e n t o era más r á p i d o , al final de este p e r í o d o , las concentraciones medidas en los diabéticos y las personas

Fig. 1. — Evolución de los valores medios ( + écarttype) de la concentración muscular de glucógeno (parte superior) de la actividad glycogéne sunthétase I (parte media) y de la concentración en glucosa-e-fosfato (parte inferior) bajo la influencia del ejercicio (trazado en punteado) y durante la recuperación (líneas continuas) en las personas normales y diabéticas (de MAEHLUM y col. reproducido con la amable autorización de «Scand J. Clin. Lab. Invest.»).

normales eran de 40,6 + 3,7 y 43,6 + 3.2 m m o l . de unidades glucosyl kg—' m.f. Aparece pues, que en 12 horas de recuperación las personas íliabéticas h a n reencontrado u n a media de 91 % y los no diabéticos 83 % de su concentración muscular de glucógeno inicial. Durante las cuatro p r i m e r a s h o r a s de la recuperación la resíntesis del glucógeno se produce en los diabéticos en la tasa media de 6,4 + 0,6 m m o l . de unidades glucosy h - ' k g - ' m.f. contra 7.2 + 0.7 m m o l . de u n i d a d e s glucosyl h~^ kg—^ m.f. en los sujetos n o r m a l e s . D u r a n t e las 8 h o r a s siguientes esta resíntesis continuo — m á s o men o s — tres veces más lentamente a las tasas de 2,0 + 0,3 y 2,4 + 0,5 m m o l . de unidades glu-

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175 cosyl h—^ kg—' m.f. en los diabéticos y los no diabéticos, respectivamente. No podemos pues, en el transcurso de este período de recuperación n o t a r diferencias significativas entre los dos grupos, tanto en lo concerniente a la riqueza del músculo en glucógeno como a la rapidez de la resíntesis de éste. V A R I A C I O N E S DE LA ACTIVIDAD G L U C Ó G E N O - S I N T E T A S A EN EL TRANSCURSO DEL EJERCICIO Y D E L P E R I O D O DE R E C U P E R A C I Ó N D u r a n t e el período de re¡)Oso que precede al ejercicio, la actividafl sinlótasa ¡olal (I + ^) era de 3.16 + 0,44 m m o l . niin—' g—' al nivel de los fragmetons musculares obtenidos por biopsia en los sujetos diabéticos y de 2.38 h 0.12 m m o l . niin—^ g ^ ' en los sujetos normales. Ninguna modificación de estos valores ha sido observada d u r a n t e el |)eríodo de experimentación a excepción de las nliteniílas inmediatamente después del cese del ejercicio en los no diabéticos: estos valores eran ligeramente inferiores a los demás sin que esta diferencia sea estadísticamente significativa. P o d e m o s observar en la figura 1 que la actividad glucógeno-sintetaíía T (expresada en % de la actividad t o t a l ) ha a u m e n t a d o netamente en el transcurso del ejercicio pasando de 24.5 ^^ 2.70 % (los diabéticos) y 26.9 Í 4.1 % (las personas n o r m a l e s ) en rejiosn a 06.6 4 4.4 '/r V 51.."i ^ 4.4 % . respectivamente e inmediatamente después del cese del ejercicio. Estas modificaciones son a l t a m e n t e significativas para los dos grupos. La actividad I disniiniiye lentamente en las personas diabéticas, a lo largo del período de recuperación. En el caso de los no diabéticos a diferencia la actividad glucóaenasintétasa I se (¡ueda en e! niií'mo alto nivel dur a n t e las cuatro p r i m e r a s horas del período de recuperación para a continuación disminuir lentamente d u r a n t e las 8 horas sisruientes. Es p o r estas diferencias entre los dos; a m p o s que no han sido estadísticamente significativas en nintri'in m o m e n t o de la experimentación. V A R I A C I O N E S DE LAS C O N C E N T R A C I O N E S MUSCULARES DE GLUCOSA -6- F O S F A T O EN E L TRANSCURSO D E L E J E R C I C I O Y EL P E R I O D O DE R E C U P E R A C I Ó N En las personas diabéticas la concentración muscular de glucosa -6- fosfato medida al nivel de las muestras musculares obtenidas inmediatamente antes del ejercicio era significativamente inferior a la medida después de 4 (j) < 0 , 0 5 ) .

6 ( p < Ü , 0 5 ) , 9 ( p < 0 , 0 1 ) y 12 (p < 0,01) h o r a s de recuperación (fig. 1 ) . En las personas normales p o r el contrario, no se nota ninguna variación significativa de la concentración muscular de glucosa -6- fosfato d u r a n t e todo el período de experimentación. V A R I A C I O N E S DE LAS C O N C E N T R A C I O N E S P L A S M Á T I C A S DE LA GLUCOSA. DEL LACTATO Y DE LA I N S U L I N A INMUNOR E A C T I V A ( I R I ) D U R A N T E EL E J E R C I C I O Y EL P E R I O D O DE R E C U P E R A C I Ó N D u r a n t e toda la duración del experimento el nivel de la glucemia queda significativamente más elevada en los diabéticos que en los sujetos normales (fig. 2 ) . Esta concentración plasmática de la glucosa disminuye de forma significativa en los dos grupos en el transcurso del ejercicJo. En los diabéticos la glucemia era más elevada ilurante la recuperación que d u r a n t e el período de reposo i n i c i a l : p o r el contrario se ha m a n t e n i d o al mismo nivel d u r a n t e estos dos jjeríodos en las personas n o r m a l e s .

10 r- r — • WITH INSULIN 1-1^ - o W I T H O U T INSULIN ( n ^ •=S=MEAN I S E

Fig. 2. — Evolución de los valores medios ( + écarttype) de las concentraciones sanguíneas de lactato [parte superior) bajo la influencia del ejercicio (trazado discontinuo) y durante la recuperación (líneas continuas) en los sujetos normales y los diabéticos (de MAEtHLUM y col. reproducido con la amable autorización de «Cand 5 Clin. Lab. Inv.»).

Se puede n o t a r (fig. 2 ) que la concentración sanguínea del lactato ha aumentado bajo la influencia del ejercicio, tanto en los diabéticos (p < 0,025) como en los no diabéticos (p < 0,025). En estos dos grupos, la concentración medida d u r a n t e la recuperación no era signíficamente diferente de la medida en reposo ;

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176 no se nota además diferencia significativa de concentración sanguínea del lactato entre estos 'los grupos. En las personas normales la concentración plasmática media en I R I disminuye en el transcurso del ejercicio para pasar de 18,4 + 2,1 a 8,9 h 0,4 U. mi—'. Con un valor medio de 37,4 U. mi—', esta concentración se mantiene en un nivel más alto d u r a n t e toda la recuperación que d u r a n t e el p e r í o d o de reposo. DISCUSIÓN DE ESTOS R E S U L T A D O S Queda ahora a d m i t i d o que la síntesis del glucógeno a nivel del músculo está estimulado p o r la insulina. Esta síntesis en respuesta a una ])erfiisión de glucosa practicada dos horas después de acahar el ejercicio se produce m u c h o más lentamente en los diabéticos que en los sujetos normales, la perfusión intravenosa de insulina lleva a los diabéticos la síntesis muscular del glucógeno a un nivel equivalente al de las personas normales. Las diferencias entre el protocolo e x p e r i m e n t a l de R O C H - N O R L U N D y colaboradores y la nuestra no admite comparación en los resultados o b t e n i d o s : entre tanto hemos mostrado que. a continuación de un ejercicio intenso y prolongado, la resíntesis muscular del glucógeno puede producirse en el diabético al mismo ritmo que en una persona n o r m a l , pues la insulina es a d m i n i s t r a d a por vía subcutánea y los glúcidos consumidos p o r vía oral. P o r otro lado hay que tener en cuenta el hecho de que factores distintos a la insulina participan en la síntesis del glucógeno muscular. P o r medio de los mecanismos puestos en juego, la acción de la insulina sobre la síntesis muscular del glucógeno, la estimulación del transporte de la glucosa a través de la m e m b r a n a celular es uno de los más i m p o r t a n t e s . Este factor no ha sido m e d i d o en el transcurso de nuestra experimentación : hay que resaltar que d u r a n t e el período de recuperación, la glucemia era n e t a m e n t e más elevada en el caso de los diabéticos, que en los no diabéticos, lo que indica que en este p r i m e r grupo la insulina no intervenía p a r a asegurar el control de la glucemia. H e m o s podido observar «in vitro» (fue el consumo de glucosa muscular está en función directa con la concentración de este sustrato en el líquido de perfusión. Es pues, t e n t a d o r el preguntarse si en los diabéticos el a u m e n t o de la concentración plasmática de la glucosa no intervenía p a r a compensar la carencia de insulina y asegurar a pesar de todo un nivel adecuado del consumo de glucosa y de síntesis de glucógeno p o r el músculo. P o r esto mismo, l a contracción del músculo parece faci-

litar el transporte m e m b r a n a r i o de la glucosa. Un efecto parecido se m a n t i e n e en cierto tiempo d u r a n t e la contracción de la misma. El sistema glucógeno-sintétasa parece ocupar un i m p o r t a n t e lugar en el control de la síntesis del glucógeno. La insulina interviene p a r a asegurar a nivel del músculo la conversión de la forma D inactiva en la forma I activa. Hemos podido también constatar en el transcurso del e x p e r i m e n t o , que el a u m e n t o de la actividad del glucógeno-sintétasa I aparecía antes (le que las personas h u b i e r a n ingerido algo y (jue los diabéticos hubiesen recibido una inyección de insulina. Tras una experiencia sim i l a r en la cual las personas a y u n a r o n durante toda la recuperación hemos p o d i d o observar que la concentración plasmática de insulina se mantenía p o r debajo de su nivel de reposo d u r a n t e todo este p e r í o d o . Podemos pues difícilmente a t r i b u i r al aumento de la concentración plasmática de la insulina al incremento de la formación de sintétasa I observada después del ejercicio en el transcurso de este estiulio. Hemos p o d i d o observar «in vitro» que el glucógeno inhibe la sintélasa-fosfatasa. enzima que cataliza la conversión de la forma D en la forma I de la sintétasa. El crecimiento de esta conversión podría entonces estar a t r i b u i d a a una disminución de la concentración del glucógeno que elevaría la inhibición que se ejerce sobre la reacción fosfatásica. En apoyo de esta interpretación tenemos el h e c h o de que una relación inversa entre la concentración muscular del glucógeno y la actividad sintétasa I ha sido ya mencionada ; en nuestro estudio esta relación inversa ha p o d i d o ser también observada a nivel de los músculos de los diabéticos: la im])ortante disminución de la concentración muscular del glucógeno observado bajo la influencia del ejercicio podría justificar el a u m e n t o grande de la actividad siniétasa I que se manifiesta en los dos grupos de personas. Hay una rapidez de resíntesis similar en los dos grupos correspondiendo además a la misma altura de actividad sintétasa I. La insulina es susoeptible de favorecer la síntesis del glucógeno a u m e n t a n d o la concentración celular de glucosa-6-fosfato. Este sustrato interviene a la vez a título de precursor del glucógeno y del activador de la glucógena sintétasa D. P o d e m o s atenernos a lo que la catálisis de la síntesis glucogénica bajo la influencia de la sintétasa D h a y a sido del mismo volumen en los diabéticos y los no diabéticos, ya que las concentraciones en glucosa-6-fosfato han sido sensiblemente las mismas en estos dos grupos.

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177 P a r a finalizar, podemos a d m i t i r que la disminución de la concentración del glucógeno muscular que acontece bajo la influencia de un ejercicio muscular intenso y prolongado ejerce una influencia d e t e r m i n a d a sobre la rapidez de la resíntesis del glucógeno después del ejercicio. Nuestro trabajo no h a p e r m i t i d o determin a r en qué escasas cantidades de insulina deben intervenir, como lo lian supuesto BERG E R y cois., para asegurar tras el ejercicio el a u m e n t o de la penetración celular de la glucosa indispensable a una síntesis glucogénica n o r m a l . Sea lo que sea, el hecho de que esta resíntesis se produza en u n tasa n o r m a l en las |)ersonas diabéticas, implica que estas personas pueden hacer todo como personas normales en una actividad muscular cotidiana intensa. R E C O N S T I T U C I Ó N DE LAS R E S E R V A S MUSCULARES DE G L U C Ó G E N O T R A S UN E J E R C I C I O M A X I M A L DE CORTA D U R A C I Ó N Es sin duda a B E R Z E L I U S a quien debemos el descubrimiento de la producción de ácido láctico en un músculo agotado. B E R Z E L I U S ha observado p o r otro lado que «ein Muske desto m e b r milcbsaüre e n t a b l t , je m e h r er vorher angestrengt worden ist» (La puesta en actividad de un músculo nos permite constatar un a u m e n t o de la concentración de ácido láctico a su nivel) N . D. T. Experiencias practicadas sobre el músculo de diferentes especies animales y del h o m b r e han confirmado y enriquecido las observaciones de B E R Z E L I U S . Está pues ahora perfectamente claro que el ejercicio m a x i m a l de corta duración está acompañ a d a de una producción intensa de ácido láctico p o r el músculo. ; Cuál es el futuro del lactato p r o d u c i d o p o r las células musculares? Numerosos estudios han demostrado que después del ejercicio m a x i m a l , la concentración sanguínea de ácido láctico crece r á p i d a m e n t e en el h o m b r e . Se h a observado que esta concentración es más alta en la sangre venosa procedente de los músculos en actividad que en la sangre a r t e r i a l . Aparece pues en ciertas condiciones (tales como la transición del reposo al ejercicio m o d e r a d o , o del ejercicio intenso al m a x i m a l ) una p a r t e del lactato p r o d u cido p o r las células musculares se difunde en la sangre y en los otros compartimentos líquidos del organismo. La concentración muscular del lactato medida al final de estos ejercicios intensos o m á x i m o s pueden sin embargo alcanzar 25 ó 30 m m o l . kg—' m.f., lo que muestra que, como c o n t r a p a r t i d a de esta i m p o r t a n t e difusión

del lactato hacia la sangre, u n a gran cantidad de este sustrato queda almacenado en el músculo al final de u n ejercicio m a x i m a l . El destino del lactato llevado p o r la corriente sanguínea no será e x a m i n a d o en esta exposición, como compensación nos p r o p o n e m o s ahora discutir el siguiente p r o b l e m a : ¿ P o r qué mecanismo el lactato desaperece del músculo d u r a n t e el período de recuperación posterior al ejercicio maximal? Esta pregunta h a sido objeto de numerosas discusiones debido a que dos categorías o clases de argumentos nos llevan a conclusiones opuestas. Las primeras experimentaciones practicadas por M E Y E R H O F y colaboradores y H I L L sobre el músculo de rana m o s t r a b a n que la m a y o r parte (alrededor del 75 % ) del lactato almacenado en el músculo se convertía directamente en glucógeno a nivel del mvísculo. Más recientemente B E N D A L L y TAYLOR recogieron esta cuestión y t r a b a j a n d o sobre el músculo de conejo y de r a n a confirmaron los resultados de M E Y E R H O F y de H I L L . Tras los criterios de p u n t o de vista opuesto, el lactato debe entonces difundirse del músculo a la circulación general que le lleva al hígado donde interviene como precursor en la síntesis de la glucosa. Esta glucosa es a continuación t r a n s p o r t a d a hasta el músculo donde constituye el elemento base de la síntesis del glucógeno. Las observaciones realizadas a p o y a n d o esta interpretación son las de K R E B S y WOODF O R D , de O P I E y de N E W S H O L M E quienes no h a n podido detectar la presencia a nivel del músculo, de las enzimas claves necesarias para la resíntesis directa del glucógeno a p a r t i r del lactato. Recientemente hemos recogido esta cuestión en nuestro l a b o r a t o r i o . El porcentaje en agua así como las concentraciones en lactato, en glucógeno y e n otros diversos meítabolitos h a n sido medidos a nivel del cuadríceps d u r a n t e los treinta p r i m e r o s minutos que seguían u n ejercicio m a x i m a l interm^itente. De la misma forma h e m o s medido el débito sanguíneo total a nivel de la pantorrilla ( C B F ) así como las diferencias arterovenosas femorales (A-FV) p a r a el lactato y la glucosa a fin de p o d e r cuantificar la liberación de lactato y el consumo de glucosa por el músculo d u r a n t e el período de recuperación. La diferencia (A-FV) ha sido medida de la misma forma p a r a la alanina d e forma que p e r m i t a a p r e c i a r la intervención eventual del «ciclo de la alanina» en la liberación del lactato, p o r el músculo d u r a n t e la recuperación. En total h a n sido realizados cinco experimentos, sus resultados son presentados en los

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178 cinco párrafos siguientes, y h a n sido publicados previamente en «Amer. J. Physiol. Scandn 1 0 2 ; A l l , A12, 1978. DESAPARICIÓN DEL LACTATO Y SÍNTESIS DEL GLUCÓGENO TRAS EL EJERCICIO M A X I M A L A N I V E L D E L MÚSCULO ESQUELÉTICO HUMANO Los objetivos de la p r i m e r a serie de experimentos eran los siguientes: 1.° Medir la rapidez de desaparición del lactato a nivel del músculo esquelético h u m a n o d u r a n t e el período de recuperación que precede a u n ejercicio m á x i m o . 2.° E s t u d i a r la evolución de la cantidad del glucógeno a nivel del mismo músculo d u r a n t e el mismo p e r í o d o . P a r a obtener la depleción p a r c i a l de las reservas de glucógeno y una elevación i m p o r t a n t e de la concentración muscular del lactato, hemos a d o p t a d o u n protocolo que c o m p r e n d e u n a serie de tres ejercicios intensos. Los individuos (n = 9 ) debieron t r a b a j a r tres veces en la bicicleta ergométrica con u n esfuerzo que les llevaba al agotamiento en sesenta segundos. La fuerza del ejercicio había estado d e t e r m i n a d a de tres a c-uatro días antes m e d i a n t e u n a sesión p r e l i m i n a r . U n a vez t e r m i n a d o el tercer ejercicio los individuos se r e c u p e r a b a n en posición horizontal d u r a n t e treinta m i n u t o s . Las muestras musculares eran obtenidas por biopsia en reposo antes del ejercicio, de cinco a diez segundos después del final del tercer ejercicio y a los S. 10. 20 y 30 m i n u t o s de la recuperación. Estas ])ruebas eran obtenidas al nivel del vasto externo, siguiendo la técnica de biopsia descrita por RERGSTROM. Los valores individuales de la concentración del lactato muscular medidos en reposo antes del comienzo de la serie de ejercicios, y durante los treinta minutos de recuperación están representados en la p a r t e inferior de la figura 3. La concentración muscular media del lactato pasa de 1,1 ^ 0,2 m m o l . kg—"^ m.f. antes de todo ejercicio a 26,4 -]-_ 1,0 m m o l . kg—^ m.f. inmediatamente después de t e r m i n a r el tercer ejercicio. D u r a n t e la recuperación esta concentración disminuye en todos los individuos de forma homogénea en función del t i e m p o . La tasa media de la desaparición del lactato muscular es de 0,66 + 0,02 m m o l . min—' kg—^ m.f. Al final de treinta minutos de recuperación, la concentración del lactato muscular era como t é r m i n o m e d i o cinco veces s u p e r i o r a la medida antes del p r i m e r ejercicio.

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Fig. 3. — Valores individuales de las concentraciones musculares del glucógeno y del lactato, en reposo antes de un ejercicio intermitente (tres ejercicios nos llevaban al agotamiento en un minuto, separados por intervalos de cuatro minutos de reposo) y durante los 30 minutos de recuperación que seguían a este ejercicio. (Extraído de HERMANSEN y VAAGE reproducido con la amable autorización de «Amer. J. Physiol»].

La concentración media del glucógeno muscular era antes del p r i m e r ejercicio la que contenía 87.7 f 2,7 u n i d a d e s glucosyl kg—' m.f. Tras la serie de tres ejercicios, las unidades habían disminuido hasta 38.1 u n i d a d e s glucosyl kg—' m.f. Esta concentración aumentó rápidamente en todos los individuos d u r a n t e el período de recuperación (parte superior de la figura 3 ) . Este aumento ha sido de una m e d i a de 16.8 u n i d a d e s glucosyl kg—^ m.f. d u r a n t e los treinta minutos de recuperación, lo cual corresponde a u n a tasa de 0,56 + 0,09 u n i d a d e s glucosyl min—^ ^S~^ in-f- El conjunto de estos resultados nos lleva a la conclusión cfue en el período de reposo que sucede a u n ejercicio maximal se observa a nivel de los músculos concernientes una desaparición r á p i d a del lactato y una síntesis glucogénica intensa. P o r otra p a r t e estos dos fenómenos coinciden en el tiempo y son de intensidades comparables.

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179 VARIACIONES DEL PORCENTAJE DE AGUA DEL MÚSCULO EN EL PERIODO DE RECUPERACIÓN QUE SUCEDE A UN EJERCICIO MAXIMAL De acuerdo con otros autores hemos observado una rápida desaparición del lactato muscular durante el período de recuperación que sucede a un ejercicio maximal. Nuestros resultados referentes al aumento de la cantitidad de glucógeno en el músculo confirman asimismo observaciones anteriores. No obstante nuestros cálculos en cuanto a la rapidez y la desaparición del lactato y de la síntesis del glucógeno implican que durante este período de recuperación el porcentaje en agua del músculo queda constante. Hay que considerar no obstante que un aumento importante en el % en agua del músculo durante el ejercicio reduciría por su efecto de dilución la importancia real de la disminución observada del porcentaje del músculo en glucógeno. Del mismo modo, si esta agua se elimina en el transcurso de la recuperación, habrá habido una sobreestimación de la rapidez de síntesis del glucógeno. Es para apreciar la intervención eventual de estos fenómenos por lo que hemos medido el porcentaje en agua del músculo antes y después del ejercicio maximal intermitente, tras una segunda serie de experimentos. El protocolo experimental del período de ejercicios y de los períodos de reposo han sido los mismos que en la primera serie de experimentos. Las medidas han sido tomadas en seis individuos que gozaban de buena salud. Los pesos de los músculos frescos han sido determinados con una electro-balanza de Cahn a una temperatura igual o inferior a los 23° C. Los pesos secos se determinaron con microgramos y una balanza de Mettler, tras conservar las pruebas en pequeños tubos de cristal, a 105° C. durante un mínimo de 12 horas. El % en proteínas fue determinado por el método del biuret sobre los residuos obtenidos tras la extracción del ácido perclórico 3N y la disolución de los tejidos a 70° C. durante 30 minutos en KOH, 07 N. El valor medio de la relación: peso de músculo fresco/peso de proteínas (parte superior de la figura 4) pasa de 5,34 + 0,06 en reposo, justo antes del ejercicio a 6,10 + 0,65 inmediatamente tras el tercer ejercicio. Esta evolución corresponde a un aumento del 14 % de la proporción en agua. Esta relación aumenta aún durante los cinco primeros minutos de recuperación para llegar al 6,23 + 0,06 ; a continuación disminuye progresivamente hasta el

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